IPB

Здравствуйте, гость ( Вход | Регистрация )

Новости

Знаете ли Вы, что форум пчеловодов других форматов пчеловождения, находится по этому адресу? Заходите, мы всегда Вам рады.

3 страниц V  < 1 2 3 >  
Ответить в данную темуНачать новую тему
> Литература о биологии пчёл., Разная литература.
Георгий-спб
сообщение 7.2.2021, 9:37
Сообщение #16





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Глава 4.

Внутривидовое и межвидовое строительство сот.

Глава 4.

Внутривидовое и межвидовое строительство сот.





Резюме. A. florea был протестирован, чтобы определить, будут ли они извлекать воск из собственных заброшенных натальных сот по сравнению с другими конспецифическими сотами и с гетероспецифическими факсимиле других видов. Предпочтения для родных сот были значительно выше, чем для неродных сот, воск не собирали с гетероспецифических (иной специфики) сот. Поведенческие вариации для выбора воска были также оценены с использованием восков A. capensis, A. florea, A. cerana и A. dorsata, воска Японии (сумаховый воск, растительный воск, китайский зеленый жир и японский жир), воска канделиллы (растительный воск, желтовато-коричневого цвета, полученный из листьев небольшого канделильского кустарника), воска байберри (ароматный зеленый растительный воск) и озокерита (это природный минеральный воск, который формируется в трещинах горных пород при скоплении в них испарений из нефтяных жил.), которые были испытаны в семьях A.m. capensis, A. florea и A. cerana. Принимал только пчелиный воск А. m. capensis имеющим матку. A. cerana и A. florea приняли воски A. cerana, A. florea и A. dorsata, но отклонили A. m. capensis и другие воски. Создание сот в семьях смешанных видов A. cerana и A. mellifera проводилось на основе, сделанной из восков этих видов, а затем отдавалось семьям, A. cerana или A. mellifera. Семьи не делали различий между восками, и создание сот было объединением усилий обоих видов.


4.1 Введение.

Помимо конкуренции во время кормодобывания, выбора места для гнезд и ограбления, некоторые другие межвидовые взаимодействия между видами медоносных пчел были исследованы на сколько-нибудь глубине. Но среди них деятельность мыса медоносной пчелы A. m. capensis, стали печально известными как образцы внутривидового паразитизма (Moritz et al. 2011); Точно так же межвидовой социальный паразитизм широко распространен у A. cerana (Nanork et al. 2006) и A. florea (Chapman et al. 2009). Также были проведены исследования взаимных переходов рабочих A. cerana с A. koschevnikovi (Koeniger et al. 1996), A. cerana с A. nuluensis (de Guzman et al. 1996), выращивания гетероспецифических маток с A. cerana и A. .mellifera (Oschmann 1965; Ruttner и Maul 1983; Potichot et al. 1993), межвидовая активация яичников (Hepburn 1994; Tan et al. 2009), коммуникация (Su et al. 2008; Tan et al. 2008), терморегуляция в A . cerana и смешанные видовые семьи A. mellifera (Yang et al. 2010a, b, c) и
Помимо конкуренции во время кормодобывания, выбора места для гнёзд и грабежа, некоторые другие межвидовые взаимодействия между видами медоносных пчёл были исследованы на сколько-нибудь глубине. Но среди них деятельность Капской медоносной пчелы A. m. capensis стала печально известной как пример внутривидового паразитизма (Moritz et al. 2011); Точно так же межвидовой социальный паразитизм широко распространен у A. cerana (Nanork et al. 2006) и A. florea (Chapman et al. 2009). Также были проведены исследования взаимных переходов рабочих пчёл A. cerana с A. koschevnikovi (Koeniger et al. 1996), A. cerana с A. nuluensis (de Guzman et al. 1996), выращивания гетероспецифических маток с A. cerana и A. .mellifera (Oschmann 1965; Ruttner и Maul 1983; Potichot et al. 1993), межвидовая активация яичников (Hepburn 1994; Tan et al. 2009), коммуникация (Su et al. 2008; Tan et al. 2008), терморегуляция в A . cerana и смешанные видовые семьи A. mellifera (Yang et al. 2010a, b, c) и защитное поведение (Tan et al. 2010). Такие гетероспецифические исследования находятся на начальной стадии; но сложность наблюдаемого поведения даёт данные, которые показывают виды деятельности, которые пережили видообразование у медоносных пчёл. В этой главе мы обсуждаем новую оценку в таких исследованиях, касающихся внутривидового и межвидового использования различных восков и построения сот в смешанных семьях пчёл.


4.2 Внутривидовое использование старых восковых пчелиных сот.

Выделение воска и создание сот представляет собой большие метаболические вложения медоносных пчёл, так что оставление гнезда, по какой-либо причине, представляет собой энергетически огромные расходы (Hepburn и др.. 1984; Pirk и др.. 2011). Тем не менее, оставление гнёзд с помощью слетающих или мигрирующих семей является общей чертой тропических пчёл в Африке (Хепберн и Радлофф, 1998) и Азии (Олдройд и Вонгсири, 2006; Хепберн, 2011). Несмотря на возможную экономическую эффективность использования разобранного воска из пустого гнезда и повторного его использования при строительстве нового (Pirk и др.. 2011), пока что такое поведение известно только для трёх видов медоносных пчел, A. иreniformis (Duangphakdee, pers obs .; Wongvilas, pers. obs.), A. florea (Akratanakul 1977; Dutton и Free 1979; Wongsiri и др.. 1997; Hepburn и др.. 2009, 2010) и A. m. capensis (Hepburn и Radloff 1998).
Поскольку A. florea принимает гетероспецифический (иной) пчелиный воск, вставленный в их гнёзда (Hepburn et al. 2009), Hepburn et al. (2010) провели эксперименты по сбегающим семьям A. florea, чтобы определить, будут ли эти пчёлы извлекать предпочтение воскам из своих собственных, оригинальных сот, а не из сот других видов; и собираются ли они спасти воск из факсимиле сот кроны сота A. florea, сделанных из сот A. cerana, A. dorsata и A. mellifera. Поскольку семьи A. florea также имеют тенденцию гнездиться рядом друг с другом (Rinderer et al. 2002; Wattanachaiyingcharoen et al. 2008), эта демографическая характеристика вызывает конкуренцию за доступные, свободно стоящие пустые соты, воск которых является ценным и метаболически дорогостоящим ресурсом (Hepburn et al. 1984; Park et al. 2011).
Hepburn et al. (2011) изучали семьи A. florea, которые встречаются в природе в небольшом лесу площадью около 3,65 га в Технологическом Университете короля Монгкута в Чом Буенге, Таиланд. Появление этих неэкспериментальных семей представляет собой возможную межсемейную конкуренцию за спасение воска среди семей A. florea. В течение двух сезонов собирались семьи A. florea, по три-четыре за раз, перемещались в сумерках, и каждое гнездо подвешивалось под собственным открытым бамбуковым навесом на краю рощи. На следующий день около тысячи рабочих пчёл из каждой семьи на венцах сот были нанесены точки краской, по одному уникальному цвету на каждую семью. В сумерках того же дня сот с расплодом, протянувшийся ниже кроны, был срезан и удалён, чтобы спровоцировать бегство. Сотовая корона - это строго медовый запас, который перед побегом практически опустошается от мёда, чтобы обеспечить топливом для последующего слёта (Hepburn et al., 2011). На следующий день за семьями непрерывно наблюдали, пока они не скрылись и не поселились на новом дереве, после чего для каждой семьи были зафиксированы направления по компасу и пройденные расстояния.
В первом эксперименте, как только семья слетела, две дополнительные пустые сотовые короны A. florea были помещены рядом с исходной короной (примерно на расстоянии 10см. друг от друга) недавно слетевшего гнезда. Относительные положения трёх корон были назначены с использованием различного набора случайных чисел для каждой семьи и набора сотовых корон. Через час после бегства и расселения в других местах семьи выпускали фуражиров, которые возвращались на свои первоначальные места гнездования, чтобы собрать воск. Через час после слёта проверяли три экспериментальные короны в каждом укрытии и подсчитывали количество семей, отмеченных цветом пчёл на сотах; это повторяли три раза с интервалом в 30 минут. Затем положение сот относительно друг друга снова менялось на основе случайных чисел, и снова подсчитывалось число отмеченных пчёл, прилетающих к каждому соту.
Фуражиры из шести сбежавших семей вернулись в свои родные гнёзда для сбора воска. Когда эти воскоуборочные фуражиры достигли укрытия и столкнулись с тремя смежными, но разными коронами сот A. florea, включая их собственную оригинальную родную, их предпочтения в отношении сот, из котрых они спасли воск, значительно отличались. Некоторые из отмеченных цветом фуражиров разведали все три сота, но только приземлились и извлекли воск из своих оригинальных родных сот. Фуражиры из одной трети семей собирали воск со всех трёх сот. В двух эпизодах очистки от воска фуражиры извлекали больше воска из неродных сот, чем их собственные родные (Таблица 4.1). Стоит отметить, что некоторые немаркированные фуражеры A. florea также спасали воск от этих сот, но поскольку эти особи не могли быть связаны с определённым источником семьи, такие пчёлы не учитывались. Некоторые

Таблица 4.1. Предпочтения шести утилизирующих воск семей A. florea из родных и неродных сот. Числовые значения представляют собой сумму эпизодов удаления воска (Hepburn et al. 2010).

Соты

Семьи Родные Не родные G-значение d.f. Р-значение

1 106 0 232.9 1 <0.0001
2 112 0 246.1 1 <0.0001
3 95 0 208.7 1 <0.0001
4 6 19 1.0 1 0.3102
5 2 0 4.4 1 0.0361
6 13 62 9.7 1 0.0019
Всего 334 81 702.8 6 <0.0001
Неоднородность G 312.9 5 <0.0001
Среднее ± SD 56.7 ± 53.7 13.5 ± 24.9


из этих пчёл могли быть безымянными пчёлами из сбежавшей родной семьи; однако среди них были пчёлы, траектории вылета которых отличались от направлений компаса, в которых летали испытательные семьи после слёта. Эти пчёлы были названы «внештатными» добытчиками воска из других близлежащих семей.
Результаты этого эксперимента показывают, что собирающие воск A. florea из разных семей значительно различались в отношении того, будут ли они поедать воск из неродных сот A. florea; одни делали, другие нет. Учитывая, что углеводороды сот восков различаются между семьями одного и того же вида и что рабочие пчёлы A. cerana и A. mellifera могут внутривидово различать соты разных семей (Breed et al. 1988, 1995; Sasaki et al. 2000; Wilde et al. др. 2001), Хепберн и др. (2010) интерпретировали эти данные, чтобы указать, что (1) A. florea обладает таким же усовершенствованным уровнем дискриминационной способности, как и два других вида; и (2) наблюдаемые различия в поведении воска-спасателя, вероятно, отражают генетические различия этого признака у A. florea. Когда две сотовые короны A. florea были помещены вместе с родной, многие возвращающиеся меченые фуражиры без разбора съедали воск из всех трёх сот. В то же время были и другие собиратели, так называемые «не отмеченные», собирающие воск, происходящие из других гнёзд поблизости, которые добывали воск сотовой короны. Похоже, что заброшенное гнездо A. florea - ресурс, который стоит обеспечить любой семье этого вида в окрестностях.


4.3 Межвидовое утилизация воска.

По завершении вышеуказанных испытаний с тремя сотами A. florea был проведён второй эксперимент; но на этот раз сотовые короны A. florea были проверены на копиях, сделанных из сот A. cerana, A. dorsata и A. mellifera. Образцы сот A. cerana и A. mellifera получали из рамок вытянутых сот путём отрезания примерно 3см. составленного сота и прикрепления его к верхним планкам целых рамок. Соты A. dorsata разрезали на полоски по 3 см, которые прикрепляли воском на верхние планки рамки. Таким образом, все соты были около 3см. в высоту и 12см. в ширину, что очень похоже на соты A. florea, когда верхние планки тестовых сот были перевёрнуты, чтобы имитировать соты кроны A. florea. Позиции четырёх восковых корон снова были установлены случайным образом. Процедурно этот эксперимент был точно таким же, как и первый эксперимент. В обоих экспериментах ни один из образцов сот не использовался для выращивания расплода, был примерно одного цвета и, следовательно, вероятно, одного возраста и был собран в одной и той же местности.
В этом эксперименте наблюдали добычу восковых кормов A. florea из экспериментальных корон A. florea, A. cerana, A. dorsata и A. mellifera. В отдельных испытаниях пяти различных семей количество пчёл A. florea, помеченных краской, которые извлекали воск из корон A. florea, составляло 47,2 ± 32,8, в то время как фуражеры A. florea, помеченные краской, не получали воск из корон A. cerana A. dorsata или A. mellifera (Таблица 4.2). Пять семей значительно различались по количеству пчёл-спасателей на коронах A. florea по сравнению с другими видами сот. Некоторые немаркированные фуражиры A. florea собирали воск из короны A. cerana и подошли, но не собирали воск из корон A. dorsata и A. mellifera. Поскольку эти пчёлы были без опознавательных знаков, они были исключены из-за возможности того, что такие отдельные пчёлы не были из испытательных семей.
В этом эксперименте результаты были значительными в том, что отмеченные краской корма (восковые) A. florea не собирали воск от корон A. cerana, A. dorsata или A. mellifera. Это указывает на однозначную сенсорную способность фуражиров A. florea различать воск A. florea и не A. florea . Однако тот факт, что немаркированные фуражеры A. florea также собирали воск из сот A. cerana, свидетельствует о большей поведенческой пластичности, чем это указывалось в экспериментальных семьях.
Когда данные этих экспериментов сопоставляются с аналогичными данными гетероспецифического (иного) использования воска в сотах (Hepburn et al. 2009), появляются некоторые контекстно-специфические аномалии. В эксперименте с гетероспецифическими (иными) восками в "окна", вырезанные в середине сот A. florea, были вставлены небольшие квадраты основы из пчелиного воска, изготовленные из сотовых восков семей A. florea, A. cerana, A. dorsata и A. mellifera. Все семьи A. florea безоговорочно приняли восковых пластин А. cerana, dorsata и A. florea и построенных на их основе, но отклонили А. mellifera восковые пластины. Однако в этом эксперименте отмеченные краской фуражиры A. florea не собирали воск с сот A. cerana, A. dorsata или A. mellifera. Этот контраст, очевидно, указывает на то, что сенсорная различия восков A. florea осуществляется в поле, но не в гнезде; контекст, в котором она должна быть ненужной в отсутствие гетероспецифического (иного) гнездового паразитизма другими видами медоносных пчёл.


4.4 Межвидовое различие воска.

Поскольку A. mellifera может различать обонятельные различия между сотами разных семей (Fröhlich и др. 2000b) и разным возрастом одного и того же вида (Breed и др.. 1998), возникают вопросы относительно степени гибкости выбора воска среди видов медоносных пчёл? Различают ли они воски, с которыми они могут столкнуться естественным образом (как у видов Юго-Восточной Азии), по сравнению с восками, чуждые им? Наконец, каковы евклидовы расстояния, основанные на химическом составе пчелиного воска разных сестринских групп, и связаны ли эти сходства и различия с выбором воска у разных видов пчёл?
Хотя A. иreniformis (Duangpakdee, pers. Obs .; Wongvilas, pers. Obs.), A. florea (Akratanakul 1977; Hepburn et al. 2009, 2010) и A.m. capensis (Hepburn и Radloff 1998), как известно, собирают воск, в частности, из брошенных сот, сообщений о гетероспецифической (иной) утилизации пока не поступало. Чтобы оценить поведенческую гибкость при выборе воска с использованием нескольких пчелиных восков, растительных и минеральных восков в качестве тестовых материалов, Hepburn et al. (2009) использовали Капскую медоносную пчелу A.m. capensis, семьи в Южной Африке, и семьи A. cerana и A. florea в Таиланде. А. м. capensis, A. florea, A. cerana и A. dorsata пчелиные воски, три растительных воска (японский воск - например, токсикодендрон, канделильский воск - например, молочай молочай, и воск байбарии - например, Myrica) и озокерит, минеральный воск, на небольшие листы восковой основы (вставленные в пазы на верхних планках нормального каркаса), или были разрезаны на небольшие квадраты и вставлены в «окна», вырезанные из сот.
После того, как соты были оттиснуты (на основе), были сделаны фотографии для документирования результатов. Все четыре вида (основы) пчелиного воска были приняты семьями A.m. capensis и на них были построены ячейки (рис. 4.1а). (Кроме того, медоуказчиковые (семейство птиц отряда дятлообразных), которые повредили соты, показанные на рис. 4.1, являются специализированными следами кормления на пчелином воске и они обладают ферментативной способностью переваривать его (Downs et al. 2002; Diamond и Place 2008). Азиатский апельсиновый медогруз также потребляет пчелиный воск (Cronin и Sherman 1976; Underwood 1992), но никаких физиологических исследований его пищеварительной способности не проводилось. Как японский, так и лавровый воски были выгрызены и удалены пчёлами, в то время как канделильский и озокеритовый воски остались нетронутыми (рис. 4.1 б; табл.4.3). Семьи A. cerana принимали полоски воска A. cerana, A. florea и A. dorsata и протягивали на них свои соты; однако они либо грызли, либо избегали воска A.m. capensis, а также всех растительных и минеральных восков (табл.4.3).

(а)

(б)

Рис. 4.1 (а) Строительсво сот A.m. capensis на вощинных листах, изготовленных из (слева направо) восков A. m. capensis, A. cerana, A. m. capensis, A. florea, A. dorsata, A. cerana и A.m. capensis; (б) строительство сот A.m. capensis на вощинных листах, изготовленных из (слева направо) восков A.m. capensis, Japan wax, A.m. capensis, Bayberry, A.m. capensis и Japan wax. Очевидный ущерб сотам в (а) был нанесен меньшим Медоводом, индикатором минором, питающимся ими (Hepburn et al. 2009)

Таблица 4.3 Реакции медоносных пчёл A.m. capensis, A. cerana и A. florea на тонкие листы (вощина) различных пчелиных восков, растительных и минеральных восков (Hepburn et al. 2009)

Воски Хозяин семьи
A.m. capensis A. cerana A. florea

Пчелиный воск A. cerana Принятые строения Принятые строения Принятые строения
A. florae Принятые строения Принятые строения Принятые строения
A. dorsata Принятые строения Принятые строения Принятые строения
A.m. capensis Принятые строения Обглодан/нетронут Грызли
Растительный воск Bayberry Грызли Нетронутый Не тестировался
Japan wax Грызли Нетронутый Не тестировался
Cиelilla Нетронутый Нетронутый Не тестировался
Минеральный воск Ozokerite Нетронутый Нетронутый Не тестировался


Через 1 неделю семьи A. florea отремонтировали восковые вставки в своих сотах. Однако они не переделали большую ячеечную основу до размера florea, а построили новые ячеечные стенки, намного более толстые, чем обычно, так, чтобы диаметр ячейки был близки к нормальному размеру. В течение последующих недель все семьи A. florea приняли восковые вставки A. cerana и A. dorsata (рис. 4.2a). Одна семья приняла воск A. mellifera, но две другие просто прогрызли воск. Семья A. cerana с готовностью и одинаково принимали воск только трёх видов (A. cerana, A. dorsata и A. florea) и частично или полностью отклоняли воск A.m. capensis (таблица 4.3, рис. 4.2b). На основе скупого группового анализа (см. главу 16, рис. 16.3) группа гигантских медоносных пчёл (A. dorsata и A. labouriosa) чётко отделена от других видов, как и карликовые виды (A. иreniformis и A. florea), тогда как A. mellifera находится рядом с сестринской группой A. cerana.
Учитывая повсеместную природу и обилие поверхностных восков во всем растительном царстве (Kolattukudy 1976), возможно, удивительно, что сложные железы для синтеза и секреции воска развились в первую очередь у медоносных пчел (Hepburn et al., 1991). Это особенно любопытно, поскольку многие другие апоидные пчелы используют различные растительные экссудаты для строительства своих гнезд (Roubik 1992). Тем не менее, все виды Apis имеют такие железы, но их продукт секреции, пчелиный воск, также изменился с видообразованием, и только 13 из 82 хроматографических пиков элюции являются общими для всех видов (Aichholz и Lorbeer 1999, cf. Растительные и минеральные воски были равномерно отвергнуты, возможно, потому, что им не хватает некоторых или всех 13 общих соединений,

(а)


(б)

Рис. 4.2 (а) Строительство сот A. florea на вощинных "окнах", изготовленных из (слева направо) восков A. dorsata, A. m. capensis и A. cerana; (б) Сотовое строительство A. cerana на вощинных "окнах", изготовленных из (слева направо) восков A. florea, A. m. capensis и A. dorsata (Hepburn et al. 2009)

присутствующих во всех пчелиных восках, и/или они действительно являются отталкивающими по другим причинам (Sackin 1998). Растительные воски часто содержат терпеноидные соединения, которые известны как репелленты для медоносных пчел (Hamilton 1995). Учитывая, что алканы, моноэфиры и диэфиры, гидроксимоноэфиры, гидроксидиэфиры являются общими для всех пчелиных восков, эти соединения можно интерпретировать как "сущность" пчелиного воска, которая может быть необходимой и достаточной, чтобы побудить пчел строить соты.
Отказ A. M. capensis от воска A. cerana и A. florea трудно объяснить, но, возможно, это связано с наличием ряда насыщенных жирных кислот С22–С36, которые отсутствуют у A. cerana, A. florea и в значительной степени у A. dorsata wax. Действительно, используя технику рефлекса выдвижения хоботка, Fröhlich et al. (2000b) показали, что работники A. mellifera могут вспоминать и различать жирные кислоты и углеводороды воска. Также уместно упомянуть размер клеток по отношению к основным полоскам воска, полученным пчелами в этом эксперименте. А. М. размер клеток capensis, используемых при изготовлении форм, составлял около 4,8 мм в ширину, однако клетки A. florea составляют 2,9 мм, а A. cerana-4,3 мм. Поскольку и A. florea, и A. cerana с готовностью приняли восковую основу A. cerana, A. dorsata и A. florea, сделанную для размера клеток A. M. capensis (4,8 мм), а затем отвергли воск A. m. capensis, это не может быть связано с различиями в размерах клеток.
Учитывая евклидовы расстояния между пчелами, карликовые и гигантские медоносные пчелы являются различными группами, но A. mellifera лишь слегка отклонена от A. cerana. Несколько любопытно, что и A. cerana, и A. florea приняли воск A. dorsata, который, основываясь на химической кладистике воска, наиболее далек от обоих. Возможно, это может показаться небольшим расхождением в свете преобладающих в настоящее время филогений Апис, основанных на местах гнездования (Lindauer 1956), морфометрии (Alexиer 1991), последовательностях ДНК (Arias и Sheppard 2005) и поведении (Raffiudin и Crozier 2007). В любом случае, близость групп скоплений пчелиного воска к тем, которые основаны на ДНК и морфометрии, позволяет предположить, что восковые железы были очень консервативной особенностью во время эволюции медоносных пчёл.







4.5 Создание сот в смешанных семьях.
4.5.1 Организация семей смешанных видов и восковой фонд
4.5.2 Различие по размеру ячейки и воска
4.5.3 Изменение размеров ячеек базовых листов
4.5.4 Свободно построенные соты
4.5.5 Использование недавно построенных сот


4.5.6 Общее в строении сот.

Общеизвестно, что обитающие в полостях пчёлы строят множественные параллельные соты и что этот параллелизм признан правилом построения (Darchen 1954; Hepburn 1986; Hepburn и Muller 1988). Пчёлы-строители работают в тёмной полости или в улье, где нет центрального источника информации. Когда начинается строительство, рабочие пчёлы цепляются друг за друга в виде удлинённых цепей или гирлянд, образуя плотную группу, которая обеспечивает равную температуру для выделения и манипуляции воском (Hepburn 1986). Многочисленные рабочие пчёлы по сборке сот с активными восковыми железами занимаются созданием сот. Но вместо того, чтобы начать строить на одном участке, несколько гирлянд строят на независимых участках, создавая стартовые полосы ячеек по несколько ячеек (следовательно, соты) одновременно, и только позже они соединяют их, используя неправильные переходные ячейки (Хепберн 1986; Хепберн и Уиффлер 1991). В этом случае правило параллелизма может быть достигнуто только косвенно, на завершающем этапе создания сот, когда множество нестандартных ячеек и шовных соединений между несколькими новыми сотами начатыми в отдельных местах (Hepburn и Whiffler 1991).


4.5.7 Сотообразование в смешанных семьях



Ссылки

Ai H, Hagio H (2013) Morphological analysis of the primary center receiving spatial information transferred by the waggle dance of honeybees. J Comp Neurol 521:2570–2584
Bergman DJ, Ishay JS (2007) Do bees and hornets use acoustic resonance in order to monitor and coordinate comb construction? Bull Math Biol 69:1777–1790
Bethe A (1898) Dürfen wir den Ameisen und Bienen psychische Qualitäten zuschreiben?. Strauss, Bonn
Bernstein PL (1996) Against the gods: the remarkable story of risk. Wiley, New York
Blum MS, Jones TH, Rinderer TE, Sylvester HA (1988) Oxygenated compounds in beeswax: identification and possible significance. Comp Biochem Physiol 91B:581–583
Boch R, Morse RA (1979) Individual recognition of queens by honey bee swarms. Ann Ent Soc Am 72:51–53
Bozhidar A (2006) The illustrated encylopedia of musical instruments. Konemann, New York
Breed MD, Williams KR, Fewell JH (1988a) Comb wax mediates the acquisition of nestmate recognition cues in honey bees. Proc Natl Acad Sci USA 85:8766–8769
Breed MD, Stiller TM, Moor MJ (1988b) The ontogeny of kin discrimination cues in the honey bee, Apis mellifera. Behav Genet 18:439–448
Breed MD, Leger EA, Pearce AN, Wang YJ (1998) Comb wax effects on the ontogeny of honey bee nestmate recognition. Anim Behav 55:13–20
Butler C (1609) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, and the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Butler C (1634) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, and the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Cale GH (1946) Management for honey production. In: Grout RA (ed) The hive and the honeybee. Dadant & Sons, Hamilton, pp 313–383
Coburn FD (1890) Swine husbandry. A practical manual for the breeding, rearing and management of swine. Orange Judd Co, New York
Couvillon MJ, Segers FHID, Cooper-Bowman R, Truslove G, Nascimento DL, Nascimento FS, Ratnieks FLW (2013) Context affects nestmate recognition errors in honey bees and stingless bees. J Exp Biol. doi:10.1242/jeb.085324
Crane E (1999) The world history of beekeeping and honey hunting. Taylor & Francis, London
Dyer W (1781) The apiary laid open. Shipton Olliffe, UK
Fergusson LA, Free JB (1981) Factors determining the release of Nasanov pheromones at the hive entrance. Physiol Entomol 6:15–19
Fletcher DJ (1975) Significance of dorsoventral abdominal vibration among honey-bees (Apis mellifera L.). Nature 256:721–723
Free JB (1982) Bees and mankind. Harper Collins Publishers Ltd, New York
Free JB (1987) Pheromones of social bees. Chapman and Hall, London
Fuchs S, Koeniger N (1974) Sound production as a means of defense of the honeybee colony (Apis cerana). Apidologie 5:271–287
Goetz B, Koeniger N (1992) Structural features trigger capping of brood cells in honey bees. Apidologie 23:211–216
Hansson A (1945) Lauterzeugung und Lautaufassungvermogen der Bienen. Opusc Ent 6:1–122
Hyland KM, Cao TT, Malechuk AM, Lewis LA, Schneider SS (2007) Vibration signal behavior and the use of modulatory communication in established and newly founded honeybee colonies. Anim Behav 73:541–551
Juska A (1978) Temporal decline in attractiveness of honeybee queen tracks. Nature 276:261
Kalmus H, Ribbands CR (1952) The origin of odors by which honey bees distinguish their companions. Proc R Soc B140:50–59
Kastberger G, Weihmann F, Hoetzl T (2013) Social waves in giant honeybees (Apis dorsata) elicit nest vibrations. Naturwissenschaften 100:595–609
Kirchner WH, Lindauer M, Michelsen A (1988) Honeybee dance communication. Naturwissenschaften 75:629–630
Kirchner WH (1993) Vibrational signals in the tremble dance of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecol Sociobiol 33:169–172
Kirchner WH, Lindauer M, Michelsen A (2003) Signals and flexibility in the dance communication of honeybees. J Comp Physiol A189:165–174
Koeniger N, Fuchs S (1972) Communication by sound production in the Apis cerana colony. Naturwissenschaften 59:169
Le Conte Y, Arnold G, Trouiller J, Masson C, Chappe B (1990) Identification of a brood pheromone in honeybees. Naturwissenschaften 77:334–336
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Le Conte Y, Sreng L, Poitout SH (1995a) Brood pheromone can modulate the feeding behavior of Apis mellifera workers. J Econ Ent 88:798–804
Le Conte Y, Sreng L, Sacher N, Trouiller J, Dusticier G, Poitout SH (1995b) Chemical recognition of queen cells by honey bee workers Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Chemoecology 5(6):6–12
McIndoo NE (1922) The auditory sense of the honey-bee. J Comp Neurol 34:173–199
Michelsen A (2003) Signals and flexibility in the dance communication of honeybees. J Comp Physiol A189:165–174
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology and behavior. Springer, Berlin, pp 65–76
Michelsen A, Larsen ON (1978) Biophysics of the ensiferan ear. I. tympanal vibrations in bushcrickets (Tettigoniidae) studied with laser vibrometry. J Comp Physiol 123:193–203
Michelsen A, Kirchner WH, Andersen BB, Lindauer M (1986a) The tooting and quacking vibration signals of honeybee queens: a quantitative analysis. J Comp Physiol A158:605–611
Michelsen A, Kirchner WH, Lindauer M (1986b) Sound and vibrational signals in the dance language of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecol Sociobiol 18:207–212
Michelsen A, Kirchner WH, Lindauer M (1986c) Sound and vibrational signals in the dance language of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecoll Sociobiol 11:269–28l
Michelsen A, Towne WF, Kirchner WH, Kryger P (1987) The acoustic near field of a dancing honeybee. J Comp Physiol 161:633–643
Michelsen A, Andersen B, Kirchner WH, Lindauer M (1989) Honeybees can be recruited by a mechanical model of a dancing bee. Naturwissenschaften 76:277–280
Michelsen A, Andersen BB, Storm J (1992) How honeybees perceive communication dances, studied by means of a mechanical model. Behav Ecol Sociobiol 18:207–212
Naumann K, Winston ML, Slessor KN, Prestwich GD, Latli B (1992) Intra-nest transmission of aromatic honey bee queen mandibular gland pheromone components as a unit. Can Entomol 124:917–934
Newby TC (1832) The cottager’s guide for the management of his bees. TC Newby, Bury St Edmunds’, UK Nieh JC (1993) The stop signal of honey bees: reconsidering its message. Behav Ecol Sociobiol 33:51–56
Nieh JC, Tautz J (2000) Behaviour-locked signal analysis reveals weak 200–300 Hz comb vibrations during the honeybee waggle dance. J Exp Biol 203:1573–1579
Pirk CWW, Hepburn HR, Bakkes DK (2013) Queen bees sing in alto: musical notation from 1609 for piping by queen honeybees are in line with laser vibrometry over 350 years later. Interface (In ms.)
Pratt SC, Kuhnholz S, Seeley TD, Weidenmuller A (1996) Worker piping associated with foraging in undisturbed queenright colonies of honey bees. Apidologie 27:13–20
Ribbands CR (1953) The behaviour and social life of honeybees. Bee Research Association, London
Rinderer TER, Hagstad WA (1984) The effect of empty comb on the proportion of foraging honeybees collecting nectar. J Apic Res 23:80–81
Sandeman DC, Tautz J, Lindauer M (1996) Transmission of vibration across honeycombs and its detection by bee leg receptors. J Exp Biol 199:2585–2594
Schneider SS (1986) The vibration dance activity of successful foragers of the honeybee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). J Kans Ent Soc 59:699–705
Seeley TD (1979) Queen substance dispersal by messenger workers in honeybee colonies. Behav Ecol 5:391–415
Seeley TD (1992) The temble dance of the honeybee: message and meaning. Behav Ecol Sociobiol 31:375–383
Seeley TD, Reich AM, Tautz J (2005) Does plastic comb foundation hinder waggle dance communication? Apidologie 36:513–521
Sen Sarma M, Fuchs S, Werber C, Tautz (2002) Worker piping triggers hissing for coordinated colony defence in the dwarf honeybee Apis florea. Zoology 105:215–223
Simpson J (1964) The mechanism of honey-bee queen piping. Z Vergl Physiol 48:277–282
Snodgrass RE (1910) The anatomy of the honeybee. USDA Bur Entomol Tech Ser 18:l–162
Stanford CV, Forsyth C (1937) A history of music. The Macmillan Company, London
Tautz J (1996) Honey bee waggle dance: recruitment success depends on the dance floor. J Exp Biol 199:1375–1381
Tautz J, Rohrseitz K, Sandeman DC (1996) One-strided waggle dance in bees. Nature 382:32
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tautz J, Casas J, Sandeman D (2001) Phase reversal of vibratory signals in honeycomb may assist dancing honeybees to attract their audience. J Exp Biol 204:3737–3746
Trouiller J (1993) La communication chimique inter- et intra-spécifique chez l’abeille. Thesis, Université de Paris VII, Paris
Trouiller J, Arnold G, Le Conte Y, Masson C, Chappe B (1991) Temporal pheromonal and kairomonal secretion in the brood of honeybees. Naturwissenschaften 78:368–370
Tsujiuchi S, Sivan-Loukianova E, Eberl DF, Kitagawa Y, Kadowaki T (2007) Dynamic range compression in the honey bee auditory system toward waggle dance sounds. PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0000234
von Frisch K (1967) The dance language and language and orientation of bees. Oxford University Press, London
Wenner AM (1962a) Sound production during the waggle dance of the honey bee. Anim Behav 10:79–95
Wenner AM (1962b) Communication with queen honey bees by substrate sound. Science 138:446–448
Wighton J (1842) The history and management of bees. Longman, London
Zeng YF, Zeng ZJ, Yan WY, Wu XB (2010) Effects of three aliphatic esters of brood pheromone on worker feeding and capping behavior and queen development of Apis cerana cerana and A. mellifera ligustica. Acta Ent Sinica 2010-01




Рис 4.2
Прикрепленные файлы
Прикрепленный файл  Рис_4.1.pdf ( 246,17 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_4.2.pdf ( 295,43 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
 


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 7.2.2021, 10:10
Сообщение #17





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Цитата(рождество @ 4.2.2021, 17:56) *
"rnikitat" ,сделал предположение и прочитав статью можно сделать вывод,что оно было ошибочным


Согласен. Для этого и перевожу.


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 7.2.2021, 12:13
Сообщение #18





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Книга "Гнёзда медоносных пчёл."
Состав, структура, функция.

Глава 5.
Общение вибрациями и запахами на соте.






Аннотация. Общение на сотах медоносных пчёл включает в себя как расстояние, так и направление в случае танцев виляния. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответ танцора, чтобы дать излучателю образец нектара. Туканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области СОТа. Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают на местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время фаз покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является средой для передачи звука. Феромоны в соте служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточности, укупорки ячеек, запаха семьи, распознавания рода, феромонов следа, поведения по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные места, которые встречаются на сотах, обусловлены химическим маркированием. Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются. Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых матками и рабочими пчёлами, достаточны, чтобы вызвать укупорку зрелого расплода; но укупорка рабочего расплода может зависеть и от глубины личинок в ячейках сота, а не только от соотношения выбросов сложных эфиров. Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


5.1 Вступление.

Жужжание медоносных пчёл сопровождало человечество на протяжении веков, и даже такие узкоспециальные звуки, как пение маток, были известны с древних времен (Free 1982; Crane 1999). Тем не менее, формальные исследования звуков, производимых пчёлами, были впервые записаны только в 1609 году Чарльзом Батлером, эрудитом своего времени, который расшифровал первую музыкальную нотацию пения пчелиных маток (Pirk et al. 2013). Примерно 300 лет спустя была описана морфология слуховых органов пчёл (Snodgrass 1910; McIndoo 1922). Впоследствии Ханссон (Hansson, 1945) сообщил, что звуки медоносных пчёл, неслышимые для человека, действительно могут быть записаны с высоким усилением, после чего Веннер (Wenner, 1962a) заметил, что рабочие пчёлы издают импульсные звуки около 200Гц. во время фазы покачивания танца покачивания. Веннер (Wenner, 1962b) также продемонстрировал, что пчелиная матка в клетке, установленная в наблюдательном улье, уже содержащем девственную матку, пела в ответ на искусственное пение, которое воспроизводилось к ней через субстрат. Затем Симпсон (Simpson, 1964) показал, что пчелиные матки дышали непрерывно, пока пели, и были способны петь всеми дыхальцами, кроме одного, заблокированного, поэтому звук не мог быть произведён воздухом, входящим или выходящим из дыхальцев. Он пришёл к выводу, что звук возникает при работе летательного аппарата без расправления крыльев, а звук частично излучается субстратом, к которому вибрации передаются путём прижатия к нему грудной клетки.
Работа Чарльза Butlerа была более чем за два десятилетия до какого-либо реального прогресса в акустическом анализе звука, который начался только в 1636 году, когда Мерсенн сформулировал принципы, а теперь законы, которые математически описывают частоты колебаний натянутых струн. (Эти законы всё ещё применяются при изготовлении пианино, арфы и т.д.). Кстати, этот необыкновенный человек в своё время связывался с Декартом, Паскалем, де Робервалом и Фабри де Пейреском, все из них работали до публикации первых журналов Королевского общества в Лондоне и Академии наук в Париже (Bernstein 1996).
Возвращаясь к медоносным пчёлам, звучание, наконец, сделало качественный скачок с внедрением лазерной доплеровской виброметрии в последние полвека. В этом кратком обзоре мы проследим экспериментальное развитие связи пчёл с использованием сот в качестве субстрата. Передача звуков, сигналов или сигналов, исходящих от сот пчёл, включает в себя как механическую, так и химическую информацию. Действительно, после открытия языка танца его способ фактической передачи долгое время оставался загадочным (von Frisch 1967; Michelsen 2012). Тем не менее, когда потенциальные пчёлы-новобранцы посещают танцующих фуражиров, они периодически излучают вибрации на соты, которые вызывают у танцора ответ, чтобы дать эмитенту образец нектара (Michelsen и др.. 1986a; Sueman и др.. 1996). Когда фуражировщики медоносных пчёл исполняют виляющие танцы, они передают и расстояние, и направление в виде вибраций, которые передаются через восковую основу их сот.
Роль феромонов и летучих запахов чрезвычайно важна в сотах пчёл, где они в основном служат резервуарами и системами медленного высвобождения. Они включают в себя покрытие ячеек, запах семей, распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Из них, вероятно, самая старая из известных систем запахов пчёл - это запах семей, который отмечался, по крайней мере, с 19-го века (Bethe (1898) и был недавно резюмирован в статье Kalmus и Ribbиs (1952). Дальнейший вклад в идентификацию сигналов распознавания гнёзд был продемонстрирован Juska (1978); что матки выделяют вещество из своих тарзальных желез (следовые феромоны) и по мере того, как они перемещаются, они эффективно помечают области сот, которые передают информацию о том, что в семье есть плодная матка. Это экономный способ распространения общего интегративного сигнала. Реальное биологическое значение состоит в том, что феромоны следа препятствуют строительству маточников на нижней стороне сот. Идея «запаха семьи» у пчёл была разработана, в частности, Breed и др.. (1988a, et seq.), который показал, что запах семьи вскоре приобретается недавно появившимися рабочими пчёлами. Некоторые из сигналов распознавания имеют генетическое происхождение и, следовательно, приобретены до появления взрослых пчёл. Тем не менее, генетические или родственные различия между пчёлами разных семей могут быть полностью замаскированы, как показано в перекрёстных экспериментах. Breed et al. (1988b) пришли к выводу, что предыдущие результаты, показывающие, что рабочие пчёлы распознаются на основе экологически приобретённых запахов (=запах семьи), на самом деле не противоречат их результатам. Скорее всего, пчёлы используют любые доступные сигналы для распознавания. Когда источники запаха окружающей среды тщательно контролируются, остаются сигналы, которые позволяют различать оцениваемых особей от особей, не являющихся гнездовыми соседями.


5.2 Вибрации.

Вскоре после того, как Ханссон (1945) сообщил, что звуки пчёл, не слышимые для человека, могут быть записаны с усилением высоких (звуковых частот), Веннер (1962а) заметил, что рабочие пчёлы издают импульсные звуки с частотой около 200Гц. во время прямолинейного сегмента виляющего танца. Затем он предположил, что эти импульсные звуки вполне могут быть средством передачи компонента расстояния другим рабочим пчёлам. Затем он продемонстрировал, что как время производства звука, так и количество импульсов в прямолинейной фазе танца покачивания также способны передавать информацию о расстоянии. Поскольку отношение частоты звуковых импульсов к частоте покачиваний составляет приблизительно 2,5: 1, звук не является случайным результатом покачивания живота танцующими пчёлами (Wenner 1962a). Время пробежки и количество звуковых импульсов, присутствующих в прямолинейной части виляющего танца, были найдены неразделимыми на основе имеющихся данных. Было обнаружено, что любой из этих двух компонентов является лучшей возможностью для передачи информации о расстоянии, чем любой из других компонентов танца (Wenner 1962a). Далее он пришёл к выводу, что в виляющих танцах: (а) время виляния во время бега по прямой; (б) количество кочаний, произведённых во время прямой пробежки; © время создания звука во время прямолинейного движения или (d) количество звуковых импульсов, производимых во время прямолинейного движения, являются наиболее вероятными возможностями для передачи информации о расстоянии источников пищи от гнезда.
Подобные вибрации, трепет или остановка танца, создаются возвращением фуражиров, которые испытывают трудности при разгрузке нектара ульевым пчёлам (Kirchner и др.. 1988, 2003). Сигнал здесь может быть средством отрицательной обратной связи, уменьшая дальнейшую вербовку фуражиров (Seeley 1992; Kirchner 1993; Nieh 1993) и/или как средство пополнения большего количества пчёл-приёмщиц нектара (Seeley 1992). Наконец, пение матки опосредуются вибрацией сот (Michelsen et al. 1986b); это, вместе с вибрациями крыльев танцоров, воспринимается органом Джонстона рабочих. Другие взаимодействия пчелиного СОТа, имеющие взаимную природу, включают передачу вибраций (звуков) для общения.
Одним из событий, которые происходят среди пчёл, посещающих танцующего фуражира, является то, что периодически рабочая пчела прижимает грудную клетку к соту и вибрирует. Это часто вызывает у танцора ответ, чтобы дать эмитенту образец нектара (Michelsen и др.. 1986a). Дрожание или остановка танца работают акустически одинаково (Kirchner 1993). Третий пример – пение матки, в котором элемент кряка, испускаемый девственными матками, всё ещё находящимися в их ячейках, передаётся через воск (Michelsen и др.. 1986b). Действительно, Веннер (1962b) смог показать, что матка в клетке медоносных пчёл, установленная в улье для наблюдений, в котором уже содержалась девственная матка, отвечает пением в ответ на искусственное пение, которое пропускается через субстрат.


5.2.1 Матка медоносных пчёл.

Насколько мы можем судить, первые попытки записать звуки пения (гудение и кряканье) пчёл матки A. mellifera были у Чарльза Бутлера, который транскрибировал (точно передал) эти звуки в музыкальную нотацию (рис. 5.1 и 5.2). Чарльз Бутлер писал о роении пчёл и отмечал, что звуки «пения» появляются через 7–11 дней после роения, за которым может последовать другой рой (Butler 1609). Пение - это звук, состоящий из двух разных сигналов пчёл-маток; а именно «тютюкание» и «кряканье» (Michelsen и др.. 1986c). Пчелиная матка недавно появилась из своего маточника, и за этим следует сигнал квак, исходящий от маток, всё ещё содержащихся в своих маточниках (Michelsen и др.. 1986a).


Рис. 5.1 Музыкальная партитура матки A. mellifera «показывает четырехстрочный нотоносец с буквой G во второй строке снизу, указывающей, что это скрипичный ключ. Линейных полос нет, но два вертикальных отрезка в начале нотоносца указывают на то, что мы находимся в тройном метре, и в самом деле в тексте говорится, что пчёлы «поют» в тройном времени. Обозначение указывает, что два наиболее распространенных результата одновременного пения и кряканья конкурирующих маток - музыкальные интервалы либо идеальной пятой, либо основной трети». «Кряканье - это звук отзыва конкурирующих маток, которые ещё не вышли из маточника, а пение - царственная идентификация девственной матки вскоре после того, как она вышла из маточника, в которой она развивалась» (Butler 1609) - рисунок и текстовый комментарий, Национальная библиотека Шотландии.

Бутлер (1609) транскрибировал эти звуки в музыкальную партитуру со скрипичным ключом, обозначая высокую высоту звука, и отметил, что наиболее распространённым результатом пересвистывания и кряка было создание музыкальных гармоний большой трети или идеальной пятой части (рис. 5.1 и 5.2). Основная треть равна увеличению на четыре полутона от начальной ноты, в то время как идеальная пятая равна увеличению на семь полутонов от начальной ноты - это равно четырем или семи ладам на гитаре соответственно. Это Butler определил только на слух. Кроме того, он расшифровал звук в троичной традиции музыкальной культуры в 17 века;



Рис. 5.2. В издании Butlerа (1634 г.) представлен мадригал из четырех частей для четырёх голосов, включающий мелодические элементы, основанные на реальных звуках, производимых пчёлами A. mellifera. Музыка была напечатана в виде сборника, предназначенного для чтения Средним (сопрано) и Тенором, сидящим на одной стороне стола, и Бассом и Контртенором, стоящих перед ними на другой стороны (Дворецкий 1634). Текстовый комментарий, Национальная библиотека Шотландии.

вся музыка была написана в три раза как свидетельство христианской веры в Святую Троицу (Стэнфорд и Форсайт 1937).
Необыкновенная музыкальная запись, предоставленная Butler (1609, 1634), наконец, была проверена и доказана спустя три с половиной столетия в акустических измерениях A. mellifera Michelsen и др.. (1986c). Они исследовали звуковую структуру звука пения и отметил, что стиль сигнала начинаются частоты 340Гц. и увеличиваются до 500Гц., в то время как крякающий (отзыв) сигналы остаются относительно постоянными 300Гц. Используя основу крякающего сигнала (300Гц.), основная третья и идеальная пятая гармоники для этого сигнала составляют 377,976 и 449,492Гц .соответственно. Это относится к частотному диапазону для зубчатых звуков от 340 до 500Гц., наблюдаемому Michelsen et al. (1986a). Кроме того, этот диапазон основных частот соответствует высоте, используемой альт-певцами (147–659Гц. - Божидар, 2006), тем самым поддерживая использование Butler (1609) скрипичного ключа в его транскрипции.
Michelsen и др.. (1986a) записали и измерили сигналы пения и кряканья, испускаемые матками, в виде воздушного звука и колебаний подложки сот с помощью микрофона и лазерного виброметра, соответственно. Компонент основной частоты больше, чем гармоники, когда сигналы измеряются как скорость вибрации, и они утверждали, что сигналы переносятся


Рис. 5.3. Экспериментальная установка для измерения звуков матки A. mellifera (Michelsen и др.. 1986b), по Michelsen и Larsen (1978), пояснения см. в тексте.

главным образом компонентом основной частоты. Излучаемые частоты зависят от возраста матки, а слоговые метки содержат размах частот. Фундаментальные несущие частоты тютюканья и крякания пересекаются, но слоговые метки имеют более длительное время нарастания, чем слогов-кряканьев.
Записи колебаний ячеек, в которых содержались матки, позволили Michelsen et al. (1986a), измерить порог излучаемого кваканья у этих маток, вызванного искусственными звуками и естественными звуками вылупившихся маток. Искусственные звуки с длинным временем нарастания слога более эффективны при излучении квакающих ответов, чем звуки с коротким временем нарастания слога. Эти наблюдения предполагают, что пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре (Michelsen et al. 1986a). Сравнение порога, уровня излучения и затухания с расстоянием показывает, что эти и другие вибрацонные сигналы используются пчёлами только для локальной связи в пределах ограниченной области сот. Таким образом, мы можем сделать вывод, что, хотя и не совсем правильная, музыкальная транскрипция Батлера (1609) три столетия назад звуков, издаваемых конкурирующими пчелиными матками, была, безусловно, очень точной (Pirk et al. 2013).
В экспериментах Michelsen et al. (1986b) воздушный звук, излучаемый сотами, и скорость вибрации поверхностей сот регистрировались с помощью микрофона и лазерного виброметра, как показано на рис. 5.3. Луч лазера фокусировался на пятно краски с высокой отражающей способностью на соте. Колебания сот в направлении лазерного луча вызывали доплеровские сдвиги в частоте отраженного света, и выходное напряжение прибора линейно связано с мгновенной скоростью колебаний. Записанные звуковые и вибрационные сигналы хранились на инструментальном магнитофоне и на дисководе компьютера, что позволяло детально управлять функциями и внутренней памятью частотного анализатора. Графики сигналов также были созданы путём передачи временных отсчётов из памяти цифрового осциллографа через компьютер на плоттер (Michelsen et al. 1986b).
Когда сигналы измерялись как скорость вибрации, составляющая основной частоты была больше, чем гармоники, поэтому они пришли к выводу, что сигналы связи в основном переносятся составляющей основной частоты. Излучаемые частоты варьировались в зависимости от возраста маток (рис. 5.4), а зубчатые слоги содержали колебание частоты, что, вероятно, объясняет предыдущие, различные значения частоты, указанные в литературе (рис. 5.5 и 5.6).


5.2.2 Вибрации рабочих пчёл.

Сообщается о значительном дальнейшем прогрессе в понимании значения звуковых элементов, связанных с виляющим танцем (Michelsen и др.. 1987, 1988, 1992). Совсем недавно эти выводы были расширены Nieh и Tautz (2000), которые отметили, что пчёлы, виляюще танцующие, производят вибрационные движения, которые могут облегчить общение, указывая местоположение виляющего танцора. Ранее важный компонент этих колебаний не был обнаружен на соте. Они разработали очень сложный метод мелкомасштабного поведенческого анализа её танца, который позволил им отдельно анализировать вибрации сота рядом с покачивающейся танцовщицей медоносной пчелы во время покачивания и фазы возврата (рис. 5.7 и 5.8).


Возраст матки (дни)
Рис. 5.4 Связь между возрастом матки и основными частотами тютюнига (о) и кряканья (+) у A. mellifera. Частота тутинга вычислялась по последнему разделу слогов (Michelsen и др.., 1986a)


Рис. 5.5 Тюканье и кваканье регистрируются как вибрационная скорость на поверхности сота у A. mellifera. (а) тюк, (в) квак, (с) кваканье, выпущенное гудком (черная полоса). Обратите внимание на различные временные структуры кваков в (b) и ©. Верхняя временная шкала применима только к (а), нижняя - к (b) и © (Michelsen и др.. 1986a)



Рис. 5.6 Тонкая структура тюкающего (а) и квакающего (б) слогов у A. mellifera. (a) В начале каждого звучащего слога частота увеличивается. (b) Частота крякающих слогов почти постоянна. Обратите внимание на разное время нарастания между (a) и (b) (Michelsen и др.. 1986a)



Рис. 5.7 Искусственный тютюнинг (вибрация сота 450Гц) освобождает квакание, когда нарастание и задержка составляют 100мс (а), но не когда это составляет 10мс (б). Записи были сделаны с поверхности маточника A. mellifera (Michelsen и др.. 1986a)

Нье и Таутц (2000) одновременно записали танцы медоносных пчёл с помощью цифрового видео и лазерно-доплеровской виброметрии, а также провели анализ быстрого преобразования Фурье с фиксированным поведением колебаний на подложке сота. Нье и Таутц (2000) обнаружили значительно более высокую амплитуду колебаний, 200-300Гц, во время фазы покачивания, чем во время фазы возврата, но никаких существенных различий в соседних частотных областях между 100-200Гц и 300-400Гц. Они регистрировали пиковые колебания фазы виляния от 206 до 292Гц. Максимальный измеренный уровень сигнал-шум составил +12,4дБ в фазе виляния (среднее значение +5,8 ± 2,7дБ). Максимальная колебательная скорость, рассчитанная по отфильтрованному сигналу, составила 128 Лм с-1 от пика к пику, что соответствует смещению 0,09 Лм с-1 от пика к пику при частоте 223 Гц. В среднем они измеряли колебательную скорость 79 ± 28 ЛМС-2) от пика к пику от отфильтрованных сигналов. Эти амплитуды сигнала перекрываются с порогом обнаружения медоносной пчелы (рис. 5.9).
Tautz и др.. (2001) отметили, что фуражиры A. mellifera, исполняющие танцы на сотах, по-видимому, способны привлекать последователей танца на расстоянии через соты, которые слишком далеки, чтобы тактильные или визуальные сигналы могли играть какую-либо роль. Альтернативным сигналом могут быть колебания сота на частоте 200-300Гц, генерируемые танцующими пчёлами, но которые без усиления могут быть недостаточно большими, чтобы предупредить удалённых последователей танца о том, откуда возник сигнал (рис. 5.10). Разворот фаз происходит через стенки 2 и 3, стенки 2b и 3b, стенки и 2c и 3c (Tautz и др.., 2001). Таутц и др. (1996) сообщили о необычном поведении танцоров виляния в том, что они фактически ходят по соту, который авторы интерпретировали как механическое средство увеличения пульсирующих вибраций, возникающих во время фаз виляния. Впоследствии Tautz и др.. (2001)


Рис. 5.8 Устройство для измерения колебаний танца качания работницами A. mellifera: (h) наблюдательный улей, (e) леток в улей, (l) лазерный виброметр, (v) цифровая видеокамера, (s) переключатель для передачи звукового импульса 1кГц на видеокамеру и одновременно на светодиод освещения, (f) функциональный генератор и (t) виброгасящий стол. Головка лазерного виброметра была установлена на том же виброгасящем столе (Nieh и Tautz 2000)


Частота (Гц.)

Рис.5.9 Спектры быстрого преобразования Фурье колебаний сот, создаваемых танцором A. mellifera виляющий танец в 1см. от края сот. Сплошная линия, колебательный фазовый спектр; Пунктирная линия, обратный фазовый спектр. Лазер был расположен на расстоянии 30,18мм. от виляющего танца. Стрелка указывает пиковую частоту танца виляния между 200 и 300Гц. 200Гц - это частотный пик, генерируемый оборудованием, используемым для калибровки уровней сигнала (Nieh и Tautz 2000)


Рис. 5.10 Схема на соте A. mellifera, показывающая расположение стимульного зонда и три ряда ячеечных стенок, с которых производились измерения. Ряды ячеек ориентированы вдоль той же горизонтальной оси, что и в улье. Большая стрелка показывает точку приложения бокового синусоидального смещения верхнемго края ячеечной стенки. Силовой удар стимула - это направление стрелки, таким образом "вытягивая" ячеечные стенки слева и "толкая" ячеечные стенки справа. Обратный ход зонда позволяет соту двигаться. Не было обнаружено никаких фазовых переворотов между ячейками на стороне "притяжения" стимула (Tautz и др.., 2001).

сообщили о столь же неожиданном свойстве сот подвергнутых к вибрациям около 200Гц. в этом он эффектно усиливает вибрационные сигналы удалённым последователям танца. Они обнаружили, что на определённом расстоянии от начала наведённой вибрации, стены через одиночную ячейку сота резко переварачивают вспять фазу их перемещения и двигаются в противоположных направлениях к друг к другу.
Поведенческие измерения показали, что расстояние, с которого набирается большинство удалённых последователей танца, совпадает с расположением этого фазового феномена относительно источника сигнала. Они обоснованно предположили, что эффективное усиление сигнала с помощью феномена фазовой инверсии происходит, когда пчёлы оседлают ячейку, через которую выражается фазовая инверсия. Такая пчела была бы подвержена ситуации, в которой ноги двигались бы друг к другу и друг от друга, а не в одном и том же направлении. Таким образом, отдалённые последователи танца могут быть предупреждены о танцоре, выступающем в их непосредственной близости (рис. 5.11). (В качестве отступления стоит отметить, что Seeley и др.. (2005) недавно протестировали пластиковые соты и основу из пчелиного воска и обнаружили, что первые заметно хуже передают вибрации 250Гц, производимые танцующими пчёлами; но, тем не менее, сот, построенный с пластиковой основой, оказался подходящим субстратом для общения танца виляния).
Возможная роль вибраций в экономике семей медоносных пчёл также включает недавнее предложение Бергмана и Ишая (2007) о том, что социальные шершни и медоносные пчёлы используют ультразвуковые акустические резонансные свойства ячеек для достижения точных структур в сотах; однако их экспериментальные данные не распространяются на соты медоносных пчёл. Очевидно, что анализ вибраций и звуковых сигналов танцующих пчёл весьма разнообразен, так что с этой точки зрения танцоры дают лишь приблизительное представление о том, где находится цель.



Рис. 5.11 Сравнение сот A. mellifera, измеренных для скоростей смещения - Vстенки ячеечных стенок на разных расстояниях от стимула. (а) Временной ход стимула и движение противоположной стенки (Стенка 1). Фазового запаздывания нет, но форма волны уже искажена. Vстимула = скорость стимула. (b) Последовательность экскурсий по стенке 1 по сравнению с экскурсиями по стенке 2. Смещение стенки 2 (пунктирная линия) показывает небольшое фазовое опережение по сравнению со стенкой 1 (сплошная линия). © Малый фазовый сдвиг стенки 2 к стенке 1 внезапно перемещается так, что смещения стенок 2 и 3 примерно на 180 не совпадают по фазе. (d) На одну ячейку дальше по линии от стимула (стенки 3 и 4) смещения ячеечных стенок снова находятся в фазе друг с другом. (e) e Небольшая фазовая задержка между стенками 62 и 63 возникает из-за конечной скорости прохождения сигнала через соты. (f) Скорости смещения в направлении "тяги" между стенками - 1 и - 2. Не было обнаружено никакого изменения фазы в этом направлении на любом расстоянии от стимула (Tautz и др.., 2001)

Используя совершенно другой подход, Tsujiuchi и др.. (2007) исследовали ножку антенны,
чтобы определить механические и нейронные характеристики реакции антенн и органа Джонстона на акустические стимулы. Их результаты показали, что нейроны в антеннах и органе Джонстона зрелых медоносных пчёл лучше всего настроены на обнаружение звуков 250-300Гц., генерируемых на расстоянии во время танцев виляния. Кроме того, нейроны органа Джонстона могут сохранять как частотную, так и временную информацию акустических стимулов, включая звуки, генерируемые во время танцев виляния.
Поскольку Tsujiuchi и др.. (2007) обнаружили, что реакции нейронов органа Джонстона зависят от возраста, они пришли к выводу, что танцевальное общение возможно только между взрослыми сборщицами. Виляющие танцы медоносных пчёл кодируют примерно расстояние и направление до источника пищи в продолжительности и угле тела во время фазы виляния. Недавние результаты измерений Ai и Hagio (2013) показали, что действительно существует нейрофизиологическая связь между шейными щетинками танцора виляния через три грудных ганглия, которые возвращаются к органу Джонстона, обеспечивая независимые доказательства, подтверждающие интерпретацию Tsujiuchi и др.. (2007).
Михельсен (Michelsen, 2012) суммировал свои мысли в недавнем эссе о том, как пчёлы получают информацию о направлении, следуя танцам. Было предложено и экспериментально проанализировано несколько сенсорных модальностей, включая осязание, зрение, слух, вибрации субстрата и воздушный поток, чтобы установить их возможную роль в этом отношении. Сам Михельсен потратил четверть века на изучение того, как звуки и воздушные потоки, создаваемые танцующими пчёлами, могут влиять на других рабочих пчёл. Когда фуражиры танцуют, они вибрируют своими крыльями и действуют как симметричные вибраторы, и внезапные большие звуковые давления и воздушные потоки, которые они генерируют, быстро уменьшаются с расстоянием от их источника, явно уменьшая их диапазон в эффективной коммуникации.
В более раннем исследовании Михельсен (Michelsen, 2003) создал робота-танцора медоносных пчёл, который мог вербовать фуражиров на определённые позиции в поле, но он был менее эффективен в привлечении новобранцев, чем обычные пчёлы, вероятно, потому, что колебательный поток воздуха, вызванный колебаниями крыльев и виляющими движениями, слишком сложен для передачи информации. Последующие измерения с помощью лазеров и анемометров показали, что вибрирующие крылья вызывают воздушную струю позади живота танцора, которая находится в узкой плоскости, параллельной соту, и может передавать информацию о направлении пчёлам позади танцора. Он также сообщил, что узкие воздушные струи могут сосуществовать с широким потоком воздуха, который, по-видимому, идеально подходит для транспортировки танцевальных феромонов. Особенно показательно здесь то, что танцор может включать и выключать как узкие, так и широкие потоки.
Есть много других единичных случаев вибраций, испускаемых работницами, значение которых не совсем ясно. Среди этих интересных случаев-наблюдения за звукопродукцией как средством защиты у Apis cerana (Koeniger и Fuchs 1972; Fuchs и Koeniger 1974), дорсо-вентральные брюшные вибрации у медоносных пчёл A. mellifera Fletcher (1975), вибрационная деятельность успешных фуражиров A. mellifera (Schneider 1986) и исследования вибрационных сигналов как формы модуляторной коммуникации в вибрационной деятельности семей медоносных пчёл A. mellifera (Hylи и др.., 2007).
Также есть несколько замечаний по поводу рабочих трубопроводов. Хотя раньше использование трубопровода у рабочих пчёл было связано с отсутствием матки и нарушением жизни семей, Pratt и др.. (1996) сообщили, что рабочие пчёлы A. mellifera трубят, прижимая грудную клетку к соту, слегка расправляя крылья и поднимая брюшко к крыльям, которые заметно вибрируют, когда пчела издаёт слышимый вой. Волынщики бродили по улью до 2,5ч., останавливаясь каждые несколько секунд, чтобы трубить, что длилось около 1с. Звук имел небольшую частотную модуляцию и основную частоту 330–430Гц. Оказалось, что он создаётся вибрациями мышц крыльев и передаётся на сот при нажатии грудной клетки на сот. Трубопровод в этом контексте может служить сигналом, связанным с добычей пищи, хотя его приёмники и информация, которую он передаёт, остаются неизвестными.
Не менее интересен ряд наблюдений Сен Сармы (2002), который описал новую защитную реакцию A. florea, в которой за излучением первоначального предупреждающего сигнала от одной особи ("трубопроводы") следует общая реакция от большого числа пчёл ("шипение"). Трубопроводы слышны человеческому уху с основной частотой 384 ± 31Гц. и длительностью 0,82 ± 0,35С. Шипение - это чётко слышимый, широкополосный, шумный сигнал, производимый легкими, но видимыми движениями крыльев пчёл. Шипение начинается у особей, близких к трубящей пчеле, быстро распространяется на соседей и приводит к впечатляющему скоординированному крещендо, иногда охватывающему всю семью. Писк и шипение сопровождаются заметным уменьшением или даже прекращением деятельности рабочих пчёл, таких как танцы фуражиров и вылеты из семьи. В то время как шипение семьи может быть вызвано без труб, последовательная и коррелированная реакция труб и шипения специфична для присутствия потенциальных хищников вблизи семьи (Sen Sarma 2002). Предполагается, что комбинированный аудиовизуальный эффект шипения может отпугнуть мелких хищников, в то время как прекращение лётной активности может снизить риск хищничества птиц и насекомых, которые избирательно охотятся на летающих пчёл.
Эти наблюдения дополняют наблюдения Kastberger и др.. (2013), которые недавно показали, что гигантские пчёлы A. dorsata используют мексиканское волнообразное мерцающее поведение в скоординированных каскадах по поверхности гнезда. В то время как пространственно-временные свойства этих возникающих волн представляют собой паттерны реакции, которые приобрели адаптивное значение для визуального отражения врагов. Они также показали, что механические импульсы этих паттернов, измеренные с помощью лазерной доплеровской виброметрии, генерируют колебания в центральном соте гнезда с собственной частотой 2,156 ± 0,042Гц., что в два раза превышает среднюю частоту повторения мерцающих волн. Кастбергер и др. (2013) затем проанализировали спектры Фурье колебаний сот и предложили два возможных объяснения сложной физической системы пчелиного гнезда: (1) в «модели упругой колебательной пластины» колебания сот вызывают сверхпороговые сигналы для других пчел, расположенных близко к сотам; или (2) в «модели механического маятника», вибрации сот воспринимаются пчёлами по всей завесе, что позволяет передавать механорецептивные сигналы через гнездо, а также через сам сот.
Результаты Kastberger и др.. (2013) показали, что слабые силы (общее состояние покоя или диффузная массовая лётная активность) вызывают гармонический частотный спектр сот, приводя в движение сота как упругую пластину. Однако мерцающие волны создают достаточно сильную силу, чтобы гнездо двигалось как механический маятник. Наконец, Кастбергер и др. (2013) пришли к выводу, что это вибрационное поведение может поддерживать гипотезу внутренней информации семьи о том, что механические колебания сот, вызванные мерцанием, могут способствовать немедленной передаче информации о кратковременном защитном состоянии пчелиного гнезда большинству его членов. В заключение этого раздела кажется разумным предположить, что другие примеры общения посредством вибрации будут обнаружены у других азиатских видов медоносных пчёл (Kirchner 1993).


5.3 Ароматы.

Во всех приведённых выше примерах передача колебаний через среду зависит от плотности, эластичности и температуры подложки. Для практических целей температуру и плотность в пчелином гнезде можно считать постоянными. Поскольку эластичность не является постоянной величиной, это означает, что чем больше жёсткость, тем выше скорость передачи. Поскольку интенсивность звука уменьшается с увеличением плотности среды и расстояния, практически безводный воск с низкой плотностью является идеальной твёрдой биологической средой для передачи звука. Киршнер (1993) указал на некоторые важные различия в общении с помощью звуков и феромонов. Вибрационные сигналы обеспечивают более быструю передачу сигнала, элемент временного кодирования и локализацию сообщения за счёт быстрого ослабления сигнала. Феромоны и другие химические сигналы распространяются повсеместно, и, поскольку они следуют законам диффузии, существует длительная постоянная времени для жизни сигнала (Kirchner 1993). Прекрасные примеры этих эффектов - запах семьи и передача маточности внутри гнезда.
Классическая иллюстрация этой парадигмы была проиллюстрирована Сили (1979), который показал, что, когда рабочие пчёлы вступают в контакт с маткой, они приобретают субстанцию матки, которая впоследствии передаётся другим рабочим пчёлам. Матка способствует распространению феромонов, оставаясь неподвижной, в течение которого рабочие пчёлы вступают в тесный контакт. Рабочие пчёлы, которые выполняли обширный (>30с.) контакт с маткой, функционируют в качестве посыльных, распространяют вещество матки, ходят среди своих сородичей и осматривают их, а также получают от них частые проверки. Перефразируя Сили (1979), можно сказать, что модель наземного транспорта пчелы к пчеле для передачи вещества маткой рабочими пчёлами поддерживается: (1) более высокой частотой антеннаций и проверок со стороны товарищей по гнезду пчёл-посыльных по сравнению с контрольными пчёлами; (2) тесная корреляция между пчёлами-посыльными между продолжительностью их контакта с маткой и количеством проверок их сородичами; и (3) низкая частота пожертвований пищи по сравнению с антеннациями товарищей по гнезду пчёлами-посыльными в течение 30 минут после их контакта с маткой. Пчёлы-посыльные, проанализированные с помощью газовой хроматографии, не обнаружили каких-либо следов (E) -9-оксодек-2-еновой кислоты. Науманн и

Таблица 5.1 Танцы, исполняемые 20 танцорами с метками A. mellifera, на сотах двухрамочного наблюдательного улья*


------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
* Колонки показывают даты и продолжительность наблюдений и количество танцев, наблюдаемых на верхних и нижних сотах. 12.09.95 пчёлам был разрешён доступ к обеим сторонам сот. На 11:30 в тот же день пчёлы были изъяты из ульев, а потом разрешили вернуться, но соты не обменивались (Tautz и Lindauer 1997)
др. (1992) подтвердили интерпретацию Сили, показав, что некоторые феромональные компоненты нижней челюсти матки, секретируемые её телом, приобретаются работницами из её свиты. Ранее не контактировавшие, молодые рабочие пчёлы, контактирующие со свитой пчёл, сами усваивают сигнал. Однако сигнал также распространяется по следам от прохода матки и рабочих пчёл по сотам, в которых он распространяется, и медленно, но в конечном итоге теряется из системы (Naumann и др.. 1992).


5.3.1 Запаховая маркировка танца виляния: вероятная причина?

Одним из самых любопытных и интересных открытий в области танцевальной коммуникации медоносных пчёл за последнее десятилетие или около того является работа Таутца (1996) и Таутца и Линдауэра (1997). Убедившись, что доставка корма с поля и дальнейший набор новых фуражиров связаны с передачей звука через сот, они спросили, есть ли конкретные места для танцев виляния. Таутц обнаружил, что фуражиры, которые танцевали на пустых участках сот, набирали в три раза больше последователей танца, чем пчёлы, которые танцевали на участках с закрытым расплодом. Очевидно, что процесс вербовки мог бы быть усилен, если бы существовали определённые танцевальные площадки, которые были бы взаимно узнаваемы как для активных танцоров, так и для последователей танца, особенно потому, что танцующие пчёлы обычно встречаются на нижнем соте у летка в наблюдательные ульи (Tautz 1996).
Существование специфических танцевальных площадок на сотах было изящно продемонстрировано Тауцем и Линдауэром (1997) с использованием двухрамочного наблюдательного улья с летком на полпути вверх. После того, как пчёлы были приучены к раствору сахара без запаха в соседней кормушке, места танцующих пчёл отмечались в течение нескольких дней. Затем фуражиров отмечали и разрешали посещать кормушки и возвращаться танцевать в улей. Через некоторое время кормушки были закрыты и все пчёлы были вытряхнуты из улья и положения двух сотов были изменены; прежний верхний сот стал нижним сотом и наоборот. Затем пчёл пускали обратно в улей, кормушки снова открывали, а места танцоров на сотах фиксировали. Все танцы, исполненные 20 отмеченными танцорами, были записаны до и после переключения позиций верхнего и нижнего сота в течение семи таких переключений в последующие дни. Из общей серии из семи переключений положения сота почти в 90 % из 365 танцевальных эпизодов танцоры шли к точному месту на конкретном соте, на котором был впервые исполнен начальный танец, независимо от положения (верхнего или нижнего) сота в улье после переключения (таблица 5.1).
Таутц и Линдауэр (Tautz и Lindauer, 1997) рассматривали возможность того, что пчёлы могут использовать пространственные сигналы, но отметили, что даже после того, как соты поменялись местами, пчёлы ходили по сотам, пока не обнаружили место первоначального танца, прежде чем возобновить танцы. Они предположили, что повторное открытие определённого танцевального места было бы наиболее скупо объяснено химическим маркером (таким как феромон следа матки), который позволил бы закрепить место в течение дня, но который исчез бы ночью, так что новые места для новых танцевальных мест могли бы измениться в связи с изменением условий в гнезде. Точно так же многие из недавно обнаруженных летучих веществ (см. механохимические изменения для запечатывания расплода) могут служить сигналами для танцевальных рекрутов, если они тоже ищут то же самое танцевальное место после перемены сот.
Это может иметь важные последствия для анализа патрилинейной (внутриродственной) деятельности в разделении труда. Возможность сотовой запаховой маркировки должна быть только частью системы для вербовки новых фуражиров, потому что вскоре после этого Tautz и др.. (2001) показали, что альтернативным сигналом могут быть вибрации сота, генерируемые танцующими пчёлами, но которые, без усиления, не могут разноситься достаточно далеко, чтобы предупредить удалённых последователей танца. Затем они описали, что неожиданное свойство сот, подвергнутых колебаниям на частоте около 200Гц., может представлять собой эффективное усиление вибрационных сигналов для удалённых последователей танца (рис. 5.12).
\

5.3.2 Соты и ароматы.

Механизм маскировки запаха семьи был исследован в эксперименте Breed и др.. (1988b), когда он ввёл ранее обусловленных сотами (приобретённый домашний запах семьи) пчёл в родственные семьи гребенчатых пчёл, первые были отвергнуты (рис. 5.12). Однако, когда пчёлы-



Запах в группе реципиентов

Рис. 5.12 Сравнение влияния запаха на рабочих пчёл A. mellifera в присутствии воска (один и другой запах) было значимым; влияние запаха без воска не было значимым. Данные, выраженные в процентах и размере выборки, приведены в скобках (Breed и др.. 1988a)

приёмники были приучены к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчелы, последние были приняты (этот принцип кондиционирования запаха был обычной практикой в пчеловодстве (Dyer 1781; Newby 1832; Wighton 1842; Cale 1946), а также в свиноводстве на протяжении веков (Coburn 1890). Каким бы ни было их происхождение, пчёлы, которые были приучены к одному и тому же источнику сот, были более легче приемлемы, чем пчёлы между переносами типа сот. Хотя порода специально не контролировала запахи отдельных рабочих пчёл, возможно, из-за генетических различий, молчаливо предполагается, что любой такой запах был бы подавлен и замаскирован, когда пчёлы из разных семей были приучены к одному и тому же соту, что стало бы взаимоприемлемым. Эта интерпретация косвенно, но сильно подтверждается тем фактом, что Michelsen и др.. (1989) всегда должны были "кондиционировать" своих роботизированных танцующих пчёл, чтобы предотвратить атаки. Более того, Breed и др.. (1998) повторили эксперименты Kirchner и др.. (1989) с нейтральным парафином и другими парафинами, к которым он добавил аромат, а к другим нет, и они получили те же результаты, что и в первом эксперименте.
Остаётся неясным, являются ли наблюдаемые эффекты частично результатом генетически обусловленных различий в химическом составе исходных сот и/или возможной пассивной адсорбции запахов окружающей среды парафинами (помня, что парафины фактически являются губками для адсорбции летучих веществ). Тем не менее, эти две возможности не исключают друг друга. Общим механизмом вполне может быть взаимодействие между общими пулами адсорбированных химических летучих веществ из эпикутикулы пчёл, а также из сот. Это могло бы объяснить, как летучие вещества цветочного запаха изменяют запах семьи после того, как в течение года изменяется доступность различных видов кормовых растений (Ribbиs 1953). Аналогичным образом, в недавнем интересном исследовании Couvillion и др.. (2013) провели эксперименты, которые ясно показали, что ошибки распознавания в поведении различения сородичей у A. mellifera зависят от контекста. Значение «контекста» также проявляется в контексте межвидовой дискриминации воска (см. Гл. 4).
Сотовые воски также опосредуют несколько других типов поведения (Free 1987). Например, Фергюссон и фри (Fergusson и Free, 1981) обнаружили, что один только запах сот является достаточным стимулом для рабочих пчёл, чтобы высвободить запах из Насановой железы, источника феромона, вызывающего скопление. Это согласуется с тем фактом, что пчёлы предпочитают старые соты новым, возможно, потому, что они были допированы феромонами следов (Free 1987). Сотовые летучие вещества также стимулируют увеличение количества кормов (Риндерер и Хагстад, 1984); но биоанализы на возможные стимулирующие эффекты кислородсодержащих летучих веществ сот оказались неоднозначными (Blum и др.. 1988).


5.3.3 Запечатывание расплодных ячеек.

Случай с закрытием расплода также включает в себя особенно интересный сценарий, рассматриваемый с двух разных, но не несовместимых точек зрения; феромонов и / или механических раздражителей. Le Conte и др.. (1990) установили, что существует ряд только нескольких метиловых эфиров (метилпальмитат, этилпальмитат и метиллиноленат), которые являются нормальными составляющими феромонов, производимых матками и рабочими пчёлами (Free 1987), и одного этого достаточно, чтобы вызвать запечатку ячеек расплода, содержащих зрелые личинки (рис. 5.13, 5.14, 5.15). Соединения на самом деле многофункциональны, и различные соотношения как модулируют пищевое поведение рабочих пчёл, так и приводят к запечатыванию их ячеек (Trouiller и др.. 1991; Trouiller 1993; Le Conte и др.. 1995a).

Количество запечатанных ячеек за 12 часов


Рис. 5.13 Покрытие ячеек расплода A. mellifera, содержащих приманки. В приманки добавляли сложный эфир или смесь сложных эфиров в концентрациях 10-1, 10-2, 10-3, 10-4, 10-5 и 0 (контроль). Ячейки наблюдали 12ч. (а) и 36ч. (б). Эксперимент повторяли 10 раз с 3 семьями при концентрациях 10-2 (чёрные столбцы), 10-3 (белые столбцы) и 10-4 (серые столбцы). МО = метилолеат; EO = этилолеат; ML = метиллинолеат; EL = этиллинолеат; MN = метиллиноленат; EN = этиллинолеат; MP = метилпальмитат; EP = этилпальмитат; MS = метилстеарат; ES = этилстеарат; в то время как 3A и 10E представляют собой смеси соединений, помещённых в пустые ячейки (Le Conte и др.. 1990).


Количество запечатанных ячеек за 36 часов


Рис. 5.14 Запечатка ячеек расплода в A. mellifera после применения смеси из 10 эфиров на рабочих личинках того же возраста. Количество 0.25 мл. было распространено на каждой личинке и эксперимент повторяли 5 раз с 5 разными семьями. Результаты были существенно различны только в 20час. МО = метил олеат; ОР = этил олеат; мл = метил линолеат; Эл = этил линолеат; МН = linolenate метил; АН = этил линолеат; МП = метил пальмитат; ЕР = этил пальмитат; MS = метиловый стеарат; ES = этиловый стеарат; пока 3A и 10E смеси соединения, помещённые в пустые ячейки (Le Conte и др.. Одна тысяча девятьсот девяносто).


Время (часы)
Рис. 5.15 Количество десяти жирных кислот, обнаруженных у молодых и старых личинок A. mellifera рабочих пчёл (Le Conte и др.. 1994).

В случае маточников прогресс в развитии личинок постоянно сигнализируется сложным эфирным соотношением. Это было недвусмысленно подтверждено использованием замещающих «фиктивных» личинок, допированных феромонами (Le Conte и др.. 1995a). После запечатки маток-манекенов, получивших допинг, их дальнейшее принятие в семье зависит от их способности излучать «правильные» сложные эфиры (рис. 5.16). Результаты напоминают результаты по подавлению строительства маточников в экспериментах Boch и Morse (1979).
Тем не менее, специфичность сигнала остаётся досадной проблемой, поскольку в любой момент времени переменный процент непокрытой личиночной популяции может испускать укупорочные сигналы с различными соотношениями эфиров. Они могут только указывать на то, что есть область расплодного сота, требующая укупорки. Гетц и Koeniger (1992) утверждал, что если покрывать полностью зависит от феромонов, затем печатный расплод должен быть накрыт в соответствии с личиночным возрастом. В качестве альтернативы, если укупорка может быть


Эксперимент

Рис. 5.16 Приём маточников A. mellifera, включая восковые приманки с эфирами жирных кислот при концентрации 10-2 и 10-3 (w/w). MP = метил пальмитат; ЕР = этил пальмитат; МS = метил стеарат; ES = этил стеарат; ML = метил линолеат; EL = этил линолеат; МО = метил олеат; EO = этил олеат; MLN = linolenate метил; ELN = этил линолеат; J9 = смесь всех соединений, найденных на рабочих; JT = смесь всех соединений маточных куколок; и LS = смесь всех соединений на куколках матки (Le Conte и др.. 1995b).

продвинута во времени путём искусственного уменьшения глубины ячеек или отложена путём её увеличения, то размер личинок по отношению к глубине их ячеек может иметь важное значение для запуска поведения укупорки. Экспериментально они искусственно изменяли расстояние личинок от их ячеечных отверстий, увеличивая или уменьшая глубину ячеек (рис. 5.17 и 5.18). Их результаты показали, что рабочие пчёлы могут реагировать, закрывая ячейки в соответствии с расстоянием, а не возрастом, следовательно, соотношениями выбросов эфиров.


Рис. 5.17 Продольный разрез сота A. mellifera, где: 1 = измерение, полученное с помощью зонда; и 2 = после поправки на глубину основания пирамидных ячеек (Goetz и Koeniger 1992)

Рис. 5.18 Продольной разделы A. Mellifera сот: (a) основание ячейки удалено; и (b) полость заполняется воском до желаемого глубина. l = глубина ячейки, l = относительное удлинение (Гетц и Koeniger 1992)

Впоследствии Le Conte и др.. (1994) вновь обратились к этому очевидному противоречию. Ранее они показали, что рабочие пчёлы будут запечатывать ячейки, содержащие парафиновые манекены, допированные смесью сложных эфиров зрелых личинок (Le Conte и др.., 1994). Затем они приступили к более тщательному анализу концентрации эфиров, положения личинок в ячейках, влияния смесей эфиров на запечатку рабочих и маточных ячеек. Их результаты показали, что активность закупорки зависит от концентрации сложного эфира, что опять же наводило на мысль о том, что присутствие личинок опосредовано феромонами. Положение личинок (расстояние от отверстия ячейки) всё ещё может влиять на поведение рабочих пчёл, поскольку, изменяя расстояние личинки от отверстия ячейки, можно изменить доступное пространство головы феромона. В тестах на различение смесей манекены, допированные молодой личиночной смесью этиловых эфиров, не были покрыты колпачками, манекены со зрелой смесью метиловых эфиров индуцировали запечатывание у A. mellifera. Эти результаты были также подтверждены у A. cerana (Zeng и др.., 2010).
Le Conte и др.. (1994) провели дальнейшие эксперименты по построению маточных ячеек и запечатке в вымерших семьях, в которых были измерены эффекты как положения личинок в ячейках, так и феромональных смесей. Ещё большее строительство маточных ячеек произошло, когда манекены были допированы молодой личиночной смесью и помещены на дно ячеек. Таким образом, результаты экспериментов по закупорке рабочих ячеек и построению маточников показали, что рабочие пчёлы могут различать молодых и зрелых личинок по запаху, букетам сложноэфирных смесей, а также положению личинок в их ячейках. Объединённые результаты Гетца и Кенигера (Goetz и Koeniger, 1992) и Ле Конте и др. (Le Conte и др.., 1990, 1994) не являются взаимоисключающими в принципе, но предполагают, что необходимы дополнительные эксперименты для исследования возможных взаимосвязей переменных.

Ссылки.

Ai H, Hagio H (2013) Morphological analysis of the primary center receiving spatial information transferred by the waggle dance of honeybees. J Comp Neurol 521:2570–2584
Bergman DJ, Ishay JS (2007) Do bees и hornets use acoustic resonance in order to monitor и coordinate comb construction? Bull Math Biol 69:1777–1790
Bethe A (1898) Dürfen wir den Ameisen und Bienen psychische Qualitäten zuschreiben? Strauss, Bonn
Bernstein PL (1996) Against the gods: the remarkable story of risk. Wiley, New York
Blum MS, Jones TH, Rinderer TE, Sylvester HA (1988) Oxygenated compounds in beeswax: identification и possible significance. Comp Biochem Physiol 91B:581–583
Boch R, Morse RA (1979) Individual recognition of queens by honey bee swarms. Ann Ent Soc Am 72:51–53
Bozhidar A (2006) The illustrated encylopedia of musical instruments. Konemann, New York
Breed MD, Williams KR, Fewell JH (1988a) Comb wax mediates the acquisition of nestmate recognition cues in honey bees. Proc Natl Acad Sci USA 85:8766–8769
Breed MD, Stiller TM, Moor MJ (1988b) The ontogeny of kin discrimination cues in the honey bee, Apis mellifera. Behav Genet 18:439–448
Breed MD, Leger EA, Pearce AN, Wang YJ (1998) Comb wax effects on the ontogeny of honey bee nestmate recognition. Anim Behav 55:13–20
Butler C (1609) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Butler C (1634) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Cale GH (1946) Management for honey production. In: Grout RA (ed) The hive и the honeybee. Dadant & Sons, Hamilton, pp 313–383
Coburn FD (1890) Swine husbиry. A practical manual for the breeding, rearing и management of swine. Orange Judd Co, New York
Couvillon MJ, Segers FHID, Cooper-Bowman R, Truslove G, Nascimento DL, Nascimento FS, Ratnieks FLW (2013) Context affects nestmate recognition errors in honey bees и stingless bees. J Exp Biol. doi:10.1242/jeb.085324
Crane E (1999) The world history of beekeeping и honey hunting. Taylor & Francis, London
Dyer W (1781) The apiary laid open. Shipton Olliffe, UK
Fergusson LA, Free JB (1981) Factors determining the release of Nasanov pheromones at the hive entrance. Physiol Entomol 6:15–19
Fletcher DJ (1975) Significance of dorsoventral abdominal vibration among honey-bees (Apis mellifera L.). Nature 256:721–723
Free JB (1982) Bees и mankind. Harper Collins Publishers Ltd, New York
Free JB (1987) Pheromones of social bees. Chapman и Hall, London
Fuchs S, Koeniger N (1974) Sound production as a means of defense of the honeybee colony (Apis cerana). Apidologie 5:271–287
Goetz B, Koeniger N (1992) Structural features trigger capping of brood cells in honey bees. Apidologie 23:211–216
Hansson A (1945) Lauterzeugung und Lautaufassungvermogen der Bienen. Opusc Ent 6:1–122
Hylи KM, Cao TT, Malechuk AM, Lewis LA, Schneider SS (2007) Vibration signal behavior и the use of modulatory communication in established и newly founded honeybee colonies. Anim Behav 73:541–551
Juska A (1978) Temporal decline in attractiveness of honeybee queen tracks. Nature 276:261
Kalmus H, Ribbиs CR (1952) The origin of odors by which honey bees distinguish their companions. Proc R Soc B140:50–59
Kastberger G, Weihmann F, Hoetzl T (2013) Social waves in giant honeybees (Apis dorsata) elicit nest vibrations. Naturwissenschaften 100:595–609
Kirchner WH, Lindauer M, Michelsen A (1988) Honeybee dance communication. Naturwissenschaften 75:629–630
Kirchner WH (1993) Vibrational signals in the tremble dance of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecol Sociobiol 33:169–172
Kirchner WH, Lindauer M, Michelsen A (2003) Signals и flexibility in the dance communication of honeybees. J Comp Physiol A189:165–174
Koeniger N, Fuchs S (1972) Communication by sound production in the Apis cerana colony. Naturwissenschaften 59:169
Le Conte Y, Arnold G, Trouiller J, Masson C, Chappe B (1990) Identification of a brood pheromone in honeybees. Naturwissenschaften 77:334–336
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Le Conte Y, Sreng L, Poitout SH (1995a) Brood pheromone can modulate the feeding behavior of Apis mellifera workers. J Econ Ent 88:798–804
Le Conte Y, Sreng L, Sacher N, Trouiller J, Dusticier G, Poitout SH (1995b) Chemical recognition of queen cells by honey bee workers Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Chemoecology 5(6):6–12
McIndoo NE (1922) The auditory sense of the honey-bee. J Comp Neurol 34:173–199
Michelsen A (2003) Signals и flexibility in the dance communication of honeybees. J Comp Physiol A189:165–174
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin, pp 65–76
Michelsen A, Larsen ON (1978) Biophysics of the ensiferan ear. I. tympanal vibrations in bushcrickets (Tettigoniidae) studied with laser vibrometry. J Comp Physiol 123:193–203
Michelsen A, Kirchner WH, Иersen BB, Lindauer M (1986a) The tooting и quacking vibration signals of honeybee queens: a quantitative analysis. J Comp Physiol A158:605–611
Michelsen A, Kirchner WH, Lindauer M (1986b) Sound и vibrational signals in the dance language of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecol Sociobiol 18:207–212
Michelsen A, Kirchner WH, Lindauer M (1986c) Sound и vibrational signals in the dance language of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecoll Sociobiol 11:269–28l
Michelsen A, Towne WF, Kirchner WH, Kryger P (1987) The acoustic near field of a dancing honeybee. J Comp Physiol 161:633–643
Michelsen A, Иersen B, Kirchner WH, Lindauer M (1989) Honeybees can be recruited by a mechanical model of a dancing bee. Naturwissenschaften 76:277–280
Michelsen A, Иersen BB, Storm J (1992) How honeybees perceive communication dances, studied by means of a mechanical model. Behav Ecol Sociobiol 18:207–212
Naumann K, Winston ML, Slessor KN, Prestwich GD, Latli B (1992) Intra-nest transmission of aromatic honey bee queen mиibular glи pheromone components as a unit. Can Entomol 124:917–934
Newby TC (1832) The cottager’s guide for the management of his bees. TC Newby, Bury St Edmunds’, UK
Nieh JC (1993) The stop signal of honey bees: reconsidering its message. Behav Ecol Sociobiol 33:51–56
Nieh JC, Tautz J (2000) Behaviour-locked signal analysis reveals weak 200–300 Hz comb vibrations during the honeybee waggle dance. J Exp Biol 203:1573–1579
Pirk CWW, Hepburn HR, Bakkes DK (2013) Queen bees sing in alto: musical notation from 1609 for piping by queen honeybees are in line with laser vibrometry over 350 years later. Interface (In ms.)
Pratt SC, Kuhnholz S, Seeley TD, Weidenmuller A (1996) Worker piping associated with foraging in undisturbed queenright colonies of honey bees. Apidologie 27:13–20
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Rinderer TER, Hagstad WA (1984) The effect of empty comb on the proportion of foraging honeybees collecting nectar. J Apic Res 23:80–81
Sиeman DC, Tautz J, Lindauer M (1996) Transmission of vibration across honeycombs и its detection by bee leg receptors. J Exp Biol 199:2585–2594
Schneider SS (1986) The vibration dance activity of successful foragers of the honeybee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). J Kans Ent Soc 59:699–705
Seeley TD (1979) Queen substance dispersal by messenger workers in honeybee colonies. Behav Ecol 5:391–415
Seeley TD (1992) The temble dance of the honeybee: message и meaning. Behav Ecol Sociobiol 31:375–383
Seeley TD, Reich AM, Tautz J (2005) Does plastic comb foundation hinder waggle dance communication? Apidologie 36:513–521
Sen Sarma M, Fuchs S, Werber C, Tautz (2002) Worker piping triggers hissing for coordinated colony defence in the dwarf honeybee Apis florea. Zoology 105:215–223
Simpson J (1964) The mechanism of honey-bee queen piping. Z Vergl Physiol 48:277–282
Snodgrass RE (1910) The anatomy of the honeybee. USDA Bur Entomol Tech Ser 18:l–162
Stanford CV, Forsyth C (1937) A history of music. The Macmillan Company, London
Tautz J (1996) Honey bee waggle dance: recruitment success depends on the dance floor. J Exp Biol 199:1375–1381
Tautz J, Rohrseitz K, Sиeman DC (1996) One-strided waggle dance in bees. Nature 382:32
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tautz J, Casas J, Sиeman D (2001) Phase reversal of vibratory signals in honeycomb may assist dancing honeybees to attract their audience. J Exp Biol 204:3737–3746
Trouiller J (1993) La communication chimique inter- et intra-spécifique chez l’abeille. Thesis, Université de Paris VII, Paris
Trouiller J, Arnold G, Le Conte Y, Masson C, Chappe B (1991) Temporal pheromonal и kairomonal secretion in the brood of honeybees. Naturwissenschaften 78:368–370
Tsujiuchi S, Sivan-Loukianova E, Eberl DF, Kitagawa Y, Kadowaki T (2007) Dynamic range compression in the honey bee auditory system toward waggle dance sounds. PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0000234
von Frisch K (1967) The dance language и language и orientation of bees. Oxford University Press, London
Wenner AM (1962a) Sound production during the waggle dance of the honey bee. Anim Behav 10:79–95
Wenner AM (1962b) Communication with queen honey bees by substrate sound. Science 138:446–448
Wighton J (1842) The history и management of bees. Longman, London
Zeng YF, Zeng ZJ, Yan WY, Wu XB (2010) Effects of three aliphatic esters of brood pheromone on worker feeding и capping behavior и queen development of Apis cerana cerana и A. mellifera ligustica. Acta Ent Sinica 2010-01


УХ-Х-Х.
С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 7.2.2021, 12:15
Прикрепленные файлы
Прикрепленный файл  Рис_5.1.pdf ( 277,49 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
Прикрепленный файл  Рис_5.2.pdf ( 137,5 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.3.pdf ( 234,48 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.4.pdf ( 204,92 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.5.pdf ( 218,07 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.6.pdf ( 198,79 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.7.pdf ( 211,34 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.8.pdf ( 228,94 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_5.9_.pdf ( 232,76 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.10.pdf ( 200,81 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.11.doc ( 249,32 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.12.pdf ( 213,36 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.13.pdf ( 220,32 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.14.pdf ( 220,16 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_5.15.pdf ( 281,65 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.16.pdf ( 211,67 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.17.pdf ( 231,02 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_5.18.pdf ( 217,77 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица_5.1.pdf ( 196,23 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 8.2.2021, 10:49
Сообщение #19





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Глава 6.

Секретирование воска, строительство сот и матка.




Аннотация. Обнаружение маточного вещества привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительстве сот, особенно потому, что в присутствии плодных маток производится больше сот, чем с неплодными, чьи феромонные букеты существенно различаются. В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991a) показали, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, являются ли они с матками, без маток или, живыми или мертвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях где матки в клеточках или отделены разделительными досками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Однако создание сот отличается тем, что семьи, возглавляемые спаренными матками, строят значительно больше сотиков, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты показывают, что букет нижней челюсти матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами матки. Каким бы ни был источник стимула для строительства, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к плодной, бегущей, физической и химической матке; и маленький сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от сотообразования, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991a) была впоследствии подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


6.1 Введение.

То, что матка может иметь особое отношение к синтезу и выделению воска, а также к наращиванию сот, было спорным в течение нескольких столетий. Действительно, де Реомюр (1740 г.) был первым, кто заметил, что сотовая семья пчёл без матки построила соты после двухдневного содержания. Тем не менее, он дал пчёлам несколько маточников, и, к сожалению, мы не знаем, как долго пчелы оставались без матки до их заключения в тюрьму или им давали какой-либо другой расплод. Гораздо более поучительный эксперимент был проведён Ширахом (1770), который заметил, что при потере или удалении матки семья будет строить свищевые маточники над некоторыми рабочими ячейками, содержащими яйца или личинки, и новые матки будут выращиваться из их. Этот важный результат был подтверждён во многих экспериментах Хьюбером (1814) и является основой современной индустрии выращивания маток. Хубер также знал, что семьи с плодной маткой обычно строят маточники весной, как прелюдию к репродуктивному роению. Таким образом, маточники могут быть построены в присутствии или в отсутствие матки. Эти несколько противоречивые результаты привели Хубера (1814) к другому эксперименту, в котором улей был так разделён, что около половины пчёл находились в непосредственном контакте со своей маткой, в то время как другая половина имела доступ только к запахам и звукам маточной половины семьи. В этой ситуации половина семьи «без матки» начала строительство маточники, а другая половина - нет.
Что касается конструкции сот, первые зарегистрированные наблюдения, относящиеся к построению маточники, принадлежат Хуберу (1814), который отметил, что пчёлы без матки строят маленькие соты, что часто подтверждается для A. mellifera (Gundelach 1842; Dreischer 1956; Goetze и Bessling 1959; Darchen 1968) и A. cerana (Rajashekharappa и Chanabasavanna 1979). Эти наблюдения в сочетании с демонстрацией того, что феромоны матки также подавляют развитие яичников у рабочих пчёл (Butler 1954; Pain 1955), предполагают, что матка и/или её феромоны могут влиять на выделение воска и построение сот рабочими пчёлами. (Дарчен 1956a, b, 1957; Хепберн 1986). Подавление образования маточников и развития яичников требует прямого физического контакта между рабочими пчёлами и маткой (Müssbichler 1952; Butler 1954; de Groot и Voogd 1954; Pain 1954; Verheijen-Voogd 1959), эффекты, которые были приписаны её феромонам (см. Free 1987; Слессор и др. 1988, 1990). Кроме того, букеты спарившихся и девственных маток различаются внутри и между расами медоносных пчёл A. mellifera (Crewe и Velthuis 1980; Crewe 1982, 1988), а конструкция сот зависит от качества маток как у A. mellifera (Darchen 1956a, b, 1957); Verheijen-Voogd 1959) и A. cerana (Rajashekharappa и Channabasavanna 1979).
В то время как производство маточников имеет очевидное значение для семьи медоносных пчёл, так же как и регулируемое строительство сотовых ячеек для выращивания расплода и хранения запасов. Например, Gundelach (1842) наблюдал, что, когда пчёл без матки содержали в клетке и давали мёд, они выделяли восковые чешуйки в течение 2 дней, но не строили соты в отсутствие подходящих молодых личинок, из которых можно было бы выращивать маток. В противоположность этому, Дрейшер (1956) обнаружил, что с плодной маткой и семья не плодной маткой одного размера производили соты, но первая была в четыре раза больше, чем вторая. Один и тот же эксперимент был проведён несколько раз на различных расах A. mellifera с одинаковыми результатами (Darchen, 1956a, 1957; Free, 1967; Jay и Jay, 1983; Hepburn и др.., 1984). Это обеспечивает исторический фон с 18 по середине 20 века. Можно отметить, что практически все эти исследования относится к A. mellifera, как и большая часть обсуждения в этой главе, со случайной ссылкой на A. cerana. Это просто состояние игры по маткам и сотового потенциала у Apis. Тем не менее, стоит отметить, что феромоны нижней челюсти A. иreniformis, A. florea и A. dorsata маток в настоящее время идентифицированы (Plettner и др.. 1997), поэтому мы надеемся, что дальнейший прогресс в полевых экспериментах на матках и создании сот с этими видами скоро будут проводиться.


6.2 Матка: необходимый стимул для постройки сот?

После открытия маточного вещества (Butler, 1954; де Гроот и Вуг, 1954; Боль, 1954) началось медленное экспериментальное изучение важности этих химических сигналов в создании сот. Например, из-за вездесущих групповых эффектов, которые влияют на поведение рабочих пчёл, было желательно знать, как относительный размер семьи может относиться к производству сот A. mellifera. Дарчен (1956b, 1957) исследовал, как производство сот связано с разной скоростью поголовья в разных условиях выращивания маток. Он сформировал семьи 6-дневных пчёл, и некоторым он давал нормальных, спаренных и сеющих маток, другим неплодным или мёртвым маткам, и, наконец, некоторые оставались без маток. Результаты этих экспериментов приведены в таблице 7.1. Они показывают, что семьи с плодной маткой, состоящей всего из 50 пчёл, достаточно для строительства сот, учитывая живую матку. Даже мертвая матка могла стимулировать какое-то строительство 200 пчёлами, но 1000 пчёл без маток вообще не произвели сот (последняя точка зрения была подтверждена Frichot-Riera 1961) (Таблица 6.1).
С точки зрения ожидаемой эффективности феромонов, не очевидно, почему менее 200 пчёл, возглавляемых трупом матки, не будут создавать соты, в то время как больше, чем это число делало. В любом случае это привело к тому, что Darchen (1956b, 1957) попытался отделить сигналы матки от её физического присутствия. Он заключил матку так, что рабочие пчёлы небольшой семьи могли чувствовать запах, но не трогать её (метод, использованный Мюссбихлером в 1952 году). В этом эксперименте, как и у Хьюбера (1814), пчёлы не строили соты. В другом эксперименте Darchen заключил матку так, что её головка была доступна для одной группы пчёл, а остальная часть её тела - для другой группы пчёл. Те пчёлы, которые имели доступ к головке матки (и к веществу матки нижней челюсти), начали создавать соты, в то время как пчёлы, не имеющие такого доступа, этого не делали.
Создание сот в отношении матки также изучалось у азиатской медоносной пчелы A. cerana Rajarhekharappa и Channabasavanna (1979), которые создали повторяющиеся семьи (размер не
указан) из запасов матки. Одна пара этих семей была сделана без матки, каждая из второй пары

Таблица 6.1 Строительство сот A. mellifera у пчелосемей различных размеров с учётом плодных, неплодных, мёртвых маток или в условиях отсутствия матки (Darchen 1956b, 1957).


получила неплодную матку, а каждая третья пара получила спаривавшуюся матку. Производительность измерялась как площадь сота, построенного за 10 дней. При окончательном осмотре пчёлы без маток и те, кого возглавляли неплодные матки, произвели одинаковое количество сотиков, 89 см2/семью; у тех, кого возглавляли плодные матки, в среднем было получено 341 см2/семья: почти в четыре раза больше. На 10-й день своего эксперимента Раджархехараппа и Чаннабасаванна подсадили плодных маток тем семьям, у которых ранее не было маток, и семьям с неспаренными матками. Семьи, которые раньше возглавляли плодные матки, теперь заменили бесплодными. Спустя 2 дня пчёлы без матки (которые построили много сотиков, когда матка была плодная), не построили сот, в то время как теперь семьи с матками сразу произвели примерно одинаковое количество сот.
В этих экспериментах всегда было произведено больше сот в присутствии плодной матки, чем было получено в случае неспарившихся маток, что может указывать на феромональные различия между непорочной и спарившийся матками. В недавнем исследовании феромонов маток Крю (1982) показал, что букеты феромонов существенно различаются между девственницей и спарившийся в трёх расах A. mellifera, поэтому есть веские основания полагать, что крупномасштабное строительство сот у A. cerana, как и A. mellifera, зависит от полного букета феромонов, например, полученного от спаренных маток или от трутовок, несущих яйца, которые стали феромонально ложными матками.


6.3 Сотовые эксперименты Whiffler и Хепберн (1991a).

6.3.1 Семьи с плодными матками и маточниками.


Whiffler и Hepburn (1991a) сообщили о результатах экспериментов для дальнейшего изучения взаимосвязи состояния матки и источника феромонов (голова или живот) при секреции воска и создании сот рабочими пчёлами. Все эксперименты проводились с семьями пчелиных маток (A.m. Capensis и A.m. Scutellata) в ульях с пятью рамками, содержащими: 1 рамка расплода, 2 мёд и пыльца и 2 пустые рамки для строительства сот. Семьи обычно опусташались рано утром и восстанавливались вечером. Каждая семья имела доступ к кормушкам. Каждую обработку проводили в течение 1 недели, после чего размер семьи оценивали путём взвешивания пчёл, из каждой семьи отбирали новые соты и образцы пчёл гирлянды были собраны из каждой семьи. Процентное содержание пчёл, несущих восковые чешуйки, регистрировали и взвешивали восковые чешуйки отдельных пчёл и построенных сот. Матки были обезглавлены, а их головы проанализированы с использованием стандартных методов газовой хроматографии. (Crewe 1982), и идентификация соединений секрета была произведена путём сравнения времени удерживания с таковыми у аутентичных стандартов.

Таблица 6.2 Гирлянда пчёл с восковыми чешуями, масса чешуек на пчелу, строительство сот и размер семьи A.м. capensis и семьи A.m. scutellata с различным статусом популяции (Whiffler и Hepburn 1991a)

Экспериментальная методология в основном состояла из сравнения свободно бегающих маток с другими матками в клеточках или разделительных досках, хорошо зарекомендовавшая себя методика (Müssbichler 1952; Ribbиs 1953; Free 1987; Hepburn 1986). В первом эксперименте плодные семейные матки были удалены из маточной семьи. Через неделю все образцы были собраны, и для обоих подвидов был произведён взаимный обмен матками для обоих подвидов. Через неделю матка плодная А.м. capensis и неплодная матка A.m. capensis восстановлены в семьях. Этот эксперимент показал, что процент гирлянды пчёл с восковой чешуей и вес чешуек существенно не различались между семьями с матками, без маток или между расами (Таблица 6.2). Количество сырого воска, доступного для построения сот, было практически одинаковым у пчёл без маток и с матками. При взаимной обмене матками A.m. capensis на A.m. scutellata, воска/пчелы было значительно меньше, чем в семьях при обратном порядке (таблица 6.2). Семьи без матки имели значительно меньший сотовый рост, чем семьи с маткой у обоих A.m. capensis и A.m. scutellata (таблица 6.2). Никаких различий в количестве построенных сот при взаимном переходе маток между расами не наблюдалось (таблица 6.2). Семьи, возглавляемые неплодными матками А.м. capensis построили соты, эквивалентные таковым у безматочных семей (таблица 6.2). Количества 9-ODA, 9-HDA и 10-HDA в нижнечелюстных железах существенно не различались внутри или между матками обеих рас. Не было никакой корреляции между количеством или соотношением феромонов и любыми другими измеренными переменными.

6.3.2 Свободные и ограниченные матки.

В другом эксперименте Уиффлер и Хепберн (1991a) проверили плодную матку семьи A.m. capensis для сравнения эффектов свободных маток и маток, заключенных в одно- или двухслойные марлевые клетки (как в Müssbichler 1952; 1954), мёртвые матки и семьи без матки. Здесь процент пчелиных гирлянд с восковыми чешуйками и вес восковых чешуек существенно не различался между семьями (Таблица 6.3). Семьи с мёртвыми матками, ограничительными клетками (однослойные или двухслойные клетки) и семьями без матки имеют значительно меньшые соты, чем семьи, возглавляемые свободно бегущими спарившимися матками (таблица 6.3). Не было никаких существенных различий в кислотах нижней челюсти маток (Таблица 6.4), и феромоны не коррелировали с какой-либо из измеренных структурных переменных. Изменения в размере семьи не были значительными. Процент пчёл-гирлянд с восковыми чешуйками и вес чешуек существенно не различались в семьях плодными матками и с маточниками или между расами.

Таблица 6.3 Процентное содержание пчёл-гирлянд с восковыми чешуйками, масса сот, строительство сотовое и размер семей в опытах с маткой в клетке A.m. capensis (Whiffler и Hepburn 1991b).

Таблица 6.4 Распределение компонентов нижней челюсти плодных A.m. capensis и A.m. scutellata маток (Whiffler и Hepburn 1991b)


6.3.3 Эксперименты с разделительной доской.

В эксперименте с использованием разделительных досок Уиффлер и Хепберн (1991a) разместили семьи с плодными матками A.m. capensis в пятирамочных нуклеусах (попарно), но с их летками в противоположных направлениях. Каждая семья была перенесена на одну сторону десятирамочного улья Лангстрот, разделённого пополам с помощью разделительной доски с отверстием около её вершины. Каждая половина улья имела отдельные и противоположные летки. Матки были помещены в отверстие, давая одной семье доступ к голове и грудной клетке, а другой семье только брюшная полость. После удаления родной матки парным семьям давали (никогда не свои) живых или мёртвых маток во всех перестановках, живых маток с/без нижнечелюстных желез и с/без закупоренных брюшных тергитовых желез. Нижнечелюстные железы были удалены хирургическим путём после обезболивания на льду (Gary 1961), а тергиты брюшка покрыты лаком (Velthuis 1970). Каждой из четырёх других совершенно разных семей

была дана матка в разделительной доске, которая простиралась вниз на одну треть расстояния между верхом и низом улья Лангстрот, так что все рабочие пчёлы имели доступ, как к голове, так и к брюшной полости матки.
В этом эксперименте процент пчёл-гирлянд с восковыми чешуйками существенно не различался между семьями, имеющими доступ ко всей живой матке или только к её голове или брюшку (таблица 6.5). Количество воска/пчела существенно не различалось в сямьях со свободно бегующими матками (Таблица 6.5). Имея доступ только к голове матки, в семьях с неповреждёнными матками было больше воск/пчела, чем в семьях, у которых отсутствовали нижнечелюстные железы (Таблица 6.5). Пчёлы, имеющие доступ только к животу матки, были

Таблица 6.5 Гирляндные пчёлы с восковыми чешуйками, весом чешуек и сотом, построенными A.m. capensis, где плодные матки находились в разделительных досках (Whiffler and Hepburn 1991b)

эквивалентны пчёлам с нормальными цельными матками (Таблица 6.5). Несмотря на большие различия, не было никаких существенных различий в сотах, созданной в различных перестановках маток (с/без нижнечелюстных желез и с/без брюшных тройничных желез), когда рабочие пчёлы имели доступ ко всей матке (Таблица 6.5). Среди семей с разделительной доской пчёлы, имеющие доступ только к брюшку матки (неповреждённой или нет), не строили сот, в то время как пчёлы, имеющие доступ только к голове (присутствуют ли нижнечелюстные железы или нет), существенно не различались по количеству построенных сот. (Таблица 6.5). Наконец, семьи, имеющие доступ к целой матке (присутствуют железы или нет), построили значительно больше сот, чем в любой семье, имеющей доступ только к части матки (таблица 6.6).

Таблица 6.6 Распределение компонентов нижнечелюстной железы матки А. М. capensis в экспериментах с разделительной доской (Whiffler и Hepburn 1991b)

У маток с интактными нижнечелюстными железами было больше общего количества кислот маточного вещества, чем у маток, у которых были удалены нижнечелюстные железы (Таблица 6.6). Хотя у маток, испытывающих недостаток в обеих нижнечелюстных и тройничных железах, как правило, был относительно более высокий процент 9-ОПР, чем у неповреждённых маток, отдельные титры на самом деле довольно малы с точки зрения общего извлечения кислоты (Таблица 6.6). Количество 9-HDA и 10-HDA существенно не различалось среди разных маток. Тем не менее, больше 10-HHDA и 10-HDA были связаны с брюшной полостью, чем с головами маток (Таблица 6.6). В части эксперимента, посвященной разделительной доске, матки с неповрежденными нижнечелюстными железами имели тенденцию иметь больше 9-ОПР, чем матки без нижнечелюстных желез. У маток без нижнечелюстных и тройничных желез было значительно больше 10-HDA, чем у других маток с разделительной доской (Таблица 6.6). Не было никаких существенных различий между семьями для 9-HDA (Таблица 6.6). У маток с интактными нижнечелюстными железами (с/без тройничных желез) было значительно больше 9-ОПР, чем у маток без нижнечелюстных желез (таблица 6.6). Был также измерен процентный

Таблица 6.7. Пчелиные гирлянды с восковыми чешуйками, весами чешуек, размерами сот и размерами семей в семьях, возглавляемых неплодными матками A.m. capensis (Whiffler и Hepburn 1991b).

состав этих феромонов в брюшной полости маток с разделительной доской, но были обнаружены только небольшие количества кислот вещества маточного вещества (таблица 6.6). Корреляции между феромонами (из головы или живота) и переменными строительства сот не обнаружено.
Процентное содержание пчёл-гирлянд, несущих воск, и количества воска, переносимого этими пчёлами, существенно не различались между группами, за исключением семей, возглавляемых неплодными матками без нижнечелюстных желез и у которых были закрыты брюшные тройничные железы (таблица 6.7). Семьи с плодными матками построили значительно больше сот, чем другие семьи. Хотя семьи, возглавляемые неповреждёнными матками-неплодками, построили больше сот, чем было построено почти во всех перестановках семей с неплодными матками, не было никаких существенных различий между любыми семьями неплодной матки (таблица 6.7). Семьи с неплодными матками с разделительными досками не строились (Таблица 6.7). Все матки с неповреждёнными нижнечелюстными железами имели значительно большее количество феромонов, чем матки без нижнечелюстных желез; но не было никаких существенных различий в процентах феромонов среди различных маток (таблица 6.8). не было никаких эффектов в размере семьи.

6.3.4 Общие выводы из экспериментов Уиффлера и Хепберна (1991a, б)

Результаты из многих полевых семей показали, что гирлянды пчёл несли такое же количество восковых чешуек, будь то без матки или с маткой, либо плодных или неплодных маток, живых или мёртвых (Whiffler и Hepburn 1991a). Кроме того, удаление желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромональным источникам матки не влияло на количество восковых чешуек в гирляндах (рис. 4.5 и 4.7). Точно так же количество воска, извлечённого из отдельных пчёл-гирлянд, было одинаковым в семьях, готовящихся к роению, и в движущихся

Table 6.8 Распределение компонентов нижней челюсти A.m. capensis с неплодной маткой (Whiffler и Hepburn 1991b).

роях (Hepburn 1988; Hepburn и Whiffler 1988). Это А.м. scutellata рабочие пчёлы с А.м. capensis маткой произвели значительно больше воска/пчелу, чем было зафиксировано при обратном расположении, считается аномальным. Данные в подавляющем большинстве подтверждают вывод о том, что фактическое выделение воска рабочими пчёлами не зависит от статуса матки. Процент пчёл, несущих восковые чешуйки, был одинаковым, независимо от того, были ли пчелы с плодными или неплодными матками, и возглавлялись ли они своей собственной маткой или представительницей другой расы (Таблица 6.3). Точно так же процент пчёл, несущих воск, существенно не различался среди семей, чьи матки содержались в клетках или содержались с разделительнымидосками, независимо от того, были ли нижнечелюстные и брюшные тройничные железы интактными или нет (таблицы 6.2, 6.4, 6.5).
В то время как процентное соотношение пчёл, несущих воск, и масса воска, фактически переносимая пчёлами, не зависят от статуса матки, построение сот совершенно другое. Семьи, возглавляемые спарившимися матками, построили значительно больше сот, чем семьи без маток обоих A.m. capensis и A.m. scutellata (таблица 6.3). Эти результаты полностью согласуются с результатами всех других подобных исследований A. mellifera (Gundelach 1842; Darchen 1957; Goetze и Bessling 1959; Verheijen-Voogd 1959; Jay и Jay 1983) и A. cerana (Rajashekharappa и Channabasavanna1979). Потому что букеты нижней челюсти А.м. capensis неплодной матки, в отличие от других рас, приближаются к таковым у плодных маток (Crewe 1988; и таблицы 6.5 и 6.7), семьи, возглавляемые плодными и неплодными матками, могут создавать одинаковое количество сот. Тем не менее, семьи во главе с неплодной маткой А.м. capensis построили так же мало, как и с маточником в семьи A.m. capensis (таблицы 6.1, 6.2, 6.6). Этот результат тот же, что и для A. mellifera (Verheijen-Voogd 1959) и A. cerana (Rajashekharappa и Channabasavanna1979). В совокупности эти результаты показывают, что букет нижней челюсти матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотостроительства рабочими пчёлами.
Каким бы ни был источник стимула для сотостроения, его эффект требует прямого контакта с маткой (Таблица 6.2), потому что больше сот строится, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободно бегающей матке (как физический, так и химический - феромональной - матки). Действительно, матка, движущаяся по гнезду, может быть необходима для средств химической коммуникации (Velthuis 1976, 1985, 1990). Меньше сот строится, когда у семьи есть доступ только к «химической» матке (матка в двухслойной клетке) или «физической» матке (= мёртвая матка). Ограничения «химической» матки дополнительно указываются тем фактом, что не было значительных различий в процентном составе секреции нижней челюсти у разных маток.
Таким образом, результаты указывают на вероятность того, что феромоны матки, будь то из нижнечелюстных желез или где-либо ещё в голове, полученные посредством контактного хеморецепции, стимулируют создание сот у пчёл. Хеморецепция так же важна для создания сот, как и для ингибирования развития яичников у рабочих пчёл (Verheijen-Voogd 1959; Velthuis 1970) и для экстренного строительства маточников (Butler 1960). Также очевидно, что матка мало влияет на секрецию воска, физиологический процесс, метко описанный в 19 веке как «непроизвольное» выделение воска (Gundelach 1842). Независимость секреции воска, в отличие от сотообразования, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991a) также была подтверждена в другой серии экспериментов Ledoux и др.. (2001).


6.4 Эксперименты по строительству сот по Ledoux и соавт. (2001)

По-видимому, не знают о более ранней работе Whiffler и Hepburn (1991a, b), Ledoux и др.. (2001) заново исследовали роль матки в создании сот. Они исследовали влияние матки и её феромональных сигналов на комбинированное построение, используя четыре группы семей A. mellifera следующим образом: (1) 8 семей с плодными матками; (2) 8 других с неплодными матками; (3) 8 другие без матки, но содержащих дозатор феромонов с синтетическим веществом матки и, наконец, (4) 8 семей, в которых отсутствуют матки и дозаторы феромонов. Через 10 дней построенные соты и размеры восковых чешуек были измерены. Ledoux и др. (2001) оценили средний размер восковой чешуйки на рабочую пчелу A. mellifera для семей с плодными матками, другие с дозаторами синтетических маточных веществ, другие с нетронутыми матками, а также с семьями без маток (рис. 6.1), которые ещё раз подтверждают результаты Whiffler и Hepburn (1991a) о физиологической независимости секреции воска от любых феромонных воздействий матки. Их результаты ясно показывают, что семьи со плодными матками построили значительно больше по площади (рис. 6.2) и весу (рис. 6.3), чем другие семьи (рис. 6.4). Ledoux и др. (2001) также подтвердили, что рабочие пчёлы без матки строят существенно меньше ячеек и, как правило, ячейки размером с трутневые, что указывает на то, что как размер ячейки, так и количество построенных ячеек опосредованы через матку. Эти результаты наблюдались много раз ранее для A. mellifera (Dreischer 1956, Goetze и Bessling 1959, Darchen 1968, Whiffler и Hepburn 1991a).

Рис. 6.1 Средний размер восковой чешуйки/пчела, полученные от семей, возглавляемых плодными матками (Q), неплодными матками (VQ), дозатором феромонов матки (QMP) и семьями A. mellifera без маток (QL) (Ledoux и др.. 2001)


Рис. 6.2 Средняя площадь сот, построенных семьями, возглавляемых плодными матками (Q), неплодными матками (VQ), дозатором феромонов матки (QMP) и семьями A. mellifera без матками (QL) (Ledoux и др. 2001)



6.5 Восприятие плодной матки.

Строительство и ремонт сот - самый последний шаг в переработке воска пчёлами. Очевидно, что манипуляциям с воском должны предшествовать вовлечение и развитие самой системы восковых желез, а затем фактическое выделение воска. В различных экспериментах, описанных выше, были предприняты попытки оценить роль матки или запахов, подобных матке, в отдельном развитии каждой из трёх фаз. Знания в этих областях отрывочны. Хотя


Рис. 6.3 Средний вес сота, образованного семьями, возглавляемыми плодными матками (Q), неплодными матками (VQ), дозатором феромонов матки (QMP) и семьями A. mellifera без матки (QL) (Ledoux и др. 2001)

Дрейшер (Dreischer, 1956) не упоминала о размерах своих семей (они должны были быть маленькими, чтобы содержаться в наблюдательных ульях), она обнаружила, что гистологическое развитие восковых желез (измеренное как высота эпидермиса) было более или менее одинаковым у пчёл из семей как с маткой, так и без матки. Более точные эксперименты и измерения Goetze и Bessling (1959) также показали, что не было значительных различий в степени развития восковых желез в небольших (100) семьях пчёл без матки или с маткой. Дрейшер, Дарчен, Гетце, Бесслинг и Фри - все работали на пасеках, так что пчёлы без матки никогда физически не находились далеко от обычных семей. Таким образом, возможность общих феромонов не была полностью исключена (эффект, хорошо известный в пчеловодстве с поддонами).
То, как рабочие пчёлы семьи воспринимают свою матку, давно вызывает большой интерес. В одном из таких исследований по восковым железам Hepburn и др. (1984) сравнили развитие восковых желез пчёл 12-дневного возраста, взятых из семей без матки и с маткой по 500 пчёл в каждой. Семьи без матки были двух видов: некоторые, хотя и содержались в собственных ульях, имели общую камеру с маточными семьями; остальные безматочные пчёлы содержались в полной изоляции от пчелиных маток в комнате, в которой пчёл никогда не содержали. В этих условиях не было никакой существенной разницы в развитии восковых желез между маточными пчёлами и теми пчёлами без матки, которые делили отсек; однако восковые железы были значительно менее развиты у тех пчёл без матки, которых держали отдельно. Вопрос о фактической секреции воска после развития желез и до создания сот всегда был чрезвычайно труден для прямой экспериментальной оценки.
Если конкретная пчела подходящего возраста проверяется и обнаруживается, что у неё отсутствуют восковые чешуйки, их отсутствие не обязательно указывает на то, что пчела не выделяет активно воск - возможно, она просто внесла восковые чешуйки в строительные работы. Тем не менее, Гетце и Бесслинг (1959) попытались оценить секреторную активность, измерив стоячий урожай чешуек у 6-, 12- и 20-дневных пчёл, взятых из маточных семей и безматочных.


Рис. 6.4 Сравнение компонентов вещества матки между плодными и неплодными матками A. mellifera. Q плодная матка, VQ неплодная матка, (a) 9-ODA, (b) 9-HDA, © HOB, (d) HVA (Ledoux и др. 2001)

Маточные пчёлы имели массу воска на 40% больше, чем пчёлы без матки. Более убедительно то, что на 20-й день эксперимента пчёлы с маткой построили примерно на 20% больше сот (713мг.), чем пчёлы без маток (586 мг). В отсутствие какого-либо анализа феромонов этих пчёл можно было бы, скорее всего, заключить, что скорость секреции воска, а также строительство сот модулируются феромонами матки. Таким образом, может показаться, что молодые пчёлы способны развивать свои восковые железы в отсутствие букета матки, но степень этого развития может быть немного увеличена её присутствием. Учитывая развитые восковые железы, то же самое можно сказать и о скорости секреции. Само строительство сот во многом зависит от качества или «состояния» матки. При прочих равных, некоторые яйцекладки и неплодные матки стимулируют строительство сот, но не в такой степени, как плодные матки, что убедительно указывает на важность относительного состава запаха, подобного матке, как движущей силы в построении сот.Восприятие пчёлами «матки» привело Darchenа (1956b, 1957) к убеждению, что существует строительный феромон, который сохраняется после смерти матки. Он и его коллеги (Chauvin и др.. 1961) и ещё один работник (Frichot-Riera 1961) приготовили неочищенные эфирно/ацетоновые экстракты маток и смогли вызвать строительство в отсутствие матки, дав пчёлам эти соединения на фильтровальной бумаге. То, что восприятие этих соединений является запахом, подтверждается двумя наблюдениями. Когда экстракты объединяли в конфеты или, действительно, если самих маток добавляли в пасту из конфет и кормили пчёлам, пчёлы не собирали сот. Тем не менее, возможное значение тактильных свойств матки игнорировать, как это было показано в экспериментах Müssbichler (1952) и других рабочих.

Таблица 6.9 Строительство сот семьями A. mellifera без матки (Darchen 1956b, 1957)

Наконец, Darchen (1956b, 1957) распространил свои эксперименты на создание сот пчёлами без маток; он использовал 5 000 и 15 000 пчёл в двух разных семьях. Его результаты довольно интересны (Таблица 6.9). 5 000 пчёл без матки начали строить соты после того, как прошло две
недели, и присутствие трутовок было подтверждено. В случае с 15 000 пчёл был получен практически противоположный результат (Таблица 6.9). Эти, казалось бы, аномальные результаты теперь могут быть удовлетворительно интерпретированы по отношению к маточного вещества или феромонов, после краткого экскурса по кладке трутовок.Finally, Darchen (1770), по-видимому, был первым, кто заметил, что рабочие пчёлы иногда откладывают яйца, это был грозный Huber (1814), который снова и снова доказывал, что некоторые рабочие пчёлы откладывают яйца в отсутствие матки. Кроме того, он показал, что яичники таких пчёл были более развиты, чем яичники обычных рабочих пчёл, которые не откладывали яйца. Это было подтверждено много раз, а также было показано, что развитие яичников в отсутствие матки происходит независимо от возраста (Перепелова 1928), но, безусловно, в некоторой степени подвержено групповым эффектам (Hess 1942). Тем не менее, трутовки, безусловно, встречаются в совершенно нормальных семьях с маткой Капской медоносной пчелы A.m. capensis (Лук, 1912).Исторический отчёт об исследованиях, связанных с происхождением трутовок, выходит за рамки наших нынешних изысканий, и этот предмет был адекватно рассмотрен за эти годы (Ribbиs 1953; Velthuis и др.. 1965; Visscher 1989; Hepburn 1994).
После открытия того факта, что «вещество матки» на самом деле представляет собой совокупность нескольких различных соединений (Boch и др.. 1979), Крю и Вельтуис (1980) смогли извлечь те же самые химические вещества из рабочих пчёл. Более того, они смогли распознать два вида трутовок в терминах феромонов: те, которые развивают все компоненты похожего на матку букета и таким образом функционируют, как ложные матки, и те, которые сохраняют характерный аромат рабочих пчёл (Таблица 6.10) , Эти классы ещё не могут быть легко решены с помощью «анатомических» и

Таблица 6.10 Вещества нижнечелюстных желез у рабочих пчёл, маток и рабочих пчёл A. mellifera в связи с активацией яичников (Crewe и Velthuis, 1980

«физиологических» трутовок, обсуждаемых Перепеловой (1926), но на самом деле встречаются в дифференцированном спектре таких пчёл (Hepburn 1994). Эти важные результаты, полученные Крю и Велтуисом (1980), позволяют нам с некоторой широтой объяснить последние эксперименты Darchenа (1956b, 1957) по созданию сот пчёлами без маток. Мы отмечаем, ссылаясь на Таблицу 6.10, что появление трутовок совпало с созданием сота в одном случае, что согласуется с развитием, по крайней мере, в одной из этих трутовок маточного набора химических сигналов, с другой стороны, в семье без маток, состоящей из 15 000 пчёл, которые первоначально производили соты, а затем сократили свои операции, мы будем полагать, что в течение первых 10 дней будет присутствовать феромонально приемлемая ложная матка, после чего её маткоподобный букет ослабел - как и принято считать, в случае с маточником в условиях супернагрузки.
В ещё одном исследовании сотообразования Yang и др.. (2010) сообщили о результатах исследований по созданию сот у смешанных видов, A. cerana и A. mellifera, семей медоносных пчёл, в которых три семьи смешанных рабочих пчёл в одной группе получили A. cerana маток, а три других A. mellifera матки. Три дополнительные семьи каждого вида, возглавляемые их собственными матками, служили контролем. Хотя они интересовались природой сотообразования (численность каждого вида рабочих пчёл в гирляндах, размерах ячеек и т.д.) При различных режимах (что обсуждается в другом месте (см. Гл. 3). Что здесь уместно, так это то, что оба вида рабочих пчёл занимались строительтством сот во главе с конспецифичными или гетероспецифичными матками, несмотря на некоторые очевидные различия в относительном составе нижнечелюстных желез A. cerana и A. mellifera маток.


6.6. Сотовые эксперименты Maisonnasse и других. (2010)

Maisonnasse и др. (2010) повторно исследовали роль вещества матки в созревании у A. mellifera и отметили, что, хотя плейотропные эффекты на регуляцию семьи аккредитованы для маточного вещества, она не выявляет тот же диапазон ответной реакции рабочих пчёл, который наблюдается в присутствии матки, предполагая, что какие ещё другие соединения могут войти в игру. Они проверили гипотезу об избыточности феромонов у трутовок, сравнив влияние маток с нижнечелюстными железами и без них на различные рабочие поведения рабочих пчёл, из которых здесь мы рассматриваем только эксперименты по созданию сот. Эксперименты Maisonnasse и др. (2010) подтвердили, что 9-ODA уникально продуцируется в нижнечелюстных железах матки, и предположили существование другого источника продукции HOB и 9-HAD, как обнаружено у A.m. capensis и A.m scutellata. маток от Whiffler и Хепберн (1991a).
Maisonnasse и др. (2010) спросили, были ли матки, не имеющие нижнечелюстных желез, такими же эффективными, как и обычные матки, в регуляции активации яичника, сотостроительства и поведения свиты. Maisonnasse и др. (2010) проверили влияние маток с отсутствием нижнечелюстных желез и нормальных маток на строительство сот в экспериментах с ячейкой. Были протестированы три разные группы: ячейки с нормальными матками (MG +: положительный контроль); ячейки без маток (QL: отрицательный контроль); и ячейки с востребованными матками (MG-). Через 2 недели соты с каждой ячейки собирали и подсчитывали количество ячеек. Был определён средний диаметр 20 ячеек на квадрат для обработки и разделён на две категории в зависимости от их размера. Кроме того, количество маточников подсчитывали в разных группах. Было выполнено три повторения, что дало в общей сложности 125 наборов данных. Maisonnasse и др.. (2010) обнаружили, что размер сот значительно увеличился в присутствии маток (MG +, MG-) по сравнению с QL, однако различий между двумя типами маток не обнаружено. Маточники не были построены ни в MG+, ни в MG - группах; однако работницы QL построили от одного до трёх маточников на клетку.
Эти результаты ясно показывают, что востребованные матки сохраняют свои полностью регуляторные функции, что согласуется с исследованиями Velthuis и Van Es (1964) и Velthuis (1970). Данные Maisonnasse и др. (2010) предполагают, что маточное вещество не несёт единственной ответственности за регулирование функций семьи маткой. Кроме того, тестируя влияние удаления нижней челюсти на композицию 9-ODA, 9-HDA и HOB, они показали, что требовательные к неплодной матки были так же эффективны, как и нормальные неплодные матки в регуляции функций семей. Интересно, что рабочие пчёлы в группе MG производили ячейки размером рабочих и строили большое количество ячеек, как в группе MG +, в отличие от группы QL, в которой рабочие пчёлы строили небольшое количество трутневых ячеек. Таким образом, их результаты показывают, что строительство сот также регулируется химическими маточными веществами, отличными от классического маточного вещества.
В отсутствие маток A.m. capensis, размножающиеся посредством телитокозного партеногенеза, и A.m. scutellata, которые размножаются посредством арренотокозного партеногенеза, строят только рабочие или трутневые ячейки соответственно, но гибридные семьи без маток производят обе или только рабочие ячейки (Neumann и др.. 2000). Это поддержало бы идею, что строительство сот может регулироваться химическими веществами, отличными от производных маточных веществ, которые также производятся некоторыми рабочими пчёлами. Тем не менее, так как А.м. capensis рабочие пчёлы разрабатывают феромонные букеты в маточной форме с высоким уровнем 9-дневной дозировки (Simon и др. 2001), и из-за этого феромона может быть также построение рабочих ячеек в этих семьях без матки.
Все эксперименты по созданию сот (исключая маточники) заставляют нас полагать, что присутствие определённых химикатов, ранее обозначенных как «маточное вещество», приводит к созданию значительно большего количества сот, чем производится в их отсутствие, независимо от того, происходят ли химические вещества от матки или ложной матки (трутовка). Тем не менее, все ещё замечают, что некоторые пчёлы будут выделять воск и строить соты, независимо от того, присутствуют эти сигналы или нет. Феромальная основа для строительства была предложена Darchenом (1956b, 1957). Последующая идентификация этих веществ Boch и др. (1979) и их признание как у маток, так и у рабочих пчёл (Crewe и Velthuis 1980) обеспечивают платформу для дальнейшего анализа этих соединений в отношении синтеза воска и наращивания сот. Феромональное качество матки, очевидно, важно, и кажется неизбежным, что требуется какое-то средство, в дополнение к обонятельному восприятию «матки». Построение аварийных маточников, похоже, работает точно так же (Huber 1814; Müssbichler 1952; Verheijen-Voogd 1959).

6.7. Строительство маточников.

На первый взгляд может показаться, что выделения из нижнечелюстных желез у живых маток необходимы для стимулирования образования сот, поскольку пчёлы, имеющие доступ к целым маткам, имеющим неповреждённые нижнечелюстные железы, строят значительно больше сот, чем пчёлы, чьи матки не имели их (рис. 6.4). Результаты экспериментов с разделительной доской не полностью поддерживают эту идею, потому что рабочие пчёлы, имеющие доступ только к голове матки, строили одинаковое количество сот, независимо от того, присутствовали ли нижнечелюстные железы или нет (Таблица 6.4). Вполне возможно, что некоторые феромональные выделения из головы матки, кроме секрета нижнечелюстных желез, обеспечивают стимул для создания сот. Любой вклад от возможных выделений из их живота сомнителен, потому что никакие соты не были построены, когда у рабочих пчёл был доступ только к брюшкам маток (Таблица 6.4). Эта интерпретация согласуется с наблюдениями, что матки без нижнечелюстных желез по-прежнему сохраняют контроль над поведением семей (Гэри и Морс, 1962; Велтуис и ван Эс, 1964; Велтуис, 1970; Butler и др., 1974; Свободный 1987), а также с другими, которые ставят под сомнение роль нижней челюсти матки (Slessor и др.. 1990).
То, что матка может иметь особое отношение к синтезу и выделению воска, а также к наращиванию сот, было спорным в течение нескольких столетий. Действительно, де Реомюр (1740) был первым, кто заметил, что семья в клетке без маток построила соты после 2-дневного содержания. Тем не менее, он дал пчёлам несколько маточников, и, к сожалению, мы не знаем, как долго пчёлы были без матки до их заключения в клетку, или им дали какой-либо другой расплод. Гораздо более поучительный эксперимент был проведён Ширахом (1770), который заметил, что при потере или удалении матки семья будет строить аварийные маточники над некоторыми рабочими ячейками, содержащими яйца или личинки, и новые матки будут выращиваться из них. Этот важный результат был подтверждён во многих экспериментах Хьюбером (1814) и является основой современной индустрии выращивания маток. Huber также знал, что семьи плодных маток обычно строят маточники весной для подготовки к репродуктивному рою. Таким образом, маточники могут быть построены в присутствии или в отсутствие матки.
Эти несколько противоречивые результаты привели Хьюбера (1814) к другому эксперименту, в котором улей был настолько разделён, что около половины пчёл находились в непосредственном контакте со своей маткой, в то время как другая половина имела доступ только к запаху и звукам матки. В этой ситуации половина семьи «без матки» начала строить маточники, а другая половина - нет. В несколько ином эксперименте Huber (1814) просто поместил матку в клетку и вставил её в семью пчёл. Теоретически все рабочие пчёлы смогли почувствовать матку сквозь клетку своими антеннами. В этом случае маточники не были построены. Результаты Huberа были впоследствии подтверждены Lehnart (1935) и их сложность расширена работой Müssbichler (1952). Последний автор добавил уточнение разделения семьи с помощью экрана, через который половина без матки могла бы добраться до матки своими антеннами. Тем не менее, эти пчёлы начали строить маточники. Если, как в эксперименте Huberа, матка была просто заключена в клетку среди пчёл, маточники не были построены. Однако, если матка в клетке была размещена на одной стороне экрана, таким образом, разделяя семью пополам, эти пчёлы на противоположной стороне экрана, вдали от матки, начали строительство маточников.
Рис. 6.5 Среднее число маточников, строящихся каждый день после удаления матки A. mellifera, но до появления новой матки. N=13 для дней 1-9, n=12 для дня 1-10, n=11 для дня 11, и n=9 для дня 14 (Fell и Morse 1984)

То, что отсутствие матки может спровоцировать строительство маточников (Schirach 1770; Huber 1814), в сочетании с результатами Müssbichler (1952), предполагают ограничение потока некоторого материала от матки. Это неизбежно приводит нас к рассмотрению: (1) средств, с помощью которых рабочие пчёлы знают свою матку; (2) как присутствие или отсутствие матки влияет на поведение рабочих пчёл; и (3) что именно делают рабочие пчёлы в отношении секреции воска или строительства аварийных маточников. В течение нескольких часов после потери матки среди рабочих пчёл распространилась общая агитация (Huber 1814; Fell и Morse 1984; Skirkevicius 2004), причём скорость, с которой это происходит, по-видимому, связана с размером семьи. Когда пчёлы испытывают беспокойство, они издают шум, вибрируя на крыльях, и они также испускают запах. Однако все эти виды поведения подавляются, если таким пчёлам без матки дают мёртвую матку. Фелл и Морс (1984) дали количественную оценку некоторым изменениям, связанным с удалением матки. Скорость строительства маточников сначала высока, а затем быстро снижается (рис. 6.1). Аналогичные результаты были получены с А.м. capensis (Hepburn и др. 1988) (рис. 6.5).
Строительство маточников обратно связано с запаховым поведением (индекс степени возбуждения) семьи без матки (Skirkevicius 2004). Все эти наблюдения относительно строительства маточников перед лицом очевидной чрезвычайной ситуации (и других относительно подавления развития яичников у рабочих пчёл) в конечном итоге привели к экспериментальному подтверждению всё более распространенной идеи о том, что матка секретирует вещества, присутствие или отсутствие которых изменяет поведение рабочих пчёл (Butler 1954; Pain 1954; Voogd 1955). Важность маточного вещества для строительства наглядно проиллюстрировано в эксперименте Darchenа (1960), в котором небольшая семья из нескольких сотен пчёл, которая в течение 3 месяцев была без матки, начала строительство сот только через 2 дня после введения мертвой матки.
В совершенно другой серии экспериментов Ленски и Darchen (1962) ввели две матки в клетках (предположительно, имеющие в два раза больше маточного вещества) в небольшую семью, но рабочие пчёлы вскоре начали строительство маточников. Во втором эксперименте они поместили трёх маток (2 старых и 1 молодую) в такую семью, и снова были построены маточники. Наконец, три молодых матки в клетках не препятствовали строительству маточников. Ранее подобные эксперименты с A. mellifera были выполнены Мельником (1951), а другой - Ковтуном (1949) с противоположным результатом. Наконец, было показано, что некоторые анксиолитические (Анксиолитики (от лат. anxietas — тревожное состояние, страх + греч. lytikos — способный растворять, ослабляющий), или транквилизаторы (от лат. tranquillo — успокаивать), или атарактики (от греч. ataraxia — невозмутимость) — психотропные средства, уменьшающие выраженность или подавляющие тревогу, страх, беспокойство, эмоциональное напряжение.) препараты улучшают строительство маточников у пчёл без матки (Leonard и Darchen 1978).
Интерпретация всех этих результатов затруднены из-за отсутствия каких-либо измерений маточного вещества. Такие сигналы могли исходить от трутовок (обсуждаемых ниже), и тогда есть возможные синергетические (… отдельные эндокринные железы и их гормоны взаимодействуют друг с другом, обеспечивая функциональное единство организма.) эффекты рабочих пчёл при равномерном распределении маточного вещества. Несмотря на то, что было показано, что присутствие матки иногда ингибирует (замедляет) строительство маточников, эффект, специфически связанный с 9-ОПР, секретируемой маткой (Butler и Кэллоу, 1968; Бох и Ленский, 1976; Ленский и Слабезки, 1981), объяснение включение или отключение производства маточников в чрезвычайных условиях или иным образом, основанное исключительно на компонентах маточного вещества, неадекватно (Winston и др.. 1990, 1991). Тем не менее, Grozinger и др.. (2003) продемонстрировали, что феромон нижней челюсти матки вызвал изменения в экспрессии генов в мозгу взрослых рабочих пчёл, и что эти изменения могут быть связаны с последующими поведенческими реакциями, индуцированными феромоном нижней челюсти матки. Их данные показывают, что маточное вещество регулирует экспрессию нескольких сотен генов либо временно, либо хронически. Очевидно, что опосредованная феромонами экспрессия генов может модулировать поведение рабочих пчёл при ингибировании (замедлении) строительства маточников.
Другим конструкциям маточников, которые, вероятно, более распространены в природе, уделялось меньше внимания, чем аварийным маточникам. Небольшая доступная конкретная информация о построении маточников для целей репродуктивного роения или вытеснения была обобщена Риббандсом (1953) и Батлером (1957, 1974). Что касается первого, мы знаем, что строительство сот ослабевает и начинается строительство маточников, несмотря на тот факт, что одно из веществ матки, 9-ODA, появляется в количествах, неотличимых от роящихся и не роящихся маток (Seeley и Fell 1981). Очевидно, что наличие единственного компонента сигнала матки не является ни необходимым, ни достаточным для объяснения начала или прекращения строительства сот или построения маточников. Что касается строительства маточников для суперседуры (замена матки), обычно считается, что она связана со снижением производства основных маточных веществ, но нет экспериментальных данных, подтверждающих эту идею. Более того, если бы это было правдой, вполне вероятно, что суперседур (замена матки) только количественно отличается от строительства маточников в чрезвычайных условиях (Ruttner 1983).
Долгое время предполагалось, что рабочие пчёлы не производят новых маток, если в пчёлах присутствует и циркулирует достаточное количество феромона нижней челюстной железы (Butler, 1954; Butler и Симпсон, 1958; Уинстон и др., 1989, 1990, 1991). Однако только относительно недавно Naumann и др. (1993) исследовали возможную передачу и распространение феромона матки, сравнивая густонаселённые семьи с другими менее густонаселёнными. Они использовали синтетическое маточное вещество, содержащее меченную тритием 9-кето-2 (Е) -деценовую кислоту, в качестве маркерного компонента маточного вещества. Учитывая их результаты, мы полагаем, что скопление семей не оказывает существенного влияния на распространение и транспортировку маточного вещества и что их данные лучше подтверждают их альтернативную гипотезу: воспитание матки может быть связано с изменениями порогового уровня у рабочих пчёл во время роения.

Ссылки.

Boch R, Lensky Y (1976) Pheromonal control of queen-rearing in honeybee colonies. J Apic Res 15:59–62
Boch R, Shearer DA, Shuel RW (1979) Octanoic и other volatile acids in the mиibular glиs of the honeybee и in royal jelly. J Apic Res 18:250–252
Butler CG (1954) The method и importance of the recognition by a colony of honey-bees (A. mellifera L.) of the presence of its queen. Trans R Entomol Soc Lond 105:11–29
Butler CG (1957) The process of queen supersedure in colonies of honeybees (Apis mellifera L.). Insectes Soc 4:211–223
Butler CG (1960) Queen recognition by worker honeybees (Apis mellifera L.). Experientia 16:424–426
Butler CG (1974) The world of the honeybee. Collins, London
Butler CG, Callow RK (1968) Pheromones of the honeybee (Apis mellifera L): the ‘‘inhibitory scent’’ of the queen. Proc R Entomol Soc Lond 43:62–65
Butler CG, Simpson J (1958) The source of the queen substance of the honey-bee (Apis mellifera L.). Proc R Entomol Soc Lond 33:120–122
Butler CG, Callow RK, Greenway AR, Simpson J (1974) Movement of the pheromone 9-oxodec-2-enoic acid, applied to the body surfaces of honeybees (Apis mellifera). Entomol Exp Appl 17:112–116
Chauvin R, Darchen R, Pain J (1961) Sur l’existence d’une hormone de construction chez les Abeilles. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 253:1135–1136
Crewe RM (1982) Compositional variability: the key to the social signals produced by honeybee mиibular glиs. In: Breed MD, Michener CD, Evans HE (eds) The biology of social insects. Westview, Boulder, pp 318–322
Crewe RM (1988) Natural history of honey-bee mиibular glи secretions: development of analytical techniques и the emergence of complexity. In: Needham GR, Page RE,
Delfinado-Baker M, Bowman CE (eds) Africanized honey bees и bee mites. Ellis Horwood Limited, Chichester, pp 149–156
Crewe RM, Velthuis HHW (1980) False queens: a consequence of mиibular glи signals in worker honeybees. Naturwissenschaften 67:467–469
Darchen R (1956a) La construction sociale chez Apis mellifera. Insectes Soc 3:293–301
Darchen R (1956b) La reine d’Apis mellifica et les constructions cirières. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 243:439–441
Darchen R (1957) La reine d’Apis mellifica, les ouvrieres pondeuses et les constructions cirières. Insectes Soc 4:321–325
Darchen R (1960) Les regulations neurohormonales de l’instinct constructeur d’ Apis mellifera. Ann Abeille (Paris) 3:329–333
Darchen R (1968) Le rôle de la reine dans la construction cirière. In: Chauvin R (ed) Traité de biologie de l’abeille. Masson, Paris, pp 305–324
de Groot AP, Voogd S (1954) On the ovary development in queenless worker bees (Apis mellifera L.). Experientia 10:384
de Réaumur RAF (1740) Memoires pour servir a l’histoire des insects, vol 5. L’Imprimerie Royale, Paris
Dreischer H (1956) Untersuchungen über die Arbeitstätigkeit und Drüsenentwicklung altersbestimmter Bienen im weisellosen Volk. Zool Jb Allg Zool Physiol Tiere 66:429–472
Fell RD, Morse RA (1984) Emergency queen cell production in the honey bee colony. Insectes Soc 31:221–237
Free JB (1967) The production of drone comb by honeybee colonies. J Apic Res 6:29–36
Free JB (1987) Pheromones of social bees. Chapman и Hall, London
Frichot-Riera M (1961) Le test de Darchen sur la construction de la cire. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 263:334–336
Gary NE (1961) Mиibular glи extirpation in living queens и worker honey bees Apis mellifera L. Ann Entomol Soc Am 54:529–531
Gary NE, Morse RA (1962) Queen cell construction in honeybee (Apis mellifera L.) colonies headed by queens without mиibular glиs. Proc R Entomol Soc Lond A 37:76–78
Goetze G, Bessling BK (1959) Die Wirkung verschiedener Fütterung der Honigbiene auf Wachserzeugung und Bautätigkeit. Zeit Bienenforsch 4:202–209
Grozinger CM, Sharabash NM, Whitfield CW, Robinson GE (2003) Pheromone-mediated gene expression in the honey bee brain. Proc Natl Acad Sci 100(Suppl 2):14519–14525
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbienen. Cassel, Bohne
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer, Berlin
Hepburn HR (1988) Absconding in the African honeybee: the queen, engorgement и wax secretion. J Apic Res 27:95–102
Hepburn HR (1994) Reproductive cycling и hierarchical competition in Cape honeybees, Apis mellifera capensis Esch. Apidologie 25:38–48
Hepburn HR, Whiffler LA (1988) Dwarfs и queenballs in swarms of the Cape honeybee. S Afr J Sci 84:851–852
Hepburn HR, Hugo JJ, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour AG (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (=scutellata). S Afr J Sci 80:363–368
Hepburn HR, Nefdt RJC, Whiffler LA (1988) Queen loss in the Cape honeybee: the interactions of brood, laying workers (false queens) и queen cells. S Afr J Sci 84:778–780
Hess G (1942) Ueber den Einfluss der Weisellösigkeit и des Fruchtbarkkeitsvitamine E auf die Ovarien der Bienenarbeiterin. Schweiz Bienenztg 1:33–109
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. Barde, Manget, Genèvre (English translation, 1926) Dadant, Hamilton
Jay SC, Jay DH (1983) Wax production by caged worker honey bees of European и tropical African origin. J Apic Res 22:229–231
Kovtun FN (1949) How to make и use multiple-queen colonies. Pchelovodstvo 26:413–414 (in Russian)
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lehnart A (1935) Die Schwarmsache. Rhien Bienenztg 66:143–145
Lensky J, Drachen R (1962) Queslques observations sur la construction des royales en presence de plusiers reines d’abeilles (Apis mellifica, var. ligustica). C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 9:1778–1780
Lensky Y, Slabezki Y (1981) The inhibiting effect of the queen bee (Apis mellifera L.) foot-print pheromone on the construction of swarming queen cups. J Insect Physiol 27:313–323
Leonard G, Darchen R (1978) Essais de quelques substances sur le comportment constructeur de cellules royales d’abeilles orphelines (Apis mellifica L.). C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 286D:1899–1902
Maisonnasse A, Alaux C, Beslay D, Crauser1 D, Gines D, Plettner E, Le Conte Y (2010) New insights into honey bee (Apis mellifera) pheromone communication. Is the queen mиibular pheromone alone in colony regulation? Front Zool 7:18–25
Melnik (1951) Managing multiple-queen colonies. Pchelavodstvo 28:36–37
Müssbichler A (1952) Die Bedeutung äusserer Einflüsse und der Corpora allata bei der Afterweiselentstehung von Apis mellifica. Z Vergl Physiol 34:207–221
Naumann K, Winston ML, Slessor KN (1993) Movement of honey bee (Apis mellifera L.) queen mиibular glи pheromone in populous и unpopulous colonies. J Insect Behav 6:211–223
Neumann P, Hepburn HR, Radloff SE (2000) Modes of worker reproduction, reproductive dominance и brood cell construction in queenless honeybee (Apis mellifera L.) colonies. Apidologie 31:479–486
Onions GW (1912) South African ‘fertile worker bees’. Agric J Un S Afr 3:720–728
Pain J (1954) Sur l’ectohormone des reines d’abeilles. CR Hebd Seances Acad Sci Ser B Sci Nat Paris 239:1869–1870
Pain J (1955) Dosage biologique et spectrographique de l’ectohormone des reines d’abeilles. CR Hebd Seances Acad Sci Ser B Sci Nat Paris 240:670–672
Perepelova LI (1926) Biology of laying workers. Opyt Pas 1:8–10 (in Russian)
Perepelova LI (1928) Biology of laying workers. Opyt Pas 3(6–10):59–61 (in Russian)
Plettner E, Otis GW, Wimalaratne PDC, Winston ML, Slessor KN, Pankiw T, Punchihewa PWK (1997) Species- и caste-determined mиibular glи signals in honeybees (Apis). J Chem Ecol 23:363–377
Rajashekharappa BJ, Channabasavanna GP (1979) Importance of mated queen in comb expansion of the honeybee Apis cerana. Mysore J Agric Sci 13:51–54
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Riem J (1770) Fundamentalgesetze zu einer perennierenden Kolonie-Bienenpflege (cited from von Buttel-Reepen, 1915)
Ruttner F (1983) The events which take place during the natural replacement of the queen in a colony of bees. In: Ruttner F (ed) Queen-rearing. Apimondia, Bucharest
Schirach AG (1770) Ausführliche Erläterung der unschätzbaren Kunst junge Bienenschwärme oder Ableger zu erziehen. Budissa, Drachstadt
Seeley TD, Fell RD (1981) Queen substance production in honey bee (Apis mellifera) colonies preparing to swarm (Hymenoptera: Apidae). J Kans Ent Soc 54:192–196
Simon UE, Moritz RFA, Crewe RM (2001) The ontogenetic pattern of mиibular glи components in queenless worker bees (Apis mellifera capensis Esch). J Insect Physiol 47:735–738
Skirkevicius A (2004) First symptoms of queen loss in a honeybee colony (Apis mellifera). Apidologie 35:565–573
Slessor KN, Kaminski LA, King GGS, Borden JH, Winston ML (1988) Semiochemical basis of the retinue response to queen honeybees. Nature 332:354–356
Slessor KN, Kaminski LA, King GGS, Winston ML (1990) Semiochemicals of the honeybee queen mиibular glиs. J Chem Ecol 16:851–860
Velthuis HHW (1970) Queen substance from the abdomen of the honeybee queen. Z Vergl Physiol 70:210–222
Velthuis HHW (1976) Egg laying, aggression и dominance in bees. Proc XV Congr Entomol, Washington, pp 436–449
Velthuis HHW (1985) The honeybee queen и the social organization of her colony. Fortschr Zool 31:343–357
Velthuis HHW (1990) Chemical signals и dominance communication in the honeybee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Entomol Gen 15:83–90
Velthuis HHW, van Es J (1964) Some functional aspects of mиibular glиs of the queen honeybee. J Apic Res 3:11–16
Velthuis HHW, Verheijen FJ, Gottenbos AJ (1965) Laying worker honey bee: similarities to the queen. Nature 207:1314
Verheijen-Voogd C (1959) How workers perceive the presence of their queens. Z Vergl Physiol 41:527–582
Visscher PK (1989) A quantitative study of worker reproduction in honey bee colonies. Behav Ecol Sociobiol 25:247–254
Voogd S (1955) Inhibition of ovary development in worker bees by extraction fluid of the quwn. Experientia 11:181–182
Whiffler LA, Hepburn HR (1991a) Inhibition of queen cell construction in the Cape honeybee, Apis mellifera capensis. Apidologie 22:229–236
Whiffler LA, Hepburn HR (1991b) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Winston ML, Slessor KN, Willis LG, Naumann K, Higo HA, Wyborn MH, Kaminski LA (1989) The influence of queen mиibular pheromones on worker attraction to swarm clusters и inhibition of queen rearing in the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Soc 36:15–27
Winston ML, Higo HA, Slessor KN (1990) Effect of various dosages of queen mиibular glи pheromone on the inhibition of queen-rearing in the honey bee (Hymenoptera: Apidae). Ann Ent Soc Am 83:234–238
Winston ML, Higo HA, Colley SJ, Pankiw T, Slessor KN (1991) The role of queen mиibular pheromone и colony congestion in honey bee (Apis mellifera L.) reproductive swarming (Hymenoptera: Apidae). J Insect Behav 4:649–660
Yang M, Ken T, Radloff SE, Phiancharoen M, Hepburn HR (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 8.2.2021, 10:55
Прикрепленные файлы
Прикрепленный файл  Рис._6.1.pdf ( 215,5 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_6.2.pdf ( 222,58 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис._6.3.pdf ( 140,27 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис._6.4.pdf ( 182,74 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис._6.5.pdf ( 299,61 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица_6.1.doc ( 12,95 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Таблица_6.2.doc ( 12,96 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица_6.3_6.4.doc ( 12,95 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица_6.5.doc ( 13,64 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица_6.6.doc ( 12,94 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица_6.7.doc ( 12,32 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица_6.8.doc ( 11,67 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица_6.9..doc ( 11,69 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица_6.10.doc ( 12,72 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
 


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 8.2.2021, 13:25
Сообщение #20





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Глава 7.

Значение расплода.



Резюме. Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению количества трутней и рабочих пчёл или связанной конструкции сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или нет определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Незакрытые или запечатанные маточники коррелируют с уменьшением числа новых строящихся ячеек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода ослабляют развитие восковых желез, в то время как наличие открытого расплода стимулирует их развитие как в условиях с маткой. Пчелы матки производят гораздо больше сот, чем пчелы без матки; в то время как пчелы без матки строят больше сот, чем пчелы без матки и без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчелы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. Семьи, которым запрещено строить соты, дают не больше расплода, чем те, которые занимаются как выращиванием расплода, так и построением сот. Доля трутневых сот зависит от количества присутствующих трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно коррелирует с количеством рабочих пчёл. Комбинация семей с маткой и расплодом кажется более мощным стимулом для построения сот, чем любой другой.


7.1 Введение.

Гнёзда с пчелиным расплодом явно необходимы для существования и размножения видов пчёл. Во-первых, существует вопрос выбора подходящего места как для гнездования под открытым небом, так и для гнездования в полостях (см. Главу 2), с последующей организацией содержания гнёзд на циклической и сезонной основе, при которой половое соотношение матки, трутни и рабочие пчёлы сильно различаются (см. гл. 3). Как отметили Koeniger (2011), это может быть энергетически дешевле и выгоднее производить дешевых, расходных трутней, чем более дорогие матки, хотя энергетически выращивания маток и трутней и их содержания лишь незначительно отличается. В Apis отношение маток к трутням колеблется у A. florea от 1:57 до 1:500 у A. dorsata (Koeniger 2011) и вызывает вопросы, возможно, неопровержимые, о «конфликте из-за соотношений полов».
В любом случае, существуют большие различия в размере семей среди видов Apis, различия, которые не уравниваются решением семьи о соотношении трутней к рабочим пчёлам и соответствующими необходимыми изменениями в строительстве сот. Есть два заметных исключения, когда нет различий в диаметре ячеек между рабочими и трутневыми ячейками, гигантскими пчёлами, A. dorsata и A. labouriosa. Конструкция ячеек обсуждается в другом месте (см. Гл. 12), но здесь мы рассмотрим основные биологические черты, которые идут рука об руку с развитием расплода в отношении типов ячеек: партеногенез, значение расплода, эффективность расплода, трутневой расплод и разведение расплода в связи с хранением мёда.





7.2 Партеногенез (однополое размножение).

Эта пчелиная матка откладывает яйца в ячейки размером для рабочих пчел, из которых появляются взрослые работницы; и, наоборот, то, что матки откладывают яйца в ячейки с трутневым размером, из которых в конечном итоге появляются трутни, на протяжении многих веков было непостижимой загадкой, головоломкой огромных масштабов. Возможное решение этой проблемы включало два важных открытия: (1) матки пчёл были способны к партеногенезу, и (2) матки могли контролировать высвобождение оплодотворённых или неоплодотворённых яиц во время яйцекладки. Непосредственная история этих открытий - захватывающая история претензий и встречных претензий, которая проскальзывала на страницах «Пчелиная газета Eichstädt» в течение примерно десяти лет в середине 19-го века. В 1845 году Ян Д. Зирзон (рис. 7.1) опубликовал результаты своих тщательных исследований яиц медоносных пчёл и их возникновения. Одним словом, он обнаружил партеногенез. Эта идея, наконец, стала принятой как реальность после сотрудничества между D_zierzon и фон Зибольдом, университетским профессором зоологии в Университете Максимилиана в Мюнхене, который однозначно подтвердил возникновение партеногенеза у некоторых бабочек и маток пчёл (D_zierzon 1847; фон Зибольд 1856).


Рис. 7.1 Ян Dzierzon (16 января 1811–26 октября 1906), был польским пчеловодом новатором, который обнаружил партеногенез у пчёл, A.m. mellifera, а также разработали первый успешный улей с подвижным корпусами до того, как фон Берлепш и Лангстрот разработали свои ульи.

Приведённый выше отчёт о партеногенезе у пчелиных маток основан на исследованиях европейской A. mellifera, но относится ко всем другим видам пчёл, за исключением Капских пчёл, A.m. capensis рабочие пчёлы, у которых thelytokous (thelytokous-размножение, которое является исключительно женским без мужского вклада в молодняк …) партеногенез происходит как в безматочных семьях, так и плодной маткой. Помимо многих своеобразных признаков у Капских медоносных пчёл (Hepburn и Crewe 1991), цитологический анализ этого явления был проведён Вермозй и Руттнером (1983), которые продемонстрировали, что диплоидность яиц восстанавливается путём слияния двух центральных мейотических продуктов. Было показано, что Thelytoky контролируется одним основным геном (Lattorff и др.. 2005).
Значение этого на сотообразовании А.м. capensis было открытие следующих экспериментальных результатов. Neumann и др.. (2000) убрали и удалили весь расплод с 26 А.m. capensis и A.m. scutellata семьи и их естественные гибриды. Neumann и др. (2000) обнаружили, что А.м. capensis трутовки были thelytokous (женский без мужского вклада в молодняк), и все A.m. scutellata arrhenotokous (мужской+женский вклад в молодняк). Из гибридных семей 42,1% дали только потомство женского пола, в то время как ни одна не произвела только потомство мужского пола. В семьях А.м. capensis построены только рабочие ячейки и A.m. scutellata только трутневые ячейки. Гибридные семьи производили либо ячейки обоих типов, либо только рабочие ячейки, в соответствии с режимом закладки рабочего размножения. Эти результаты однозначно демонстрируют, что способ размножения рабочих пчёл в семьях без маток и расплода, имеет важные последствия для строительства ячеек, даже если механизмы, производящие эти эффекты, ещё не были продемонстрированы.


7.3 Яйцекладки матками.

Второй оставшейся проблемой было объяснение того, как матка могла контролировать пол яйца, который она снесла, и в каких ячейках. Достижение ответа на эту проблему также было длительным, что было чётко описано и обсуждено Gessner и Ruttner (1977), которые продемонстрировали, что мускулатура сперматозоидного насоса контролирует высвобождение сперматозоидов или нет. Тем не менее, ещё предстоит определить, как матки могут измерять размеры ячеек. В расширенных наблюдениях за поведением маток - откладывающих яйца Кенигер (1970) отметил, что в ходе проверки ячеек, прежде чем фактически положить яйцо в ячейку, матки вводят свои две передние ноги и голову в ячейку. В не совсем естественных условиях наблюдательного улья матка откладывает одно яйцо после двух таких проверок. Никаких различий в этом поведении между трутневыми или рабочими ячейками не наблюдалось. Похоже, что решение отложить яйцо в ячейку или нет, основано на осмотре ячейки. В такой момент также вероятно, что размер ячейки (рабочая или трутневая) учитывается маткой. Метод, препятствующий проведению этих проверок, был разработан путём размещения небольших квадратных кусочков клейкой ленты вокруг голеней передних ног матки (Koeniger 1970).
Поведение матки, даже с ленточными придатками, казалось нормальным во всех отношениях; она продолжала откладывать яйца, и её кормили и ухаживали рабочие пчёлы. Чтобы оценить влияние этого метода на способность маток различать ячейки, Koeniger (1970) представил трутневые ячейки трём контрольным ферментам A. mellifera, в которых были заложены трутневые яйца. Из трутневых ячеек были извлечены только трутневые куколки. Впоследствии к голеням передних лап матки были прикреплены квадраты клейкой ленты, и ей дали новый набор трутневых ячеек. При исследовании в этих трутневых ячеек были обнаружены только РАБОЧИЕ куколки. Когда ленту сняли, матки отложили только трутневые яйца в ячейки с трутневым размером.
После этого роль возможного использования передних ног матки в распознавании трутневых ячеек была дополнительно исследована путём повторной перемотки голеней передних ног и предоставления маткам доступа к трутневым ячейкам. В этом тесте 89% засеянных яиц были рабочими яйцами. Затем Koeniger (1970) выполнил серию постепенных ампутаций обоих сегментов ног вертелов, бедер и голеней, и обнаружил, что 78, 18 и 3% соответственно куколок, обнаруженных в трутневых ячейках, были работницами. После ампутации одной передней ноги только 0,3% куколок, развивающихся в ячейках трутней, были рабочими. Кенигер пришёл к выводу, что решение матки отложить оплодотворённую или неоплодотворённую яйцеклетку определяется особым стимулом, генерируемым, когда матка осматривает ячейки трутней передними ногами. Таким образом, весьма вероятно, что матки используют свои передние ноги в основном в качестве пары внутренних штангенциркулей и фактически измеряют размер ячейки (рис. 7.2, 7.3, 7.4).


7.4. Значение расплода.

Как и во многих других областях животноводства, древние истины пчеловодства накапливаются как клише, которые превращаются в афоризмы. Таким образом, широко известно, что пчёлы расширяют свои гнёзда в начале весны при более высоких температурах и изобилии нектара и свежей пыльцы для выращивания расплода (Butler 1609; Koch 1957, 1959, 1961). К сожалению, эта «старая истина» скрывает ужасную загадку, в которой роль расплода как стимула для производства воска скрыта среди многих других сложных и взаимозависимых факторов. Следовательно, пчёлы строятся в ответ на потребность маток в доступных ячейках для откладывания яиц (Huber 1814). Пчелы никогда не строят соты, если у них нет матки; или, если у них нет матки, у них нет расплода, из которого они могли бы вырастить новую (Gundelach 1842). Наконец, великий D_zierzon (1848, 1861) говорит нам, что, как только начинается размножение, пчёлы также производят воск; если размножение прерывается, производство воска немедленно прекращается, даже при самых благоприятных условиях.


Рис. 7.2 Матка A. mellifera, осмотрев ячейку, поместила живот в изогнутое положение, чтобы войти в ячейку и отложить яйцеклетку (фото любезно предоставлено Нико Кенигером из Кенигера 1970).

Вопреки всем этим утверждениям, De Layens (1887) фактически рекомендовал, чтобы строительство сот могло быть улучшено путём удаления расплода из семей, для которых требуется строительство сот, чтобы избежать перемещение мёда и выращивания личинок. Это просто означает, что «расплод» имеет разные значения в разных контекстах, и что стимулирующая эффективность расплода может значительно варьироваться в зависимости от обстоятельств. Это наглядно продемонстрировано, как это происходит, по крайней мере, тремя способами в экспериментах по построению сот Дрейшером (1956), Тарановым (1958, 1959) и Фри (1967) и совершенно другим способом Феллом и Морсом. (1984) в отношении строительства маточников.
В исследовании, проведённом Феллом и Морсом (1984), совершенно чётко наблюдалось быстрое снижение скорости строительства новых маточников (см. Рис. 6.4). В более ранних работах по созданию маточников, как в условиях роения, так и в чрезвычайных ситуациях, Фелл и Морс (1984) показали, что присутствие маточников, содержащих личинки без крышки, а также запечатанных маточников, коррелирует с уменьшением количества новых ячеек или сот. К этому можно добавить, что в то время как рабочие пчёлы срезают вершину маточника до её появления, трутневые оболочки или рабочих ячеек остаются нетронутыми. Эти авторы предположили, что как уменьшение строительство новых маточников, так и отсутствие переделанных расплодных ячеек могут быть опосредованы через отрицательную систему обратной связи, управляемую феромонами. К сожалению, эти интригующие идеи не были дополнительно экспериментально исследованы.


Рис. 7.3 Матка A. mellifera осматривает камеру с головой и передними ногами (фото любезно предоставлено Нико Кенигером, из Кенигера 1970)


Рис 7.4 Откладывание яиц A. mellifera в рабочей ячейке (фото любезно предоставлено Нико Кенигером, из Кенигера 1970).

Dreischer (1956) сравнил семьи A. mellifera с плодными матками и без матки в конце лета, как правило, во время редкого сотообразования. Он вводил несколько отмеченных, недавно появившихся пчёл каждый день в свои семьи и впоследствии брал образцы пчёл известного возраста на протяжении всего своёго эксперимента. Развитие жизни в семье без матки были разделены на периоды различных социальных условий следующим образом: (1) как с открытым, так и с запечатанным расплодом, затем, когда расплод стал ограниченным; (2) только с запечатанным расплодом после появления этого расплода; (3) полностью безматочный; и, наконец, (4) присутствие трутовок вместе с произведёнными ими открытым расплодом. Ежедневное добавление недавно появившихся маркированных пчёл позволило появиться пчёлам сопоставимого возраста в каждой из различных социальных ситуаций, определённых для пчёл без маток. В семье с плодной маткой содержался как открытый, так и запечатанный расплод, но, по-видимому, не хватало трутовок. Затем Дрейшер измерил ход и степень развития яичников, гипофарингеальных желез, эпителия восковых желез и всех тел для каждого состояния семей.


Рис. 7.5 Изменения высоты эпителия восковой железы с возрастом у A. mellifera:
(а) маточная семья;
(б) семья без маток с открытым и запечатанным расплодом;
© семья без маток с расплодом, только с печатным расплодом; и
(d) безматочная и без расплодная семья (Dreischer 1956)

Он обнаружил, что относительное увеличение роста (морфологический признак физиологической активности, следовательно, функция - Rösch 1927, Boehm 1961, 1965) эпителия восковой железы у пчёл семьи с плодной маткой было связано с возрастом пчёл только так же, как было ранее показано Рёшем (1927). Принимая во внимание тех пчёл из улья без матки, во всех четырёх различных социальных условиях первоначальное увеличение эпителия прогрессировало так же, как и у трутовок, и не было значительного различия в высоте эпителия для 11-15 дней, старшая возрастная группа (охватывающая нормальный пик секреции воска - ср. глава 15). Однако после пиковой высоты эпителия (в возрасте примерно 2 недель) у пчёл без матки появились две совершенно разные модели в течение последующих 2 недель жизни рабочих пчёл.
В тех случаях, когда у рабочих пчёл без матки был открытый расплод, наблюдалось уменьшение эпителия восковой железы, но с более медленной скоростью, чем у трутовок (Рис. 7.5a, b). У пчёл без маток, у которых был только закрытый расплод или они были полностью без расплода, высота эпителия восковой железы не регрессировала вообще; на самом деле, он медленно увеличивался в течение следующих двух недель до более высоких уровней, чем те, которые были получены при нормальном 11–15-дневном пике у трутовок (рис. 7.5c, d), причём железы, возможно, оставались активными. То же самое относится и к гортаноглотке; развитие которого обычно предшествует развитию восковых желез (Rösch 1927).
Сравнение пчёл семьи без маток с открытым расплодом и пчёл маточных семейств показали одинаковую общую тенденцию; эпителий восковой железы развивался более или менее быстро и сходным образом уменьшался (рис. 7.5). Те же самые результаты были получены в других экспериментах с плодной маткой, но без расплода семьи A.m. scutellata (Hepburn и др.. 1984). В то время как значение матки довольно очевидно, это не требуется для развития железы у рабочих пчёл, учитывая открытый расплод. Роль рабочего расплода в изолированном случае показана путём сравнения кривых b, c и d на рис. 7.5. Закрытый расплод и бесплодие оказывают точно такое же влияние на развитие восковой железы (а также на яичники, гипофарингеальную железу и телесные алматы), в то время как наличие открытого расплода стимулирует развитие восковых желез по схеме, подобной той получено в маточных условиях. Открытие феромона расплода, который химически отличается от любого из тех, что были разработаны матками (Koeniger и Veith 1984; Le Conte и др.. 1990), добавляет интерес, если не ясность, к наблюдениям.


7.5 Эффективность открытого расплода.

Эффективность открытого расплода, как стимула для производства воска была продемонстрирована по-другому в некоторых экспериментах Free (1967), хотя его реальным намерением было изучение производства трутневых ячеек. В конце английского лета Фри установил пасеку с шестью семьями, из которой были удалены все соты. Каждой семье были предоставлены четыре испытательных корпуса в качестве строительных площадок. Каждые несколько дней гнезда осматривали, а построенные соты фотографировали, чтобы можно было подсчитать количество построенных ячеек. Free (1967) экспериментировал семьями с маткой в течение нескольких дней, затем без матки и без расплода в течение нескольких дней и, наконец, ещё в течение нескольких дней без матки и с расплодом. Результаты его эксперимента приведены в таблице 7.1. Когда семья была маточной, пчёлы в среднем производили в два раза больше сот, чем когда они были обезматочены. Впоследствии, когда семьи были без маток, но они были с расплодом, они также построили в два с лишним раза больше сот, чем когда они были без маток и без расплода.

Таблица 7.1 Влияние присутствия или отсутствия матки и расплода на производство сотовых ячеек у A. mellifera (Free 1967).

В более раннем эксперименте Таранов (1959) показал, что количество производимого воска линейно зависит от количества молодых пчёл, присутствующих в семье, по крайней мере, для семей менее чем около 2,5кг. (рис. 7.6). Он также показал, что наибольшее количество производимого воска по сравнению с размером семьи приходилось на небольшие семьи, в которых производство воска сочеталось с уходом за расплодом (рис. 7.7). Ввиду этих результатов Таранов поставил под сомнение взаимозависимость выращивания расплода и производства воска, как конкурентной деятельности; повышенная нагрузка на производство воска мешает уходу за молодыми личинками, или увеличение одной функции идёт рука об руку с другой?


Рис. 7.6 Производство воска, как функция количества молодых пчёл в семье A. mellifera является линейным для семей до 2,5кг. (Таранов, 1959)


Рис. 7.7 Производство воска семьями A. mellifera разных размеров, но с расплодом. Сплошной линия = линейное производство воска для семей до 3кг. (r2 = 0,97); ломаная линия = производство расплода в зависимости от размера семьи (реплицировано по данным Таранова 1959).

Таранов исследовал эти отношения, создав три маточные семьи, в каждой из которых около 10 000 молодых пчёл того же возраста. Первой семье были даны пустые рамки, второй – рамки с сушью, а третьи - рамки с сушью, из которых было вырезано около трети сот. Первая семья содержалась без расплода и могла «сконцентрироваться» на производстве сот; во второй семье не было места для создания дополнительных сот, но было достаточно места для разведения расплода; а в третьей семье было место для сот и разведения расплода. Семьи снабжали пыльцой и кормили 60% -ным раствором мёда в течение 2 месяцев. Результаты этого эксперимента были поразительными. Эти пчёлы, которым было запрещено выращивать расплод, производили такое же количество воска, как и семья, которая занималась как строительством сот, так и разведением расплода (Таблица 7.2). Точно так же семья, исключенная из строительства сот, выращивала не

Таблица 7.2 Производство и выращивание воска у A. mellifera (Таранов, 1959)


Таблица 7.3 Развитие эпителия восковой железы в семьях A. mellifera с 12-дневными пчёлами в разных условиях гнездования (Таранов, 1959)

больше расплода, чем пчёлы, занятые как выращиванием расплода, так и строительством сот. Исключение одной из функций не привело к ускоренному развитию другой. Таранов также измерил высоту эпителия восковой железы у 12-дневных пчёл из этих трёх семей и из четвёртой, которая не производила ни воска, ни расплода, о котором нужно было заботиться, с результатами, показанными в таблице 7.3.


7.6 Трутнёвой расплод.

Несколько лет назад Аллен (1958, 1963), Free (1967) и Free и Уильямс (1975) исследовали факторы, которые определяют, по крайней мере, частично, выращивание и отторжение трутней семьями пчёл A. mellifera. Доля построенных трутневых ячеек была наибольшей в мае, июне и июле, хотя семьи продолжали строить соты трутней ещё долго после того, как они перестали выращивать трутней. Доля трутневых сотов, построенных семьёй, также зависела от количества уже существующих трутневых сотов. Количество расплода трутня и количество взрослых трутней, присутствующих в семье, были положительно коррелированы с количеством рабочих пчёл. Удаление трутневого расплода из семей способствовало производству трутней; добавление трутневого расплода уменьшило производство трутней. Большой процент яиц иногда откладывали в трутневые ячейки до конца апреля, хотя их было немного. Доля трутневого расплода была максимальной в мае и июне. Семья может быть вынуждена выселить своих трутней, не давая рабочим пчёлам добывать пищу, а осенью выселение может быть значительно отсрочено путём предоставления дополнительного корма или удаления матки.


7.7 Разведение молоди и хранение мёда.

Последний набор экспериментов проясняет наше понимание производства расплода и воска и приходит к нам несколько случайно. Cerimagic (1969) исследовал возможность предотвращения роения путём устранения сотообразования. В течение двух последовательных весенних сезонов в Югославии он проверил десять семей сестер-маточных матерей по 30 000 пчёл в каждой. Преобразуя исходные данные Cerimagic в эксперименте с восковым гнездом, мы вновь обозначили его «контроль» в качестве экспериментальной группы и наоборот (а экспериментальную – контрольной). Он дал 12 вощин одной группе из пяти семей; другой контрольной группе из пяти семей он дал старые рамки полные суши. В каждом случае, когда ячейки расплодом заполнялись, он поставлял пустой корпус над корпусом расплода. Таким образом, экспериментальные семьи были способны создавать как соты, так и последующий расплод, а контроль - только последний (расплод). Все семьи были в состоянии питаться во время взятка нектара.
Тенденция в результатах, которые он получил, была очень похожа на Тарановскую (табл. 7.2). Не было никаких существенных различий между экспериментальной и контрольной семьями в отношении количества выращенного расплода или сохраненного мёда. Тем не менее, экспериментальные семьи производили почти килограмм воска в каждом сезоне, в то время как контроль не строил соты. Поскольку все семьи возглавлялись сестринскими матками (характер спаривания неизвестен), генетические вариации должны были быть минимальными, и в этом случае не следовало ожидать больших различий в способностях фуражирок двух групп. Комбинированные измерения и экспериментальные наблюдения Дрейшера (1956), Таранова (1959), фри (1967) и Церимагика (1969) показали, что роль расплода как стимула для развития восковых желез и последующей секреции и построения сот всё это противопоставляется матке как стимулу. Данные показывают, довольно убедительно, что «расплод» означает разные вещи, в зависимости от присутствия матки и, если матки нет, от того, открыт ли расплод или нет. Точно так же комбинация семьи, наличие плодной матки и наличие расплода, кажется, более сильный стимул, чем любое из других условий, исследованных до настоящего времени. Что остаётся самым загадочным во всех этих экспериментальных данных, так это вероятная судьба энергии, которая попадает в эти различные ситуации.
Расплод является ярким примером того, как стимулы производства воска различаются по продолжительности, интенсивности и качеству. Экспериментально показано, что количество времени, необходимое для развития конкретного цикла расплода, изменяется в зависимости от температуры (Milum 1930; Haydak 1970) и, соответственно, от времени года. Доступность пищи частично зависит от времени года, что приводит к тому, что большее количество расплода (Nolan 1925) и более тяжёлых пчёл связано с большим взятком пыльцы в летнее гнездо (Levin и др.. 1954), но с меньшей интенсивностью, чем весной (Тодд и епископ, 1941). На этом фоне пчёлы могут быть тяжелее осенью, чем летом (De Groot 1953), вследствие изменения соотношения между теми, кто питается, и теми, кого кормят.
Отношение расплода к взрослому населению (улья) меняется в течение года. Производство расплода увеличивается во время взятка нектара (Нельсон и Стюртевант, 1924), благодаря качеству матки (Нолан, 1925) и, конечно же, благодаря гонке пчёл. Этот, казалось бы, бесконечный поток переменных образует сеть взаимодействий, которые нелегко охватить петлями обратной связи и которые не могут чётко объяснить, как развитие расплода связано с деятельностью взрослой рабочей силы. Тем не менее, понимание этой проблемы возникло у Ribbиs (1953), который отметил, что изменения в пропорциях расплода и кормящихся пчёл, вероятно, будут иметь два комбинированных эффекта: во-первых, можно ожидать, что доля фуражиров будет изменяться обратно пропорционально расплоду, и, во-вторых, расплод потребляет значительное количество пищи. Если учесть эти эффекты, взяток нектара резко возрастает с увеличением размера семьи. Оба эффекта, несомненно, влияют на выделение воска и создание сот, но способы, которыми они это делают, ещё не прощитаны.


Ссылки.

Аллен (1958, 1963), Фри (1967) и Фри и Уильямс (1975)
Allen MD (1958) Drone brood in honey bee colonies. J Econ Entomol 51:46–48
Allen MD (1963) Drone production in honey-bee colonies (Apis mellifera L.). Nature 199:789–790
Boehm B (1961) Beziehungen zwischen Fettkörper, Oenocyten und Wachsdrüsen Entwicklung bei Apis mellifica L. Natrurwissenschaften 21:1–3
Boehm B (1965) Beziehungen zwischen Fettkörper, Oenocyten und Wachsdrüsen Entwicklung bei Apis mellifica L. Z Zellforsch Mikrosk Anat 65:74–115
Butler C (1609) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Cerimagic H (1969) Activity of the bee colony и relation thereof to intensity of wax production of the honey bee (Apis mellifica L.). In: 22nd international beekeeping congress, Apimonidia, Bucharest, pp 389–391
De Groot AP (1953) Protein и amino acid requirements of the honeybee (Apis mellifica L). Physiol Comp Oecol 3:197–285
De Layens G (1887) New experiments to determine the proportion of honey used by bees in the production of wax. Glean Bee Cult 15:171–172
Dreischer H (1956) Untersuchungen über Arbeistatigkeit und Drüsenentwicklung Alterbestimmter Bienen im weisellosen Volk. Zool Jahrb Abt Allg Anat Ont Tiere 22:429–472
D_zierzon J (1845) Gutachen über die von Hrn. Direktor Stöhr im ersten und zweiten Kapitel des General-Gutachens aufgestellten Fragen. Bienenzeitung Eichstädt 1:109–113, 119–121
D_zierzon J (1847) Neue verbesserte Bienenzucht. Ernst, Quedlinburg D_zierzon J (1848) Theorie und Praxis des neuen Bienenfreundes. Brieg, Germany D_zierzon J (1861) Rationelle Bienenzucht oder Theorie und Praxis. Falch’sche Buchdrukererei, Brieg
Fell RD, Morse RA (1984) Emergency queen cell production in the honey bee colony. Insectes Soc 31:221–237
Free J (1967) The production of drone comb by honeybee colonies. J Apic Res 6:29–36
Free JB, Williams IH (1975) Factors determining the rearing и rejection of drones by the honeybee colony. Anim Behav 23:650–675
Gessner B, Ruttner F (1977) Transfer der Spermatozoen in die Spermatheka der Bienenkönigin. Apidologie 8:1–18
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbbienen. JJ Bohne, Cassel
Haydak MH (1970) Honey bee nutrition. Ann Rev Entomol 15:143–156
Hepburn HR, Crewe RM (1991) Portrait of the Cape honeybee, Apis mellifera capensis. Apidologie 22:567–580
Hepburn HR, Hugo J, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour A (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). S Afr J Sci 80:363–368
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. English trans: (1926). Dadant, Hamilton
Koch HG (1957) Zur Phänologie der Bienenvölker. Z Angew Met 3:33–43
Koch HG (1959) Witterung und Nektartracht der Bienenvölker. Z Angew Met 3:278–292
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologisches Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Koeniger N (1970) Über die Fähigkeit der Bienenkonigin (Apis mellifica L.) zwischen Arbeiterinnen- und Drohnenzelle zu Unterscheiden. Apidologie 1:115–142
Koeniger N, Koeniger G, Smith DR (2011) Phylogeny of the genus Apis. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 23–50
Koeniger N, Veith HJ (1984) Spezifitat eines Brutpheromones und Brutterkennung be der Honihbiene (Apis mellifera L.). Apidologie 15:205–210
Lattorff HMG, Moritz RFA, Fuchs S (2005) A single locus determines thelytokous parthenogenesis of laying honeybee workers (Apis mellifera capensis). Heredity 94:533–537
Le Conte Y, Arnold G, Trouiller J, Masson C, Chappe B (1990) Identification of a brood pheromone in honeybees. Naturwissenschaften 77:334–336
Levin MD, Nye WP, Knowlton GF (1954) Feeding pollen supplement и pollen substitute to honey bees. Utah Agrc Ext Bull 237
Milum VG (1930) Variations in time of developememt of the honeybee. J Econ Entomol 23:441–447
Nelson JA, Sturtevant AP (1924) The rate of growth of the honeybee larva. Bull USDA 1222:1–24
Neumann P, Hepburn HR, Radloff SE (2000) Modes of worker reproduction, reproductive dominance и brood cell construction in queenless honeybee (Apis mellifera L.) colonies. Apidologie 31:479–486
Nolan WJ (1925) The brood-rearing cycle of the honeybee. Bull USDA 1349:1–56
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Rosch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 8:265–298
Taranov GF (1958) Fundamental laws governing wax secretion by a honeybee colony. In: 17th international beekeeping congress, Bologna, vol 408, pp 1–6
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–123
Todd FE, Bishop RK (1941) The role of pollen in the economy of the hive. US Bur Entomol Circ E536:1–9
Verma S, Ruttner F (1983) Cytological analysis of the thelytokous parthenogenesis in the Cape honeybees (Apis mellifera capensis Escholtz). Apidologie 14:41–57
von Siebold CT (1856) Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen. Engelmann, Leipzig

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 8.2.2021, 13:31
Прикрепленные файлы
Прикрепленный файл  Рис_7.1.pdf ( 218,05 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_7.2.pdf ( 250,99 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_7.3.pdf ( 211,07 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_7.4.pdf ( 249,21 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_7.5.pdf ( 220,88 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис._7.6.pdf ( 224,77 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица_7.2_3.doc ( 12,86 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица_7.1.doc ( 12,32 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_7.7.pdf ( 207,42 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 9.2.2021, 12:23
Сообщение #21





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Глава 8.

Роль пыльцы в пчелиных семьях.



Резюме. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода; основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, кормящие расплод.Наибольшее чистое увеличение содержания азота в пчёлах достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наиболее быстрые темпы роста у молодых рабочих пчёл наблюдаются в течение первой недели после того, как вылупится (расплод) и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез, а затем строительства сот. В условиях умеренного пояса относительное обилие цветков, богатых пыльцой, весной стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Количество требуемой пыльцы увеличивается пропорционально количеству расплода. Пчёлы, питающиеся пыльцой, производят больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Количество расплода является положительным стимулом; в то время как количество хранимой пыльцы действует как тормозящий стимул для деятельности по добыче пыльцы. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом трёх простых правил: (1) матка откладывает яйца в центре сота; (2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и (3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда. Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.


8.1 Пыльца и расплод.

Хотя важность пыльцы, как правило, хорошо известна пчеловодам любых видов медоносных пчёл, следует отметить, что вся опубликованная литература по пыльце и сотообразованию основана исключительно на исследованиях Apis mellifera. Выживание семей медоносных пчёл зависит от сбора нектара и пыльцы с цветов и имеет важное значение для развития семьи. Давно подозревается необходимость использования пыльцы, как пищевого продукта, для выращивания расплода (Hornbostel 1744; Hunter 1792). Однако предположение о том, что пыльца имеет питательное значение для пчёл, впервые было подтверждено экспериментально в работе Петерки (1939), которая показала, что диета, включающая пыльцу, увеличивает продолжительность жизни пчёл. Но прошло ещё некоторое время, прежде чем было установлено, что питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из употребления пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода (De Groot 1953; Haydak 1970; Герберт 1992; Manning 2001).
Многолетние семьи социальных насекомых, таких как пчёлы A. mellifera, в значительной степени зависят от накопленной пыльцы и мёда, чтобы пережить долгую холодную зиму в умеренных зонах (Seeley 1985, Southwick 1991). Несколько экспериментов показали, что пыльца важна для развития расплода. Эффективность кормления пчёл в семье возрастает, когда запас пыльцы становится доступным во время развития расплода. Crailsheim и др. (1992) показали, что основными потребителями пыльцы действительно являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод, и отметили, что хранение пыльцы вблизи ячеек расплода сокращает время и энергию, затрачиваемые пчёлами-кормилицами на извлечение хранящейся пыльцы для кормления личинок. Mattila и Otis (2006a) недавно провели исследования в умеренной Канаде по влиянию изменений в диете из весенней пыльцы на развитие A. mellifera. Весной 3 года они создавали ряд семей, некоторые из которых питались дополнительной пыльцой, а другие - нет. Был отмечен прогресс в развитии отмеченных семей и расплода. В течение всех 3 лет они


Рис. 8.1 Среднее совокупное число рабочих пчёл A. mellifera, выращенных в семьях в течение 2004 года. Значительные различия между средними значениями обозначаются разными буквами для каждой даты (Mattila и Otis 2006b), (а) - среднее совокупное число выращенных рабочих пчёл; (b) - средняя доля выживших зимних сообществ; © - означает совокупное количество выращенных рабочих пчёл.

обнаружили, что те семьи, которые были обеспечены пыльцой или подходящим заменителем, начали выращивать расплод раньше, чем другие семьи, и произвели наибольший расплод к началу мая (рис. 8.1).
Значительное увеличение числа рабочих пчёл, производимых в семьях, которые были дополнены пыльцой весной 2002 года, привело к существенным долгосрочным различиям между обработками с двойным количеством мёда в конце года по сравнению с семьями с ограниченной пыльцой (рис. 8,2).Однако в 2003 и 2004 годах все семьи имели одинаковый годовой урожай мёда (рис. 8.3). В то время как Матилла и Отис (2006a, b) утверждали, что поставки пыльцы позволили семьям производить больше рабочих пчёл раньше, ежегодные урожаи мёда будут в конечном итоге зависеть не только от начала выращивания расплода, но и от динамики возможностей для кормления из года в год. Эксперименты, проведённые Matilla


Рис. 8.2 Среднее совокупное количество рабочих пчёл, выращенных в семьях A. mellifera с июня 2003 года по июнь 2004 года (Mattila и Otis 2006a, b).



Рис. 8.3 Урожайность мёда A. mellifera при различных условиях добавления пыльцы в 2002 г. (Mattila и Otis 2006b).


Рис. 8.4 Средняя продолжительность жизни рабочих пчёл A. mellifera, выращиваемых весной 2002 и 2003 гг. В семьях с добавленной пыльцой и ограниченной пыльцой. Различия в каждом году обозначены разными буквами (Mattila и Otis 2006b)

и Otis (2006a, b), были разработаны для применения в коммерческом контексте пчеловодства. Тем не менее, этот аспект важности их результатов для этого эссе заключается в том, что в условиях умеренной зоны именно относительное обилие

Рис. 8.5 Средняя доля рабочих пчёл A. mellifera, которые выжили во время весны 2002 года, (а) рабочие пчёлы с добавленной пыльцой, ограниченные пыльцой или контрольные семьи; (б) весной 2003 г. (Маттила и Отис 2006a)

цветущих растений, богатых пыльцой, цветущих весной, или их искусственные добавки, которые определяют скорость выращивания расплода каждый год в умеренной зоне.
Матилла и Отис (2006a, b) также давали пчелиную добавку пыльцу весной и осенью. Результаты показали, что те семьи, в которых осенью была добавлена пыльца, имели тенденцию давать больше рабочих пчёл в течение продолжительного периода времени до прекращения нормального выращивания расплода на зиму по сравнению с семьями меньшим количеством пыльцы. Кормление пчёл осенью могло бы усугубить «выгорание» расплодившихся рабочих пчёл, которым нужно было перезимовать, что могло бы привести к тому, что следующей весной они стали относительно менее продуктивными. Они также изучили влияние улучшения продуктивности семей с использованием коммерчески приготовленных заменителей пыльцы по сравнению с натуральной пыльцой. Результаты показали, что заменитель пыльцы весной может также увеличить рост численности семей, как естественная пыльца.
Пчёлы, как и многие другие виды животных, могут существовать в течение длительных периодов в отсутствие диетического белка. Однако Де Гроот (1953) выполнил обширную серию экспериментов, результаты которых установили, что наибольшее чистое увеличение содержания азота у пчёл было получено при кормлении их обычной диетой на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл имели место в первую неделю после эклозии (вылупления), когда гипофарингеальные железы пчёл-нянек достигли своего пика. Хотя Matilla и Otis (2006a, b) утверждали, что различия в соотношении между содержанием белка и продолжительностью жизни пчёл в разные годы не были значительными (рис. 8.4, 8.5, 8.6), эти данные противоречат тем, которые были получены у предыдущих авторов, которые наблюдали, что расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам было положительно связано с продолжительностью жизни рабочих пчёл (De Groot 1953; Maurizio 1954, 1959; Crailsheim 1990).


8.2 Производство пыльцы и воска.

Продемонстрировав, что пчёлы, не имеющие доступа к пыльце, могут создать какой-то сот (Huber, 1814), возможная связь между производством пыльцы и воском была теоретически обоснована только в середине 19-го века (Dzierzon, 1861; Schmid, Kleine, 1865). Но, ретроспективно, глубокое понимание важности пыльцы в развитии восковых желез очевидно в «провальных» экспериментах Дюма и Эдвардса (1843). Три из четырёх экспериментальных семей, лишённых пыльцы, вообще не производили воска. Это указало путь для более строгих исследований взаимосвязи между пыльцой, как диетическим требованием, и производством воска, как показано в работе Гетце и Бесслинга (1959). Гетце и Бесслинг (1959) подготовили две маточные семьи, каждая из которых насчитывала только 100 новых


Рис 8.6 Средняя сухая масса тела A. mellifera (рабочие пчёлы, выращенные в семьях с добавлением пыльцы или с ограниченным количеством пыльцы) в течение весны 2002 и 2003 гг. (Mattila и Otis 2006a)

рабочих пчёл, и поместили их в шкаф на 3 недели. Одной группе давали только в избытке сахар, а другой группе - сахар и пыльцу. Через 20 дней группа, получавшая пыльцу, произвела более 900мг. сот, в то время как лишенные пыльцы - менее 100мг. Аналогично, восковые чешуйки, собранные из одинаковых образцов пчёл, были в четыре раза больше в группе, получавшей пыльцу, чем в группе, лишённой пыльцы. Гистологический анализ эпителия восковых желез обеих групп показал, что высота желез тех, кто питался пыльцой, поднималась и опускалась, как это было показано Рошем (1930), в то время как эпителиальные железы пчёл, лишённых пыльцы, начали дегенерировать через неделю.
Чтобы определить, когда пыльца должна быть включена в рацион для нормального производства воска, Гетце и Бесслинг (1959) создали дополнительные маленькие семьи, которые получали пыльцу вволю после того, как отдельные семьи были лишены пыльцы в течение 1, 2, 3 или 5 дней; контрольная семья питалась только сахаром.
1. Пчёлы без пыльцы за 1 день начали строить на 4-й день;
2. лишенные пыльцы на 2 и 3 дня строили на 5-й день;
3. лишенные пыльцы 5 дней не строили соты;
4. группа, получавшая только сахар, умерла после 8 дней.
Гетце и Бесслинг пришли к выводу, что чем раньше начинается кормление пыльцой, тем быстрее и интенсивнее развивается эпителий восковой железы. Чтобы определить, сколько пыльцы необходимо для развития восковых желез и строительства (пищевое качество белка было неизвестно), Гетце и Бесслинг (1959) создали ещё пять небольших семей и поочередно давали им пыльцу из расчёта 5, 10, 20 и 40 мг/пчелу, без даваемой пыльцы контрольной группе. Все группы получили сахар.
1. В контрольной семье и этой 5мг пыльцы на пчелу строили менее 50мг сота;
2. эта семья, получавшая 10мг пыльцы, произвела около 200мг сот;
3. и те с 20 и 40мг пыльцы/пчелу обе построили по 700мг сот.

Общие выводы, которые могут быть достигнуты из экспериментов Гетца и Bessling (1959) на пчелах, и от подобных наблюдений на шмелях по Röseler (1967), являются:
(1), что белок должен быть доступен сразу после вылупления для нормального развития восковых желез и для сот; и
(2) что развитие восковых желез так же зависит от белкового питания, как и развитие гипофарингеальных желез, как показал Де Гроот (1953).

Эти результаты были подтверждены и расширены Фройденштейном (1960) с использованием небольших семей с маткой (матка в клетке) и начальной популяцией около 850 вновь появившихся пчёл. Одна семья кормилась только сахаром, а другая - неограниченным количеством сахара и пыльцы. Через 2 недели в семье, у которой был доступ к пыльце, было построено 30см2 сот, а в семье, питаемой сахаром, ничего не было построено. Нормальное истощение уменьшило численность примерно на 30% в сахарно/пыльцевой семье и на 70% в семье, содержащей только сахар; однако уменьшенное количество пчёл всё ещё превышало количество пчёл (100), необходимое для создания сот (Darchen 1956, 1957; Goetze и Bessling 1959).
Чтобы компенсировать полное истощение, Фрейденштейн (1960) повторил тот же основной эксперимент, но удвоил число рабочих пчёл в экспериментальной, свободной от пыльцы семье. Через две с половиной недели пчёлы, питавшиеся пыльцой, произвели 75 см2 сот, а свободная от пыльцы семья - только 34см2 сот; обе семьи имели одинаковую силу по окончании эксперимента. Гистологическая картина эпителия восковой железы показала ту же тенденцию: железы в семье, питаемой пыльцой, были значительно более развиты, чем у пчёл из семьи, свободной от пыльцы. В двух отдельных экспериментах Фрейденштейн (1960) расширил эксперименты по лишению пыльцы Гетце и Бесслинга (1959), используя недавно появившихся пчёл и наблюдая их в течение первых 11 дней взрослой трудовой жизни. В первом эксперименте пчёл лишали пыльцы в течение 3-6 дней, а затем кормили пыльцой. Контрольные семьи, которые непрерывно кормились пыльцой, производили сот из расчёта 150мм2/пчелу в течение 3 недель, в то время как экспериментальные пчёлы производили только 95мм2/ пчелу; учитывались различия в размерах семей, использованных в этих экспериментах. Продолжая этот эксперимент с новыми семьями, лишёнными пыльцы на 11 дней, семьи Фройденштейна, питавшиеся пыльцой, произвели 100мм2 сот на пчелу в течение 3 недель, в то время как пчёлы, лишённые пыльцы, построили только 30мм2 сот на пчелу. В обоих случаях высота эпителия восковой железы была больше в семьях, питавшихся пыльцой, чем в экспериментальных семьях, питавшихся сахаром.
Затем Фройденштейн (1960) полностью изменил свой подход во взаимном временном эксперименте. Он создал семьи, которые изначально питались как сахаром, так и пыльцой. Затем экспериментальная группа была лишена пыльцы. В одном эксперименте депривация (полное лишение) пыльцы через 5-7 дней повлияла на формирование сот. В конце 6-недельного эксперимента пчёлы, вскармливаемые пыльцой, произвели 677см2 сот, а экспериментальная группа - только 373см2 сот. Продлив режим кормления до 2 недель до депривации (полного лишения) пыльцы и искусственно поддерживая плотность населения для компенсации истощения, Фройденштейн (1960) обнаружил, что как в контрольной, так и в экспериментальной группах в течение 6-недельного периода производили соты со скоростью 70мм2/пчелу. То, что две недели питания пыльцы достаточно для создания сот, также было подтверждено несколько иным способом. Фройденштейн (1960) сформировал две материнские семьи, каждая из которых насчитывала около 2500 старых полевых пчёл, и лишил одну семью пыльцы. Через две с половиной недели в семьи, лишённой пыльцы, было построено всего на 13% меньше сот (304см2), чем в данной пыльце (346 см2/семья).
На основании гистологического анализа своих пчёл Фройденштейн (1960) обнаружил, что все факторы, влияющие на высоту эпителия восковой железы, также влияют на размер эноцитов. Он наблюдал линейную корреляцию между увеличением высоты ячеек и увеличением диаметра эноцитов, как в естественном прогрессировании роста у молодых пчёл, так и у фуражиров, «вынужденных» снова стать восковыми пчёлами. Интересно, что он отметил, что потребление пыльцы снижается с увеличением возраста пчёл. Приравнивание пыльцы к белку так же эффективно, как это было сделано в экспериментах Гетце и Бесслинга (1959) и Фройденштейна (1960), напоминает предостережение Де Гроота (1953): больше известно о пищевых продуктах, чем о потребностях в питании пчелы. Тот факт, что ни один заменитель пыльцы (выбранный на основе его кажущейся белковой ценности) не дал такого же результата, как пыльца, собранная пчёлами, заставляет задуматься, есть ли что-то ещё у пыльцы, которое всё ещё ускользает от нас.
Помимо вопроса о росте и общем физическом поддержании, фактическое определяемое использование белков из пыльцы в развитии и деятельности комплекса восковых желез только затронуто. Параллельные исследования бактерий (Kaneda 1967) и растений (Kolattukudy 1968) показали, что некоторые аминокислоты приводят к образованию жирных кислот, которые в конечном итоге включаются в воск. Открытие того факта, что пчелиный воск содержит белковый материал (Kurstjens и др.. 1985), также подтверждает фундаментальную роль белка в синтезе пчелиного воска, которая выходит далеко за рамки того, что необходимо для развития цитоплазматической вакуолярной системы клеток восковой железы.
Hamdorf и Boehm (ср. Boehm 1965) показали, что скорость метаболизма ткани, выделенной из жирового тела пчёл, питающихся пыльцой, была выше, чем у пчёл, питающихся только сахарной водой. Ввиду того, что эеноциты были намного больше, чем жировые клетки у старых фуражиров, побуждающих снова выделять воск, Бем (1965) утверждал, что повышенное потребление кислорода было связано с активностью эноцитов во время приготовления, произведённого Хамдорфом и Бёмом. Она сочетала усиление дыхания с большим объёмом эноцитов и предположила, что только объём указывает на активность. Наконец, она пришла к выводу, что существует прямая связь между питанием пыльцой и ростом и размером эноцитов.
Бём (1965) предложил два пути, по которым эноциты могут быть реактивированы у фуражиров (и, следовательно, объясняют первоначальную активацию у молодых пчёл):
(1) либо феромонально; или
(2) более непосредственно через регуляцию в центральной нервной системе, ведущую к увеличению потребления пыльцы и, следовательно, к развитию эноцитов.

Он проверил эти идеи, создав семью из 600 фуражиров с регенерированными восковыми железами и хорошо развитыми эноцитами. У пчёл не было ни продовольственных запасов в их сотах, ни доступа к ним в ячейках. 10 дней голодающим пчёлам, она дала им смесь пыльцы и сахара. Она проверила состояние эеноцитов в течение первых 10 дней и снова после кормления пчёл. Пчёлы из голодающего периода обладали толстыми восковыми чешуйками, и их тучные тела были так же хорошо развиты, как и у обычных фуражиров с восстановленными восковыми железами. Эноциты этих пчёл оставались большими даже после того, как их кишки были полностью пусты. После введения смеси пыльцы с сахаром в 11-й день (который пчёлы очень легко взяли), Бем исследовал пчёл, собранных с 10-минутными интервалами в течение следующих 10 часов, и не обнаружил заметных различий в эноцитах этих животных. Наконец, пчёлы, которые были голодны в течение 2 недель, были проанализированы, и, опять же, их эноциты ничем не отличались от таковых у голодных пчёл или пчёл, которых кормили пыльцой на 11-й день. Следовательно, как только система восковых желез будет максимально развита, даже у фуражиров с регенерированными восковыми железами, пчёлы могут выдерживать голодание в течение 2 недель, при этом эноциты остаются большими.
Бём (1965) попытался объяснить очевидную независимость питания пыльцой и регуляции активности эеноцитов и восковых желез в другом эксперименте, также с фуражировщиками с реактивированными железами. Ежедневно в течение 10 дней он брал образцы пчёл из строительной группы и составляла график изменения диаметра эноцитов. На 4-й день эксперимента большинство обследованных пчёл несли восковые чешуйки, которые со временем становились толще. Однако у некоторых пчёл не было чешуек и не было увеличения диаметра эноцитов, как можно было бы ожидать, если бы развитие системы восковых желез зависело исключительно от питания пыльцой. Бём (1965) пришёл к выводу, что реактивация эноцитов и восковых желез возникает из-за разумной «потребности» в создании гнезда, возможно, сообщённого гормонами.


8.3. Физическое присутствие и регуляция пыльцы в семье.

Помимо физиологических потребностей пчёл в пыльце для развития и поддержания системы восковых желез, существует дополнительная роль пыльцы: в качестве мощного стимула в семье, где таких запасов нет. Таранов (1959) в одиночку рассмотрел связь между взятком недавно добываемой пыльцы в гнездо и производством воска. В двух отдельных экспериментах он создал 14 маточных семей, каждая из которых насчитывала около 5000 пчёл,
на сотах без пыльцы, из которых были вырезаны кусочки. Каждую семью кормили 200г 50%
раствора сахара в день. Комбинированные результаты, полученные из всех 14 семей, показаны на
рис. 8.7, из которого видно, что существует линейная корреляция между скоростью
производства воска и взятком пыльцы, измеренным как загрузка пыльцы, поступающей в гнездо.


Рис. 8.7 Связь между взятком свежей полевой пыльцы в семье и соответствующей продукцией воска, полученной в двух экспериментах на 14 семьях A. mellifera. Коэффициент корреляции для линейного отношения между двумя переменными составляет r2 = 0,91 (Перепечатано из Таранова 1959)

Этот интересный результат, однако, следует интерпретировать с особой тщательностью. Причины этого очевидны в аргументе Butlerа (1974), например, если полевые силы семьи преимущественно посещают цветочки белого клевера, чтобы обезопасить нектар, например, пчёлы также по неосторожности соберут пыльцу. Когда взяток нектара будет сильным, пчёлы вернутся с нектаром, но с небольшим количеством пыльцы. Если секреция нектара уменьшается в соцветиях, возможно, из-за недостатка дождя, пчёлы будут вынуждены посетить гораздо больше цветков, чем раньше, чтобы получить большую нагрузку нектара. Затем, если пчёлы по-прежнему собирают такое же относительное количество пыльцы на цветочек, как и ранее, они также вернутся в гнездо с пыльцой. На фоне этого непредсказуемого взятка пыльцы потребность в пыльце как белке будет увеличиваться с количеством расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Эта возможная последовательность событий усложняется открытием того факта, что штаммы пчёл можно разводить для поведения с высоким или низким накоплением пыльцы (Най и Маккенсен, 1970; Хельмих и др., 1985).
Семьи показывают отрицательную обратную связь, связанную с количеством хранимой пыльцы, так что избыток хранимой пыльцы контролируется так же, как и строительство. Количество пыльцы, хранящейся в гнёздах, влияет на активность гнёзд. Когда пыльца добавлялась в семью, активность по добыче пыльцы снижалась до тех пор, пока пчёлы-кормилицы не уменьшили избыток пыльцы, а количество накопленной пыльцы не вернулось к предыдущим уровням (Barker 1971; Free и Williams 1971; Moeller 1972; Fewell и Winston 1992). И наоборот, когда хранящаяся пыльца была удалена из семей, происходило сопутствующее увеличение числа фуражировщиков пыльцы и размера собранного груза до восстановления прежних количеств (Lindauer 1952; van Laere и Martens 1971; Fewell и Winston 1992; Экерт и др. 1994).
На деятельность по добыче пыльцы также напрямую влияют относительное количество расплода в сотах. Несколько исследований продемонстрировали, что количесво пыльцы в процессе кормления увеличивается в семьях с большим количеством расплода (Filmer 1932; Free 1967; Cale 1968; Todd и Reed 1970; Al-Tikrity и др.. 1972; Calderone 1993). Таким образом, два фактора могут быть связаны с регулированием деятельности по добыче пыльцы:
(1) количество расплода служит положительным стимулом; и
(2) количество накопленной пыльцы действует как тормозящий стимул (Dreller и др.. 1999).
Эти два фактора в конечном итоге должны быть интегрированы в единый тормозной сигнал на скользящей шкале, такой как механизм логарифмической линейки, используемый в технике, которая является механическим аналоговым компьютером (Camazine 1993; Seeley 1995). (Camazine 1993; Seeley 1995). Camazine (1993) отделил фуражиров пыльцы от пчёл-кормилиц, поместив их на сот, расположенный внизу, в двух наблюдательных ульях. В одном улье нижний сот был отделён от остального улья одним экраном, который позволял осуществлять трофаллактический обмен; во втором улье заблокирован трофаллаксис (обмен пищей и выделениями желёз) с помощью двойного экрана. Результаты показали уменьшение выработки пыльцы в семье с помощью одного скрининга (отбор, сортировка) по сравнению с обработкой с двойным скринингом. Таким образом, он интерпретировал эти результаты, чтобы предположить, что пчёлы-кормилицы передали информацию для фуражиров пыльцы, которые препятствовали деятельности по поиску новой пыльцы. Эти результаты предполагают механизм ингибирования (замедление) отрицательной обратной связи, связанный с количеством хранимой пыльцы. Тем не менее, трофаллаксис действительно влияет на нектарное поведение медоносных пчёл.
Dreller и др.. (1999) дополнительно проверили эту гипотезу на 20 семьях, содержащих равное количество пыльцы, мёда, запечатанного и незапечатанного расплода, в котором фуражиры и пчёлы-кормилицы были разделены одним или двумя экранами. Использование двойных экранов предотвращало любое взаимодействие между гнёздами в обоих отсеках, тогда как один экран всё ещё допускал трофаллактические взаимодействия. Не было никаких различий в количестве фуражиров пыльцы между ульями с двойным экраном и теми, что с одним экраном. Авторы пришли к выводу, что не было никаких сигналов или информации, передаваемой кормилицами. Dreller и др. (1999) утверждали, что даже притом, что некоторые пчёлы-кормилицы действительно находились под экранами, было одинаковое ожидание того, что это состояние возникло, как при нахождении с одним, так и с двойным экраном (рис. 8.8).
В других экспериментах Dreller и др.. (1999) проверили прямое воздействие избыточной пыльцы на фуражиров, ограничив их в нижней части улья с помощью одного экрана, а затем добавили пыльцу в этот отсек, предоставив фуражировам пыльцы прямой доступ к пыльце. Общее количество фуражиров с пыльцой в этих экспериментах было значительно ниже в семьях, которым была предоставлена дополнительная пыльца, по сравнению с контрольными семьями (рис. 8.8). Незапечатанный расплод действовал как положительный фактор в увеличении пыльцовой активности; но только если фуражиры имели прямой доступ к гнезду расплода. В естественных условиях пустые пыльцевые ячейки сот в гнезде могут также предоставлять информацию о пыльцевом корме, как косвенном стимуле.
Dreller и др.. (1999) проверили роль пустых ячеек в деятельности по добыче пыльцы в 20 семьях, добавив пустую рамку к двум группам обработки: (1) рамка была помещена рядом с незапечатанные сотами с расплодом (прямое взаимодействие); и (2) рамка была помещена далеко от расплода, как внешнмй сот на внешнем крае внутри улья (косвенное взаимодействие). Результаты показали, что только пустой сот, размещенный на краю гнезда для расплода, где фуражиры обычно выгружают свою пыльцу, действовал как положительный стимул для увеличения деятельности по добыче пыльцы (Таблица 8.1). Поэтому Dreller и др.. (1999) предположили, что мало что может поддержать гипотезу о непрямых ингибиторах (замедлителях) белка у пчёл; скорее, их результаты подтверждают гипотезу, что сборщики пыльцы непосредственно оценивают области хранения пыльцы и стимулируются пустым пространством. Кроме того, маловероятно, что ингибирование (замедление) белка пчёлами-кормилицами имело место, потому что трофаллактический обмен между пчёлами-кормилицами и другими взрослыми пчёлами (включая не кормящихся взрослых пчёл) редки, и происходят в среднем примерно один раз в час (Crailsheim и др.. 1996).
Поиск пыльцы, по-видимому, регулируется, по крайней мере, тремя механизмами:
молодыми личинками,
накопленной пыльцой и
пустым пространством;
факторы для областей, в которых хранится расплод и пыльца, также имеют отрицательную корреляцию.

Было показано, что эффекты расплода являются прямыми, независимыми и стимулируют добывание пыльцы (Pankiw и др. 1998). Фуражировщики пыльцы могут быть напрямую и количественно модулированы путём изменения количества выводимого феромона в семье. Панкив и соавт. (1998) использовали расплод, промытый в гексане, в качестве условия «без расплода». Однако, хотя существует много доказательств ингибирующего (замедляющего) действия пыльцы, фактические механизмы ингибирования ещё предстоит продемонстрировать.


Рис. 8.8 (a) - Среднее число фуражиров с пыльцой и нектаром, когда взаимодействие между фуражировками и пчёлами-кормилицами было предотвращено с помощью двойного экрана для их разделения или когда взаимодействие было разрешено через один экран; (b) - Среднее число фуражиров с пыльцой и нектаром с дополнительным сотом для пыльцы (с добавлением пыльцы) по сравнению с семьями, которые были снабжены пустым сотом, покрытой алюминиевой фольгой (без пыльцы). В обеих группах только фуражиры имели доступ к добавленному соту (Dreller и др.. 1999).

Таблица 8.1 Влияние пустого пространства на деятельность по добыче пыльцы и нектара.



8.4 Пыльцевые феромоны.

Нет никаких сомнений в эффективности взятка новой пыльцы при создании сот, независимо от того, совсем не ясно, являются ли какие-либо эффекты непосредственными или более удалённым стимулом. Частичное объяснение того, каким образом пыльца стимулирует восковую работу, может заключаться в феромальных (кариомональных) свойствах её летучих компонентов. В случае экстренного строительства маточников в семье без матки Фелл и Морс (1984) отметили, что 6 из 13 протестированных семей фактически построили маточники над ячейками пыльцы в течение первых 2 дней отсутствия матки. Они предположили, что сами пчёлы могли добавить некоторые вещества в хранилища пыльцы, которые стимулировали строительство маточников, хотя личинки матки вообще не питались пыльцой.
Существование феромона, который индуцирует создание сот с рабочей ячейкой, было предложено Chauvin и соавт. (1961); но, возможно, есть много других химических сигналов, которые влияют на производство воска. Летом 1974 года Шовен (1976) поместил различное количество пчёл в небольшие клетки с кусочком пчелиного воска в качестве места скопления/строительства. Пчёлам давали леденцы, а также сахарный сироп, в который добавляли различные компоненты. Каждые 5 дней он измерял размеры соты, чтобы получить базовый уровень для производства воска, и обнаружил, что средняя продуктивность за 5 дней была следующей: 100 пчёл в среднем составляли 2,1 мг/пчелу; 200 пчёл 2,2 мг/пчелу; 300 пчёл 0,7 мг/пчелу; и 400 пчёл 0,6 мг/пчелу.
Затем Шовен сообщил, что случайно узнал, что экстракты пыльцы стимулируют сотостроительство. Он проверил это, приготовив спиртовой дистиллят пыльцы, попавший в ловушку в основном из фруктовых деревьев. Затем раствор добавляли в сироп, скармливаемый пчёлам (контрольной группе давали только спирт). Он также попробовал простой водный экстракт, подаваемый таким же образом, а также спиртовые экстракты варёных старых сотов. Результаты нескольких испытаний этих различных экстрактов показали, что пыльцевая фракция, полученная из спиртового и водного экстрактов старых сот, приводила к большему вытягиванию сот, чем соответствующий контроль.
Что мы уже знаем из этих различных экспериментов и наблюдений, так это то, что диетическое потребление пыльцы, приравненное к белку, необходимо для нормального развития восковых желез. После развития железы могут функционировать без дополнительной пыльцы. Из двух других возможных ролей для пыльцы как стимуляторов, вызывающих воск, у нас есть единственный отчёт (Pankiw и др. 1998) об алкогольном экстракте пыльцы, о котором мы хотели бы знать больше. Выводы Таранова (1959) о том, что взяток свежей полевой пыльцы в семью стимулирует выработку воска, а, следовательно, и строительство, и их чрезвычайно трудно интерпретировать, потому что переменные связаны и неизбежно с хорошей погодой, подходящими температурами окружающей среды и, вероятно, большая деятельность фуражиров. Задача раскрытия свойств этих явно сложных стимулов ещё предстоит сделать.
Восковой сот состоит в основном из углеводородов и сложноэфирных компонентов (Tulloch 1973; Aichholz и Lorbeer 1999; ср. Phiancharoen и др. 2011). Сот медоносной пчелы, используемый для хранения пищи, со временем приобретает желтоватый оттенок из-за накопления пыльцы (Free и Williams 1974). Соты, используемые для выращивания расплода, с возрастом становятся темнее и почти чёрные, а также становятся более хрупкими (Хепберн 1998) из-за накопления фекального материала (Джей 1964), прополиса и пыльцы (Фри и Уильямс 1974). Воск более тёмного цвета может содержать набор неопределённых загрязнений, накопленных с течением времени. Феромоны также поглощаются и переносятся в восковых сотах и, в зависимости от их летучести, могут оставаться в течение значительного периода времени (Naumann и др. 1992).
Пчёлы могут феромонально выражать повышенную чувствительность, когда рабочие пчёлы подвергаются выделениям из Насоновой железы; или когда они воспринимают новые источники мёда, пыльцы, прополиса, воды, живых маток или даже 9-HDA (Ferguson и Free 1981). Высокочувствительные реакции пчёл возникают не только в ответ на чрезмерную стимуляцию действительными мощными стимулами, но также, возможно, из-за того, что Липински (2006) назвал «психогенным стрессом», вызванным отсутствием способности выражать поведение в ответ на реальный или ожидаемые стимулы. Выделение феромонов аттрактанта пчёлами увеличивается после входа в гнездо (Fergusson и Free 1981) или когда пчёлы «расстроены», например, когда они не находят пищу на кормушке, к которой они были обучены (Bittermann 1988, 1996). Таким образом, можно предположить, что первичная форма сознания пчёлы может отражать различные изначальные эффекты, если, например, пыльцевые шарики аккуратно удаляются из задних лап фуражира, когда она входит в улей, она, тем не менее, будет проходить через стереотипные поведенческие движения выгрузки несуществующих пыльцевых гранул в ячейку сот (McDonald 1968).
Панкив и соавт. (1998) описали, как феромон расплода (экстракты целых гексанов личинок) влияет на добычу пыльцы, будь то косвенный или расплодный механизм. Общее количество фуражиров с пыльцой было статистически сходным в семьях, обработанных бродферомонами и расплодом, тогда как в семьях без расплода было значительно меньше фуражиров с пыльцой (рис. 8.9), но обработка не оказала влияния на количество фуражиров с сахарозой. Общее количество собирателей было значительно ниже в семьях без расплода по сравнению с семьями, обработанными феромоном расплода, и семьями с расплодом (рис. 8.9). Пчёлы также реагировали на различные уровни феромона, так что количество фуражиров с пыльцой увеличилось более чем в 2,5 раза, когда семьи были обеспечены экстрактами 2000 личинок в качестве дополнения к 1000 личинок, которые у них уже были. Временное взаимодействие значительно улучшило количество фуражиров пыльцы, попадающих в семьи. Этот ответ появился в течение 1 часа после введения феромона расплода в семью. Фуражировщики пыльцы реагировали на стимулирующие эффекты, показывая значительные различия между обработками расплодом и расплодного через 1, 2 и 6 часов. Сбор пыльцы при обработке без расплода всегда был значительно ниже.


Рис. 8.9 Среднее значение отмеченных краской A. mellifera фуражировщиков пыльцы и сахарозы, посещающих станции кормления пыльцой и сахарозой с гексановыми экстрактами личинок, расплодом и обработкой без расплода. Общее количество фуражиров - это средняя сумма фуражиров пыльцы и сахарозы. Не было отмечено существенных различий между методами лечения (Pankiw и др. 1998)


Рис. 8.10 Среднее число A. mellifera, помеченных краской фуражировщиков пыльцы и сахарозы, посещающих станции кормления пыльцой и сахарозой в экспериментах с добавками расплода и феромоном расплода (Pankiw и др. 1998)

Панкив и соавт. (1998) дополнительно сравнили две обработки: (1) расплод и (2) добавку с феромоном расплода, так что были протестированы дополнительные 2000 личиночных эквивалентов феромона расплода. Результаты ясно продемонстрировали, что общее количество фуражиров с пыльцой было значительно больше при процедуре добавки с феромоном расплода по сравнению с процедурой с расплодом (рис. 8.10). Аналогичным образом, в семьях, дополненных расплодом и феромоном, хранилось значительно больше пыльцы и было заполнено больше пустых ячеек, чем в семьях, процедуре с расплодом, в течение 6-часового периода. Изменения в областях, занятых мёдом, яйцами, личинками и куколками, существенно не различались между обработками.
Панкив и соавт. (1998) ясно продемонстрировали, что растворимые в гексане соединения, связанные с расплодом, оказывают сильное влияние на поведение по добыче пыльцы. Эти результаты подтверждают гипотезу о прямом стимуле для выкармливания пыльцой и не поддерживают косвенный ингибитор, гипотезу о продуктах питания для регуляции выкармливания пыльцы Camazineом (1993). Хотя данные Панкива и соавт. (1998) поддерживают эффект прямого стимула, утверждая, что нельзя исключать деятельность пчёл-кормилиц, поскольку неизвестно, как распределяется феромон. Феромон оказал непосредственное влияние на кормление, а не действовал косвенно через физиологические пути пчёл-кормилиц, как предполагает гипотеза ингибитора.
Феромон расплода кажется необычным по своему влиянию на собирателей пыльцы, но не на поведение собирателей сахарозы. Резкое увеличение количества собирателей пыльцы с дополнительным феромоном расплода предполагает, что семья содержит группу потенциальных собирателей пыльцы, которые не активно собирают пищу. Эти результаты подтверждают гипотезу пороговой реакции на стимулы разделения труда (Робинсон и Пейдж 1988; Пейдж и Робинсон 1991; Панкив и др. 1998); но они явно не интегрированы в тормозной сигнал, как это было предложено Camazine (1993) и Seeley (1995).


8.5. Структура и функции пыльцевых ячеек.

Разделение сота на отдельные участки способствует поддержанию температуры и уровня влажности в узких пределах в гнезде и, в частности, поддержанию температуры в гнезде для расплода в пределах 33–36°C (Kleinhenz и др.. 2003; Seeley 1985Tautz и др.. (2003) показали, что температура, при которой куколки инкубируются, оказывает значительное влияние на их способность выполнять кормовые функции во взрослом возрасте. Несколько экспериментов продемонстрировали важность пыльцы при развитии расплода. Поддержание готового запаса пыльцы вблизи развивающегося расплода повышает эффективность работы пчёл-кормилиц в семье. Crailsheim и др. (1992) показали, что основными потребителями пыльцы являются пчелы-кормилицы, которые кормят расплод; в то время как Camazine и др.. (1998) отметили, что хранение пыльцы возле ячеек с расплодом сократит время и энергию, затрачиваемую пчёлами-кормилицами на извлечение сохранённой пыльцы для кормления личинок. Температура внутри гнёзд пчёл определяются несколькими сложными нелинейными процессами передачи энергии, включающими:
(1) излучение и конвекцию тепла к и от поверхностей гнезда;
(2) конвекция тепла и газообразной воды в воздушных пространствах между сотами внутри гнезда;
(3) теплопроводность через соты гнезда под воздействием ячеек, заполненных воздухом, мёдом, пыльцой или куколками и рабочими пчёлами, блуждающими по поверхности сота;
(4) генерация энергии в гнезде посредством метаболических процессов, связанных с пассивными и активными пчёлами;
(5) движение пчёл в гнезде и из гнезда;
(6) испарение и потеря воды из гнезда; и
(7) пчелиная вентиляция (Seeley 1989; Bujok и др.. 2002; Jones и др.. 2004; Humphrey и Dykes 2008).

Бужок и соавт. (2002) показали, что есть специальные взрослые рабочие пчёлы-грелки, которые поддерживают температуру в подходящем диапазоне вблизи расплода, прижимая свои тёплые грудные клетки (38,1–42,4°С) к ячейкам расплода с крышкой в течение нескольких минут за один раз. Эти греющие пчёлы также попадают в пустые ячейки, а запечатанные ячейки выводят тепло (Kleinhenz и др.. 2003). Эти пчёлы могут иметь температуру грудной клетки до 42,5°С до входа в свободную ячейку и могут поддерживать температуру в пределах от 32,7 до 40,6°С в ячейке в течение нескольких минут (Kleinhenz и др. 2003). Таким образом, было определено, что пчела, нагревающая ячейки, может установить тепловой радиус влияния около трёх расплодных ячеек, энергия для которых генерируется не дрожащим термогенезом, изометрическое сокращение развязанных полётных мышц пчелы разъединённых от полётного механизма (Сили, 1985; Саутвик и Хельдмайер, 1987; Мориц и Саутвик, 1992).
Fehler и соавт. (2007) моделировали эффективность инкубации в гнезде с расплодом, используя компьютерный режим I на основе нескольких агентов, SeSAm (Fehler и др.. 2007). Они исследовали эффективность стратегии нагревания пчелиных ячеек для ряда биологически приемлемых условий. Они подошли к решению проблемы, решив нестационарную форму уравнения теплопроводности для 20х20 гексагональных ячеек, представляющих расплодную часть сота. Моделирование позволяет нам понять функцию случайно блуждающих пчёл или ячеечных пропусков на соте. Следуя предписанным правилам поведения, связанным с температурой, некоторые пчёлы прижимают свои тёплые грудные клетки к крышкам охлождённых расплодных ячеек, чтобы нагреть их; и другие входят в пустые ячейки (называемые «пропусками» Фелера и др., 2007), примыкающие к охлождённым ячеейкам расплода с той же целью.


Рис. 8.11. Эффективность инкубации расплода в семьях A. mellifera при разных условиях окружающей среды и с различными пропорциями просветов среди расплода (Fehler и др.. 2007)

Fehler и др.. (2007) указали, что при любом заданном наборе параметров моделирования (рис. 8.11) увеличение числа пропусков от 0% до определённой оптимальной точки увеличивает эффективность инкубации расплода, как с точки зрения времени инкубации, так и расхода энергии на ячейку расплода. Поэтому регулярность в распределении разрывов не является существенной, хотя это может привести к увеличению по сравнению со случайным распределением разрывов (рис. 8.11), которые чаще встречаются в естественных семьях. Результаты исследования энергетической эффективности аналогичны результатам измерений времени (рис. 8.11).
Семьи медоносных пчёл также извлекают выгоду из наличия и использования небольшой доли пропусков в закрытой области расплода (Fehler и др.. 2007). Хотя выделение тепла внутри пропусков не является необходимым для поддержания оптимальной температуры расплода, оно явно снижает затраты семьи (энергии и времени) на личинку. Это разумное предположение, потому что для значений пропусков от 4 до 10%, типичных для здоровых семей, Fehler и др. (2007) модель предсказывает значительное сокращение времени инкубации на одну ячейку расплода для поддержания желаемой температуры. Для значений пропусков, превышающих 20%, что было бы неестественно в обычных сотах, модель предсказывает менее эффективную терморегуляцию гнезда расплода, так что время инкубации на ячейку расплода будет увеличиваться для поддержания требуемой температуры развития. Хотя это и не важно для поддержания оптимальных температурных условий расплода, модель показывает, что небольшое количество пропусков повышает эффективность нагрева при одновременном сокращении времени, необходимого для нагрева.
Хамфри и Дайкс (2008) выполнили теоретический анализ, чтобы охарактеризовать нестационарную двумерную проводимость тепловой энергии в идеализированном пчёлином соте. Они исследовали эффекты нагрева ячеек в сотах, проверяя тепловые потоки и температуры смежных ячейках, содержащих куколки, и соседних ячеек, содержащих пыльцу, мёд и воздух (Рис. 8.12, 8.13, 8.14).


Рис. 8.12. Расположение ячеек в соте A. mellifera, обозначенных символами (H - мёд, A - воздух, P - пыльца, pu - куколки, B - нагревательная пчела (Humphrey и Dykes 2008)


Рис. 8.13. Одна греющая пчела A. mellifera в ячейке в центре сота в t=10 мин: (а) - цветные температурные контуры с помеченными ячейками; (b) - изотермы температурных линий с векторами теплового потока: крайняя изотерма имеет значение 34,41°С, а самая внутренняя 37,05°С (DT = 0,304°С) (Humphrey и Dykes 2008).

Рис. 8.14. Пять пчёл A. mellifera нагревают в ячейках около центра соты длительностью t = 10 мин: (а) - цветные температурные контуры с помеченными ячейками; (b) - изотермы линии температуры с векторами теплового потока: самая внешняя изотерма имеет значение 34,66 C, а самая внутренняя 40,63 C (DT = 0,663 C) (Humphrey и Dykes 2008)

Расчёты Humphrey и Dykes (2008) основаны на следующих сценариях:
Результаты обеспечивают глубокое понимание теплообмена в соте, которое ранее не было известно. Для исследованных условий рассчитанные максимальные температуры, обусловленные нагреванием ячеек пчёлами в конце 10-минутной фазы нагревания, варьировались от 37,4°С для одной пчелы, до 41°С для пяти пчёл. Kleinhenz et al. (2003) обнаружили, что пчёлы поднимают свою грудную температуру до 42,5°C перед входом в свободную ячейку в области расплода и могут поддерживать температуру в пределах от 32,7 до 40,6°C в ячейке в течение нескольких минут. Аналогичным образом, расчёты показали, что скорость увеличения температуры непосредственно вокруг ячейки греющей пчелы составляет от ~ 0,1°С/мин-1 для одной греющей пчелы до ~ 0,5°С / мин-1 для пяти греющих пчёл. Эти значения находятся в тесном согласии с диапазоном 0,1-0,2°С/мин-1, измеренным Kleinhenz и др. (2003). Однако, по-видимому, отсутствуют какие-либо соответствующие экспериментальные значения для скоростей снижения температуры во время фазы охлаждения цикла нагревания/охлаждения ячейки.


8.6 Распределение ячеек.

Схема распределения ячеек чрезвычайно важена для функции сот. Seeley (1985) описал общую структуру распределения ячеек в диких гнёздах медоносных пчёл: плотное скопление расплода, окружённое ячейками, хранящими пыльцу, с мёдом, хранящимся в периферических ячейках, главным образом в верхней части сот. В новаторском исследовании Camazine (1991) развил эти наблюдения и предложил самоорганизующийся алгоритм для объяснения схемы использования сот у пчёл A. mellifera, а также показал, что пчёлы выращивают расплод на дне своих гнёзд, с пыльцой рядом с ним, и мёд сверху, и по краям.
Camazine утверждал, что модель может быть создана с помощью самоорганизующегося алгоритма трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляли пыльцу и нектар из гнезда для расплода в зону хранения мёда.
Последующие исследования подтвердили эту точку зрения (Camazine и др., 1990; Дженкинс и др., 1992), а несколько обзоров (Bonabeau и др., 1997; Camazine и др., 2001; Theraulaz и др., 2003) с тех пор объявляют это классическим «снизу-вверх» демонстрацию самоорганизации у социальных насекомых. Тем не менее, модель Camazine фокусируется на структуре полосы пыльцы, которая может быть объяснена с помощью простого алгоритма самоорганизации. Существует некоторое несоответствие с тем, что происходит в действительности, потому что модель объясняет, что рисунок пыльцы распределяется как концентрический (не требующий направленного компонента), тогда как рисунок на самом деле сильно вертикальный, а мёд всегда находится выше и никогда не ниже расплода (Сили и Морс 1976). Camazine (1991) также пришёл к выводу, что рабочие пчёлы выгружают пыльцу и нектар случайным образом, в то время как Dreller и Tarpy (2000) показали, что фуражиры пыльцы предпочитают разгружать и размещать свои грузы на открытом расплоде (рис. 8.15).
Джонсон (2009) пересмотрел формирование структуры в сотах пчёл, построив агентную модель семьи медоносных пчёл, которая создаёт характерный рисунок и объясняет роль, которую играют приёмщики нектара, фуражировщикцы пыльцы и кормилицы в её построении. Работая в условиях периода высокого потребления нектара и отсутствия дождя, модель показала, что изначально существует дезорганизованная фаза, когда пыльца разгружается по всему гнезду, а мёд присутствует как над, так и под расплодом. К 14 дню, однако,

Рис. 8.15 Количество фуражиров, которые выгружали пыльцу на рамки F1–F4, в то время как рамка с распечатанным расплодом находилась либо в первом (чёрный столбик), либо в третьем (белый столбик) положении (Dreller и Tarpy 2000)

большая часть пыльцы находится на дне гнезда, и между расплодом и мёдом ещё не образовалась перговая полоса. Зона расплода занимает большую часть гнезда (часто встречается в небольших семьях) и находится ниже медовой зоны с небольшой пустой зоной посередине. Пространство между расплодом и мёдом содержит пергу, но картина не так сильна, как описанно Seeley и Morse (1976), который описывает характерные закономерности, обнаруженные в естественных семьях (Рис. 8.16).
Тем не менее, некоторые модели исследовали формирование структуры во время дождливой погоды, которые имеют важные последствия для кормления пчёл (Seeley 1985). Таким образом, Джонсон (2009) применил «дождь» в качестве нового параметра в модели с различными комбинациями механизмов. Сообщается, что дождь оказывает два воздействия на поведение пчёл:
(1) фуражиры не летают за нектаром в дождливые дни (Seeley 1985); и
(2) в те дни, когда дождь приводил к потере запасов пыльцы, расплод был каннибализирован (Schmickl и Crailsheim 2001).

Джонсон предположил, что во время дождливых периодов пчёлы питаются в большинстве своих хранилищ пыльцы, а матка находтся на многих недавно опустошённых ячейках. Это приводит к тому, что единственные пустые клетки находятся между расплодом и мёдом, где фуражировщики пыльцы выгружаются при возобновлении кормления. Таким образом, в дождливую погоду образуется более крупная пыльцевая полоса. В дополнительном электронном материале показаны результаты моделирования, для которого случайные дожди происходили в течение первых 2 недель формирования структуры. Как случайные, так и фиксированные модели дождя привели к образованию более толстой пыльцевой полосы по сравнению с моделированием без дождя (рис. 8.17).
Джонсон (2009) пришёл к выводу, что формирование рисунка на сотах пчёл зависит от самоорганизации и, по крайней мере, двух шаблонов (например, шаблон на основе гравитации и шаблон на основе матки, рис. 8.18). В этом исследовании также была представлена роль каждого шаблона без «шаблона на основе маток», который позволяет случайную разгрузку с помощью фуражировщиков пыльцы в отличие от шаблона, в результате чего пыльца рассеивается по всей области хранения мёда (рис. 8.18). Без механизма самоорганизации, позволяющего случайное удаление мёда и пыльцы, это привело к отсутствию пыльцевой полосы, и зоны расплода и мёда стали нечёткими (рис. 8.18). Есть три возможности для рассмотрения: (1) основанный на шаблоне гравитации; (2) вертикальная случайная выгрузка мёда; и (3) движение вверх нектароприёмниками. Фактически, случайная выгрузка пыльцы и нектара привела к тому, что

Рис. 8.16. Идеализированная иллюстрация характерного рисунка на поверхности диких семей медоносных пчёл A. mellifera (Seeley и Morse 1976)


Рис. 8.17. Роль дождливых дней в формировании пыльцевой полосы между расплодом и участками мёда. Результаты двух симуляций (с и без 3 дней дождя), показаны; расплод (тонкая сплошная линия), мёд (пунктирная линия) и пыльца (толстая сплошная линия) на разных уровнях внутри гнезда. Два репрезентативных моделирования были выбраны потому, что их пыльцевые полосы были равны среднему значению 30 симуляций: (a) - при отсутствии дождя между расплодом и мёдом образуется относительно слабая пыльцевая полоса, но большая часть пыльцы находится снизу гнезда; (b) - во время дождливых периодов пчёлы потребляют большую часть своих запасов пыльцы, и матка заполняет многие из недавно опорожнённых ячеек яйцами (Johnson 2009).

рисунок оставался концентрическим (рис. 8.18d). Однако только оригинальная модель самоорганизации от Camazine с запасами пыльцы позволяет дифференцированно удалять пыльцу и нектар из гнезда расплода; но это всё равно оставило бы закономерность неполной и не настолько хорошо развитой, как естественная закономерность, наблюдаемая Сили и Морсом (1976).


Рис. 8.18. Роль, которую играет самоорганизация, гравитационная модель и маточная модель для A. mellifera. Каждое изображение показывает схему на 14 дней: (а) - полная модель (SO+T1+T2) (с дождём); (b) - без модели на основе матки (SO+T1); © - без самоорганизующегося механизма (T1+T2); (d) - без гравитационной модели (SO+T2); (е) - оригинальная модель самоорганизации от Camazine + запасы пыльцы за 3 дня. Ячейки мёда желтые, ячейки пыльцы красные, а расплодные - чёрные (Johnson 2009).

Эти процессы являются результатом поведения четырёх разных групп пчёл: матки, приёмщиков нектара, фуражиров пыльцы и пчёл-кормилец. Вертикальная структура мёда сверху и расплод снизу проистекает из гравитационного эффекта модели, в то время как пыльцевая полоса является результатом комбинированного эффекта модели на маточной основе и процесса самоорганизации семьи, использующие этот сложный механизм формирования модели, имели более высокие темпы роста с точки зрения яйцекладки, чем семьи, использующие только самоорганизацию (рис. 8.19). Без смещения в направлении разгрузки нектара, мёд быстро заполнил всё гнездо и помешал матке производить кладку с её оптимальной скоростью. Джонсон (2009) объединил идею самоорганизации с гравитационными моделями (т.е. правилами, подобными чертежам), что вызвало смещение в том, что движение обработчиков нектара было к верхней части сота, и это привело к более естественному рисунку с мёдом, хранящимся около верхней части сота. Эта модель включает в себя два вида глобальной информации, трафареты для хранения нектара и расплодных ячеек; но при этом учитывается только закономерность формирования до того, как молодые пчёлы начнут освобождать свои ячейки (первые 20 дней). Эта модель подходит для запуска семьи, но не может поддерживать её в долгосрочной перспективе.
Более поздняя модель схемы хранения, разработанная Montovan и др. (2013), представил модель сотового автомата после модели Джонсона, чтобы поддерживать модели хранения в течение нескольких циклов расплода. Их модель вместе с моделью, разработанной Camazineом (1991), может создать самоорганизующуюся модель на почти пустом соте (теперь называемую моделью 1) и изменить некоторые правила биологически разумными способами для создания моделей, которые изначально создать, а затем неуклонно поддерживать схемы распределения сот, как только молодые пчёлы начнут освобождать свои ячеейки.


Рис. 8.19. Скорость роста (в откладке яиц) семей, когда рабочие пчёлы A. mellifera варьировали в своём смещении в сторону разгрузки в верхней части гнезда, без смещения вверх или в случайном порядке (сплошная линия), 12,50% смещения (треугольники), 25% смещения (ромбы), 37,50% смещения (заполненные квадраты) и 50% смещения (открытые квадраты) (Джонсон 2009)

Три различные модели были разработаны с различными условиями, основанными на откладке яиц маткой, отложении мёда и пыльцы и потреблении мёда и пыльцы рабочими пчёлами. Двести уникальных наборов параметров были использованы для анализа всех трёх моделей, причём диапазоны для ключевых параметров (см. Таблицу 8.2) были выбраны на основе соответствующей литературы, а диапазоны были расширены для учёта неопределённости в оценках параметров.

Таблица 8.2 Параметры, используемые при моделировании моделей 1–3 и анализе чувствительности (Montovan и др. 2013)

В первой модели матка совершает случайную прогулку по соту и пытается отложить яйцекладку в подходящих ячейках, в то время как рабочие пчёлы пытаются случайным образом поместить мёд и пыльцу в ячейки. Но в то же время рабочие пчёлы пытаются потреблять мёд и пыльцу случайным образом из всех ячеек. Как выясняется, фактическое количество принимаемых нагрузок пропорционально количеству соседних расплодных ячеек. Эта модель не способна поддерживать модель за пределами 60-дневных периодов. Вторая модель была разработана путём изменения правил потребления мёда/пыльцы, когда матка проводит случайную прогулку по соту и пытается отложить яйцеклетки в подходящих ячейках. Рабочие пчёлы по-прежнему пытаются вносить мёд и пыльцу случайным образом во все ячейки, но вероятность выбора ячейки пропорциональна количеству соседних расплодных ячеек. Эта вторая модель показала девять наборов параметров, способных поддерживать модель в течение 60 дней.
Позднее третья модель была скорректирована по правилу льготного потребления второй модели, и в неё вошли рабочие пчёлы, пытающиеся потреблять одну порцию мёда или пыльцы за раз, при этом вероятность выбора ячейки будет пропорциональна количеству соседних расплодных ячеек и уклон для случайной прогулки матки к центру сота. Шестнадцать из 200 симуляций третьей модели демонстрировали хорошо сформированную модель. Удержание модели более устойчиво в третьей модели, чем во второй модели. Эта работа расширяет обсуждение, чтобы рассмотреть дополнительные требования для поддержания порядка после создания семьи пчёл. Авторы пришли к выводу, что поддержание можно разумно ожидать от любого процесса, который может навести порядок в некоторой системе, но у пчёл правила формирования начальной модели не могут поддерживать модель семьи в более поздних циклах (Montovan и др. 2013).


Ссылки.

Aichholz R, Lorbeer E (1999) Investigation of comb wax of honeybees with high-temperature gas chromatography и high-temperature gas chromatography-chemical ionization mass spectrometry I. High-temperature gas chromatography. J Chromatogr A 855:601–615
Al-Tikrity WS, Benton AW, Hillman RC, Clarke WW (1972) The relationship between the amount of unsealed brood in honeybee colonies и their pollen collection. J Apic Res 11:9–12
Barker RL (1971) The influence of food inside the hive on pollen collection by a honeybee colony. J Apic Res 10:23–26
Bittermann ME (1988) Vertebrate invertebrate comparison NATO. ASI Ser Vol (G) 17:251–275
Bittermann ME (1996) Comparative analysis of learning in honeybees. Anim Learn Behav 24:123–124
Boehm B (1965) Beziehungen zwischen Fettkörper, Oenocyten und Wachsdrussenentwicklung bei Apis mellifica L. Z Zellforsch Mikrosk Anat 65:74–115
Bonabeau E, Theraulaz G, Deneuborg JL, Aron S, Camazine S (1997) Self-organization in social insects. TREE 12:188–193
Bujok B, Kleinhenz M, Fuchs S, Tautz J (2002) Hot spots in the hive. Naturwissenschaften 89:299–301
Butler CG (1974) The world of the honeybee. Collins, London
Calderone NW (1993) Genotypic effects on the response of worker honeybees, Apis mellifera, to the colony environment. Anim Behav 46:403–404
Cale GH (1968) Pollen gathering relationship to honey collection и egg laying in honeybees. Am Bee J 108:8–9
Camazine S (1991) Self-organizing pattern formation on the combs of honey bee colonies. Behav Ecol Sociobiol 28:265–272
Camazine S (1993) The regulation of pollen foraging by honeybees: how foragers assess the colony’s need for pollen. Behav Ecol Sociobiol 32:265–272
Camazine S, Sneyd J, Jenkins MJ, Murray JD (1990) A mathematical model of self-organized pattern formation on the combs of honeybee colonies. J Theor Biol 147:553–571
Camazine S, Crailsheim K, Hrassnigg N, Robinson GE, Leonhard B, Kropiunigg H (1998) Protein trophallaxis и the regulation of pollen foraging by honey bees (Apis mellifera L.). Apidologie 29:113–126
Camazine S, Deneubourg JL, Franks N, Sneyd J, Theraulaz S, Bonabeau E (2001) Self-organized biological systems. Princeton University Press, Princeton, Oxford
Chauvin R (1976) Sur des substances qui provoquent l’étirage de la cire. Apidologie 7:237–242
Chauvin R, Darchen R, Pain J (1961) Sur I’existence d’une hormone de construction chez les abeilles. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 253:1135–1136
Cheshire FR (1888) Bees и beekeeping; scientific и practical, vol 1. L Upcott, London
Crailsheim K (1990) The protein balance of the honeybee worker. Apidologie 21:417–429
Crailsheim K, Schneider LHW, Hrassnigg N, Bühlman G, Brosch U, Gmeinbauer R, Schöffmann B (1992) Pollen consumption и utilization in worker honeybees (Apis mellifera). J Insect Physiol 38:409–419
Crailsheim R, Crailsheim K, Hrassnigg N, Stabentheiner A (1996) Diurnal behavioural differences in forager и nurse honeybees (Apis mellifera carnica Pollm.). Apidologie 27:235–244
Darchen R (1956) La reine d’Apis mellifica et les constructions cirières. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 243:439–441
Darchen R (1957) La reine d’Apis mellifica, les ouvrières pondeuses et les constructions cirières. Insectes Soc 4:321–325
De Groot AP (1953) Protein и amino acid requirements of the honeybee (Apis mellifica L). Physiol Comp Oecol 3:197–285
Dreller C, Page RE, Fondrk MK (1999) Regulation of pollen foraging in honeybee colonies: effects of young brood, stored pollen, и empty space. Behav Ecol Sociobiol 45:227–233
Dreller C, Tarpy DR (2000) Perception of the pollen need by foragers in a honeybee colony. Anim Behav 59:91–96. doi: http://dx.doi.org/10.1006/anbe.199.1301
Dumas JB, Edwards HM (1843) Note sur la production de la cire des abeilles. Ann Sci Nat Paris 20:l–8
D_zierzon J (1861) Rationelle Bienenzucht oder Theorie und Praxis. Falch’sche Buchdrukererei, Brieg
Eckert CD, Winston ML, Ydenberg RC (1994) The relationship between population size, amount of brood, и individual foraging behaviour in the honeybee, Apis mellifera L. Oecologia 97:248–255
Fehler M, Kleinhenz M, Klugl F, Puppe F, Tautz J (2007) Caps и gaps: a computer model for studies on brood incubation strategies in honeybees (Apis mellifera carnica). Naturwissenschaften 94:675–680
Fell RD, Morse RA (1984) Emergency queen cell production in the honeybee colony. Insectes Soc 31:221–237
Fergusson AW, Free JB (1981) Factors determining the release of Nasonov pheromones by honeybees at the hive entrance. Physiol Entomol 6:15–19
Fewell JH, Winston ML (1992) Colony state и regulation of pollen foraging in the honeybee, Apis mellifera L. Behav Ecol Sociobiol 30:387–393
Filmer RS (1932) Brood area и colony size as factors in activity of pollination units. J Econ Entomol 25:336–343
Free JB (1967) Factors determining the collection of pollen by honeybee foragers. Anim Behav 15:134–144
Free JB, Williams IH (1971) The effect of giving pollen и pollen supplement to honeybee colonies on the amount of pollen collected. J Apic Res 10:87–90
Free JB, Wiliams IH (1974) Factors determining food storage и brood rearing in honeybee (Apis mellifera L.) comb. J Entomol Ser A49:47–63
Free JB, Williams IH (1972) Hoarding by honeybees (Apis mellifera L). Anim Behav 203:321–334
Freudenstein H (1960) Einfluss der Pollennahrung auf der Bauvermögen, die Wachsdrüsen und den Fettkörper der Honigbiene (Apis mellifera L). Zoo1 Jahrb Allg Zoo1 Physiol Tiere 69:95–124
Goetze G, Bessling BK (1959) Die Wirkung verschiedener Fütterung der Honigbiene auf Wachserzeugung und Bautätigkeit. Z Bienenforsch 4:202–209
Haydak MH (1970) Honey bee nutrition. Ann Rev Entomol 15:143–156
Hellmich RL, Kulincevic JM, Rothenbuhler WC (1985) Selection for high и low pollenhoarding honeybees. J Hered 76:155–158
Hepburn HR (1998) Reciprocal interactions between honeybees и combs in the integration of some colony functions in Apis mellifera. Apidologie 29:47–66
Herbert EW (1992) Honey bee nutrition. In: Graham JM (ed) The hive и the honey bee. Dadant & Sons, Hamilton, pp 197–233
Hornborstel HC (orig Mellitophilus Theosebastus) (1744) Neue Entdeckung, wie dar Wachs won den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. English trans: (1926). Dadant, Hamilton
Humphrey JAC, Dykes ES (2008) Thermal energy conduction in a honeybee comb due to cellheating bees. J Theor Biol 250:194–208
Hunter J (1792) Observations on bees. Phil Trans R Soc 82:128–196
Jay SC (1964) The cocoon of the honey bee, Apis mellifera L. Can Entomol 96:784–792
Jenkins MJ, Sneyd J, Camazine S, Murray JD (1992) On a simplified model for pattern formation in honey bee colonies. J Math Biol 30:281–306
Johnson BR (2009) Organizing model for task allocation via frequent task quitting и rиom walks in the honeybee. Am Nat 174:537–547
Jones J, Myerscough M, Graham S, Oldroyd BP (2004) Honey bee nest theromregulation: diversity promotes stability. Science 305:402–404
Kaneda T (1967) Biosynthesis of long-chain hydrocarbons. 1. Incorporation of L-valine, Lthreonine. L-isoleucine и L-leucine into specific branched chain hydrocarbons in tobacco. Biochem 6:2023–2032
Kleinhenz M, Bujok B, Fuchs S, Tautz J (2003) Hot bees in empty broodnest cells: heating from within. J Exp Biol 206:4217–4231
Kolattukudy PE (1968) Biosynthesis of surface lipids. Science 159:498–535
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Fräge der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Lipin´ski Z (2006) The emotional nature of the worker honeybee (Apis mellifera L.). J Apic Sci 50:49–62
Manning R (2001) Fatty acids in pollen: a review of their importance for honey bees. Bee Wld 82:60–75
Mattila HR, Otis GW (2006a) Influence of pollen diet in spring on development of honeybee (Hymenoptera: Apidae) colonies. J Econ Entomol 99:604–613
Mattila HR, Otis GW (2006b) The effects of pollen availability during larval development on the behaviour и physiology of spring-reared honeybee workers. Apidologie 37:533–546
Maurizio A (1954) Pollenernährung und Lebensvorgänge bei der Honigbiene (Apis mellifica L.). Lиwirt Jahrb Schweiz 62:115–182
Maurizio A (1959) Factors influencing the lifespan of bees. In: Wolstenholme GEW, O’Connor M (eds) Proceedings of the ciba foundation, symposium the lifespan of animals, Churchill, London, 231–243
McDonald JL (1968) The behaviour of pollen foragers which lose their load. J Apic Res 7:45–46
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010, arXiv:1211.4298v2[q-bio.PE]
Moritz RFA, Southwick EE (1992) Bees as superorganisms-an evolutionary reality. Springer, Berlin
Moeller FE (1972) Honeybee collection of corn pollen reduced by feeding pollen in the hive. Am Bee J 112:210–212
Naumanna K, Winstona ML, Slessor KN, Prestwich GD, Latlia B (1992) Aromatic honey bee queen mиibular glи pheromone components: movement as a unit. Canad Entomol 124:917–934
Nye WP, Mackensen O (1970) Selective breeding of honeybees for alfalfa pollen collection: with tests in high и low alfalfa pollen collection regions. J Apic Res 9:61–64
Page RE, Robinson GE (1991) The genetics of division of labor in honeybee colonies. Adv Insect Physiol 23:117–169
Pankiw T, Page RE, Fondrk MK (1998) Brood pheromone stimulates pollen foraging in honeybees (Apis mellifera). Behav Ecol Sociobiol 44:193–198
Peterka V (1939) Sojamehl und die Fräge der Pollenersatzmittel. Schweiz Bienen-Ztg 62:143–153
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) Biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Robinson GE, Page RE (1988) Genetic determination of guarding и undertaking in honeybee colonies. Nature 333:356–358
Rösch GA (1930) Untersuchungen über die Arbeitsteilung im Bienenstaat. Die Tätigkeiten der Arbeistbienen unter experimentet veränderten Bedingungen. Z Vegel Physiol 12:1–71
Röseler PF (1967) Lage und Funktionsleistung der Wachsdrüsen bei einigen Hummerlarten im Vergleich zu иeren Apiden. Zool Anz 94:73–783
Schmickl T, Crailsheim K (2001) Cannibalism и early capping: strategy of honeybee colonies in times of experimental pollen shortages. J Comp Physiol A187:541–547
Schmid A, Kleine G (1865) Leitfaden für den Unterricht in Theorie und Praxis einer rationellen Bienenzucht. Bech, Nordlingen
Seeley TD (1985) Honeybee ecology. A study of adaptation in social life. Princeton University Press, Princeton
Seeley TD (1989) The honey bee colony as a superorganism. Am Sci 77:546–553
Seeley TD (1995) The wisdom of the hive: the social physiology of honey bee colonies. Harvard University Press, Cambridge
Seeley TD, Morse RA (1976) The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Soc 23:495–512
Southwick EE (1991) The colony as a thermoregulating superorganism. In: Goodmann LJ, Fischer RC (eds) The behaviour и physiology of bees. CAB International, Wallingford, pp 28–47
Southwick EE, Heldmaier G (1987) Temperature control in honeybee colonies. Bioscience 37:395–399
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121
Tautz J, Maier S, Groh C, Rossler W, Brockman A (2003) Behavioral performance in adult honey bees is influenced by the temperature experienced during their pupal development. Proc Nat Acad Sci 100:7343–7347
Theraulaz G, Gautrais J, Camazine S, Deneubourg JL (2003) The formation of spatial patterns in social insects: from simple behaviours to complex structures. Phil Trans R Soc Lond 361:1263–1282
Todd FE, Reed CB (1970) Brood measurement as a valid index to the value of honeybees as pollinators. J Econ Entomol 63:148–149
Tulloch AP (1973) Comparison of some commercial waxes by gas liquid chromatography. J Am Oil Chem Soc 50:269–272
van Laere O, Martens N (1971) Influence d’une diminution artificielle de la provision de proteines sur l’activité de collete de la colonie d’abeilles. Apidologie 2:197–204



8.2

8.3

8.4

8.5

8.6

8.7

8.8

8.9

8.10

8.11

8.12

8.13
Прикрепленные файлы
Прикрепленный файл  Рис_8.1.pdf ( 265,03 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
Прикрепленный файл  Рис_8.2.pdf ( 253,53 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_8.3.pdf ( 233,87 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_8.4.pdf ( 242,96 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_8.5l.pdf ( 258,18 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_8.6.pdf ( 220,17 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_8.7.pdf ( 203,33 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_8.8.pdf ( 92,27 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_8.9.pdf ( 211,37 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_8.10.pdf ( 212,8 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_8.11.pdf ( 76,47 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
Прикрепленный файл  Рис_8.12.pdf ( 247,05 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_8.13.pdf ( 277,98 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 9.2.2021, 13:01
Сообщение #22





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Продолжение,произошёл сбой интернета.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 9.2.2021, 13:01
Прикрепленные файлы
Прикрепленный файл  Рис_8.14.pdf ( 279,21 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
Прикрепленный файл  Рис_8.15.pdf ( 212,84 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_8.16.pdf ( 220,69 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_8.17.pdf ( 282,34 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_8.18.pdf ( 246,05 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_8.19.pdf ( 216,22 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Таблица_8.1.doc ( 11,86 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Таблица_8.2.doc ( 12,68 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
 


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 10.2.2021, 13:53
Сообщение #23





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Глава 9.

Взяток нектара и строительство сот.




Аннотация. В умеренных зонах начало формирования сот связано с тёплыми фронтами, чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera обычно бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и дают достаточный корм для карликовых пчёл, чтобы завершить их сотовое гнездо в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса для строительства сот требуется, чтобы наполненность сот достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики при создании сот связаны с высокой наполниностью сот и корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строителством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Положительное условие для нектара, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда связаны с накоплением желудка мёдом и выделением воска у рабочих пчёл. Как только строительство начнётся, семья будет контролировать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар может быть собран в поле, и соты заполнены выше их пороговых значений для заполнения сот и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы без гирлянды, за исключением зимы, когда производство воска без гирлянды выше, чем воск гирлянды.


9.1 Введение.

Строительство сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые собраны в гирлянды, другие нет, в то время как отдельные восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания СОТ является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи сбегут (роение). Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, имеющими разные климатические сезоны (Hepburn 1998) (Рис. 9.1). Эта глава


Рис. 9.1 Упрощенная блок-схема стимуляции секреции воска у A. m. capensis. Благоприятная сезонная последовательность должна применяться ко всем подвидам A. mellifera и, вероятно, также к A. cerana; неблагоприятная последовательность относится к африканской A. mellifera (Hepburn 1998)

исследует обстоятельства, при которых нектар влияет на соты. Здесь опять же, преобладание соответствующей литературы основано главным образом на умеренном климате зона A.mellifera, и в меньшей степени, тропической A. mellifera.
Забывая о принципиальных различиях между видами Апис, существуют основные различия климатологических режимов регионов умеренного пояса и то, как «весна» является стимулом для начала циклов пчелосемьи (Koch 1957, 1959, 1961), тогда как в тропическом и неотропическом поясах ближе к экватору пчёлы не перезимуют в Северном регионе. Давно известно, что взяток нектара и строительство сот взаимосвязаны; когда взяток нектара прекращается, строительство сот приходит в упадок.
Если рассматривать дополнительную проблему ограниченного пространства для хранения поступающего нектара, то стоит вспомнить о различных наблюдениях, тянущихся на протяжении двух столетий, к Huber (1814), Gundelach (1842) и Miner (1849) и, совсем недавно Ribbиs (1953) по увеличенному появлению выделяющих воск пчёл, кусочки головоломки начинают вставать на свои места. Принимая координационные точки этих наблюдений, Butler (1974) сформулировал очень привлекательную гипотезу о том, как взяток нектара приводит к секреции воска. Butler утверждал, что если для домашних пчёл недостаточно места для хранения поступающего нектара, пчёлы вынуждены удерживать нектар в своих медовых желудках или мёд в течение некоторого времени. Это неизбежно приводит к ассимиляции сахара пчёлами, удерживающими нектар, с последующей активацией восковых желез. Чем больше скорость взятка нектара, тем больше дополнительного пространства сот требуется для его хранения. Чем дольше домашние пчёлы служат резервуарами, тем больше сахара ассимилируется (преобразуется), восковые железы активируются, и выделяется воск. Если полость гнезда в таком состоянии с сотами и нет места, в котором можно построить больше сот, пчёлы всё ещё выделяют воск, но чешуйки просто падают на дно в области гнезда. Эти интригующие идеи, высказанные Butler (1974), остались непроверенными. В качестве первого приближения Hepburn и Magnuson(1988) проводили эксперименты с использованием A. m. scutellata для того чтобы определить приход нектара и наличие пустых сот так же, как свободного пространства внутри полости гнезда по отношению к секретированию воска. Они обнаружили положительную корреляцию между поглощением мёда желудком и секрецией воска. В то время как пустые соты и свободное пространство жилища были положительно связаны с секрецией воска, их интенсивность как стимулов зависит от условий. Однако реальный импульс к разрешению этих отношений был недавно дан в серии экспериментальных работах Pratt (1998a, b, 1999, 2004), как показано ниже в тексте.


9.2 Умеренное время весны, как стимул.

В 1609 году Чарльз Butler увлекательно описал медоносных пчёл как «летних птиц», потому что каждый год пчелосемьи начинают заново основывать гнезда или большие расширения сот в старом. Эти знания содержатся в средневековых календарях и, вероятно, уходит корнями в доисторию. Совпадения множества факторов и событий, с помощью которых мы все узнаём весну, содержит, казалось бы, бесконечное количество всевозможных стимулов, на которые в различных перестановках могут быть закодированы пчёлы: цветение, взяток нектара, сезон, температура окружающей среды, количество молодых пчёл, доступных для производства воска и сбора нектара и пыльцы (Hepburn 1986). В умеренном поясе, где сезоны имеют отчётливые различные температурные профили в отличии тропиков, они чётко делятся на весну, лето, осень и зиму. Весна - это когда цветут многие цветущие растения, и расчленение весны на проверяемые гипотезы имеет решающее значение для пчеловодства, в частности, и многих отраслей биологии насекомых в целом (Tauber и др. 1986). Хотя пчёлы не впадают в спячку, они остаются в гнезде зимой, готовясь к первым сигналам весны. На сегодняшний день существует только одна значительная серия исследований, в которых была предпринята попытка определить элементы весны, на которые могут реагировать пчёлы; это исследование Koch (1957, 1959, 1961). Последняя глава этих трёх работ посвящена анализу взаимосвязи между началом сотового строительства и некоторыми метеорологическими аспектами европейской весны. Koch проницательно выбрал ряд мест в Германии, где есть большие временные различия в частоте и происхождении весенних фаз потепления и где есть поразительные толчки или всплески во время пробуждения деревьев и цветов. Koch (1961) изучил шесть мест, включающих три разные погодные условия, от Балтийского моря до центральных гор Германии. Его метод был одним из опросов, в котором ему помогали профессиональные пчеловоды, которые отмечали в деталях сотостроительную деятельность в течении трёх весенних периодов (1958-1960).
Первые исследования Koch’s были ботаническими; он обнаружил, что виды растений можно сгруппировать, более или менее, в три последовательных всплеска появления листьев или цветения, независимо от того, когда на самом деле началась тёплая весна. Как дальнейшее обобщение, всплески цветения всегда были во второй половине основной весны. Строительство сот всегда начиналось со второго всплеска обновления; когда черешня (Prunus avium), ранние персики (P. persica), сливы (P. domestica) и одуванчики (Taraxacum officinale) были в цвету и листья платана (Platanus sp.) и белой березы (Betula sp.) распустились. Кох (1961) установил, что


Рис. 9.2. Начало цветения у большой ивы (Salix caprea), вишни (Prunus avium) и сирени (Syringa vulgaris) по отношению к высоте за 1958 и 1959 гг. На восьми разных станциях, простирающихся от Балтийского моря до центральных гор Германии. На этой диаграмме высоты-времени ограниченный период цветения вишни особенно примечателен для 1959 года. Кривые показывают средние арифметические значения точек с интервалами 50м.; они сдвигаются вправо, если задержка цветения больше на высоте, чем на уровне моря (Koch 1961)

наиболее узким периодом цветения было у вишни (рис. 9.2), и что начало образования сот шло рука об руку с появлением этих цветков (Рис. 10.3–10.5).
В трудах Koch’s подразумевается, что не должно быть прямой связи между какими-либо конкретными растениями и строительством сот, даже если растения могут служить стимулом для строительной деятельности. Koch (1961) задал вопрос: при каких обстоятельствах, если таковые имеются, погода коррелирует с началом строения сот? Он составил график распределения частот сотообразования и обнаружил временные вариации внутри участков и между ними в течение сезонов. Взаимосвязь между началом строительства и температурой более трёх лет на его участках, Гатерслебене, Альтенберге и Бергене, показана на рис. 10.3-10.5.
Тепло весны в 1958 году было постепенным, не было ни резких пиков, ни скачков жары и среднесуточная температура колебались около 10°С. Началось на всех участках, когда были небольшие пики среднесуточной температуры выше 10°С. Напротив, 1959 год был поразительно отличен тем, что скачки весенней температуры, во время которых цветут плодовые деревья и пчёлы начали строение сот. Этих двух тёплых вершин было достаточно, чтобы семьи начали (строить соты). Третий пик в Бергене разбудил у оставшихся нескольких семей сотстроительство. В следующем году, 1960, короткий тёплый фронт вызвал у нескольких пчелосемей начало, но они впоследствии утихли до следующего тёплого фронта; устойчивое сотостроительство началось только со второй и третьей тёплых волн. Несмотря на огромные колебания погоды в течение трёх лет, начало строения сот всегда было связано с тёплыми фронтами (рис. 10.3–10.5); чем интенсивнее и теснее фронты, тем больше реакция пчелосемей.
Отметив, как время цветения больших ив, вишен и сирени менялось с высотой, Koch (1961) затем исследовал взаимосвязь между началом строительства сот и развитием растений в 1958 и 1959 годах (рис. 9.2). Из этих крупных растений у черешни был самый узкий период цветения по всей Германии, независимо от того, наступила весна рано или поздно. Цветение вишни также следовало за узкой полосой тёплых волн так близко, что Koch смог заключить, что, учитывая всплески тепла, цветение вишни сжималось; но когда весна продолжалась в течение более длительного периода времени, то цветение вишни также было длительным. Цветущая вишня оказалась отличный биоиндикатором сотообразования в немецком ландшафте.
Начало строительство сот на всех трёх станциях было связано со средним суточным максимумом 10-11°С (Рис. 9.3, 9.4, 9.5); если температура падала, то ни одна из семей не начинала строительство в последующей впадине (похолодания). Это не означает, что семьи, которые ранее начали строить соты, перестали делать это во впадине низкй температуры; перерыв произходил только в том случае, если был достаточно сильный холод, чтобы остановить взяток нектара. Это привело Koch к предположению, что 10°С или 11°C это заданное значение является достаточным, но не необходимым условием для строительства сот. Поскольку он чувствовал, что дневная максимальная температура выражает «тепло» дня, Koch считал это значение хорошим пороговым индексом. Гораздо большее количество семей реагировало на суточные максимальные температуры выше 15°С. Когда наступление весны затягивалось и среднесуточная температура колебалась между 10-12°С, а суточная максимальная температура не поднималась выше 15°С, реакция семей была плохой.


9.3 Тропические районы: климатическое строительство.

Ближе к экватору пчелиные семьи не зимуют в северном смысле. Жаркие регионы имеют два или три сезона: сезон дождей (влажный и муссонный), сухой сезон, а в некоторых тропических районах, прохладный или мягкий сезон. Цветение в тропических регионах сильно переменчиво и много регионов между широтой 10 и 25 имеют сезонные циклы влажные и сухие. При притоке влажного воздуха, влажный сезон стимулирует рост некоторых многолетних растений как предвестник цветения, тогда как травянистые растения следуют нормальным циклам независимо от сезона. Некоторые многолетние растения частично или полностью дремлют в сухой сезон, когда солнечный свет менее интенсивен, температура прохладная и осадки скудны; листва сбрасывается для сохранения воды и предотвращения смерти от засухи в течение длительных сухих периодов; затем растения вступают в сезон муссонов и следуют новому циклу роста и цветения (Hepburn и Radloff 1995).
Однако в вечнозелёных лесах Юго-Восточной Азии, где преимущественно преобладают деревья, Dipterocarpaceae (Диптерокарповые), общие события цветения происходят между 2 и 10 годами (Sakai и др.. 1999; Олдройд и Wongsiri 2006; Rattanawanee и соавт. 2012г). В этом типе леса цветение происходит круглый год, но при низкой плотности, и отдельные деревья каждого вида, как правило, расположены далеко друг от друга. Ещё одной уникальной особенностью сезонности леса, которое производит ещё одно уникальное и увлекательное явление, массового цветения и массового плодоношения. Большинство видов (Диптерокарповые), а также члены нескольких других семейств, взрываются в почти одновременные эпизоды цветения над широкими регионами, которые длятся около шести месяцев (Ridley 1901; Wood1956; Corlett 2011). Совершенно иная система цветения наблюдается в высокогорьях Эфиопии, где наблюдается обширное роение и миграция экотипов A. mellifera в ответ на изменение сезонов цветения (Nuru и др.. 2002; Shenkute и др.. 2012). Наличие пищи жизненно важно для тропических пчёл, начинающих новую семью. Главный период строительства сот во время сухого сезона, пока спит период сезона дождей.
Пока европейские пчёлы, A. mellifera обыкновенно дремлют во время сухоого сезона (зима), азиатские пчёлы активны во время тропического "сухого сезона", когда достаточно пищи. В Северном тропическом полушарии Юго-Восточной Азии над экватором (Мьянма, Таиланд, Вьетнам, Лаос и Камбоджа), два основных пика осадков приходится на сезон дождей. Обычно начинается сезон дождей в марте и заканчивается в сентябре-октябре. Учитывая нормы дождей в этих областях, есть массивные осадки в начале сезона (с мая по июнь), и ещё один в конце сезона (сентябрь). Только в период тяжёлых муссонных дождей в начале и конце сезона, некоторые лиственные растения и урожаи цветут в течении этого времени и пчёлы могут всё ещё эффектно

Рис. 9.3 Среднесуточная (нижний график) и максимальная (верхний график) температуры весной в течение трёх последовательных лет в Гатерслебене (51,49 Н, 11,28 е, Alt 110м) вблизи Ашерслебена. Римские цифры указывают на периоды, в течение которых некоторые семьи начали строительство сот, в то время как расчётный процент от общего числа даётся выше пиков за каждый год и место (Koch 1961)

фуражировать. Учитывая различные требования азиатских пчёл, карликовых пчёл, A. florea и А. иreniformis, только малое количество ресурсов, доступны для создания новой семьи в любое время года. Они очень быстрые сото-строители, строя полнофункциональные соты в течение 21 дня (рис. 9.6). В такие короткие сроки, A. florea может основывать новые семьи даже в периоды, когда ресурсы ограничены во время сезона дождей (с июля по август). Duangphakdee и др. (2013a) изучал сезонную миграцию A. florea в Кампус Ратчабури, Технологический Университет короля Монгкута, Чомбуэн, Ратчабури, Таиланд (13.59 N, 99.51 E, A 86m). A. florea основали новые семьи в течение года; и многочисленные семьи либо иммигрировали в область исследования, или, наоборот, эмигрировал оттуда. Однако сезон цветения влияет на малоподвижное время семей, поскольку наиболее устойчивая фаза сезонного цикла начинается в середине сухого сезона и продолжается до начала влажного сезона (февраль - июль в данном исследовании), когда происходит основное цветение.
С другой стороны, гигантские пчёлы A. dorsata зависят от обильных доступных пищевых ресурсов из-за их огромных популяций семей (до 100 000 особей). A. dorsata не может существовать за счёт скудного цветения, которое поддерживает семьи A. florea. Поэтому они адаптировались к сезонной миграции между альтернативными местами гнездования, следуя доступным кормовым ресурсам (Paar et al. 2004). Строительство новых гнёзд A. dorsata связано с сезонными циклами; в равнинных лесах миграции A. dorsata отрицательно коррелируют с осадками. Они иммигрируют в районы в сухой сезон, когда начинается цветение, и эмигрируют, когда снова начинается сезон дождей (Duangphakdee et al. 2013b) (рис. 9.7).


Рис. 9.4. Как на рис. 9.3, но данные Альтенберга (50.49 N, 11.31 E, alt 265 m) вблизи Йены (Koch 1961)



Рис. 9.5. Как на рис. 9.3, но данные из Бергена/Ругена (54.25N, 13.25E, высота 49м.) (Koch 1961)



Фото 9.6 Развитие сота A. florea; а – 6 день, b – 21 день.


Рис. 9.7 Характер миграции A. dorsata в районе Суан Фунг, Ратчабури, Таиланд, показывает отрицательную корреляцию с осадками в этом районе (Duangphakdee и др.. 2013b)



9.4 Нектар, недостаточный стимул для строительства сот.

Строительство сот A. florea начинается сразу после поселения семьи и быстро строит новое гнездо (Duangphakdee и др.. 2013a). После того как гнездо было построено, поведение в гнезде меняется значительно, в зависимости от различных факторов как цветение, взяток нектара, сезон, температура окружающей среды и число молодых воскпроизводящих пчёл. Так же, как мы до сих пор не в состоянии отделить потенциальное стимулирующее свойства цветов в тёплом сезоне начала строительства сот, нам одинаково трудно определить влияние местоположения, длительности, интенсивность и качества различных нектаров на строительство сот. Некоторые разнообразные примеры приведены ниже.
Gontarski (1936) нашли, что хотя А.mellifera кормили во время немецкой зимы, они производили очень мало воска. В тёплые летние месяцы в Батон-Руж, США, пчёлы построили много сот при кормлении (Whitcomb 1946). В Японии A. cerana не строила столько сот во время летней нехватки, даже когда их кормили, как они это делали весной (Tokuda 1955). По Таранову (1959) пчёлы производили воск в прямой пропорции к темпу, при котором их кормили во время молдавской осени. В высокогорье Трансвааль, Южная Африка, в тёплый апрельский месяц A.m. scutellata кормили большими объёмами сахарного сиропа, но не производили сот (Hepburn 1986). Таким же образом, во время исключительно сильного взятка, большие семьи пчёл (50,000) могут собрать более 10кг. нектара в течение двух недель (Hepburn 1986). В таких случаях начинается взяток гораздо ранее, чем обычно, и у значительного количества полевых пчёл можно увидеть восковые чешуйки. Очевидно, что среди молодых пчёл, нанятых для сбора нектара, есть много пчёл, которые в противном случае занимались бы строительством сот (S Taber, pers. comm.).
Таким образом, место, продолжительность и интенсивность взятка «нектара» стали очевидными, но неопределёнными. О качестве «нектара» судить ещё труднее. Подробные сведения о химии и биологии нектара применительно к пчёлам и других животных даётся в Nicolson и др. (2007), но информация не непосредственно связана с сотами. Обратившись к соответствующим примерам апикультуры, Huber (1814), например, получил вдвое больше воска от пчёл, питавшихся коричневым сахаром или кленовым сиропом, чем от пчёл, питавшихся белым сахаром. Учитывая химические и тепловые различия в этих сиропах, эти результаты являются странными. Белый сахар имеет энергетическое содержание 1,619 кДж против 1,576 кДж для коричневого сахара и 1,093 кДж для кленового сиропа.
Viallon (1885) утверждал, что пчёлы должны производить больше воска, когда их кормят нектаром, а не мёдом, ещё одна непроверенная идея. Но против этого Жеребкин и Мартинов (1977) обнаружили, что пчёлы, кормившиеся сахарным сиропом, имели более развитую восковую железу эпителий, чем пчёлы, имея только мёд, как сахарный продукт. Pratt (Pratt, 1998a) отметил, что после того, как семью лишили кормушки и дали соты, наполненные мёдом, строительство сот значительно сократилось по сравнению с периодом активного кормления. Некоторые из этих наблюдений были преобразованы в проверяемые гипотезы в последние годы, особенно в работе Pratt (ниже).
Одним из важных явлений, которое плохо изучено, является то, как семья медоносных пчёл контролирует пусковой сигнал для нового строительства сот. Один из импульсов к стимуляции сота совпадает с периодами приёма нектара (Hepburn 1986). Однако Пратт (1998a, b) показал, что инициирование этих строительных импульсов зависит от двух условий;
• семья, которая в настоящее время собирает нектар и
• полнота сота выше порогового уровня; и
• баланс расплода и
• запасённых кормов.
Взяток и соты с запасами мёда тесно связаны со строительством сот (Pratt 1999). Пратт (Pratt, 2004) также наблюдал недавно созданный рой и отслеживали его весной и летом, пока семья не была полностью развита. Пик сотообразования достоверно коррелировал (1) как с периодами высокой полноты сота, так и (2) с увеличением привеса. Значительные положительные корреляции были обнаружены между (3) ежедневным потреблением нектара и созданием сот на следующий день; между (4) полнотой сот каждый день и количеством сот, построенных в этот день; и между (5) полнотой сот каждый день и потреблением нектара в этот день (рис. 9.8).
Знания основ биологии и поведения пчёл накопилось за последние несколько веков и может быть признаны Huber (1814):
(1) производство воска сокращается при отсутствии взятка;
(2) если пчёлы лишены корма в следствии холодной или дождливой погоды, строительство сот уменьшается;
(3) производство сот перестаёт во время недостатка нектара, даже если пыльца доступна; и
(4) сбор нектара и строительство сот идут рука об руку.


Рис. 9.8 Ежедневные измерения полноты сота, потребления нектара и строительства новых сот A.mellifera семьи в улье, наблюдения в течение сезона сбора нектара. (a) - процент площади сот, состоящий из ячеек, содержащих пищу или расплод каждый день. (b) - ежедневное изменение веса семьи, оценка потребления нектара. © - площадь новых сот, сооружаемых каждый день (Pratt 2004)

У этих заявлений столько же одобрений, сколько текстов по пчеловодству! Заявления, несомненно, являются правдой, но то, как они стали правдой, - это другой вопрос.


9.4.1 Анализ накопления.

Первые экспериментальные попытки количественно оценить скорость попадания сахара в гнездо пчёл по отношению к качествам сот были сделаны Free и Уильямсом (1972). Они разработали сахаросодержащий анализ, основанный на небольших единицах пчёл в клетках (n = 50), подход, широко используемый сегодня. Они обнаружили, что старые соты были более привлекательными складами, чем новые. Этот эффект усиливался температурой и подавлялся присутствием расплода и света. Экстраполяция этой методики для прогнозирования накопительного поведения диких семей был опубликован в следующем году Kulincevic и

Таблица 9.1 Накопление сахара пчёлами A. mellifera после изменения доступных мест хранения в их сотах. -

Rothenbuhler (1973). Затем Rinderer и Baxter (1978) подхватил идею и они проанализировали хранения раствора сахарозы малыми группами пчёл в ячейках (n = 50) дикими семьями по отношение к количеству пустого сота в гнезде. Каждой из семей одной группы дали около 4м2 пустых сот, а другой группе чуть менее 2м2. Первая группа хранила в среднем на 50% больше нектара, чем последняя. В ответном эксперименте семьи с большей площадью сот сохраняли на 20% больше нектара. Такая же тенденция наблюдалась и в ячейках небольших семьях пчёл. Эти авторы пришли к выводу, что пустой сот сам по себе как-то стимулирует сбор нектара.
Воодушевленные своими результатами, Rinderer и Baxter (1979) расширили свои эксперименты по накоплению. Каждой из дюжины клеток, содержащих по 50 молодых пчёл, была дано около 47см2 сот и каждая из ещё десятка клеток пчёл получила в три раза больше площади сота (три сота). Пчёл решили кормить и накапливать нектар 3 дня. Значительно больше сахара хранили пчёлы, учитывая большую площадь сот. Затем пчёлы были перераспределены на четыре новых набора клеток. Пчёлы, которым давали только три сота, помещались либо в одну клетку с тремя сотами, либо с одним сотом; то же самое делалось с теми пчёлами, которым давали один сот. Результаты (табл. 9.1) действительно интересны: пчёлы с тремя сотами хранят значительно больше сахара, чем те, что были в одном, независимо от размера их предыдущих гнёзд. Эти соты стимулирует сбор нектара, в отличие от сбора пыльцы или воды, что также было показано в другом эксперименте (Rinderer и Hagstad 1984).
Эти открытия возможных взаимодействий, которые могут произойти между объёмом накопление суррогатного нектара, такого как сахарный сироп, и размером самого гнезда, вскоре привело к тому, что Rinderer (1981) предположил, что пустые соты могут иметь среди своих летучих фракций компонент, который может непосредственно стимулировать накопительное поведение. Контролируя поступление воздуха в экспериментальные семьи, он испытывал нормальный воздух и воздуха, подаваемого над пустыми сотами или над сотами, содержащими мёд. Он обнаружил значительно большее накопительное поведение пчёл, стимулируемых сотовым воздухом. Был эффект температуры; воздуха, взятого над сотами, удерживаемых при 5°C, не обладал такой эффективностью, как сот при 35°C. Этот эксперимент определённо сильно наводит на мысль запаха, испаряющего принципа в соте который стимулирует накапливать нектар. Благоухающий сот мог также быть получен из обновления сота присутствием белков и воды (Hepburn и Kurstjens 1988), но является ли он родным для сота или помещён там пчёлами, неизвестно. Точно так же, какими бы ни были компоненты, они, очевидно, не такие же, как у старых сот, что можно вывести из экспериментов Фри и Уильямса (1972) и подтвеждено Риндерером и Бакстером (1979).
Хотя лабораторные эксперименты представляют интерес, важно было узнать, как пчелы ведут себя в отношении стимулов сот и свободного поиска пищи во время взятка нектара. Rinderer и Baxter (1979) исследовал поведение особей с плодной маткой, около 2500 пчёл в вертикальных ульях. Экспериментальная манипуляция была простой; все ульи содержали рамку расплода. Двенадцать ульев получили по одной пустой рамке с сотами, а ещё двенадцать - по три пустых рамки с сотами. Пчёлы были допущены к заготовке кормов во время крупного весеннего взятка с белого клевера (Trifolium repens). Затем авторы подсчитали количество танцующих собирателей и пчёл, которых они собирали, и измерили количество мёда, которое хранилось в одном (контрольном) против трёх экспериментальных семей. У пчёл из трёхрамочных семьях было больше танцующих собирателей и набиралось больше собирателей, которые собирали в восемь раз больше нектара, чем контрольные семьи.
Во время осеннего голодания Риндерер и Бакстер (1979) обучали пчёл из одной или трёх эксперементальных семей добывать корм в кормовых блюдах, где они меняли концентрацию сахара. Результаты эксперимента показали, что пчёлы из семей с большим количеством рамок с меньшей вероятностью добывали пищу на тощем сахарном сиропе, чем контрольные семьи, но, сделав это, с большей вероятностью искали рекрутов по возвращении в гнездо, чем контрольные пчёлы. Эти результаты свидетельствуют о том, что естественное изменение количества имеющихся пустых рамок в гнезде будет разумно отражаться на сезонном способе сбора нектара. Возвращаясь к семьям в поле, в которых половине дали 4м2, а другой половине 2м2 пустых рамок, они сохраняли это соотношение доступных рамок в течение 5 месяцев лета, заменяя заполненные рамки ежемесячно. Семьи с большей площадью сот хранят в среднем на 25% больше нектара, чем семьи с меньшей площадью сот (таблица 9.1). Доступное пространство для хранения в обоих случаях всегда превышал объём нектара, собранного пчёлами. Но интересно посмотреть, чем семьи отличались ежемесячно (рис. 9.8). Когда сезонный взяток нектара был велик, пчёлы с большим пространством сота опередили тех, у которых меньше места, и наоборот по мере того, как взяток уменьшался (рис. 9.9).
Сезонное исследование было ограничено сравнением различных количеств площади сот в сочетании с естественными сезонными изменениями и наличием нектара, вероятно, очень сложное взаимодействие. Тем не менее, Rinderer и Baxter (1984) имели счастье изучить записи о нектаро собирательных признаках нескольких семей, используемых в качестве единиц производства мёда, чья урожайность нектара измерялась ежемесячно и непрерывно в течение 25 лет (Oertel и др.. 1980). Эти семьи обрабатывались с точки зрения пчеловода для производства мёда. Эти поразительные результаты показаны на рис. 9.9. Те сеимьи, которые хранили, в среднем, наименьшее количество мёда в течение основных взятков нектара в течение 25 лет, последовательно хранили наибольшее количество нектара, как в начале, так и в конце более слабых взятков, и наоборот для других семей. Вполне вероятно, что различия были заложены генетически.


Рис. 9.9 Среднемесячная масса мёда, производимого семьями A. mellifera площадью 4м2
(голубые квадраты) или 2м2 (красные квадраты) в пустых сотах (Rinderer и Бакстер 1979)

Хотя очень модно рассуждать о «стратегиях фуражирования», в этом контексте нас больше заботит оценка того, каким образом пустые соты с переменным числом могут объяснить результаты, полученные Риндерером и его коллегами. Их аргумент - зависит от потока летучих веществ в гнезде; поскольку давление паров этих летучих веществ связано с температурой, предполагается, что в тёплое время года в гнезде будет циркулировать больше летучих веществ, и это свидетельствует о наличии нектара в поле. Аналогичным образом, зимой соты гнезда, скорее всего, имеют более низкую температуру, чем летом, поэтому для стимуляции фуражирования доступны пониженные концентрации летучих веществ. Что фуражирующие пчёлы могли быть вызваны летучими ароматами свои гнезда дозированным (dosedependent) способом - является привлекательной идеей. Однако, как только пчела взлетела и покинула своё гнездо, она подвергается множеству стимулов, известных и неизвестных, которые будут взаимодействовать, чтобы изменить её последующее поведение. Среди них есть запах пустых сот?
Dizaji и др.. (2008) установил, что возраст сотового воска влияет на производство мёда. Двухлетний набор данных (2005-2006 годы) показал значительные различия в производстве мёда: более высокие урожаи получены в новых сотах и менее высокие - в старых (таблица 9.2). Piccirillo и de Jong (2004) предлагают, что хотя медовые

Таблица 9.2 Темпы производства мёда и масса пчёл, А. м. меда, в старых и новых сотах в течение двух лет (Дизаджи и др. 2008)

пчёлы привлекаются феромонами в старых сотах, учитывая выбор они будут использовать новые. Старые соты могут содержать патогенные микробы, нездоровые антигены и другие биологические опасности, которые оказывают пагубное воздействие на пчёл.



9.4.2 Медовый желудок.

Давно известно, что сбор нектара и строительство сотов родственны; когда взяток нектара прекращается, строительство сот прекращается. Pratt (1998 et seq.) разработал более прямые тесты на дополнительное условие ограничение пространства для хранения поступающего нектара, проверяющие гипотезы Губера (1814), Гюнделаха (1842), Шахтера (1849) и Риббандса (1953). Он проверил связь количество нектара с началом строительства сот. В его экспериментах, он разделил пчёл на три группы: (1) семьи с полными сотами и, (2) и (3) дублирующие (реплицируют) семьи с пустыми рамками. В этом эксперименте отслеживалось расширение посевов потенциальных строителей, которые были выбраны из двух групп: пчёл-приёмщиц нектара и 10-дневных пчёл, находящихся в среднем возрастном диапазоне секреции воска (Rösch 1927) и строительное поведения. Как и ожидалось, экспериментальная семья собирала нектар с высокой скоростью и заполняла хранилища в сотах и количество пустых ячеек постепенно уменьшалось. Семьи начинали строить новый сот, когда менее 5% ячеек были полностью пустыми (рис. 9.10). Обе группы пчёл продемонстрировали значительное влияние на массу урожая, а приёмщицы нектара имели стабильно большие размеры урожая, чем 10-дневные пчёлы (рис. 9.11 и 9.12).


Рис. 9.10 Среднее количество мёда, хранящегося за сезон A. mellifera по отношению к основному взятку в Батон-Руж (США) в течение 25 лет. Семьи, которые были наиболее успешными в основном взятке (голубые квадраты) и наименее успешными (красные квадраты) (Rinderer и Baxter 1979)


Рис. 9.11. Отслеживание изменений массы урожая пчёл-приёмщиц нектара A. mellifera и 10-дневных пчёл (Pratt 1998a, b)


Рис. 9.12 Смоделированные траектории строительства сот, складов мёда и заполнения сот для семьи, которая следует оптимальной политике строительства в зависимости от условий. (a) Показывает процентную долю площади сот, состоящей из ячеек, содержащих корм или расплод, на каждый день 120-дневного сезона кормодобывания. На среднем графике показано количество нектара, доступного на поле каждый день. Нижний график показывает площадь новох сот, построенные каждый день. (b) Ежедневные измерения заполнения сот, потребления нектара и строительства новых сот в наблюдательном улье A. mellifera в сезон сбора нектара. Верхний и нижний графики показывают ту же информацию, что и соответствующие графики на (а). На среднем графике показано ежедневное изменение веса семьи, оценка потребления нектара. Пунктирные линии на верхнем графике и более светлые столбцы на двух нижних графиках указывают интерполированные значения для дней, в которые данные не собирались (Pratt 1999)


9.5 Принятие решений и регулирование деятельности при строительстве сот.

Экспериментально было установлено, что недавно заселённые рои являются удивительными строителями сот (Lee и Winston 1985; Hepburn 1986), но в пространственно-временных рамках сотообразование достигает паритета только с другими воск-робочими (запечатывание и ремонт) в разгар цикла роста семей (Muller и Hepburn 1992). Строительство сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из них сгруппированы в гирлянды, другие нет, в то время как другие восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Изменение соотношения того, какая работа выполняется и где она выполняется, можно оценить, следуя за сырым воском в семье с изменением сезонов. В самом начале основания гнезда рой строит полный комплект сот как можно быстрее, чтобы достичь полностью развитого гнезда, состоящего из накопленной энергии (соты) и воспитательных отсеков (ячейки для расплода) для производства последующих поколений расплода.
После семья достигает зрелости, вместо интенсивного строительства, как при создании гнезда, они строят новые соты по импульсам (Hepburn 1986). Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что время этих импульсов зависит как от состояния семьи, так и от условий окружающей среды (Pratt 1998a, b, 1999, 2004). В пчеловодстве всё свидетельствует о том, что пчёлы будут строить только тогда, когда они собирают нектар (Hepburn 1986). Келли (1991) подтвердил эту идею построения в зависимости от наличия сот для достижения порогового количества пищи и расплода.
Поскольку пчелиный воск является основой, как для жилья, так и для хранения продуктов питания, строительство лишних сот быстро истощит запасы мёда и увеличит риск голода. Следовательно, баланс между энергетическими затратами на строительство и возможностями, предоставляемыми нектаровыми взятками, имеет первостепенное значение. Общая стоимость строительства 1кг. сот была осторожно оценена в 6,25кг. мёда (Weiss 1965). Таким образом, 1,2кг. сот в полностью развитой семье потребляет впечатляющие 7,5кг. из 60кг. мёда, потребляемого каждый год типичной семьёй умеренного пояса (Seeley 1985). Пратт (Pratt, 1999) пытался определить оптимальные сроки строительства новых сот в семьях медоносных пчёл. В данной работе исследуется проблема распределения ресурсов, лежащая в основе роста двух важнейших функций семьи пчёл: медового запаса, который служит запасом энергии, и соты, в которых хранится эта энергия. Правила построения и траектория роста сот, предсказанные его моделью, были сопоставлены с данными реальных семей пчёл. Эта модель в первую очередь зависит от решения семьи хранить нектар, чтобы избежать весьма вероятной смерти от голода в течение зимы в течение первого года (Ли и Уинстон, 1985) и избежать репродуктивных роёв.
Результаты между предсказанными моделью и наблюдательной семьёй показали две основные особенности. Сотообразование оптимально только тогда, когда семья накопила больше некоторого порогового количества мёда, хотя доступные соты для хранения ещё наполовину пусты (рис. 9.13). Было одно небольшое различие в том, что общее количество построенных сот было меньше в наблюдательной семье, чем в моделируемой семье. Данные наблюдательной семьи также показали значительную разницу между ежедневным потреблением нектара и созданием сота на следующий день; между полнотой сот каждый день и количеством построенных сот в этот день и между полнотой сот каждый день и потреблением нектара в этот день (Pratt 1999).


Рис. 9.13 (а) - рост и изменение структуры использованlия сот для одного и того же моделирования (в рис.9.12а). (б)-рост и изменение структуры использования сот наблюдательного улья А. mellifera (описание приведено на рис. 9.12 (b) (Pratt 1999).

Модель также показывает, что величина степени для порога строительства изменяется в зависимости от качества условий добывания корма и силы ограничений эффективности сбора нектара, подразумеваемых областью пустых сот. Этот порог, как правило, довольно низкий, даже когда есть достаточно пустых сот для хранения несколько килограммов мёда. Экспериментальная семья подтвердила порог модели, даже когда у неё было достаточно пустых сот, чтобы вместить на 1,5кг. больше мёда. Эти результаты ещё раз подтверждают, что нектар является важным стимулом для сотообразования, как непосредственно через потребление нектара, так и косвенно через влияние сбора нектара на внутренние условия семьи. Регулирование сроков начала строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. После того, как строительство началось, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать сборку сота, а не количество сот, уже построенных. Вмешательство в этот естественный цикл строительства пчеловодов, удаляющих большое количество сот из семей, что маловероятно в природе, создаёт различия в поведении семей, где наблюдается постоянный спрос на соты для хранения нектара (Pratt 1999).


9.6 Кто строители сот?

После обнаружения резкого, возрастного перехода пчёл от гнездовых работ к полевым работам (Dönhoff 1855), среди домашних пчёл были найдены более тонко дифференцированные задачи (Rösch 1925, 1927, 1930; King 1928), и это привело к концепции возрастного разделения труда среди медоносных пчёл (полиэтничество (polyethism)). Эти интерпретации были по существу правильными (Ribbиs 1953), даже если ранние толкования были несколько жёсткими.
Знание политеизма было уточнено путём экспериментальной демонстрации того, что рабочие пчёлы образуют возрастные группы и имеют высокую вероятность выполнения только ограниченного набора задач, каждая из которых обычно ограничивается определёнными участками гнезда (Seeley 1982). Задачи меняются по мере того как рабочая пчела становится старше, а также уходят из зоны расплода, в итоге она в конце концов становится добытчиком и покидает гнездо.
Хотя исследования деятельности домашних пчёл опередили исследования физиологических основ поведения (Seeley 1982), классические работы показали, что деятельность некоторых желез (например, восковых желез) связана с возрастом и может быть тесно связана к дифференциации задач (Rösch 1925, 1927; King 1928; Ribbиs 1953). Например, восковая обработка включает увешивание (гирлянды пчёл) (King 1928) и запечатку ячеек (Lineburg 1923a, b; Lindauer 1952), обе из которых пространственно разделены (Hepburn 1986), и одна или обе из которых могут управляться секреторным циклом комплекса восковых желез (Hepburn и др.. 1991). Ввиду вышесказанного, в настоящее время имеется достаточно информации, чтобы спросить, как вероятность того, что контингент выполняет заданные задачи, ограничена базовыми физиологическими характеристиками (железистым секретом) и подвержены ли эти задачи регуляцией стимулов (феромоны матки, приток нектара и т.д.). С этой целью Мюллер и Хепберн (1992 год) исследовали временные и пространственные характеристики секреции воска и его рабочего поведения, а также их интеграцию в семье пчёл (таблица 9.3).
Они показали, что секреция воска в значительной степени связана с возрастом рабочих пчёл и что пчёлы в возрасте от 3 до 21 дня образуют эту возрастную категорию. Гирлянды на сотах, которые ранее считались местом выделения воска, представляют собой лишь небольшую долю вновь выделяемого воска в гнезде. Секреция воска остаётся постоянной относительно возраста в определённой возрастной категории пчёл, но значительно варьируется в зависимости от сезона, как и участие пчёл в гирляндном поведении. Выделение воска и восковые работы оба события определимы в условиях времени и

Таблица 9.3 Процент пчёл с воском (%), размеры выборки (n) и среднее количество воска (mg/bee ± стандартное отклонение) произведённого гирляндой и не-гирляндой A.m. Capensis рабочих медоносных пчёл для каждой возрастной группы (Muller и Hepburn 1992)

пространства в гнезде, относительная вероятность изменения активности с сезонами. Секретирование воска само ограничено циклической деятельностью основного комплекса восковых желез.
Мюллер и Хепберн (1992) проводили эксперименты в поле в течение всего года, используя введённую маркировку в семье пчёл с маткой A.m. capensis и собирали гирлянды со строительных рамок. Однако между гирляндными и не гирляндными пчёлами наблюдались значительные различия в возрастных группах пчёл одного возраста, что позволило решить вопрос двухсотлетней давности. Среднее количество воска значительно варьировалось в зависимости от сезона (рис. 9.14), наименьшее количество воска было произведено зимой, значительно больше летом и весной, и даже больше осенью. Однако количество воска среди каждой возрастной группы оставалось постоянным, а количество воска, извлекаемого из любой конкретной группы относительно возраста, оставалось постоянным среди групп в течение сезонов (рис. 9.14). Примерно половина сырого воска была извлечена из пчёл гирлянды, а другая половина из не гирлянды (рис. 9.15), за исключением зимы, когда продукция пчёл не гирлянды была значительно более высокая, чем воск пчёл гирлянды.

Рис. 9.14 Сезонное производство воска в А.m. capensis медоносных пчёл (среднее значение ± стандартное отклонение). Размеры выборки указано в столбцах (Мюллер и Хепберн 1992).

Возрастной состав гирлянд достаточно постоянен, но процент пчёл, участвовавших в гирляндах, различен. Примерно 56% были заняты летом, 37% - весной и осенью и только 7% - зимой (рис. 9.15). Возраст пчёл в районах, как гирлянды и не гирлянды составляла от 3 до 21 дней (Рис. 9.16). Эти результаты соответствуют результатам Сили и Кольмеса (1991),

Рис. 9.15 Сезонный общий объём производства воска гирляндами и не гирляндами А.М. capensis рабочих пчёл. Белые столбики - гирлянды пчёл, заштрихованные столбики - не гирлянда пчел. Размеры образцов указаны над столбиками (Мюллер и Хепберн 1992).

которые сообщили о возрастном многообразии и строительстве сот. Расчёты по доле помеченных пчёл показали, что только половина была поймана в гирляндах, а из них только половина несла восковые чешуйки, а это значит, что работающие пчёлы, производящие воск в гирляндах, составляли лишь 25% от общего числа работающих, производящих воск в семье. Количество воска, переносимого пчёлами, варьируется в зависимости от возраста и сезона, как и производство воска в гирляндах (рис. 9.15 и 9.16).
Размер гирлянды также менялся в зависимости от времени суток и сезона. В летнее время, ночью гирлянды были крупнее, а днём все полевые пчёлы занимались добычей


Рис. 9.16 Сезонное участие в гирляндах рабочих пчёл A. m.capensis (среднее значение ± стандартное отклонение). Общие размеры выборки для каждой возрастной категории указаны в столбцах; столбец представляет процент пчёл того возраста, пойманных на гирлянде (Muller и Hepburn 1992)
пищи. Размер дневной гирлянды также варьировался в зависимости от преобладающей погоды и был больше в прохладные дни, чем в более тёплые, намекая на то, что пчёлы-фуражоры также участвуют в гирляндах. Тем не менее, гирлянды не были стабильными скоплениями, но имели высокую скорость текучести пчёл, приходящих и уходящих с промежутком времени, который пчела проводила в гирлянде от 30 минут до 4 часов. Pratt (1998a, b) испытал участие приёмщиц нектара в строительстве сот. Он пометил приёмщиц нектара в семье, чтобы узнать, какая часть участвует в задачах по созданию сот. Было выполнено три копии этого эксперимента. Интересно, что отмеченные пчёлы появились в строительных гирляндах всех трёх копий экспериментах. Это указывает на то, что некоторые приёмщицы нектара перешли на строительство сот.

Пратт (1998a, b) пометил пчёл-приёмщиц и наблюдал за строителями сот и за тем, участвуют ли пчёлы-приёмщицы нектара в создании сот. Были выполнены три копии эксперимента. Результаты показали, 43 приёмщицы нектара из общего числа 1449 строителей сот в 1-ом эксперементе; 2 приёмщицы нектара из 123 строителей сот во 2-ом эксперименте; и 13 приёмщиц нектара из общего числа 279 строителей в 3-ем эксперименте. Эти данные показали, что строительство сот не ведётся активно приёмщицами нектара, хотя некоторые строители были призваны из числа приёмщиц нектара, а другие пришли, вероятно, из другой семейной подгруппы (таблица 9.4). Эти выводы о том, что лишь очень немногие приёмщицы нектара входят в число строителей сот, по-видимому, противоречат предыдущим выводам о том, что эти задачи выполняются пчёлами той же возрастной группы (Rösch 1927; Seeley 1982, 1989; Hepburn и др. 1991; Muller и Хепберн 1992). Если предположить, что 75% рабочих пчёл семьи были приёмщицы нектара, то 25% населения семьи может заниматься фуражированием (Seeley 1995).

Таблица 9.4 Результаты трёх повторов эксперимента на A. mellifera, проверяющих, набираются ли строители семьи из числа её приёмщиц нектара (Pratt 1998a, b)

Данные этого эксперимента подтверждают разъяснение, согласно которым сигнал строительство сот действует через приём нектара и не является результатом прямого количества пчёл-приёмщиц нектара. Результаты также подтверждают, что пусковой механизм не зависит от величены урожая (нектара), даже если он изменялся день ото дня и мог зависеть от количества приёма нектара. С другой стороны, низкое количество приёмщиц нектара среди строителей сот не противоречит перспективе функциональной разработки семьи. Чтобы избежать прерывания активной деятельности по сбору и хранению пищи, строители сот могут быть взяты из группы неактивных или безработных резервов пчёл в пределах семьи.


9.7 Потребление нектара и полнота сота.

Пратт (1998a, b) показал, что пчёлы строят соты, когда выполняются два условия:
(1) адекватный взяток нектара в поле; и
(2) заполнение сот выше их порога;

это означает, что начало строительства требует, как наполнения сот, так и взяток нектара. В пчелосемье с полными сотами, когда их регулярно заменяют пустыми сотами, пчёлы не будут строить новые соты, даже если их кормят концентрированным раствором сахарозы. Их начинают строить только тогда, когда соты почти заполнены. Сопутствующий эксперимент показал, что построение сильно связано с наполненностью сот, так и с взятком нектара (Pratt 2004). Пчелосемьи не могут начать строить, если лишены нектара, даже если сот полностью заполнен (рис. 9.17 и 9.18). В то время как для начала строительства необходимы как потребление нектара, так и наполненность сот, а после этого взяток нектара контролирует строительство. Рисунок 9.17 показывает, что пчёлы начали строить, когда соты начали заполняться, но не прекратили строить, когда полнота сот была уменьшена, заменой полных сот пустыми. Напротив, рис. 9.18 показывает, что когда пчелосемья лишена полевого нектара, они прекращают строительство через 2 дня, даже если рамки заполнены.

Рис. 9.17 Эксперимент на A. mellifera для проверки роли полноты сот в том, начнёт ли семья строительство новых сот. В фазе 1 семья имела сильный взяток сахарозы, но поддерживалась на низком уровне заполнения сот. На этапе 2 потребление сахарозы продолжалось, но пчёлам разрешили заполнить соты. В фазе 3 семья была возвращена в состояние фазы 1. Пчёлы не строили новых сот в фазе 1, начав строительство только в фазе 2 после того, как уровень заполнения семьи заметно увеличился. Однако пчёлы не перестали строить соты, когда уровень заполнения сот был снижен на этапе 3 (Pratt 2004).


Рис. 9.18. Эксперимент на A. mellifera, чтобы проверить роль потребления нектара в том, начнёт ли пчелосемья строить соты. В фазе 1 пчелосемья имела высокий уровень заполнения сот, но совсем не получала нектара. На этапе 2 пчёлам давали раствор сахарозы, и их уровень заполнения сот оставался высоким. В фазе 3 пчелосемья была возвращена к состоянию фазы 1, начав строительство снова только после 2-дневного приёма нектара. Пчёлы прекратили строительство через 2 дня после прекращения приёма нектара на этапе 3 (Pratt 2004).


Однако, противоположное условие - при прекращении взятка нектара вызывает прекращение создания сот, задержанное влияние которого означает, что пчёлы собирают данные для того чтобы принять решения о строительстве сот. Поэтому для регулирования строительства требуется некоторое время, в течение которого информация собирается и оценивается в соответствии с физиологическими и поведенческими изменениями. Может потребоваться больше времени для начала строительство сот, потому что реактивация восковых желез идёт медленно (рис. 9.19, Пратт, 1999).


Рис. 9.19 Результаты двух повторов эксперимента над A. mellifera, проверяющего роль полноты сот в решении семьи начать строительство новых сот. (a) на 1 этапе семья испытывает сильный взяток нектара, но сохраняет низкий уровень наполненности сот. На 2 этапе взяток нектара продолжался, и пчёлам позволили наполнять свои соты мёдом. На 3 этапе семья была возвращена в состояние этапа 1 а. (b) в реплике 1 пчёлы не построили новый сот на 1 этапе, начав строительство только на 2 этапе, после того, как уровень наполненности сота заметно увеличился. Пчёлы, однако, не прекращали строительство, когда уровень наполненности сота был понижен на 3 этапе. На самом нижнем графике высота столбца (+ SD) показывает среднее время поиска возвращающихся приёмщицами, ищущих пчёл-фуражиров, чтобы взять их нектар. Тёмные полосы значительно больше других (Пратт, 1999)

Заготовка нектара у медоносных пчёл - сложный процесс, требующий скоординированных усилий собирателей и приёмщиц нектара. Фуражиры собирают нектар и выгружают его приёмным пчёлам в нижней части гнезда возле летка. Затем пчёлы-приёмщицы доставляют нектар в зону хранения мёда в верхней части гнезда. Предыдущая работа показала, что процесс разгрузки фуражиров и размещения нектара в области хранения мёда в гнезде тесно связаны. (Seeley 1995). Это физиологически зависимая задача (см. рис. 9.1). Следовательно, увеличение спроса на эту задачу должно удовлетворяться исключительно приёмными пчёлами, несмотря на то, что спрос на рабочую силу для этой задачи является спросом внутренних пчёл.
Рисунки 9.20 и 9.21 показывают влияние увеличенного взятка нектара на распределение заданий пчёл-приёмщиц и фуражиров. Во время первого экспериментального испытания скорость (пчёл) фуражиров нектара, попадающих в гнездо в минуту, увеличилась с 1,1 до 5,9. Во время второго испытания количество фуражиров, попавших в улей, увеличилось по сравнению с


Рис. 9.20 Влияние увеличенного взятка нектара на распределение задач пчёл-фуражиров A. mellifera (чёрные столбцы) и пчёл-приёмщиц (белые столбцы). Испытание 1. (а) - Распределение заданий перед взятком нектара: лётные фуражиры пчелы = 144/481; пчёлы-приёмщицы = 83/248; (b) - распределение задач в ответ на увеличение взятка нектара: пчёлы-фуражиры 141/492; пчёлы-приёмщицы = 80/222 (Джонсон 2003)


Рис. 9.21 Влияние повышенного взятка нектара на распределение задач пчёл-фуражиров A. mellifera (чёрные столбики) и пчёл-приёмщиц (белые столбики). Испытание 2. (a) Распределение заданий перед взятком нектара: пчёлы-фуражиры = 63/241; пчёлы-приёмщицы = 96/237; (b) распределение задач в ответ на увеличение взятка нектара: фуражиры 63/248; пчёлы-приёмщицы = 85/277 (Johnson 2003)

первым испытанием, при этом количество фуражиров, попадающих в улей, увеличилось с 2,8 до 17,6 в минуту. Было обнаружено значительное взаимодействие между кастой (фуражиры и приёмщицы) и окружающей средой, указывающее на то, что обе касты по-разному реагировали на увеличение притока нектара. Пчёлы, работающие на пищевой промышленности, в большей степени меньше просто стояли и больше ходили, чем пчёлы-приёмщицы. Кроме того, между испытанием и периодом времени наблюдалось значительное взаимодействие, чего и следовало ожидать, поскольку уровень увеличения взятка нектара был значительно выше во втором экспериментальном испытании (Johnson 2003).


9.8 Прекращение действия стимула.

Следует помнить, что осень и зима свойственны тем регионам, которые находятся далеко от экватора; земли ближе к экватору имеют дождливое и сухое время года (даже если странная гора, подобная Килиманджаро, сродни высоким широтам в умеренных зонах). После обширных
исследований Рёша (1927, 1930) по развитию восковых желез у пчёл A. mellifera на крайнем севере весной и летом нам остаётся рассмотреть, как биология воска меняется в зависимости от времени года, как бы оно ни определялось. Dönhoff (1855) наблюдал, что пчёлы в одном из его ульев, которых кормили осенью сахаром, носили тяжёлые восковые чешуйки зимой; действительно чешуя были зафиксированы у пчёл даже во время мертвой северной зимы (Kustenmacher 1922; Farrar 1927). Несмотря на то, что ни в одной из этих семей не было обнаружено каких-либо сот, семьи Сзалёка (1928) в Венгрии, безусловно, сделали это. В России Кожевников Г.А. (1900) также видел восковые чешуйки на зимних пчёлах и задавался вопросом, носили ли такие чешуйки с лета или были произведены зимой. В не совсем ясном исследовании этого вопроса Tuenin (1928) изучил пчёл из полевых семей в течение русской зимы и обнаружил, что, хотя у некоторых пчёл была чешуйки, эпителий восковой железы оставался неразвитым (как отмечалось при прохождении Dreyling 1903); и он пришёл к выводу, что восковые чешуйки были перенесены с лета. Тем не менее, когда тепло и весенние цветы вернулись, эти старые, перезимовавшие пчёлы, из семьи которых Туэнин удалил весь молодой весенний расплод, начали строительство сот. Орози-Пол (1931) пришёл к такому же выводу.
В районах примерно на 30 градусах широты некоторые пчелиные семьи обязательно построят соты, если их искусственно кормить зимой. В таких местах можно встретить сбежавшие зимние рои. При заселении они начинают строить соты, но редко выживают в холодных условиях. Хотя усилия, подобные усилиям Коха, наводят на размышления, у нас все ещё остаются некоторые сомнения относительно того, на какой именно механизм реагируют пчёлы; взяток нектара, температура, и то и другое, или какой-либо другой ещё неизвестный нам фактор (ы). Естественные эксперименты трудно интерпретировать, и решение может лежать в экспериментальных методах Worswick (1987). Для изучения метаболизма пчёл и регуляции температуры у A.m. capensis и A.m. scutellata, Уорсвик (1987) сконструировал что-то вроде холодильника, в который он поместил целые семьи Лангстрота. Он мог одновременно контролировать и мониторить температуру окружающей среды в холодильнике и измерять температуру клуба пчёл в улье. Специально запрограммированный режим температур, для нахождения температуры, которая вызывает создание сот, это могло быть легко включено в этот вид экспериментальных работ. Альтернативный и приемлемый подтверждающий подход может включать в себя относительную реакцию на цветение по сравнению с потеплением погоды; в стране с холодным умеренным климатом, в зимниках, а не в полевых колониях.
Мало того, что ограниченное количество сот ограничивает объём хранимого мёда, но и нехватка пустых сот может также снизить эффективность поиска пищи, так как гнёздные пчёлы погрязают в длительных поисках пустых ячеек, в которые можно поместить входящий нектар (Seeley 1995). Пратт (1999) проверил идею о том, что прекращение образования сот было связано со взятком нектара, запустив свою имитационную модель и сравнив результаты с реальными пчёлами. Результаты эксперимента с настоящими пчёлами соответствовали модели, поскольку семьи не строили соты перед лицом наступающей зимы, хотя условия взятка нектара и использования сот были аналогичны тем, которые были в более ранней части весны. Выращивание расплода сократилось почти до нуля, а запасы продовольствия резко увеличились в последнюю неделю сезона (рис. 9.13b). Физиология пчёл также подтверждает эту идею, потому что восковые железы пчёл становятся неактивными в конце сезона, но снова активируются в конце зимы.

Ссылки

Akratanakul P (1987) The natural history of the dwarf honeybee, Apis florea. Thesis, Cornell University, Ithaca
Butler C (1609) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Butler CG (1974) The world of the honeybee. Collins, London
Corlett RT (2011) Honeybees in natural ecosystems. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 215–225
Dizaji AA, Alishah HM, Shaddel AA, Sis NM (2008) Effects of comb wax age on the brood и honey product performance in honeybees. Asian J Anim Vet Adv 3:51–53
Dönhoff E (1855) Über das Herrschen verschiedener Triebe in verschiedenen Lebensatten bei den Bienen. Schweiz Bienen-Ztg (Cited from Ribbиs 1953)
Dreyling L (1903) Über die wachsbereitenden Organe der Honigbiene. Zoo1 Anz 26:710-715
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rod-im P (2013a) Seasonal movements of the red dwarf honeybee, Apis florea (In ms.)
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rod-im P (2013b) Development of the nest of Apis florea. (In ms.)
Farrar CL (1927) Wax secretion in winter. Am Bee J 67:52
Free JB, Williams IH (1972) Hoarding by honeybees (Apis mellifera L). Anim Behav 20:321–334
Gontarski H (1936) Die Wachserzeugung der Arbeiterinnen von Apis mellifica während der Winterruhe. Z Wiss Zool 145:526–536
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbienen. Kassel, Bohne
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax. An experimental natural history. Springer, Berlin
Hepburn HR (1998) Reciprocal interactions between honeybees и combs in the integration of some colony functions in Apis mellifera L. Apidologie 29:47–66
Hepburn HR, Magnuson P (1988) Nectar storage in relation to wax secretion by honeybees. J Apic Res 27:90–92
Hepburn HR, Kurstjens S (1988) The combs of honeybees as composite materials. Apidologie 19:25–36
Hepburn HR, Radloff SE (1995) First approximation to a phenology of the honeybees (Apis mellifera) и flora of Africa. Oecologia 101:265–273
Hepburn HR, Bernard RTF, Davidson BC, Muller WJ, Lloyd P, Kurstjens SP, Vincent SL (1991) Synthesis и secretion of beeswax in honeybees. Apidologie 22:21–36
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. [English translation 1926], Dadant, Hamilton
Johnson BR (2003) Organization of work in the honeybee: a compromise between division of labour и behavioural flexibility. Proc R Soc Lond B22(270):147–152
Kelley S (1991) The regulation of comb-building in honeybee colonies. Cornell University, Ithica (unpubl. cited from Pratt, 1998a)
King GE (1928) The larger glиs in the worker honey-bee. A correlation of activity with age и physiological functioning. Thesis, University of Illinois
Koch HG (1957) Zur Phänologie der Bienenvölker. Z Angew Met 3:33–43
Koch HG (1959) Witterung und Nektartracht der Bienenvölker. Z Angew Met 3:278–292
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
KoschevnikovGA(1900)Über den Fettkörper und dieOenocyten derHonigbiene (Apis mellifera L.). Zool Anz 23:337–353
Kulincevic JM, Rothenbuhler WC (1973) Laboratory и field measurements of hoarding behaviour in the honeybee. J Apic Res 12:179–182
Kustenmacher M (1922) Der Aufbau des Bienenkörpers und seine Tätigkeiten. (Cited from Örösi-Pål 1931)
Lee PC, Winston ML (1985) The influence of swarm size on brood production и emergent worker weight in newly founded honeybee colonies (Apis mellifera L.). Insectes Soc 32:96–103
Lineburg B (1923a) Conservation of wax by the bees. Am Bee J 63:615–616
Lineburg B (1923b) What do bees do with brood cappings? Am Bee J 64:235–236
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung in Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Miner B (1849) The American bee keeper’s manual. Wiley, London
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behavior in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol A171:111–115
Nicoloson SW, Nepi M, Pacini E (2007) Nectaries и nectar. Springer, Berlin
Nuru A, Amssalu B, Hepburn HR, Radloff SE (2002) Swarming и migration in the honeybees (Apis mellifera) of Ethiopia. J Apic Res 41:35–41
Nuru A, Awad AM, Al-Ghamdi AA, Alqarni AS, Radloff SE (2012) Nectar of Ziziphus spinachristi (L.) Willd (Rhamnaceae): dynamics of secretion и potential for honey production. J Apic Sci 56:49–59
Oertel E, Rinderer TE, Harville BG (1980) Changing trends in southeastern Louisiana honey production through 25 years. Am Bee J 120:763–765
Oldroyd BP, Wongsiri S (2006) Asian honeybees: biology, conservation, и human interactions. Harvard University Press, Cambridge
Örösi-Pål (1931) Die Wachrdrüsen der Winterbienen. Arb Ung Biol Forsch lnst 4:108–121
Paar J, Oldroyd BP, Huettinger E, Kastberger G (2004) Genetic structure of an Apis dorsata population: the significance of migration и colony aggregation. J Hered 95:119–126
Piccirillo GA, de Jong DD (2004) Old honey bee brood combs are more infested by the mite Varroa destructor than areas of new combs brood. Apidologie 35:359–364
Pratt SC (1998a) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1998b) Decentralized control of drone comb construction in honeybee colonies. Behav Ecol Sociobiol 42:193–205
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honeybees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Rattanawannee A, Chanchao C, Lim J, Wongsiri S, Oldroyd B (2012) Genetic structure of a giant honey bee (Apis dorsata) population in northern Thailи: implications for conservation. Insect Cons Divers. doi:10.1111/j.1752-4598.2012.00193.x
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Ridley HN (1901) Garu и chиan. J Straits Roy Asiatic Soc, Malaysian Branch 35:1–107
Rinderer TE (1981) Volatiles from empty comb increase hoarding by the honeybee. Anim Behav 29:1275–1276
Rinderer TE (1982) Regulated nectar harvesting by the honeybee. J Apic Res 21:74–87
Rinderer TE, Baxter JR (1978) Effect of empty comb on hoarding behaviour и honey production of the honeybee. J Econ Entomol 71:757–759
Rinderer TE, Baxter JR (1979) Honeybee hoarding behaviour: effects of previous stimulation by empty comb. Anim Behav 27:426–428
Rinderer TE, Baxter JR (1980) Hoarding behaviour of the honeybee: effects of empty comb, comb color и genotype. Environ Entomol 9:l04–105
Rinderer TE, Baxter JR (1984) Hoarding behaviour of the honey bee: effects of empty comb, comb color и genotype. Env Ent 9:104–105
Rinderer TE, Hagstad WA (1984) The effect of empty comb on the production of foraging honeybees collecting nectar. J Apic Res 23:80–81
Rinderer TE, Hagstad WA (1963) The effect of empty comb on the production of foraging honeybees collecting nectar. J Apic Res 23:80–81
Rösch GA (1925) Untersuchungen über die Arbeitsteilung im Bienenstaat. I. Die Tätigkeiten im normalen Bienenstaate und ihre Beziehungen zum Alter der Arbeitsbienen. Z Vergl Phyriol 2:571–631
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 6:265–298
Rösch GA (1930) Untersuchungen über die Arbeitsteilung im Bienenstaat. 2. Die Tätigkeiten der Arbeitsbienen unter experimentell veränderten Bedingungen. Z Vergl Physiol 12:l–71
Sakai S, Momose K, Yumoto T, Nagamitsu T, Nagamasu H, Hamid AA, Nakashizuka T (1999) Plant reproductive phenology over four years including an episode of general flowering in lowlи mixed dipterocarp forests of South-East Asia. Biol J Linn Soc 75:233–248
Seeley TD (1982) Adaptive significance of the age polyethism schedule in honeybee colonies. Behav Ecol Sociobiol 11:287–293
Seeley TD (1985) The social physiology of honeybee colonies. Harvard University Press, Cambridge
Seeley TD (1989) The honey bee colony as a superorganism. Am Nat 77:546–553
Seeley TD, Kolmes SA (1991) Age polyethism for hive duties in honeybees—illusion or reality? Ethology 87:284–297
Seeley TD (1995) The wisdom of the hive. Harvard University Press, Cambridge
Shenkute AG, Getachew Y, Assefal D, Nuru A, Ganga G, Abebe W (2012) Honey production systems (Apis mellifera L.) in Kaffa, Sheka и Bench-Maji zones of Ethiopia. J Agric Ext Rural Develop 4:528–542
Silberrad REM (1976) Bee-keeping in Zambia. Apimondia, Bucharest
Szalök J (1928) Viasztermeles, epitkezes teli idoben. Meheszet 25:275. (Cited from Örösi-Pål 1931) [in Hungarian]
Tan K, Guo YH, Nicolson SW, Radloff SE, Song QS, Hepburn HR (2007) Honeybee (Apis cerana) foraging responses to the toxic honey of Tripterygium hypoglaucum (Celastraceae): changing threshold of nectar acceptability. J Chem Ecol 33:2209–2217
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121
Tauber M, Tauber C, Masaki S (1986) Seasonal adaptations of insects. Oxford University Press, Oxford
Tokuda Y (1955) Experimental studies on beeswax production by the honeybee colonies. Beeswax yield by the honeybee colonies under sugar syrup feeding. Bull Nat Inst Agric Sci Chiba Ser G [Anim Husb] 11:111–133 (in Japanese)
Tuenin F (1928) The wax glиs of bees. Opyt Pas 11:502–508 (in Russian)
Viallon PL (1885) Amount of honey consumed by bees to make one pound of beeswax. Am Bee J 21:153–158
Weiss K (1965) Über den Zuckerverbrauch und die Beanspruchung der Bienen bei der Wachserzeugung. Z Bienenforrch 8:106–124
Whitcomb W (1946) Feeding bees for comb production. Glean Bee Cult 74:198–202
Wood GH (1956) Dipterocarp flowering season in Borneo. Malasian For 19:193–201
Worswick PV (1987) Comparative study of colony thermoregulation in the African honeybee, Apis mellifera adansonii (=scutellata) Latreille, и the Cape bee, Apis mellifera capensis Escholtz. Comp Biochem Physiol A86:95–102
Zherebkin MV, Martinov AG (1977) Effect of supplementary feeding with sugar on bees’ condition. Proceedings of 26 international apiculture congress, Adelaide, pp 377–379

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.2.2021, 13:54
Прикрепленные файлы
Прикрепленный файл  Рис_9.1.doc ( 174,53 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица__9.1.doc ( 11,44 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица__9.2.doc ( 11,26 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица__9.3.doc ( 12,48 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Таблица__9.4.doc ( 12,26 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.2.pdf ( 295,87 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.3.pdf ( 229,63 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.4.pdf ( 226,55 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.5.pdf ( 219,77 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.6.pdf ( 235,39 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.7.pdf ( 226,31 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.8.pdf ( 225,93 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.9.pdf ( 281,25 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.10.pdf ( 209,21 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.11.pdf ( 285,08 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.12.pdf ( 103,4 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.13.pdf ( 270,99 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.14.pdf ( 260,4 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.15.pdf ( 291,6 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.16.pdf ( 231,03 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.17.pdf ( 83,56 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.18.pdf ( 77,04 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.19.pdf ( 275,72 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.20.pdf ( 206,31 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_9.21.pdf ( 209,76 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
 


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 10.2.2021, 21:54
Сообщение #24





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Глава 10.

СТРОИТЕЛЬСТВО СОТ.



Аннотация. Построение ячеек и регулирование пространства между сотами являются отдельными, но взаимосвязанными проблемами. Пространство между сотами, находящяеся под влиянием самих пчёл, является основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда с несколькими сотами есть несколько независимых сот, начинающихся внутри группировок в гнезде. Тогда «правило параллелизма» вступает в игру из-за полости. Это часто скрывается ретушированием. Группа построек может приложить крутящую и растяжимую нагрузку на части сот. При скручивании сот стенки клеток разрушаются, однако пчёлы быстро восстанавливают их. Для достижения параллельных сот пчёлы должны поддерживать допустимое расстояние между сотами, которое может быть связано с обнаружением силы тяжести. Результаты этого обсуждения обобщены в следующем разделе: «Нарушение функции органов чувств». Пчёлы обнаруживают гравитацию с помощью свободного органа чувств шеи и ориентируются во время создания сот, основываясь на магнитном материале в полосе поперек живота. В их брюшной полости и усиках наблюдались различные наночастицы магнитного оксида.


10.1 Введение.

Конструкция ячеек и регулирование пространства между сотами отдельные, но связанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчелы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительных группировок. Затем в игру вступает "правило параллелизма", потому что строительные пчёлы модифицируют свои конструкции, чтобы сохранить равные и параллельные пространства между сотами. Конструкция сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, которые приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строящее скопление может оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. При скручивании сотов стенки ячеек разрушаются, однако пчёлы быстро восстанавливают их. Для достижения параллельных сотов пчёлы должны поддерживать допустимое расстояние между сотами, которое может быть связано с обнаружением силы тяжести. Строительные пчёлы, по-видимому, используют чувство гравитации, которое было показано, нарушая функцию органов чувств, а затем наблюдая за воздействием на строящиеся соты. Пчёлы обнаруживают гравитацию свободным органом чувств шеи и ориентируются во время построения сот, основанного на магнитном материале в полосе поперек брюшка. Различные наночастицы магнитного оксида наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах.


10.2 Параллелизм между сотами (улочки).

Строительство гнезда медоносной пчелы включает в себя как строительство ячеек, так и регулирование пространства между сотами; это отдельные, но связанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является основой практического пчеловодства. Осознание важности этого пространства содержится в переписке Лангстрота (Naile 1942), но не ясно выражено в его кропотливом отчёте о его управлении (Langstroth 1853). В любом случае, хотя Лангстрота обычно называют «первооткрывателем» пчелиного пространства, первое практическое применение этого принципа было сделано Дзирзоном (1852). Darchen в течение многих лет исследований A. mellifera. Обобщение и расширение трёх его ранних исследовательских писем (Darchen 1952a, b, 1954) предваряет его экспериментальную работу замечанием о том, что соломенная колода является более «естественным» гнездовой ёмкостью, чем улей пчеловода. В первом изогнутые соты длиннее вниз и не ограничены прямолинейным дизайном улья. В гнезде колоды или дикого гнезда соты также параллельны друг другу, даже если они изгибаются вокруг горизонтальной оси (рис. 10.1).


Рис. 10.1 Верхнее расположение сот, естественно построенных A. mellifera в дупле (колоде) или улье без рамок; нижние пчёлы могут вставлять дополнительный сот (слева) в зависимости от ограничений полости гнезда (по Darchen 1954)

Рассматриваемые как кристалл, соты из колоды могут содержать нарушение кристалической решётки (рисунок 10.1). Это указывает на то, что в месте постройки и на разных участках присоединения есть несколько независимых сот. Затем в игру вступает «правило параллелизма» Darchenа; построение, чтобы сохранить разумно ровное и параллельное пространство между сотами. Готовые соты является лишь конечным результатом влияния многих стимулов для строительство сот. Вмешательство в формирующееся гнездо даёт некоторое представление о том, какие это стимулы. Также приводятся примеры того, как исправлять эти постройки для достижения параллелизма. На ранних этапах строительства соты часто скручивают (рис. 10.2), но скручивание коректируется путём подправления. Точно так же, нарушения могут быть нанесены на сотах, и они тоже быстро ремонтируются ретушью. То, что параллелизм превосходит другие соображения, такие как длина ячеек, что показано наложением двух частей сота и получением решения для постройки, показанной на рис. 10.3.
В другой серии испытаний Дархен закрепил лист воска между двумя существующими лагерями, но лист был ненормально близок к одному из сот (рис. 10.4 а, вверху), в результате чего новый воск, добавленный к нижней части данного листа, постепенно перекраивался, чтобы получить параллельный результат (рис. 10.4 а, внизу). Если, однако, сот, ближайший к вставленному листу воска, был покрыт куском картона, пчёлы затем выстраивались так, чтобы соединить лист воска (рис. 10.4 б). Если картон был помещён на противоположный сот, то новый сот был очерчен так, чтобы лежать на равном расстоянии между видимыми гранями двух сот (рис. 10.4 в). Дархен (Darchen, 1954) пришёл к выводу, что параллелизм действует в пределах ощутимого диапазона расстояний, отклонения возникают только тогда, когда пространство между двумя сотами недопустимо мало. То, что расстояние между самими ячеечными стенками является вероятным элементом, который пчёлы могли бы измерить, показано на рис. 10.4.


10.3 Гирлянды пчёл и кручение сот.

Формующиеся соты обычно вытянуты в вертикальной плоскости, но они могут быть наклонены в одну сторону и, таким образом, расти наклонно. Darchen (1956) предположил, что некая сила может воздействовать на соты во время строительства, как масса пчёл на постройке, работая на только одной стороне сота. Он пришёл к выводу, что сотовая


Рис. 10.2 Корректитовка ячеек во второй фазе строительства А.mellifera, указано тёмно-коричневой ломаной линией (по Darchen 1954).

конструкция является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются корректировкой (см. рис. 10.2). Как мы увидим, данные о силах, действующих на соты во время строительства, получены из нескольких экспериментальных исследований по сотообразованию.

Рис. 10.3 Сопоставление из двух частей построенного сота (сплошные линии) приводит к реконструкции, так что параллелизм поддерживается в А.mellifera Комбс (пунктирная линия) (по Darchen 1954).

Рис. 10.4 (a.) Экспериментальная вставка основы из пчелиного воска помещается недопустимо близко к соту A.mellifera в качестве исходного условия (вверху), которое приводит к реакции пчёл (внизу). (b.) Когда пространство между листом пчелиного воска и соседним сотом ещё больше сокращается путём добавления куска картона к поверхности сота, исходное состояние (вверху) приводит к реконструкции, как показано (внизу). (c.) В третьей последовательности комбинация пересечений, показанных на (a) и (b) (вверху), приводит к новой конструкции, восстанавливающей параллелизм между сотами (внизу) (по Darchen 1954 г.)

В своих многочисленных наблюдениях по сотостроительству Darchen (1959b) начал анализ того, как строительные гирлянды собираются на сотах и как пчёлы могут воздействовать на них. Прежде чем обсуждать работу Darchenа в деталях, важно отметить, что в диких гнёздах их соты должны быть параллельны двумя способами. Они либо удлиняют ячейки одной стороны сота, либо разрушают то, что построили, и реконструируют сот, последнее соединение незаметно в завершённых сотах. В своих гениальных экспериментах Darchen (1958, 1959b) поместил кусок пчелиного воска в нормальное положение и между двумя параллельными сотами (рис. 10.5). Вскоре после того, как пчёлы осели, этот новый лист воска был постепенно скручен вокруг вертикальной оси, так что нижняя часть воскового листа была правильно выровнена по обеим соседним сотам, как показано на рис. 10.5. Тем не менее, рельефный рисунок средней части воскового листа показал, что ячейки также были удлиненными.
Чтобы отделить эффект скручивания от растяжения пчёлами воска, Darchen ввёл кусок основы, покрытый спиртовым экстрактом прополиса (который, как говорят, препятствует строительству). Через несколько часов этот новый кусок воска был выровнен в ряду с соседними сотами, но рильефное изображение ячеек не показало растяжения вообще.
Таким образом, оказывается, что строительное место может оказывать скручивающее и растягивающее воздействие на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут разрушаться, однако пчёлы быстро восстанавливают такие разрывы и переломы. Эти виды ремонта не видны на соте. Дархен представил экспериментальную механическую модель для имитации деформации сот при кручении и пришёл к выводу, что простое горизонтальное сцепление, приложенное к противоположным концам восковой полоски или сота, производит достаточное кручение, чтобы скрутить образующийся воск их гнёзд. Поскольку эти листы воска были скручены, Darchen исследовал хиральность 49 таких образцов. Он обнаружил, что у 22 из них левостороннее направления, а остальные 27 - правостороннее направление, происходит случайно. Аналогично, амплитуда или угол кручения, по-видимому, были связаны с расстоянием между листом фундаментного воска и соседним куском сота. Амплитуда кручения увеличивалась с увеличением расстояния между двумя сотами, в которые помещался экспериментальный лист воска.

Рис. 10.5 Тисненая основа из пчелиного воска (вощина), вставленная в направлении, противоположном двум соседним сотам, скручена пчелами в соответствие с ранее существовавшими сотами A. mellifera (по Darchen 1959a)

Эти простые маленькие эксперименты Darchenа (1958, 1959b) и его более ранние наблюдения о взаимных преобразованиях рабочих и трутневых ячеек (Darchen и др. 1957), содержат огромное количество информации и предложений. Они демонстрируют значительную пластичность в строительном поведении пчёл и показывают, как они эффективно «скрывают» свою обширную ретушь гнездовых сот для получения конечного продукта параллельных конструкций. В другой серии экспериментов Darchen (1962a) развил дальнейшие обобщения о строительстве гнёзд. По сути, его работа действительно является тестом стереотипов, механистической точки зрения на поведение животных, которая доминировала в этологии на протяжении трёх десятилетий.
Darchen (1955, 1962a), представив пчёлам широкий спектр различных видов треугольных и нескольких других неправильных форм, смог наблюдать, как в таких случаях будут построены соты. Хотя он рассматривал начальные способы строительства пчёл как «несвязные», он смог установить более упорядоченную вторую фазу строительства, в которой воск постепенно втягивается и округляется в эллипсоидное тело, за которым следует быстрое вертикальное увеличение длины сота и, наконец, развитие ячеечных стенок. Эта вторая фаза, по сути, отражает именно то, что делают пчёлы, когда начинают строить гнездо, как показали подтверждающие эксперименты Наулло и Монтагнера (1961).


10.4 Гирлянды пчёл и рост сот.

Еще больше манипуляций с сотами можно напрямую отнести к поведению гирлянд строительных пчёл, как выяснил Дархен (1962b), когда он установил наблюдательный улей в инкубаторе, при температуре 30°C. Именно в этих условиях густая завеса пчёл Губера (1814) пропускала некоторый свет, так как рабочие пчёлф начали расходиться, и стали видны чётко очерченные цепочки пчёл (рис. 10.6). (В качестве отступления следует сразу предупредить о возможности того, что чрезвычайно плотное скопление пчёл в неотапливаемом гнезде на самом деле предназначено для производства и сохранения тепла). Дархен (1962b) обнаружил, что он может предсказать точки роста на сотах с позиций гирлянд. Он нарисовал расположение гирлянд или цепочек пчел на стекле своего наблюдательного улья и на следующий день обнаружил, что недавно построенный сот точно соответствует очертаниям того места, где раньше висели пчёлы. Таким образом, положение цепочек воскосекретирующих пчёл может служить ежедневным проэктом для построения сот, идея, впервые предложенная Хаббе (1957) и окончательно подтвержденная Дархеном (1962b).
К концу своего исследования Дархен (1962) сделал 12-часовые записи цепей и последующего роста сот; соответствие между ними очевидно (рис. 10.7). Появилась и дополнительная информация о цепочке пчёл. Временно наиболее стабильными были те цепи, которые находились ближе всего к местам, где сот действительно расширялся. Как только цепь сформирована, другие пчёлы редко соединяют её. Отмеченные пчёлы оставались в цепочке в течение нескольких дней. Как ни странно, Darchen не мог видеть восковые чешуйки на пчёлах в цепочке, но когда отдельные пчёлы покидали цепь, всегда было сильное трение их брюшной полости, возможно, чтобы ослабить чешую? Мы можем добавить подтверждение в Darchen (1962b) наблюдения, очень похожие замечания, на Африканских А.м. scutellata и А.м. capensis, а также А. cerana в Азии (Hepburn и Duangphakdee, pers. obs.).
Как в начале гнезда пчёлы, так и во время расширения существующего гнезда группы восконосных рабочих пчёл собираются в вертикальные удлинённые цепи, в которых отдельные пчёлы могут оставаться некоторое время. Эти цепочки пчёл, также называемые фестонами, легко увидеть в рамных ульях, используемых для A. cerana и A. mellifera, особенно если есть пустые рамки, на которых они могут быть подвешены. Часто на разных площадках и на разных рамках можно увидеть несколько цепочек (см. рис. 10.9 Hepburn 1986). Действительно, были опубликованы фотографии, показывающие A. cerana и A. mellifera разновидные цепи строительных пчёл (Yang и др.. 2010a, b). Сложнее наблюдать цепочки построения пчёл в гнёздах одно сотовых видов. Недавно было сфотографировано зарождение гнезда и цепи сотообразующих пчёл A. florea (рис. 10.6).

Рис. 10.6 Создание гнезда A. florea. (а) - показывает, что как рабочие пчёлы собираются ниже ветки гнезда в 11.31ч. после оседания на ветку; (b) - больше пчёл присутствует на участке к 12.39ч.; © - отдельные цепочки рабочих пчел построили несколько ячеек под веткой в 13.54 ч; (d) - строительство идёт полным ходом в 19.56ч. и в то же время другие пчёлы начали строить начало короны под веткой. Пластиковая пластина с цифрами - транспортир.


Рис. 10.7 Соответствие между положениями цепочек восковых строительных пчёл и строительство нового сота A. mellifera. гирлянды представлены утолщёнными линиями, толщина которых указывает на плотность присутствующих пчёл. Пунктирные линии представляют дополнительный новый сот (по Darchen 1959b).


10.5 Доказательство чувства равновесия.

Суть многих экспериментов и наблюдений Дарчена, которые он резюмировал в 1968 году, заключается в том, что посредством исправления своих построек пчёлы получают достаточно параллельные наборы сот. Пчёлы, в конце концов, должны иметь некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы признаем за допуски. То, что это может быть связано с обнаружением вертикальной оси гравитации, было показано Гонтарским (1949), механизмом, исследованным Мартином и Линдауэром (1966), или, скорее, процессом самоорганизации, связанным с субстратом (Pratt 2000), и аналогично самоорганизации шестигранной структуры (Pirk и др.. 2004; ср. гл. 12).
Объединённые ячеечные основы составляют среднюю стенку, от которой ячейки отходят перпендикулярно. Гонтарский (1949) исследовал способы, с помощью которых пчёлы почти неизменно достигают вертикального соотношения между вертикальной осью средней стенки сот и силой тяжести. В своих экспериментах Гонтарский (1949) поместил небольшие маточные семьи (1000 пчёл) в ульи с одним корпусом, которые были термостатически нагреты и также были закрыты для темноты. Каждый улей по очереди размещался на вращающейся подставке с летком на оси вращения. С помощью синхронного двигателя он смог поддерживать постоянную нагрузку на соты по желаемой оси.
Поскольку положение пчёл меняется в зависимости от их положения относительно сот, центр тяжести может действовать либо через срединную плоскость животного (разделяя пчелу на зеркальные половины, когда сама пчела находится вертикально), либо через фронтальную плоскость (между верхней и нижней половинами пчелы, если она стоит горизонтально). В первом эксперименте Гонтаркси пчёлы висели вертикально на сотах так, что фронтальная ось пчёл оставалась постоянно вертикальной, но вокруг средней оси происходило постоянное изменение (рис. 10.8). Удивительно, но после 10 дней непрерывного вращения пчёлы создали «нормальные» соты. Этот эксперимент доказывает, что средняя стена строится по вертикальной оси, если фронтальная плоскость улья пчёл ориентирована вертикально. Этот эксперимент доказывает, что средняя стенка строится по вертикальной оси, если фронтальная плоскость улья ориентирована вертикально. Следует отметить, что в этом эксперименте средняя плоскость была случайной. Эти результаты полностью согласуются с естественными конструкциями, где пчёлы строят вертикально вверх, вниз или даже вбок, причём средняя стенка в таких случаях всегда вертикальна. Нарушение срединной плоскости не препятствует способности пчелы строить относительно силы тяжести.
Во втором эксперименте Гонтарский (1949) поместил соты и пчёл так, чтобы они были тангенциально положены на вращающуюся горизонтально пластину (рис. 10.8). Таким образом, центробежные силы действуют перпендикулярно широкой сотовой поверхности. В этой ситуации фронтальная плоскость, важная для вертикальной ориентации (см. выше), выводится из вертикального режима; аналогично, гравитационные и центробежные силы не были выровнены и получена результирующая. Средняя плоскость пчёл оставалась вертикальной. В конфигурации этого эксперимента средняя стенка сот должна была бы находиться в направлении результирующей, и это именно то, что получил Гонтарский (1949). Это означает, что пчёлы постурально переориентируются, чтобы получить результирующую вертикальную ориентацию их фронтальной плоскости.
Роль гравитационных сил, действующих на средостение, изучалась в третьем эксперименте. Здесь улей был размещен радиально к оси вращения на горизонтальной пластине (рис. 10.8). В этом случае фронтальная ось пчелы могла оставаться вертикальной, а её срединная плоскость отбрасывалась в направлении результата действия как центробежных, так и гравитационных сил. Опять же, средостение сот находились в вертикальной плоскости.
Таким образом, пчёлы следовали по вертикальной оси, которая должна была восприниматься через фронтальную плоскость. Ориентация самих шестиугольников, по-видимому, не опосредована восприятием вертикали. Перекошенная ориентация, которую Гонтарски (1949)

Рис. 10.8 Плоскость и вид с боку экспериментальной конструкции от Gontarski (1949) позволяет оценить гравитационный смысл пчёл. Положение пчёл в его первом эксперименте показан слева, тангенциальная (касательный) режим показан схематически в середине, а радиальное расположение справа.

наблюдал во всех своих экспериментах с вращением, варьировалась в зависимости от скорости вращения. Он пришёл к выводу, что степень асимметрии является результатом вертикальной ориентации пчёл относительно их средней оси. Это может быть, но эта интерпретация не объясняет естественное появление горизонтальных, вертикальных или наклонных ячеек в обычных сотах.
В завершение экспериментов Гонтарского крайне интересно отметить, что одна из его семей непрерывно вращалась в течение 6 недель в радиальном режиме. После снятия с экспериментальной площадки пчелы продолжили строить соты. В этом новом гребне средняя стенка была острой к вертикали и противоположной по направлению от результирующей, которая преобладала в течение 6 недель ротации. Это, очевидно, подразумевает либо сверхкомпенсацию при прекращении действия стимула (Hepburn 1986), либо сверхкомпенсацию в течение 6 недель постоянного воздействия аномального влияния гипергравитационных сил (до 1,2 г) во время эксперимента (Pratt 2000).


10.6 Применение чувства равновесия

Продолжая свои героические экспериментальные усилия, Мартин и Линдауэр (1966) продолжили исследование того, как строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им построить вертикальные соты. Их экспериментальный подход состоял в том, чтобы создать небольшие семьи пчёл, нарушить функцию органа, а затем наблюдать влияние их различных вмешательств на сотовое строительство. Методом проб и ошибок они устранили хирургическую абляцию как слишком трудоёмкую процедуру и в конце концов приступили к оштукатуриванию различных органов чувств восково-смоляной смесью (как они пришли к правильным пропорциям - история сама по себе). Их процедура состояла в том, чтобы взять от 500 до 1000 пчёл из строительной группы сильной семьи, обезболивать каждую пчелу и жевать на интересующем органе чувств. Затем пчёлам давали матку, сажали на пустые каркасы гнёзд и держали при температуре от 25 до 30°C во время экспериментов. Поскольку ранее было показано, что у пчёл есть органы чувств, которые определяют направление гравитации (Lindauer и Nedel 1959), Мартин и Линдауэр (1966) провели серию из пяти экспериментов, чтобы оценить возможную роль обнаружения гравитации в построении сот.
В своем первом эксперименте Мартин и Линдауэр (1966) анестезировали 490 пчёл и обездвиживали их головы, приклеивая их к своим грудкам, используя смесь воска со смолой. Эти пчёлы были (возвращены) в улей и сформировали группу на сотах. Через 8 дней на рамках не осталось ни капельки воска, но на дне улья скопились восковые чешуйки. После повторения их эксперимента с использованием 600 пчёл, там и там было несколько пятен воска на рамах, но не было сот. Авторы отметили, что соединение грудной клетки 121 пчелы ослабло. Хотя щетинки волосяных пластин на шее всё ещё были склеены, это может объяснять пятна воска. Из этого мы можем только заключить, что 1090 пчёл, с быстро приклеенными головами к своим грудкам, построили какой-либо сот. Подразумевается, что подвижность головы так или иначе необходима для создания сот, а не для выделения воска.
В двух более изощрённых и технически более сложных процедурах Martin и Lindauer (1966) намазали только сенсорные пластины на шеи пчёл (Рис. 10.9). Приблизительно 1000 пчёл в каждом испытании не смогли произвести правильные соты за двухнедельный период. Однако примерно через две недели (ежедневно проверяя на предмет разрыхления клея), были обнаружены первые пчёлы, у которых клей ослабел. С того времени пчёлы построили только несколько беспорядочных треугольников. Эти результаты считаются достаточным доказательством того, что для построения сота необходим свободный орган шеи.
Поскольку пчёлы держат живот в наклонном положении вниз при удлинении клеточных стенок (и часто, когда они летают), Martin и Lindauer (1966) решили оценить возможность того, что чувствительные клетки брюшного черешка (Рис. 10.9) могут способствовать строительству сот. Они провели два испытания с 660 пчёлами в каждой группе. В одной группе сенсорные

Рис. 10.9. Расположение органов чувств медоносной пчелы A. mellifera, что она способна воспринимать направление силы тяжести. Те части шеи (растянутые здесь) обычно прикрываются головой (по Мартина и Линдауэра 1966 г. и модифицированной из Хепберна 1986 г.)

щетинки были склеены, а во второй группе грудная клетка была иммобилизована и приклеена к брюшной полости, чтобы предотвратить любое движение в этом суставе. Обе группы пчёл построили нормальные соты. Неподвижность живота в эксперименте Мартина и Линдауэра (1966) способствует решающей роли сенсорных щетинок на шее для наращивания сот, однако они могут работать. Их результаты также согласуются с результатами Гонтарского (1949).
Мартин и Линдауэр (1966) пришли к выводу, что свободный орган чувств на шее - это инструмент, с помощью которого пчёлы обнаруживают гравитацию и, таким образом, ориентируются во время создания сот. Эта интерпретация становится ещё более правдоподобной благодаря открытию Gould и др. (1978), рабочие пчёлы имеют магнитный материал в поперечной полосе поперёк живота. Этот материал был описан в течение прошедших лет и недавно был рассмотрен Wajnberg и др. (2010). Перефразируя этих авторов, пчёлы проявляют чувствительность к небольшим изменениям магнитных полей. Различные наночастицы магнитного оксида, от суперпарамагнитных до многодоменных частиц, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но в их брюшной полости и антеннах наблюдались относительно более высокие концентрации. Пока неизвестно, как магнитная информация может обрабатываться нервной системой пчелы. Тем не менее, результаты недавних исследований магнетизма пчёл, опубликованные Hsu и др. (2007), безусловно, поддерживают оригинальное мышление, которое лежит в основе экспериментальной работы Мартина и Линдауэра (1966).
Интересным экспериментом, связанным с их работой, была отправка небольшой семьи пчел на 6 дней в полёт космического челнока за пределы гравитационного притяжения Земли. Говорят, что пчёлы строили совершенно нормальные соты в условиях, приближающихся к нулевой гравитации (Vиerberg и др., 1985). Этот эксперимент очень просто показывает, что пчёлы могут строить нормальные соты в отсутствие гравитационных сигналов. Это подтверждает альтернативную идею, что не гравитация, а субстрат-зависимый механизм, поскольку ячеечные стенки всегда перпендикулярны субстрату (Wedmore 1929; Lau 1959). При построении сот последующие ряды используют предыдущий ряд в качестве шаблонов, что приводит к каскаду распространения упорядоченности по всему соту (Pratt 2000). Однако конечным тестом было бы измерение ориентации по отношению к субстрату и гравитации в естественных гнёздах A. mellifera, а также у других видов, чтобы включить эволюционную перспективу.


10.7 Ориентация сот.

Подробные наблюдения Darchenа (1968) ясно показывают, что недавно поселившийся рой вполне может начать строительство сот в нескольких разных и, по-видимому, независимых участках. Тем не менее, параллельные наборы сот являются конечным результатом операции построения, которая сильно зависит от ретуши. На этот параллелизм накладывается плоская ориентация сот относительно направлений стран света. В одном из очень немногих исследований ориентации сот дикими пчёлами Сили и Морс (1976) пришли к выводу, что расположение сот не зависит от положения летка в гнезде (ранее отмеченного Оуэнсом и Табером в 1973 году) и от магнитного поля земли.
Когда роям медоносных пчёл разрешается свободно строить соты, без ограничений пчеловодом, они строят свои соты параллельно тому же направлению плоскости и стран света, что и соты их материнских семей. Линдауэр и Мартин (1972, 1973) показали, что, беря рои из ульев и помещая их в цилиндрические ульи, эти пчёлы строили соты, по существу, той же ориентации, что преобладали в их прежних гнездах. Удаление этих пчёл в другие свежие коропчатые улья дали те же результаты. В некоторых случаях Линдауэр и Мартин (1972, 1973) размещали катушки Гельмгольца вокруг вторых корпусов таким образом, чтобы отклонить видимое магнитное поле примерно на 40°. Соты, построенные в этих условиях, были также отклонены на 40°. Однако несколько других исследователей, в том числе Gould и др.. (1978), который установил, что пчёлы имеют магнитную остаточность в первую очередь, не смог получить те же результаты в подобных экспериментах.
Сохраняют ли пчёлы память о ориентации сота при строительстве нового гнезда или используют магнитное поле Земли для ориентации, было вновь исследовано де Йонгом (1982). В своём первом эксперименте он поместил 25 роёв, которые он поймал в ловушках (ульях без рамок для пчеловодства), в специально сконструированные строительные ящики. Он измерил ориентацию сот, как они были построены в ящиках с ловушками, а затем в специальных коробках для строительства. Эти пчёлы продемонстрировали значительную и положительную тенденцию к сохранению направления сот. Затем де Йонг поместил пять семей в свои специальные коробки для сот, которые были расположены внутри ряда катушек, предназначенных для создания магнитного поля. Когда он зацепил катушки, горизонтальная составляющая магнитного поля была смещена по часовой стрелке на 90°. Каждые несколько дней пчёл переносили в новые ящики, а катушки включали или не включали в альтернативных испытаниях. Он обнаружил, что пчёлы в значительной степени сохранили конструкцию сота относительно смещенного магнитного ориентира. Он пришёл к выводу, что магнитное поле Земли является важным сигналом, используемым пчёлами для ориентации их сот во время строительства. Таким образом, де Йонг (1982) смог подтвердить оригинальную работу Линдауэра и Мартина (1972, 1973).


10.8. Поведенческие аспекты построения сот.

Воздействие смешанных семей двух родственных видов западной A. mellifera и восточной медоносной пчелы A. cerana, на вощину, изготовленную из чистого воска обоих видов, приводило к нормальному строительному поведению, только было заметно некоторое количество неправильных ячеек. В обоих контрольных группах чистый рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на вощине, сделанной из воска противоположных видов. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как A. cerana строила сот без модификации, но использовала ячейки на вощине воска A. mellifera только для создания трутней или для хранения продукции (Yang и др.. 2010a, b; ср. Chap. 4).



Ссылки.

Darchen R (1952a) Régulation sociale et écartement des rayons chez les abeilles. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nar Paris 235:820–822
Darchen R (1952b) Sue quelques régulations sociales dans la construction chez les abeilles. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 234:671–673
Darchen R (1954) Quelques régulations sociales dans la construction chez les abeilles. Insectes Soc 1:219–228. doi:10.1007/bf02222947
Darchen R (1955) Nouvelles régulations sociales dans les constructions d’Apis mellifica. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 241:1081–1083
Darchen R (1956) La construction sociale chez Apis mellifica. Insectes Soc 3:293–301. doi:10.1007/bf02224312
Darchen R (1958) Les abeilles peuvent tordre une lame de cire pour la rendr parallèle aux rayons. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 245:2208–2210
Darchen R (1959a) Observation et expirimentation sur un essaim nidifiant artificiellement l’air libre. Ann Abeilles 1:5–11
Darchen R (1959b) Un des roles der chaines d’abeilles: la torsion des rayons pour les render parallèles entre eux. Ann Abeille 2:193–209
Darchen R (1962a) Le comportement des cirieres d’Apis mellifica devant un ‘‘theme’’ de construction. Le role des destructions et des reconstructions des rayons. Insectes Soc 9:23–38
Darchen R (1962b) Observation directe du developement d’un rayon de cire. Le role des chaines d’abeilles. Insectes Soc 9:103–120
Darchen R (1968) Le travail de la cire et la construction dans a ruche. In: Chauvin R (ed) Traité de biologie de l’abeille. Masson, Paris, pp 252–331
Darchen R, Vizier C, Vuillaume M (1957) Sur le determinisme de la construction des cellules de males chez les abeilles. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 244:391–394
de Jong D (1982) Orientation of comb building by honeybees. J Comp Physiol A 147:495–501
Dzierzon J (1852) Nachtrag zur Theorie und Praxis des neuen Bienenfreundes. CH Beck’schen Buchhиlung, Brieg
Gontarski H (1949) Über die Vertikalorientierung der Bienen beim Bau der Waben und bei der Anlage des Brutnestes. J Comp Physiol A 31:652–670. doi:10.1007/bf00348364
Gould JL, Kirschvink JL, Deffeyes KS (1978) Bees have magnetic remanence. Science 201:1026–1028
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer, Berlin
Hsu CY, Ko FY, Li CW, Fann K, Lue JT (2007) Magnetoreception system in honeybees (Apis mellifera). PLoS ONE 2(4):e395. doi:10.1371/journal.pone.0000395 220 10 Construction of Combs
Hubbe W (1957) Beobachtungen zum Wabenbau der Honigbiene Apis mellifica L. Arch Geflügel Kleintier Kd 6:343–358
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. [English translation 1926] Dadant, Hamilton
Langstroth LL (1853) Langstroth и the hive и the honeybee. Root, Medina
Lau D (1959) Beobachtungen und Experimente über die Entstehung der Bienenwabe (Apis mellifica L.). Zool Beitr 4:233–306
Lindauer M, Martin H (1972) Magnetic effect on dancing bees, animal orientation и navigation. NASA US Government Printing Office, Washington
Lindauer M, Nedel JO (1959) Ein Schweresinnesorgan der Honigbiene. Zeit Vergl Physiol 42:334–364. doi:10.1007/bf00298125
Martin H, Lindauer M (1966) Sinnesphysiologische Leistungen beim Wabenbau der Honigbiene. Z Vergl Physiol 53:372–404
Martin H, Lindauer M (1973) Orientierung im Erdmagnetfeld. Forts Zool 21:211–228
Naile F (1942) America’s master of bee culture: the life of LL Langstroth. Cornell University Press, Ithaca
Naulleau G, Montagner H (1961) Construction de cellules irrégulières chez Apis mellifica. Insectes Soc 8:203–211. doi:10.1007/bf02224009
Owens CD, Taber S (1973) Size и shape of comb constructed by honey bees in 1.2 m3 box during one season. J Econ Entomol 66:1234–1236
Pirk CWW, Hepburn HR, Radloff SE, Tautz J (2004) Honeybee combs: construction through a liquid equilibrium process? Naturwissenschaften 91:350–353
Pratt SC (2000) Gravity-independent orientation of honeycomb cells. Naturwissenschaften 87:33–35
Seeley T, Morse R (1976) The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Soc 23:495–512
Vиerberg JD, Massie DR, Shimanuki H, Peterson JR, Poskevich DM (1985) Survival, behaviour и comb construction by honeybees, Apis mellifera, in zero gravity aboard NASA Shuttle Mission STS-13. Apidologie 16:369–384
Wajnberg E, Acosta-Avalos D, Alves OC, de Oliveira JF, Srygley RB, Esquivel DM (2010)
Magnetoreception in eusocial insects: an update. J R Soc Interface. doi:10.1098/rsif.2009.0526.focus
Wedmore EB (1929) The building of honey comb. Bee Wld 10:52–55
Yang MX, Tan K, Radloff SE, Pirk CWW, Hepburn HR (2010a) Hetero-specific queen retinue behavior of worker bees in mixed-species colonies of Apis cerana и Apis mellifera. Apidologie 41:54–61
Yang MX, Tan K, Radloff SE, Phiancharoen M, Hepburn HR (2010b) Comb construction in mixed-species colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664


.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 10.2.2021, 21:58
Прикрепленные файлы
Прикрепленный файл  Рис_10.1.pdf ( 194,43 килобайт ) Кол-во скачиваний: 7
Прикрепленный файл  Рис_10.2.pdf ( 243,22 килобайт ) Кол-во скачиваний: 3
Прикрепленный файл  Рис_10.3.pdf ( 237,78 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_10.4.pdf ( 273,68 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_10.5.pdf ( 200,57 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_10.6.pdf ( 217,26 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_10.7.pdf ( 197,6 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_10.8.pdf ( 220,3 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_10.9.pdf ( 224,73 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
 


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Пионер-Пенсионер
сообщение 11.2.2021, 8:00
Сообщение #25


вечно интересующийся


Пчеловод
Сообщений: 5771
Регистрация: 19.12.2013
Из: Новосибирская область,дача под Академгородком
Спасибо сказали: 1959

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:1-5 лет



Цитата(Георгий-спб @ 11.2.2021, 0:54) *
Рис. 10.1 Верхнее расположение сот, естественно построенных A. mellifera в дупле (колоде) или улье без рамок; нижние пчёлы могут вставлять дополнительный сот (слева) в зависимости от ограничений полости гнезда (по Darchen 1954)

попробовал вставить приложенные рисунки




--------------------
Деду не было печали-подарили деду пчел!
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 11.2.2021, 11:46
Сообщение #26





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Глава 11

Энергетика мёда/преобразование пчелиного воска.




Аннотация. К середине 19 века учет норм и затрат на производство воска А. mellifera был разработан с использованием балансового метода. Кроме того, было известно, что расплод, пыльца, соты и матки влияют на производство воска. Столетие спустя коэффициенты пересчёта углевода и воска были определены как чистое количество потребление мёда в сравнении с произведённым воском. Таранов (1959) показал, что общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребляемого мёда; другие, что строительство сот была пропорционально размеру семьи и взятку нектара. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска. Однако, в уравнении затрат сохранились два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и (2) проблемы производства тепла, размера семьи и синтез самого воска. Впоследствии Hepburn и др.. (1984) рассчитана норма потребления мёда (с поправкой на утомление) и мёда сохранённого в нарождающихся сотах, так же, скорость нарождающегося сота. Реальность скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл. Этот компромисс или расчёт затрат вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. И секретирование воска и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются зимой. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство с тепловыми условиями гнезда семьи.


11.1 Введение.

В те дни, когда великие естествоиспытатели считали, что воск - это продукт цветов, собранных пчёлами во время кормления, свинопас и пасечник, как и его господин или аббат, знали, какое соотношение мёда и воска можно собрать после того, как скипы будут сняты с серной ямы (Ransome 1937; Galton 1971; Vernon 1979). В тот год, когда Губер (1814) опубликовал свои наблюдения над пчёлами, мы находим в современных работах мало чего, кроме цифр урожайности. Джон Кейс (1814) сообщал, что 2-летняя семья с объёмом гнезда в три клюва (~27л.) даст 25 фунтов (~11кг.) мёда и не более 2 фунтов (~900г.) воска.
Реальный интерес к темпам производства воска (измеряется в сотах) и стоимости строительства (измеряется количеством необходимого мёда) развивался параллельно с сельскохозяйственной химией в период 1830–1840 годов. Это было время, когда балансовый метод Лавуазье получил широкое распространение среди химиков (Holmes 1985) и очень эффективно использовался для регистрации поступающих продуктов питания и соответствующего восстановления растительных или животных продуктов. Первые эксперименты были специально проведены, чтобы выяснить, сколько мёда пчёлы потребляют при производстве воска, что приводится в извилистом аргументе в трактате Гунделаха, который использовал старые немецкие единицы измерения, так что тридцать два лота равнялись примерно половине килограмма (1842 г.). Он сообщил, что 2765 пчёл произвели 1,25л. воска (~ 81360 отдельных восковых пластин, 18,25г.), что потребовало 27л. мёда (394,2г.) за 6,5 дней. На основании своих экспериментов, проведённых во время осеннего голода в центральной Германии, он пришёл к выводу, что семье требуется около 20 мер мёда для производства одной единицы воска. Эксперименты Дюма и Эдвардса (1843) на пчёлах, содержащихся в замкнутом пространстве, были гораздо более точными, но касались доказательства синтеза жира, а не коэффициентов преобразования. В любом случае тщательность обработки данных с использованием метода балансового отчёта позволяет нам подсчитать, что их небольшая семья из 1788 пчёл произвела 17г. воска за 11 дней и потребила 411г. мёда, что даёт соотношение мёд/воск 24:1.
Следующий концептуальный шаг содержится в записке Денхоффа (1854), озаглавленной ‘Kostet der Wabenbau Honig?’, который попытался отделить затраты на производство воска от энергии, необходимой для поддержания другой деятельности пчёл. В те дни, когда размер выборки в один год был приемлемым экспериментальным средством, Денгоф (1854) однажды в октябре устроил на своей пасеке три улья. Один улей был совершенно пуст, в следующем было срезано большое количество сот, а в последнем содержались полностью выстроенные соты. В каждом из них содержалась матка в клетке (чтобы предотвратить откладку яиц и расходы на уход за расплодом) и около 8000 пчёл. Пчёл каждого улья кормили неопределённым, но предположительно равным количеством мёда. Через неделю Донгоф (1854) определил, что пчёлы обоих восконосных ульев не построили дополнительных сот, но каждая из них хранила 1,25кг. мёда. Пчёлы улья первоначально лишённого воска построили 42г. сота и хранили 864г. мёда. Разница в 344г. в медовых запасах была отнесена на себестоимость продукции, норма которой составила бы 750мкр.гр. на пчелу в день при соотношении мёд/воск около 8:1. Он повторил те же самые основные эксперименты, используя ульи D_zierzon вместо ульев, и получил цифры 23:1 и 15:1, что находится в пределах диапазона Gundelach (1842).
В тот же период в литературе стало появляться признание других факторов, которые могли влиять на коэффициенты конверсии. Например, известный Дзержон (1861), обсуждая биологию производства воска, предположил, что пыльца может влиять на количество производимого воска, хотя он не представил никаких доказательств, подтверждающих это (правильное) мнение. В течение следующих ста лет или около того были проведены многочисленные эксперименты при различных обстоятельствах, и ряд переменных, которые могли повлиять на производство воска, стали обнаруживаться. Таким образом, присутствие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток постепенно было признано как имеющее прямое влияние на производство воска. Даже в этом случае, как ни странно, в литературе за период 1840–1940 гг. Тем не менее, как ни странно, в литературе за период 1840-1940 годов подразумевается, что в конечном итоге возникнет безупречное решение. Иными словами, можно провести окончательный эксперимент, чтобы определить реальную стоимость превращения сахара в воск. Хепберн (1986). Тем не менее, коэффициенты преобразования в диапазоне от 1,8: 1 до 104: 1 были получены экспериментально (таблица 11.1).


11.2 Совокупные коэффициенты.

Хотя это, несомненно, правда, что эти валовые коэффициенты преобразования отражают реальные значения, полученные при различных условиях, эксперименты разных авторов нельзя сравнивать напрямую, и не всегда можно легко найти объяснение конкретному результату. Эту трудность иллюстрирует сравнение работы Уиткомба (1946) с работой Токуды (1955). Уиткомб периодически скармливал непригодный для продажи мёд четырём семьям с матками в течение 70 дней лета и давал пчёлам рамки, на которых они строили соты. Его записи показывают, что в первые 10 дней соотношение потребляемого мёда к произведённому воску упало с 104:1 до 7:1, а в последующие два месяца нерегулярно колебалось от 3:1 до 15:1. В конце его наблюдений текущее сумарное соотношение постепенно снизилось до 8,4:1.
Токуда (Tokuda, 1955) провёл серию экспериментов на 22 семьях с матками во время хорошего весеннего взятка, за которым следовал летний дефицит. Контрольным семьям давали сушь, а опытным - рамки с полосками вощины. Пчёлам разрешили кормиться и обильно кормили сахаром. Он измерил количество потребляемого сахара и количество получаемого воска. К сожалению, только три из его экспериментов имели разумный контроль. В анализах Уиткомба (1946) и Токуды (1955) коэффициенты изменений были просто определены как чистое количество сахара, потребляемого против производства воска. Таким образом, их отчёты просто указывают на степень производства воска и использования сахара различными семьями в периоды, когда сот был или не был построен. Их результаты, однако, показывают степень естественной изменчивости в построении сотов, но не дают никакого представления о том, как энергия, усвоенная пчёлами, могла быть разделена в семье.
Способ, которым энергия может быть связана с производством воска, был еще более исследован в Молдавии Тарановым (1959) после окончания летнего взятка. Он создал 16 семей, равных по размерам (500г) и возрасту, каждая во главе с плодной маткой. Пчелам дали сушь, из которой часть была вырезана. Он кормил их сиропом сахара 50% и заменял соты 18 раз за 59-дневный период, чтобы исключить выращивание расплода. Семьи были сгруппированы в пары, и каждой паре давали разное количество сахарного сиропа каждые 24 часа в течение всего эксперимента. Среднее производство воска, полученное в этом эксперименте, в зависимости от количества сахара, введённого в различные семьи, показано на рис. 11.1.

Таблица 11.1 Хронологический и аннотированный перечень исследований по коэффициентам пересчёта пищевых продуктов (коэффициенты сахар/воск) при производстве воска

Видно, что общее количество воска, произведённого в Тарановских семьях, составляет линейно связаны с количеством потребляемого сахара. Это чрезвычайно интересный результат открыт для нескольких интерпретаций, особенно когда он сравнивается с ситуациями в которых пчёлам давали сахар в избытке, чтобы они смогли его хранить как «мёд» (например, эксперимент Уиткомба (1946)).
Очень заманчиво сделать вывод, что существует просто равная энергия для производства воска (см. рис. 11.1) В эксперименте Таранова и что фиксированный процент выделяется на производство воска. Такой вывод согласуется с результатами Табера и Оуэнса (1970), которые обнаружили, что строительство сот пропорционально размеру семьи (рис. 11.2), а также с результатами Florea и Malaiu (1961), что строительство сот пропорционально взятку нектара, хотя обе группы не имели измерения расхода питания в своих исследованиях. Это не



Рисунок 11.1 Cредняя продукция воска для 500г семей за 59 дней. Количество пищи, 50% сахарного сиропа, было зафиксировано между 25 и 1000г в день (по данным Таранова 1959).


Рис. 11.2 Средний размер сот построенных в зависимости от размера семьи (по Taber и Owens 1970)

не противоречить широкому диапазону ранее отмеченных коэффициентов пересчёта
(Таблица 11.1), поскольку последняя будет отражать эксперименты, в которых пищевые продукты имеется в избытке. В любом случае, хотя и двусмысленные, результаты Таранова
представляют собой первый шаг к экспериментальному решению секционирования
пищевые продукты в производстве воска.
Эксперименты и наблюдения в период 1840-1940 годов главным образом страдали от неспособности измерить отдельные затраты на содержание семей, с одной стороны, и производство воска - с другой. Тем не менее, этот ранний эксперимент принес много плодов в признании некоторых факторов, которые влияют на биологию воска, даже если приход и расход для производства воска не могут быть сбалансированы. Два основных подхода были использованы в традиции Дюма и Эдвардса (1843) и фон Берлепша (1873 - цитируется по Таранову 1959), которые работали, по существу искусственные, с ограниченными семьями пчёл и, с другой стороны, Гунделаха (1842) и Денхоффа (1854), которые искусственным семьям пчёл разрешалось кормиться вдали от гнезда. Оба подхода имеют свои очевидные преимущества и недостатки, и оба продолжают использоваться и сегодня. Они предоставляют различного рода информацию для разработки общей концепции потока энергии применительно к производству воска, которая набрала обороты в последние два десятилетия.
Вайс (Weiss, 1965) был первым, кто попытался отделить прямые затраты на производство воска от других комбинированных видов деятельности пчелосемьи в условиях пасеки. Он провёл серию из трёх опытов на "чёрных" пчёлах (старый местный немецкий термин для A.m. mellifera), которых летом держали в полевых ульях. В первом испытании он сравнил две семьи, сформированные делением, каждая из примерно 1000г пчёл и возглавляемые молодыми спаривающимися матками. Одной семье были даны вощины, другой - сушь. В течение 15 дней пчёлам разрешалось летать из улья к месту кормления, снабженному 50%-ным раствором сахарозы (об./об.). В начале эксперимента самым молодым пчёлам в семье было 3 дня. Вайс (Weiss, 1965) измерил количество сахара, потребляемого двумя семьями, и количество воска, производимого семьёй, которой исходно была дана вощина. Семья, получившая сушь, не строила никаких дополнительных сот.
Как и Денхофф (1861) до него, Вайс (1965) рассчитал соотношение сахара и воска как количество сахара, фактически необходимое для производства воска, исходя из количества сахара, потребляемого экспериментальной семьёй, превышающего количество сахара, потребляемого контрольной. Аналитическое уточнение, сделанное Вайсом (1965), должно было компенсировать концентрацию сахара, который строительные пчелы хранили в своих недавно построенных сотах, чтобы можно было вычислить более точную меру потребления сахара. В этом случае экспериментальная семья произвела 105г. воска и потребила 1585г. сахарного раствора; контрольные не строили сот, но потребляли 1235г. сахара. Избыток 350г. сахара, разделённый на 105г. воска, давал соотношение 3,3:1. Во втором эксперименте, используя две разные семьи (которые, вероятно, имели тот же возрастной состав, что и в первом эксперименте), Вайс (1965) получил соотношение 3,5:1 в течение 16 дней. Затем эти пчёлы наблюдались ещё в течение 8 дней (в начале этого второго периода самым молодым пчёлам было бы 18 дней и они уже прошли свой нормальный период секреции воска), и соотношение сахара/воска за этот период достигло 11,4:1 после того, как его первоначальные данные были скорректированы на производство в единицу временя/день.
Тот же основной эксперимент был повторён в третий раз с использованием Carniolan пчёл в течение более длительного периода отбора проб. В самом начале самым молодым пчёлам было по крайней мере 2 дня; в конце эксперимента им было бы 22 дня, и, следовательно, они прошли свой первый период секреции воска. Результаты этого эксперимента приведены в таблице 11.2.

Таблица 11.2 Соотношение сахара и воска, полученное от пчёл в ульях летом (Weiss 1965)

хотя относительный состав различных возрастных каст неизвестен, заманчиво заключить, что с возрастом пчёл соотношение сахар/воск увеличивалось; однако Вайс не корректировал истощение пчёл в этих экспериментах. Проблема истощения до некоторой степени прояснилась в четвёртом эксперименте в Эрлангене осенью.
Вайс (1965) дал начальную вощину пяти маточным семьям (экспериментальная группа), в то время как ещё пяти семьям (контрольная группа) дали сушь. Части большого объёма данных, полученных в результате этих экспериментов, достаточно важны для воспроизведения в модифицированной форме (таблица 11.3), поскольку они показывают степень естественной

Таблица 11.3 Соотношение сахар и воск в осеннем эксперименте, скорректированном на истощение, семья 1 одинакова на протяжении всех периодов и соответствует такой же контрольной семье (Weiss 1965)

изменчивости, которую можно ожидать от различных семей. Эти результаты также показывают, что потребление сахара на грамм пчёл в небольших семьях выше, чем в больших. Тем не менее, в уравнении затрат остаются два основных неуловимых фактора: (1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и (2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семьи и синтезом самого воска. Среди прочего, Вайс (1965) предположил, что при строительстве сот производится тепло, а вместе с ним и большая активность семьи. Как следует учитывать такие переменные, как эффективность в преобразования и время кормления, возрастная структура и размер семьи, и многие другие?


11.3 Показатели эффективности преобразования.

Очевидно, что эффективность конверсии будет зависеть от множества факторов, в том числе от генетического фона (например, от исследуемого подвида). Этот момент был очень ясно продемонстрирован в исследованиях строительства сот, проведённых Сковронеком (1976). Он сравнил четыре небольшие семьи (около 2000 пчёл в каждой) каждого из трёх подвидов за три сезона. Объединив его данные, мы обнаруживаем, что количество производимого воска варьировалось в зависимости от расы: кавказцы в среднем составляли 41,4мг/пчелу, карниолане - 32,5мг/пчелу, а местные польские пчелы - 29,8мг/пчелу; давая соты из 9,8г воска на дм.-2, 9,7г дм-2 и 8,8г дм-2 соответственно. За 3 года кавказцы произвели больше воска на пчелу и построили более тяжёлые соты, чем два других подвида. Точно так же в экспериментах с клетками Джей и Джей (1983) обнаружили, что американские пчёлы европейского происхождения производят чуть более чем в два раза больше воска, чем африканские пчелы.
Объединив балансовый метод Дюма и Эдвардса (1843 г.) со сложными приборами, доступными сейчас для измерения потребления кислорода и мониторинга температуры, Хепберн и др. (1984) изучали взаимосвязь между воском и производством тепла, потреблением сахара и скоростью метаболизма, а также возрастом, а в небольших семьях (500 пчёл) африканской медоносной пчелы A.m. scutellata (на этой стадии всё ещё называемый A.m. adansonii, только более поздние исследования идентифицировали популяции в северной части Южной Африки как A.m. scutellata, см. Hepburn и Radloff 1998). Их семьи состояли из недавно появившихся пчёл из расплода нескольких разных семей, которые были случайным образом объединены для достижения сбалансированного генетического фона для контроля потенциальной изменчивости. Во всех семьях пчел начали эксперимент, когда им было меньше одного дня, и были измерены все упомянутые переменные, включая ежедневную скорость истощения в течение 21-дневного периода. Скорость потребления сахара (с поправкой на старение) и количества сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот рассчитывалась для каждой пчелы с 3-дневными интервалами, как показано на рис. 11.3.


Рис. 11.3 Показано среднее потребление сахарозы и стандартные отклонения (синие ромбы) и продукция воска (красные квадраты) у небольших семей африканских медоносных пчёл (Hepburn et al., 1984)

Потребление сахара увеличивалось в течение первых 12 дней, а затем стабилизировалось, хотя размер семьи уменьшился. Точно так же скорость метаболизма в семьях была параллельна уровню потребления сахара. Температуру ядра каждой из семей также измеряли ежечасно в течение 21-дневного периода. Несмотря на то, что температура окружающей среды в климатической камере поддерживалась постоянной, в течение первой недели регистрировалась начальная и нестабильная температура ядра. За этим последовало развитие чрезвычайно регулярных колебаний внутренней температуры с утренним минимумом около 30°C и вечерним максимумом около 32°C (эти детали обсуждаются у Nijlи и Hepburn 1985).
Реальная скорость метаболизма, усреднённая по времени для пчёл разного возраста, показана на левой оси ординат на рис. 11.4, из которого очевидно, что плато достигается у пчёл в возрасте около 12 дней. Эта же цифра включает скорректированную скорость метаболизма как функцию возраста пчелы по правой оси ординат. Поскольку колебаний скорости метаболизма у 3-дневных пчёл не наблюдалось (и такие пчёлы не выделяли воск), скорость метаболизма, измеренная для этих пчёл, была принята как приблизительное базовое значение для последующей оценки стоимости производства воска. Это не означает, что все затраты энергии, превышающие «основную» скорость, были направлены на производство воска как такового, потому что некоторые затраты были бы связаны с производством тепла скопления у пчёл старше 6 дней. Таким образом, использование значений скорости метаболизма у 3-дневных пчёл обеспечивает лишь частичную компенсацию затрат энергии при расчёте более точного бюджета энергии для производства воска.
Производство воска оценивалось как воск, который пчёлы построили в виде сотов, так и те чешуйки, которые упали на дно ульев. Суммарную выработку воска для пяти семей определяли в конце эксперимента, на 21-е сутки; единичные значения норм выработки получали через 3-дневные интервалы при гибели пяти параллельных семей. Общее производство воска на семью в данный день было воском, произведённым на пчелу, с поправкой на размер семьи. Значение, данное для производства воска на пчелу данного возраста, является абсолютным и не зависит от преобладающего размера в определённый день. Метаболические затраты на производство воска на пчелу в возрасте от 9 до 21 дня оценивались примерно в 6 ± 1мВт/г массы тела на каждый миллиграмм пчелиного воска, произведённого и обработанного в сотах; или в пчелином выражении около 70мг воска было произведено на 420мкрВ пчелиного труда. Эти цифры указывают на взаимосвязь между скоростью обмена веществ, потреблением сахара и производством воска. Коэффициент корреляции между выработкой воска и скорректированной скоростью метаболизма составил 0,93 (Р<0,005); разница между производством воска и потреблением сахара также составила 0,93 (Р<0,005). Наконец, корреляция между скорректированной скоростью метаболизма и потреблением сахара составила 0,89 (Р<0,007). Эти соотношения показаны на рис. 11.4 и 11.5.


Рис. 11.4. Скорость метаболизма африканских рабочих пчёл разного возраста. Голубые ромбы, относящиеся к левой ординате, показывают среднюю реальную скорость метаболизма; правая ордината (красные квадраты) показывает скорректированную скорость метаболизма, используемую для расчёта стоимости производства воска (Hepburn et al. 1984)


Рис. 11.5. Потребление сахарозы (синие ромбы) и производство воска (красные квадраты) африканскими пчёлами с матками в зависимости от скорости метаболизма (Hepburn et al. 1984)

Как способность к терморегуляции развивается с возрастом, так и способность пчёл значительно повышать скорость метаболизма изменяется с возрастом (рис. 11.5 - Аллен.
1959). Точный контроль скорости метаболизма и способность к терморегуляции взаимосвязаны и взаимозависимы. Поскольку очень молодые пчёлы в возрасте от 0 до 3 дней имеют более низкий уровень метаболизма по сравнению со старшими пчёлами, они показывают стабильную и неизменную температуру ядра кластера и не выделяют воск. Скорость метаболизма этих молодых пчёл была принята за базовую и использовалась для приблизительной оценки затрат на содержание старых пчёл, производящих воск. Это упрощение не разделяет затраты на выработку тепла по сравнению с выделением и строительством сот как таковыми. Тем не менее, показательно то, что минимальный уровень, до которого уровень метаболизма упал у старых пчёл в ночное время, был очень похож на тот, что у молодых пчёл, которые не выделяли воск (рис. 11.6). Это наводит на размышления, но ещё не доказано, что повышенная температура каким-то образом способствует или необходима для секреции воска.


Рис. 11.6 Скорость метаболизма маточных семей африканских пчёл разного возраста в течение суток. Разрыв указывает на отсутствие показаний (Hepburn et al., 1984)

При попытке оценить стоимость производства воска в уравнение включаются многие другие соображения. Прогресс в развитии рабочих пчёл, выделяющих воск и строящих соты, ранее наблюдал Rösch (1927), но возрастное разделение труда, можно легко изменить, манипулируя возрастной структурой семьи медоносных пчёл; рабочие пчёлы не могут заниматься различными видами деятельности, такими как добыча пищи, быстро переходят к другим обязанностям (Rösch 1925, 1930; Lindauer 1952). В стеснённых условиях эксперимента Хепберна и др. (1984), в котором не разрешалось собирать пищу и не было расплода, метаболические затраты направлялись исключительно на самообслуживание, регулирование температуры, секрецию воска и строительство сот.
Среди второстепенных факторов, влияющих на производство воска, - наличие начальных слоёв вощины. Одна небольшая полоска была прикреплена к верхней планке рамки для определения местоположения кластера относительно термопары (Hepburn et al. 1984). Как следствие, возможно, что пчелы производили незначительно меньше воска, чем они могли бы произвести в противном случае, потому что, как обнаружил Жилете (1900) и подтвердил Сковронек (1973), пчёлы производят незначительно меньше воска, если они снабжены вощиной, чем когда её нет. Предоставление восковых стартовых полосок представляет собой возможный источник системной ошибки с консервативной стороны.
Важной переменной в биологии воска является взаимосвязь между производительностью и размером семьи, установленная Тарановым (1959). Регрессионный анализ его исходных данных показал, что количество произведённого воска напрямую коррелировало с количеством молодых пчёл, производящих воск, присутствующих в семье, где масса пчёл колебалась от 0,5кг. (около 5000 пчёл) до 2,5кг. (около 25000 пчёл). В его экспериментах воск производился из расчёта 3мг. на пчелу. Экстраполяция кривой регрессии (для которой коэффициент корреляции для прямой линии составил 0,97) обратно к размеру небольших семей (0,35кг. или 500 пчёл), использованных в экспериментах Hepburn et al. (1984), дали прогнозируемый выход примерно 150мг. воска в день для сохранения отношения. Используя 15 дней производства, Hepburn et al. (1984) получили экспериментальное значение 3,2мг. на пчелу в день после внесения поправок на изменения в размере семьи из-за гибели. Расчётная дневная производительность воска составила 141мг. на семью в день, что было в пределах 5% от значения, ожидаемого на основе анализа данных Таранова.
Очевидно, что полный анализ затрат на производство воска в пчелиной семьи чрезвычайно сложен и тем более затруднён при отсутствии измеренных норм выработки для отдельных пчёл, выделяющих воск. Если не принимать во внимание многие переменные, которые были исключены из формы этих экспериментов, то наблюдаемые различия в количестве и стоимости производимого воска сильно изменялись с изменением возрастной структуры семьи. Тем не менее, общая тенденция проявилась в экспериментах; производство воска, по-видимому, является процессом, который для семьи медоносных пчёл сродни коммерческой амортизации. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс или расчёт затрат вступает в игру на индивидуальном уровне, а также на уровне семьи.
Азиатские карликовые медоносные пчелы, Apis florea и A. иreniformis, являются единственными видами, которые спасают свой старый воск для гнёзд после того, как слетели или мигрировали в новое гнездо, тем самым перерабатывая старый воск (Hepburn et al. 2011). Хотя рекуперированный воск имеет высокую энергетическую ценность, его стоит восстанавливать не из-за фактической энергии воска, а из-за затрат на топливо, на расстояние которое фуражиры преодолевали, чтобы забрать его (Pirk et al. 2011). Не стоимость ресурса, а время его восстановления расходуется на время сбора нектара, чтобы заменить воск, что объясняет, почему такое поведение наблюдается только у Apis florea (мы не знаем, что делает A. иreniformis) , если ареал слёта находится в пределах ареала кормодобывания нового места гнездования, тогда как у Apis mellifera, например, диапазон сла соёта ставляет более 6км., а средний диапазон кормодобывания составляет около 1км. (Hepburn et al.2011; Pirk et al. 2011).
Семьи Apis florea, которые скрываются лишь на небольшом расстоянии и обычно возвращаются в поисках старого гнездового воска; но эти семьи и все другие виды медоносных пчёл, которые летят значительно дальше, этого не делают. Утилизация воска, очевидно, будет контрпродуктивной, если порог энергозатрат/выход энергии не будет прибыльным. В этом сценарии есть два возможных компромисса: компромисс между энергией, израсходованной на извлечение воска (гипотеза восстановления), и заменой воска новыми выделениями (замещающая гипотеза). Чтобы сравнить две гипотезы, были рассчитаны затраты на топливо, связанные с утилизацией воска за один обратный рейс, среднее время обработки цветов, время полёта и относительные значения для замены утилизированного воска нектаром. Кроме того, была определена энергетическая ценность воска. Был рассчитан чистый прирост энергии для утилизированного воска. Энергетическая ценность утилизированного воска составила 42,7Дж/мг, что слишком высоко, чтобы быть ограничивающим фактором, поскольку затраты на утилизацию составляют всего 642,76мДж/мг (гипотеза восстановления). Затраты на восстановление (642,76мДж/мг) падают ниже затрат на замену только для расстояний скрытия менее 115м, что подтверждает гипотезу о замене. Этот компромисс энергии между заменой и переработкой, а также ограниченный диапазон скрытия A. florea может объяснить, почему A. florea, вероятно, является единственным видом пчёл, который, как известно, собирает воск. Это объясняет основные причины экономии, по которым A. florea собирает воск из старого гнезда только в том случае, если новое место гнездования находится на расстоянии менее 100–200м. Энергетически это окупается, чтобы его переработать.


11.4 Температура и производство воска.

В то время как медоносные пчёлы регулируют температуру в отсутствие гнезда, похоже, что области, в которых рабочие пчёлы работают с воском, имеют более высокие температуры (Pirk et al. 2004), что позволяет предположить, что они регулируют тепло для облегчения манипуляций с воском. Хотя семьи не продемонстрировали какого-либо температурного предпочтения для поселения в более тёплой части экспериментальной полости гнезда (Taber и Owens, 1971), они способны обнаруживать и различать небольшие температурные градиенты (Heran 1952; Basile et al. 2008). Не совсем понятно, как термические условия ограничивают синтез воска и создание сот. Есть только косвенные свидетельства того, что пчёлы не могут или не выдержат затрат на производство тепла и сот, когда и то, и другое очень велико. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются зимой. Начало образования сот весной хорошо коррелирует с температурой 11°C для пчёл умеренного пояса, и было высказано предположение, что устойчивое создание сот в практическом пчеловодстве происходит при температуре около 16°C (Brünner 1905). То, что для производства сот, очевидно, требуется минимальная температура окружающей среды, следует учитывать в сравнении с регулируемой температурой гнезда. Часто утверждали (Philipp 1930; Büdel 1948; Weiss 1965), но никогда не доказывали, что температура гнезда 35°C важна для выделения воска и создания сот.
Действительно, Darchen (1962) зафиксировал диапазон температур вокруг гирлянд пчёл от 30 до 34°C, в то время как Hepburn et al. (1984) зафиксировали максимальную температуру чуть ниже 33°C в ядрах скоплений пчёл-строителей. Просто пока невозможно адекватно оценить взаимосвязь синтеза воска и строительства сот с тепловыми условиями гнезда семьи, не говоря уже о том, как микроклимат гнезда связан с условиями окружающей среды.

Ссылки.

Allen MD (1959) Respiration rates of worker honeybees of different ages at different temperatures. J Exp Biol 36:92–101
Basile R, Pirk CWW, Tautz J (2008) Trophallactic activities in the honeybee brood nest—heaters get supplied with high performance fuel. Zoology 111:433–441
Büdel A (1948) Der Wasserdampfhaushalt im Bienenstock. Z Vergl Physiol 31:249–273
Darchen R (1962) Observation directe du developpement d’un rayon de cire. Le role des chaines d’abeilles. Insectes Soc 9:103–120
De Layens G (1887) New experiments to determine the proportion of honey used by bees in the production of wax. Glean Bee Cult 15:171–172
Dönhoff E (1854) Über den Übergang der Wachsblättchen in Wachslümpchen. Schweizerische Bienenzeitung 15:279
Dumas JB, Edwards HM (1843) Note sur la production de la cire des abeilles. Ann Sci Nat Paris 20:1–8
D_zieron J (1861) Rationelle Bienenzucht oder Theorie und Praxis. Falch’sche Buchruckerei, Brieg
Florea V, Malaiu A (1961) Research concerning wax production. Lucr Stiin Stat Cent Seruri Apic 3:201–210 (in Rumanian)
Galton D (1971) Beeswax as an import in medieval Englи. Bee Res Assoc Bee Wld 52:68–74
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbienen, durch langjährige Beobachtungen ermittelt. JJ Bohné Cassel, Kassel
Hasty EE (1886) The wax question. How many pounds of honey does a pound of wax actually cost us. Glean bee Cult 14:641–642
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer Verlag, Berlin
Hepburn HR, Hugo JJ, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour AG (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). S Afr J Sci 80:363–369
Hepburn HR, Radloff SE (1998) Honeybees of Africa. Springer, Berlin
Hepburn HR, Pirk CWW, Radloff SE (2011) Energetic aspects of flight. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 293–312
Heran H (1952) Untersuchungen Über den Temperatursinn der Honigbiene (Apis mellifica) unter besonderer BerÅcksichtigung der Wahrnehmung strahlender Worme. J Comp Physiol A 34:179–206
Holmes FL (1985) Lavoisier и the chemistry of life. University of Wisconsin Press, Madison
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Jay SC, Jay DH (1983) Wax production by caged worker honeybees of European и tropical African origin. J Apic Res 22:229–231
Keys J (1814) A treatise on the breeding и management of bees to the greatest advantage. Lockington и Allen, London
Nijlи MJM, Hepbrn HR (1985) Ontogeny of a circadian rhythm in the cluster temperature of honeybees. S Afr J Sci 81:100–101
Philipp PW (1930) Die Bautemperatur des Schwarms. Deutsche Bienenzeitung 48:166–171
Pirk CWW, Crous K, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol B 181:353–359. doi:10.1007/s00360-010-0530-6
Pirk CWW, Hepburn HR, Radloff SE, Tautz J (2004) Honeybee combs: construction through a liquid equilibrium process? Naturwissenschaften 91:350–353
Ransome HM (1937) The sacred bee in ancient times и folklore. Allen & Unwin, London
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit in Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 6:265–298
Rösch GA (1930) Untersuchungen über die Arbeitsteilung im Bienenstaat. 2. Die Tätigkeiten
Rosov SA (1944) Food consumption by bees. Bee Wld 25:94–95
Skowronek W (1973) Development of wax glиs in bees of different races. Pszczei Zesz Nauk 17:1-9 (in Polish)
Taber S, Owens CD (1970) Colony founding и initial nest design of honey bees, Apis mellifera L. Anim Behav 18:625–632. doi:10.1016/0003-3472(70)90005-9
Taber S, Owens CD (1971) Influence of temperature on location of clustering и comb building of honey bees. Ann Ent Soc Am 64:960–961
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121
Tokuda Y (1955) Experimental studies on beeswax production by the honeybee colonies. I. Beeswax yield by the honeybee colonies under sugar syrup feeding. Bull Nat Inst Agric Sci Series G (Animal Husbиry) 11:110–129
Vernon FG (1979) Beekeeping in 1269–1270 at Beaulieu Abbey in Englи. Bee Wld 60:170–175
Von Berlepsch B (1873) Die Biene und ihre Zucht mit beweglichen Waben. Mannheim
Weiss K (1965) Über den Zuckerverbrauch und die Beanspruchung der Bienen bei der Wachserzeugung. Zeit Bienenforsch 8:106–124
Whitcomb W (1946) Feeding bees for comb production. Glean Bee Cult 74:198–202

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 11.2.2021, 11:46
Прикрепленные файлы
Прикрепленный файл  Таблица_11.1.doc ( 13,89 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
Прикрепленный файл  Таблица_11.2.doc ( 11,59 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
Прикрепленный файл  Таблица_11.3.doc ( 11,91 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
Прикрепленный файл  Рис_11.1.pdf ( 221,46 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_11.2.pdf ( 197,51 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_11.3.pdf ( 281,76 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_11.4.pdf ( 208,11 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_11.5.pdf ( 234,6 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_11.6.pdf ( 281,12 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
 


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 11.2.2021, 20:46
Сообщение #27





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Глава 12
Построение ячеек.



Аннотация. Гнёзда медоносных пчёл являются результатом взаимодействия между многочисленными пчёлами, выполняющими различные операции по созданию сот, начиная от строительства новых ячеек, зачистка (шабрения) и утолщения краев ячеек, укупорки расплода и снятия укупорки. Единственная крупная конструкция - сотовая. В начале построения начала сот возникающие ячейки имеют округлую форму, но вскоре после этого приобретают более кристаллическую структуру; появляются правильные шестиугольники, которые являются продуктом физических свойств воска, равного давления со стороны соседних ячеек и течения вязкоупругого воска. Структура и образование ячеек являются результатом того, что воск является термопластичным материалом, тогда как гексагональная структура является результатом достижения воском жидкого равновесия, переходящего из кристаллического состояния в аморфное при температурах гнезда. Строительные "инстинкты" пчёл лабильны (неустойчивые) и поддерживаются несколькими возможными подпрограммами в их общей программе строительства; но довольно широкие допуски, наблюдаемые среди ячеек, показывают, что пчёлы не могут производить точные измерения. В произведённой основе из пчелиного воска и основание ячеек, и шестиугольные края ячеек имеют выраженный конус. Однако естественные внешние границы структур ячеек, а не их основание, определяют, по какому образцу пчёлы следуют при построении ячеек. Антенны могут играть роль в поддержании допусков на толщину ячеек, потому что фрезерование ячеечной стенки контролируется отдельными работниками в отдельных местах, а антеннэктомия (усечение антенн) значительно увеличивает толщину стенки. Форма сот медоносной пчелы не имеет своей знаменитой упорядоченности; его экономичность - телеологический миф. Вся история пчелиной ячейки в естествознании, геометрии и философии - это история многовековых заблуждений.


12.1 Введение.

Гнезда медоносных пчёл являются результатом общения и взаимодействия между многочисленными особями, выполняющими различные строительные и ремонтные работы. Поведенческая пластичность индивидов в сочетании с различными аспектами построения сот создаёт увлекательную и сложную область исследований. Конечный продукт, сот, используется для хранения запасов, выращивания следующего поколения расплода, а также химической и физической коммуникации, которая обеспечивает социальную сплоченность пчелиной семьи.


12.2 Манипуляции с восковыми чешуйками.

Первая запись об обработке восковых чешуек после того, как они секретируется, в известной работе 17-го века, Женская монархия, Батлер (1609), который писал: «Вы можете созерцать их (пчёл) работают по краям их сот и, выдув изо рта жидкость и мягкий воск, закрепляют и лепят его клыками и передними лапами». В XIX веке были предложены различные наблюдения и выводы в отношении интерпретации Батлера, в частности Хубером (1814), который отметил, что рабочая пчела снимает чешую с воскового зеркала задней ногой и переносит её передней ногой в рот. Затем чешуйки тщательно пережевывают и добавляют пенистую жидкость. Затем он ошибочно приписал средства удаления чешуи с брюшной полости с помощью пресса для пыльцы («кусачки для воска» в старой литературе). Дёнхофф (1854) оспорил это, предъявил встречное требование относительно ростительных базитарзальных щетинок, но в остальном подтвердил основные наблюдения Хубера.
Чрезвычайно трудно решить, как распределить заимствование, когда речь идёт о мелких деталях, даже когда тщательно сравниваются работы разных авторов. Хотя Хубер (1814), по общему признанию, написал первое подробное описание того, как пчёлы управляются с восковыми чешуйками, наиболее полный отчёт принадлежит Кастилю (1912), который тщательно следил за движениями пчёл в наблюдательном улье с помощью бинокулярного микроскопа. Чтобы кратко подвести итог, Кастил сообщил, что восковые чешуйки обычно удаляют из восковых зеркал, передавая их под брюшком к передним ногам и, наконец, к нижним челюстям, где их жуют, а затем добавляют в сот. Линебург (Lineburg, 1924) расширил наблюдения Хубера о воске с нижней челюстью и подтвердил подробные наблюдения Кастила (Casteel, 1912). Реш (1927) и Гвен (1936) подтвердили как происхождение, так и нижнечелюстную форму восковых чешуек.


12.3 Операции с сотами.

Гнёзда медоносных пчёл являются результатом многочисленных видов строительных операций, выполняемых многими отдельными пчёлами; они варьируются от строительства нового сота (рис. 12.1) до очистки ячеек и утолщения краёв ячеек, запечатки расплода и распечатки, когда взрослые особи удаляются (рис. 12.2).
Мейер (1952) и Мейер и Ульрих (1952) опубликовали краткие отчёты о построении сот, в которых всё строительство в гнезде были разделено на основные или второстепенные строительные операции. Есть одно основное строительство, общее строительство сот, которое является основой семьи медоносных пчёл (рис. 12.1), позволяя им общаться, хранить пищу и


Рис. 12.1 Строительство сот Apis florea через 6 ч и 12 ч после посадки на веточке.

выращивать расплод. Есть несколько второстепенных операций, которые, как правило, различаются в зависимости от того, происходят ли они в области расплода или сот (рис. 12.2 и 12.3). После того, как основная задача по созданию сот для расплода завершена, происходит


Рис. 12.2 Задачи, связанные с небольшими операциями по наращиванию сот в семье A. mellifera, предложены Мейером и Ульрихом (1952) и подтверждены Лау (1959). Символы плюса и минуса рядом со стрелками показывают, как изменяется размер края ячейки.

циклическое выращивание нескольких поколений расплода. Часть цикла - это когда личиночные ячейки закрываются на пороге метаморфоза; воск, используемый для запечатывания этих ячеек, обычно представляет собой переработанный старый воск, а не вновь выделенный воск. Используя окрашенные воски, Мейер и Ульрих (1952) сообщили, что более 60% воска, используемого для запечатывания ячеек расплода, было получено из ранее использованных крышечек ячеек расплода после появления молодых взрослых пчёл. Эти второстепенное строительство, основанное на переработке воска крышечек (Lineburg 1923a, b), обычно выполняются молодыми пчёлами в возрасте 3–9 дней, большинство из которых ещё не достигли пика секреции воска (Rösch 1927). Эти пчёлы-кормилицы кормят личинок и со временем запечатывают их. Рабочие пчёлы могут определить возраст личинок, главным образом, по феромонам, выделяемым расплодом (см. главу 5).
После появления взрослых пчел рабочие пчёл раравнивают и чистят стенки пустых ячеек и собирают остатки крышечек. Удалив восковые крыжечки, они также удаляют и часть шелковых коконов, которые прикреплены к внутренней стороне крышечек. Этот материал либо используется в качестве крышечек для личинок, находящихся в непосредственной близости, которые готовы окуклиться, либо прикрепляется к ободкам соседних ячеек; однако добавление этого материала приводит к утолщению краёв ячеек, которые затем должны быть истончены рабочими пчёлами(рис. 12.2).
Материал, хранящийся на ободке, может быть использован либо для герметизации ячейки, если необходимо, либо может служить просто складом для хранения укупорочного материала. Смит (1959) наблюдал запечатку у одной рабочей пчелы в течение часа, и его результаты (рис. 12.3) подтверждают, что запечатку может производить одна или несколько пчёл (Meyer и Ulrich 1952).
Операция закупорки не ограничивается расплодом, но также выполняется на сотах. Интуитивно кажется очевидным, что разные стимулы побуждают пчёл выполнять эту работу в этих двух разных областях. Однако, поскольку поведенческие стимулы, участвующие в закрытии или открытии ячеек, фактически такие же, как показано на рис. 12.2, можно задаться вопросом, похожи ли стимулы. Оценить масштабы так называемых второстепенных операций можно из исследования Линебурга (1923a) об обороте воска для крышечек. Предположим, что в семье стандартного улья Лангстрота половина ячеек заполнена расплодом в любой момент времени. Это означало бы, что рабочим пчёлам придётся покрывать воском площадь около 800см2 (равная площади 1,3 листа бумаги формата А4) воском каждые 3 недели, и им или новоявленным рабочим пчёлам придётся удалить такое же количество в конце цикла расплода. Восемьсот см2 превращается в более чем 10г. воска, исходя из крышечек A.m. scutellata, или работа почти 1500 21-дневных рабочих пчёл(Hepburn et al. 1984), которые строят и удаляют каждые 3 недели.


Рис. 12.3 Поведение отдельной рабочей пчелы A. mellifera при запечатывании в течение 1ч. (Смит 1959).

Огромный оборот и скорость перемещения воска также очевидны, учитывая тот факт, что крышки расплодных ячеек в гнёздах, содержащих старые и потемневшие соты, почти такие же тёмные, как и сами соты. В белых сотах вновь образовавшихся роёв крышечки лишь слегка обесцвечены (Lineburg 1923 a). Смещение воска происходит в течение нескольких часов, как описал Дархен (1980), который показал, что, помещая различные радиоактивные метки внутри семьи и измеряя их рассеивание в течение 24 часов, радиоактивность распространяется на все соты, хотя её интенсивность уменьшается с увеличением расстояния от точки применения индикатора. К сожалению, пассивная передача меток на телах рабочих пчёл по отношению к реальному перемещаемому воску не удалось установить.


12.4 Зарождение гнезда.

Процессы, которые происходят после того, как рой оседает на новом месте гнезда, вероятно, аналогичны для полостных и открытых гнездящихся видов Apis, когда дело доходит до зарождения сота или гнезда. Одной из проблем изучения сотового строения всегда была попытка увидеть сквозь скопление пчёл, часто до 10см. толщиной. Другая проблема с гнездящимися в полостях видами, такими как A. cerana или A. koschevnikovi, заключается в том, что гнёзда в полостях чрезвычайно трудно наблюдать. Проблему можно решить двумя способами; либо пусть пчёлы построят кусочек сота и удалить его для записи, что легче у пчёл с открытым гнездом, таких как Apis florea; либо заставьте пчёл строить таким образом, чтобы показать их прогресс. Хубер (1814) построил экспериментальную конструкцию, которая заставляла пчёл строить снизу вверх на решётке, редкую, но естественную форму поведения при строительстве (Bone 1952).
При использовании первого подхода аналогичная строительная активность наблюдалась у азиатских медоносных пчёл. Обе карликовые пчелы, A. florea и A. иreniformis, обычно имеют один открытый сот, обычно расположенный на единственной ветке куста или дерева в тенистом месте (см. главу 2). Структура сот описана довольно подробно (Akratanakul 1977; Mossadegh 1990; Phiancharoen et al. 2011). Однако все опубликованные отчёты о структуре сот у карликовых пчёл были сделаны на зрелых гнёздах, собранных в природе или купленных на рынках. Во всех интерпретациях структуры сот карликовых пчёл подразумевается, что соты строятся сверху вниз, непрерывно, в вертикальной плоскости, в точке, не установленной наблюдениями. Кроме того, строительство с использованием гексагональных ячеек создаёт серьёзные геометрические проблемы, поскольку невозможно окружить правильный цилиндр, например ветку, шестиугольниками. Внимательное изучение таких сот выявило комбинацию различных других многоугольников (Phiancharoen et al. 2011), так что реальные решения проблемы геометрии сот ещё предстоит найти. Фактическое начало строительство сот с нуля и его последующее развитие в реальном времени ранее не сообщалось и описывается здесь впервые.
В недавно осевших семьях A. florea образование сот, вероятно, начинается почти сразу после посадки на ветку и оседания, поскольку небольшой ряд примерно из семи зарождающихся ячеек опускался с веточки через 2ч. (рис. 12.4 а). Через 6ч. появилось добавление второго нижнего ряда ячеек (рис. 12.4 б). Очевидно, что эти зарождающиеся ячейки не многоугольные, а практически круглые. Через 9ч. (рис. 12.4 в) появляются четыре ряда зарождающихся ячеек. Ряд у основания веточки состоит из усечённых шестиугольников и 2 рядов сырых шестиугольников. Третий ряд точно такой же, как и в первом ряду, круглые отверстия в воске. Через двенадцать часов (рис. 12.4 d) после осаждения сот приобретает более кристаллическую структуру, поскольку начинают формироваться правильные шестиугольники, что, скорее всего, является результатом перетекания воска в форму (Pirk et al. 2004; Karihaloo et al. 2013), при равном давлении со стороны соседних ячеек для образования формирующегося шестиугольника в центре развивающегося сота (Bergman и Ishay 2007). Как правило, первый ряд ячеек аномально отличается от привычных нам шестиугольников сотовых ячеек. Он обычно состоит из правильных пятиугольников и кругов; место опоры образует одну сторону, с которой подвешены две вертикальные стены, а затем две наклонные. Обычно рост сота затем прогрессирует быстрее вниз, чем боковая скорость, поэтому соты имеют тенденцию быть эллипсоидными на ранних стадиях строительства (рис. 12.4, 12.5 и 12.6).
Наблюдения Хубера неоднократно подтверждались (Darwin 1856; Hubbe 1957; Lau 1959; Ulrich 1964; Darchen 1991). На рис. 12.6 показано развитие вертикального одиночного сотового гнезда A. florea в течение семнадцати недель после оседания роя. К 4-му дню (b) гнездо уже было разделено на область для мёда (корона или верхушка сота), лежащий под ним слой пыльцы, под которым находились как запечатанные, так и открытые личиночные ячейки. Этот основной образец сохранялся до тех пор, пока зрелая семья не роилась примерно через 4 месяца. Последовательность фотографий показывает: (а) на 2-й день тёмная восковая медовая корона развивалась над областью расплода, которая содержала яйца и личинки в концентрическом узоре; (b) на 4-й день несколько расплодных ячеек были запечатаны большим количеством яиц и личинок ниже, сохраняя концентрический узор; © на 6-й день запечатка ячеек продолжалась, как и расширение открытой области расплода; (d) на 8-й день концентрические кольца запечатанного и открытого расплода увеличились, рабочие пчёлы хранили нектар в короне; (e) на 16-й день в первом участке расплода появились взрослые особи, и было дальнейшее обширное запечатывание расплодных ячеек (обратите внимание, что расплод не распространяется на периферию сота); (f) на 23-й день пустые ячейки (e) содержали запечатанный расплод, из которого вышло второе поколение взрослых особей, ячейки в окружающей области содержали только что отложенные яйца, в то время как внешнее кольцо содержало запечатанный расплод; (g–k) происходило последовательно между 30-м и 93-м

Рис. 12.4 Конструкция сота A. florea: а - через 2ч. после того, как рой A. florea поселился на веточке, в результате чего один небольшой ряд из семи зарождающихся ячеек ниже ветки; b - 6ч; c - 9ч; и d - 12ч.


Рис. 12.5 Три образца недавно построенные ячейки А.mellifera. Свежая ячейка слева (круглая) к самый старой справа (шестиугольная) (Pirk и др.. 2004).

Рис. 12.6 Строительство сота A. florea в течение 121 дня. Дополнительные сведения см. в разделе текста. (Duangphakdee и др.. 2013).

днями, и на каждой фотографии видно шахматное распределение концентрического расплода различных возрастов и поколений, в то время как трутневые ячейки были окончательно построены к 93-му дню; (i) появление трутневых ячеек; (l) к 100-му дню трутни вышли из своих ячеек снизу сота; (m) на 107-й день трутни покинули гнездо; (n) на 114-й день не было новых яиц, не было открытого расплода и только очень мало запечатанных ячеек; (o) на 121-й день семья слетела (Duangphakdee et al. 2013).
Способ прикрепления ячеек и последующее удлинение сота были довольно подробно проанализированы для примерно 200 естественно построенных сот A. mellifera (Hubbe 1957); тем не менее, проблемы сохраняются и у видов с открытым гнездованием. Хаббе (Hubbe, 1957) обнаружил, что нерегулярная природа ячеек вполне может простираться от первого ряда вниз ещё на пять или шесть, а иногда и больше рядов. Точно так же пчёлы могут начать свою работу на горизонтальной плоскости, где будут встречаться ещё большие неровности. В конце концов, некоторые закономерности или, по крайней мере, их участки можно обнаружить в диких гнёздах. Неровности возникают не только из-за прикрепления сот к неровной подложке, но и из-за включения трутневых и рабочих ячеек и различной ориентации (рис. 12.7).
Томпсон (Thompson, 1930) проанализировал ориентацию ячеек в 267 частях сота со следующими результатами: 123 ячеек сота содержали ячейки в горизонтальном режиме, ячейки были вертикальными в 131 ячеек в другой части, одна часть сота содержала оба режима, а 13 содержали только косые или наклонные ячейки сот (рис. 12.7). Проблема усугубляется тем, что


Рис. 12.7 Естественные узоры из ячеек построеных А. mellifera. Вертикальные и горизонтальные узоры доминируют в сотах, построенных без основы, и встречаются с одинаковой частотой (Томпсон1930).

соты также содержат трутневые ячейки, которые являются большими шестиугольниками, чем рабочие ячейки, и поэтому переход от рабочих в трутневые ячейки должен быть архитектурно решён. Это, собственно, может быть достигнуто только при сложении различных негексагональных многоугольников (обычно пятиугольников и семиугольников - рис. 12.8).


Рис. 12.8 Переход рабочих ячеек в более крупные трутневые ячейки A.m. Scutellata сот.

Не только тип ячейки играет роль в формировании эталона, но и в статусе матки; ячейки, построенные пчёлами без матки, менее регулярны, чем ячейки, построенные пчёлами без матки (Taber и Owens 1970). Различные типы ячеек и внесение изменений в сотовые постройки являются предшественниками для введения изменений в геометрию сот. Кроме того, вместо того, чтобы смириться с изменениями, можно отметить следующее Дарвин (1859): «это было действительно любопытно отметить, в случае затруднений, например, когда две части сот выполнены под углом, как часто пчёлы полностью сносят и перестроивают по-разному одну и ту же ячейку, иногда возвращаясь к фигуре, которую они поначалу отвергли». Поэтому, глядя на окончательный сот, всё ещё могут быть обнаружены многие неправильные ячейки (иногда называемые «переходными ячейками» - Dadant 1946), другие ретушируются и скрываются от глаз в конечном продукте, который мы видим (Darchen 1954; Hepburn и Whiffler 1991).
Интерпретация геометрии сот имеет вполне респектабельную историю, которая восходит к 4 веку до н.э. к трудам Александрийца Паппа. Он считал, что пчёлы обладают определённой геометрической предусмотрительностью, благодаря которой наиболее экономичным контейнером для изготовления воска является, по сути, шестиугольная конфигурация. Математические рассуждения о сотовой ячейке были позднее выдвинуты гигантом науки 17-го века Кеплером, а также обсуждались в 18-м веке в лондонском Королевском обществе такими известными учёными, как Маклорин и Луиллер, и в Париже Маральди, Кенигом, де Реомюром и Бюффоном. Эти математические дискурсы были обобщены несколькими авторами на протяжении многих лет (Vogt 1911; Armbruster 1920; Thompson 1942; Meretz 1963).
Карл фон Фриш (1974) подчёркивал поразительный уровень точности в постройке сот и то, что человек не может выполнить работу такого рода без использования специальных инструментов. Открытие лежащего в основе механизма (механизмов) того, как пчёлы способны строить и измерять с такой очевидной точностью, происходило на протяжении веков. Однако Пирк и др. (2004) доказывали теоретически и предоставили убедительные экспериментальные доказательства того, что структура сотов медоносных пчёл является результатом того, что воск является термопластичным материалом, а гексагональная структура - результатом достижения воском жидкого равновесия. Таутц (2008) поддержал гипотезу равновесия жидкости, основанную на физических свойствах пчелиного воска. С физической точки зрения пчелиный воск - это не твёрдое тело, а жидкость, которая переходит из кристаллического состояния в аморфное при температуре 25-40°C. Пирк и др. (2004) предположили, что круглые восковые ячейки могут естественным образом образовывать гексагональные формы из-за механического напряжения между соседними цилиндрическими ячейками в аморфном состоянии, что впоследствии было подтверждено Karihaloo et al. (2013).
Медоносные пчёлы образуют ячейтки своими жвалами, постоянно ощупывая поверхность сот своими антеннами. Нижние челюсти используются при движении головы влево/вправо или при повторном движении головы вверх шеей, тем самым скользя по ячеечным стенкам. Все эти наблюдения были описаны ранее (Lau 1959; Martin и Lindauer 1966). Помимо этих пунктов, Karihaloo et al. (2013) разработали два сценария возникновения сотовых узоров, оба из которых поддерживают идею о том, что «правильный узор округлых шестиугольников является результатом постепенного слияния круглых стенок, вызванного потоком вязкоупругого расплавленного воска...» (рис. 12.9). Обе модели частично или полностью поддерживают идею жидкостного равновесия (Pirk et al. 2004), участвующего в производстве гексагональных ячеек (рис. 12.9). Кроме того, гексагональные ячейки также могут образовываться, если к сторонам группы ячеек прикладывается равное давление, тогда центральная ячейка становится гексагональной (Bergman и Ishay 2007). Подобное явление можно наблюдать в базальтовых породах, образующих гигантскую дамбу, расположенную в графстве Антрим на северо-восточном побережье Северной Ирландии (Thompson 1942).
Когда всё сказано и сделано, мы согласны с Фогтом (1911), который провёл наиболее исчерпывающий анализ сотовых ячеек; что формы рабочих и трутневых ячеек являются более или менее правильными шестиугольными призмами. Каждая из них закрыта тремя

Рис. 12.9 Предлагаемый механизм превращения круглой ячейки в шестиугольник в сотах A.m. ligustica (Карихалоо и др., 2013)

четырёхугольными ромбами, тупые углы которых образуют усечённую пирамиду, которая является обычным полом естественной ячейки. Как выразился Фогт «когда нужно было вынести суждение о том, как пчёлы строят, метафизическая идея совершенства запутала вопрос для великого человека (Дарвина), беспристрастного наблюдателя, каким он был, точно так же, как это было сделано для телеологов XVIII века. Форма пчелиной ячейки не имеет своей знаменитой регулярности; её экономика - это телеологический миф. Вся история пчелиной ячейки в естественной истории, в геометрии и философии - это история ошибки 200-летней давности!»
Иными словами, высказывание Фогта в сочетании с результатами второго эксперимента Дарвина с сотом и измерениями Хабба (1957) указывают на концепцию поведенческой пластичности. Инстинкт пчелы не только лабилен, но и вызывает представление о нескольких возможных подпрограммах в общей программе построек пчёл, если использовать удачную аналогию из Гулда и Гулда (Gould, 1983). Экспериментатор может захотеть взглянуть на вещи несколько иначе. Вполне возможно, что довольно широкие допуски, которые наблюдаются в их конструкциях, просто показывают, что пчёлы не могут делать очень точные измерения; они являются жертвами ограничений, присущих их собственной нейрофизиологии. Последняя интерпретация, безусловно, стоит на стороне Фогта (1911), но вместо того, чтобы прийти к какому-либо выводу, более интересно рассмотреть, что делали пчёлы при различных экспериментальных обстоятельствах.


12.5 Распознавание ячеечных схем.


Если рассмотреть ячейки свободно построенных сот, то становится очевидным, что они на самом деле не так однородны, как кажется на первый взгляд. Действительно, в одном исследовании таких сот не было обнаружено двух одинаковых ячеек (Darchen 1956). Тем не менее размеры рабочих ячеек находятся в довольно узких пределах, причём средние размеры варьируют у разных видов и рас (Vogt 1911; Alber 1953; Taber и Owens 1970; Hepburn 1983; Phiancharoen et al. 2011). Большинство ячеек, которые превышают два стандартных отклонения от среднего значения, на самом деле находятся в базовых нескольких рядах ячеек от того места, где началось гнездо.
Возвращаясь к исследованиям Томпсона (1930), посвященным ориентации ячеек в трёх режимах, возникает ряд интересных вопросов. Например, есть ли генетический компонент в этих различных моделях? Узнают ли рабочие пчёлы тип ячейки, откуда они пришли? Учатся ли рабочие пчёлы, в отсутствие сигналов, работать по определённому шаблону у тех пчёл, которые приходят на участок с прошлым опытом? Эльзен и Радемахер (1979) рассматривали эти вопросы экспериментально. В дополнение к вертикальным, горизонтальным, косым (или наклонным) ячейкам, они также сообщили о редкой форме розеточного рисунка. Все четыре вида ячеечных моделей показаны на рис. 12.7. исходя из предположения, что вновь появившиеся пчёлы, лишённые своих сотов в качестве эталонных сигналов, будут демонстрировать врождённое, а не выученное поведение, Oelsen и Rademacher (1979) выращивали пчёл в сотах с вертикальными, горизонтальными или розеточными клеточными образцами.
По мере появления пчёл их собирали и помещали в модифицированный улей с пространством для строительства трёх сот, чтобы образовать небольшие семьи примерно из 1000 пчёл. Каждой семье давали вощину в качестве мест для стимуляции строительства сот. Авторы обнаружили, что пчёлы, выведенные из вертикальных ячеек, построили соты, содержащие смесь вертикальных и наклонных ячеек; пчёлы, выращенные из горизонтальных ячеек, построили смесь правильных, вертикальных, наклонных и горизонтальных ячеек; пчёлы из розеточных ячеек построили смесь, содержащую все четыре рисунка (рис. 12.7).
Чтобы проверить, учатся ли пчёлы следовать определённому образцу и, таким образом, становятся поведенчески вовлечёнными, чтобы следовать ему, Oelsen и Rademacher (1979) поймали вновь появившихся пчёл и снова собрали их в небольшие семьи и позволили им работать в отсутствие каких-либо пчёл, которые могли бы иметь предыдущий опыт построения определённого типа ячеек. Каждая семья была снабжена тремя формами воска. В одном случае семье давали рамку с полным листом вощину с тиснёным рисунком розетки, одну рамку с небольшой полоской того же воска, а другую рамку с листом без воскового рисунка. Другие семьи получили те же перестановки, основанные на вертикальном строении ячеек. При извлечении сот авторы обнаружили, что в каждом случае пчёлы строили верную форму рисунка, с которым они были снабжены; однако, когда они строили не тиснёную вощину в соты, они строили смесь вертикальных и горизонтальных ячеек.
Oelsen и Rademacher (1979) затем задались вопросом, влияет ли ячеечный образец, в котором выращивается пчела, на её последующие склонности к ориентации ячеек в ситуации строительства сот. Чтобы проверить это, они сформировали четыре семьи пчёл, выращенных в вертикальном режиме, и четыре другие семьи, выращенные из розеточного рисунка. Семьи были распределены по восковым листам следующим образом: из "вертикальных" пчёл одной семьи был дан вертикальный рисунок, двум - розетка, а одной – вощина без тиснения. Точно так же выделялись "розеточные" семьи пчёл. Каждая из семей, построивших впоследствии соты, делала это по заданному образцу, независимо от типа, из которого они были выведены. Так получилось, что ни один из листов без тиснения не был завершён во время эксперимента. В дополнение к этому эксперименту некоторым семьям пчёл, выращенным в вертикальных ячейках, давали только небольшие полоски розеточного рисунка, и эти пчёлы строили горизонтальные и наклонные ячейки, а также участок розеточного типа.


12.6 Оценка размера ячейки.

Следуя экспериментам Гонтарски (1935) о том, как пчёлы реагируют на искусственно увеличенные ячейки, Хепберн (1983) проанализировал допуски в построении ячеек и пороги приемлемости для различных размеров ячеек. Он поставлял семьи африканской медоносной пчелы A.m. scutellata, с листами вощины, изготовленными в лаборатории, плотностью 170, 220, 275, 336, 390, 441, 462 и 522 ячеек/дм2. Кроме того, использовались серийно выпускаемые вощины плотностью 476, 493 и 1022 ячеек/дм2. Вощина, созданная в лаборатории, состоял из идеальных шестиугольников с равнолинейными отрезками, но дно ячеек было плоским. В коммерческой вощине шестиугольники очень редко бывают равнолинейными, а основания ячеек состоят из трёх ромбов. Шесть семей с плодной маткой А.М. scutellata тестировали на каждом из разных оснований. Каждый тип ячеек был протестирован с использованием полных вощинных листов, которые раздавались семьям девять раз наугад. Полученные постройки (рис. 12.10, 12.11 и 12.12) были разделены на пять различных групп строительных решений.


Рис. 12.10 Построение ячеек A.m. scutellata (ранее A.m. adansonii) на разновеликих основаниях из пчелиного воска. а - результат 170 ячеек/дм2; b - 220 ячеек/дм2; c - 275, 336, 390 ячеек/дм2; d - схематическая проекция сота показывает происхождение ложных ячеек (Hepburn 1983)



Рис. 12.11 Диаметр ячеек A.m. scutellata, построенных естественным путём или на вощине, либо полностью тиснёных ячеек, либо без тиснения ячеек вощины. 461a и 461b различаются по их базовому диаметру, но диаметр ячеек оставался постоянным (см. ниже основание ячеек)

Рис. 12.12 Толщина стенки ячеек A.m. scutellata, построенных естественным путём или на вощине. 461a и 461b различаются по своим базовым диаметрам, но диаметр ячеек оставался постоянным (см. раздел 12.7, основание ячейки)

170 ячеек/дм2. Пчёлы, что характерно, начали строить снизу вверх - в обратном направлении от обычного здания. Была значительная сухая обработка воска основания, но пчёлы не разрушали шестиугольные узоры, как они часто делают при переработке рабочего основания в трутневых сот. Пчёлы обычно работали в пределах этих больших шестиугольников, заполняя их розетками неправильных 5-7-сторонних многоугольников (рис. 12.10 а). Строительство началось на основании ячейки, проведя линию воска от центральной точки одного сегмента линии стены до самого центра ячейки. Конструкция этой начальной маленькой ячейки определяла размеры соседних ячеек внутри большого шестиугольника и так далее.
220 ячеек/дм2. Хотя ячеечные основания в этой вощине были меньше, чем у вощины 170 ячеек/дм2, пчёлы не смогли обеспечить симметричное решение ни в пределах, ни выше ограничений данного шестиугольника. Рисунок 12.10 б показывает, что первоначальный узор был почти полностью разрушен, и сот, построенный на этой теперь разрушенной вощины, состоял только из очень неправильных ячеек.
275, 336 и 390 ячеек/дм2. Здесь конструктивные решения были одинаковыми. Каждый из шести углов, образующих углы шестиугольников, использовался в качестве отправной точки для построения новой ячейки. По мере строительства образовался новый правильный шестиугольный узор, который был наложен на основной узор, а значит, возвышался над ним (рис. 12.10c). В готовом соте все ячейки выглядят правильными; однако в центре была пустота, по сути, «ложная» ячейка. Развитие этой ложной ячейки показано на рис. 12.10d, из которого становится очевидным, почему ложную ячейку нельзя легко обнаружить в готовом соте.
Измерения этих новых ячеек, наложенных на ячейки вощины, представляют значительный интерес. Рассматривая диаметры от середины стенки до середины стенки, было обнаружено, что эти ячейки уменьшались в размерах в фиксированной пропорции к скорости, с которой уменьшался размер ячейки вощины (рис. 12.10). A.m. scutellata естественно тиснённые рабочие сотовые ячейки варьируют по размеру от 4,37 до 5,39мм., в то время как тиснённые на 275, 336 и 390 ячейках/дм2 вощины составляли 5,15, 4,80 и 4,34мм. соответственно. Этот последний размер, 4,34мм., находится в пределах 0,5% от того, что происходит в нормальном диапазоне рабочих ячеек. Этот результат подразумевает, что распознавание и принятие очень большого шестиугольника зависит от способности пчёл накладывать рисунок ячеек, который находится в пределах их естественных рабочих допусков (рис. 12.11 и 12.12).
441, 461 и 476 ячеек/дм2. Эта серия включала ячейки, которые представляли собой верхние пределы построения размеров ячеек, на которых одна конкретная семья будет работать, а другие семьи - нет. Только одна семья строила сот на вощине с 441 ячейкой/дм2; другие тестовые семьи неизменно начинали сужать формирующиеся ячейки, а затем заполняли образовавшиеся пустоты. 461 и 476 ячеек/дм2 обрабатывались так же, как и 441 ячейка/дм2 вощины; одна семья будет опираться на них, другие - нет. Точно так же, как ячейки, построенные на вощине 390 ячеек/дм2, привели к расширению диапазона размеров рабочих ячеек на 0,5%, этот размер основы определил верхние пределы трутневых ячеек в естественных сотах, которые варьируются по размеру от 6,18 до 7,24мм., в среднем 6,66мм. Экспериментальная вощина из 441 ячейки/дм2 имел диаметр 7,20мм., что как раз входило в пределы допусков трутневых ячеек.
493 и 522 клетки/дм2. Восковая основа с 493 ячейками/дм2 был самым большим размером, который все шесть семей последовательно строили в готовые, правильные соты. Рабочие пчёлы легко наполняли эти ячейки мёдом и запечатывали их крышками, матки с готовностью укладывали в них яйца, и из них вырастали трутни. Внешний вид таких сот был таким же, как и у любого сота, построенных на коммерчески доступных вощинах, за исключением тех, в которых ячейки были равномерно большими. Ячеечные стенки были практически идентичны стенкам трутнёвого сота (рис. 12.12).
Восковая основа из 522 ячеек/дм2 была почти идентична основанию сотов в диких семьях и обрабатывалось пчёлами соответственно. В отсутствие вощины размеры ячеек европейских рас пчёл A. mellifera, как известно, изменчивы (Vogt 1911; Darchen 1956), в то время как африканские A. mellifera строят ячейки диаметром от 4,8мм. до 6,7мм. или 500-1100 ячеек/дм2. Сообщённый нижний предел размера ячеек африканской A.m. litorea из Танганьики (в настоящее время Танзания) составляет 1243 ячейки/дм2 (Smith 1960), а верхний предел близок к 441 ячейке/дм2 (Hepburn 1983). Рассматривая трутневые и рабочие ячейки как отдельные объекты, которые признаются таковыми пчёлами, различия в допусках размера ячеек приближаются примерно к 40%. Более того, так называемые промежуточные или переходные ячейки далеко не редки, как это показано, когда пчелиным семьям даётся только начальная полоска тиснёного воска. Пчёлы следуют за тиснением до конца полосы, ниже которой ячейки постепенно увеличиваются. На расстоянии всего 65мм. ячейки в нижней части сот были на 20% больше, чем в верхней, причём скорость увеличения размера ячеек составляла около 3% на мм. (Hepburn 1983).
На этом фоне кажущейся огромной вариативности, тем не менее, существовал некоторый контроль в построении сот. Сильной корреляции между диаметром ячейки и толщиной ячеечной стенки не было. По отношению к этим двум переменным появляются две группы (Hepburn 1986). Одна из них представляла собой группу небольших ячеек диаметром около 5мм. со средней толщиной стенки около 0,25мм., которые были рабочими ячейками. В другой группе ячейки трутней были около 6,8мм., со средней толщиной стенки около 0,43мм. Эти две группы были дискретными, и между ними не было промежуточных или переходных значений (рис. 12.11 и 12.12). Общая средняя толщина ячеечных стенок в естественно построенных сотах составляет 0,36 ±0,11мм., тогда как те, что нарисованы на основе, были незначительно толще - 0,41 ± 0,08мм. Однако разница не была статистически значимой. Ввиду относительно большого размера ячеечной стенки от рельефного основания около 0,60мм. (рис. 12.11 и 12.12), показательно, что такие большие стены были утончены пчёлами и коэффициент прореживания составлял в среднем около 30%.
Пределы приемлемости больших ячеек A.m. scutellata лежат в диапазоне 441-493 ячеек/дм2 и служат основой для оценки того, последовательно ли пчёлы применяют набор рабочих пределов. Испытания проводились с использованием одних и тех же шести семей пчёл, и разные типы вощины помещались в одну и ту же раму. Таким образом, 1 дм2 листов основы одного размера чередовались с 1 дм2 листами другого размера в следующих комбинациях: 441+390, 336+522, 493+441 и 493+390 ячеек/дм2. Результаты строительства были удивительно последовательными, независимо от перестановок размеров ячеек, пчёлы последовательно распознавали размеры 336 и 390 ячеек/дм2 и строили свои соты соответственно. Точно так же, когда они столкнулись с размерами 493 и 522 ячеек/дм2, они построили соответственно. Размер 441 ячейка/дм2 представлял ту же проблему в восковой основы рамках смешанного размера, что и во всём эксперименте с рамками - одна семья работала над этим, а другие семьи прибегали к сужению и заполнению зазоров. Не было никакого искажения восковой основы, и метрологические способности пчёл оставались постоянными.

Таблица 12.1 Измерений ячеек A. mellifera (Martin и Линдауэр 1966)

12.7 Основание ячейки: переход от ромба к полушарию.

Очень трудно оценить важность основы по отношению к построению остальной части ячейки. Хубер (Huber, 1814) придавал ей большое значение, но лишь немногие исследования затрагивают эту проблему (Hepburn, 1983; Pirk et al., 2004; Hepburn et al., 2007). В самом раннем исследовании Хепберн отлил воск таким образом, что основание состояло из идеально ровных шестиугольников, а основания ячеек были плоскими и разных размеров, упомянутых выше. В профессионально сделанной коммерческой основе из пчелиного воска и основание ячеек, шестиугольные края ячеек имеют ярко выраженный конус. Для оценки того, что пчёлы могли бы измерить, ширину основания или конусность стенок, основа из 461 ячейки/дм2 изготавливали двумя различными способами; ячейки изготавливались с постоянным диаметром около 6,95мм., но основания варьировались. Ячейки типа А имели основание 5,05мм., а ячейки типа В - базовый диаметр 6,70мм. (Hepburn 1983). Результаты представлены на рис. 12.11 и 12.12, из которых видно, что готовые ячейки отличались, хотя и незначительно, примерно на 0,1 %. Можно сделать вывод, что внешние границы построенного им образца, а не природа ячеечной основы, определяют, какому шаблону следуют пчёлы.
Таким образом, очевидная регулярность сотовых ячеек происходит из двух источников: абстракции идеалистов (с похвальными исключениями Фогта, Хуббе и Дархена) и многовекового использования основы из пчелиного воска, на которой была создана точная регулярность. Последнее придаёт ячейкам регулярность, которая маскирует изменчивость, которую обычно можно найти в гнёздах одичавших пчёл. Основываясь на этом уровне порядка, Мартин и Линдауэр (1966) полагали, что диаметр ячеек должен каким-то образом измеряться пчёлами. Средние измерения ячеек, которые они изучали (аналогично другим, полученным Табером и Оуэнсом 1970), показаны в таблице 12.1.
Среди возможных органов измерения, которые пришли на ум, были интероматидиальные щетинки, функция которых неизвестна. Они были исключены, потому что Низ (1965) показал, что их удаление не оказало заметного влияния на конструкцию сот. Эти щетинки, хотя и не существенны для построения сот, не исключаются из роли в построении сот, как правильно отметили Мартин и Линдауэр (1966). Точно так же Лау (1959) показал, что пчёлы могут строить обширные и нормальные соты после ампутации лапок передних ног. Но что касается более очевидных вещей, Хубер (1814) подчеркивал, что при истончении ячеек не удаляется ни капли воска до того, пока усиками не попальпируют поверхность, подлежащую строганию. Точно так же Лау (1959) показал, что соты, построенные антеннэктомированными пчёлами, содержат несколько структурных аберраций. На этих заметках Мартин и Линдауэр (1966) продолжили оценку антенн при определении размера ячеек и толщины стенок.
Мартин и Линдауэр (1966) провели невероятную серию важных экспериментов, в которых они удалили одну или обе антенны, а также различное количество сегментов антенн у сотен пчёл (таблица 12.2). Пчёлы, несмотря на нанесённые увечья, построили соты, аналогичные контрольным, что дало отрицательный результат. Однако, возвращаясь к пальпации антенн, и поскольку ампутация не помешала построению (Lau 1959; Martin и Lindauer 1966), в будущем, возможно, придётся заново точно определить роль антенн в построении сот. В обоих исследованиях (Lau 1959; Martin и Lindauer 1966) было замечено, что исправление ячеечной стенки должно демонстрировать отклонение от контроля. Копирование ячеек, построенных антеннэктомизированными (удалёнными антеннами) пчёлами, был шире и выше, чем у контрольных групп (Martin и Lindauer 1966).

Таблица 12.2 Сравнение максимального и минимального диаметров ячеек в сотах, построенных нормальными и антеннэктомированными (удалёнными антеннами) рабочими пчёлами A. mellifera (Martin и Lindauer 1966)

Рис. 12.13 Изменение толщины стенок ячеек (синие полосы в мкр.м., красные полосы %) построенный антеннэктомированными (удалёнными антеннами) работниками A. mellifera. Группы приведены в таблице 12.2. Группа А (контроль) существенно отличается от всех других групп (Martin и Lindauer 1966).

Это говорит о том, что антенны играют роль в поддержании допусков на толщину ячеек. В строительстве фрезерованием стенок ячеек управляет одина рабочая пчела, работающая с одной стороны стенки одновременно. О том, что апикальный сегмент антенны имеет большое значение, свидетельствует эффект его частичного удаления, что значительно увеличивает толщину ячеечной стенки (рис. 12.13). Мартин и Линдауэр (1966) заметили, что строительная пчела непрерывно выполняет строгальные движения изогнутыми краями челюстей во время строительства, одновременно «отслеживая» формирующуюся или утончающуюся стену с помощью антенн. По мере того как нижние челюсти надавливаются на воск, он деформируется. Предположительно контролируемое давление на нижние челюсти теоретически может передаваться через головную капсулу на орган шеи, реакция которого может информировать мозг пчелы о количественных изменениях воска. Отчасти проблема с приведёнными выше результатами заключается в том, что на эти вопросы приходится отвечать экспериментально. В противном случае это всего лишь предположение о том, что измеряется и как, если действительно, что-либо измеряется.



Ссылки.

Akratanakul P (1977) The natural history of the dwarf honey bee, Apis florea F in Thailи. Thesis, Cornell University
Alber M (1953) Favi naturali. Apic Ital 20:55–58
Armbruster L (1920) Zum Problem der Bienenzelle: eine vergleichende Instinkt-Biologie des Nestbaues bei Bienen und Wespen. Theodor Fisher, Leipzig
Bergman DJ, Ishay JS (2007) Do bees и hornets use acoustic resonance in order to monitor и coordinate comb construction? Bull Math Biol 69:1777–1790. doi:10.1007/s11538-006-9190-9
Bone D (1952) A rare architectural work of bees: comb built upwards. GleanBee Cult 80:216–217
Butler C (1609) The feminine monarchie, shewing their admirable nature, и properties, their generation, и colonies, their Government, loyaltie, art, industrie, enemies, warres, magnamimitie, &c. together with the right ordering of them from time to time. Joseph Barnes, Oxford
Casteel DB (1912) The manipulation of the wax scales of the honey bee. US Department of Agriculture, Bureau of Entomology, Washington
Dadant HC (1946) The honeycomb. In: Grout RA (ed) The hive и the honeybee. Dadant, Hamilton
Darchen R (1954) Quclquer regulations sociales dans la construction chez les abcille. Lnsectes Soc 1:219–228
Darchen R (1956) La construction sociale chez Apis mellifica. Insectes Soc 3:293–301. doi:10.1007/bf02224312
Darchen R (1980) La cire, son recyclage et son rôle probable à l’interieur d’une colonie d’Apis mellifica. Apidologie 11:193–202
Darchen R (1991) The construction strategy of bees. In: Proceedings of 3rd conference on Italian section of the IUSSI Ethol Ecol Evol 3:107–110
Darwin C (1856) The origin of species by natural selection. Murray, London
Darwin C (1859) The origin of species by natural election. Murray, London
Dönhoff E (1854) Über den Übergang der Wachsblättchen in Wachslümpchen. Schweizerische Bienenzeitung 15:279
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rodim P (2013) Seasonal movements of the red dwarf honeybee, Apis florea. (In ms.)
Gontarski H (1935) Wabenzellmasze bei Apis mellifica. Z Vergl Physiol 21:682–698
Gould JL, Gould CG (1983) Can a bee behave intelligently? New Sci 98:84–87
Gwin CM (1936) Further developments concerning wax production by the honeybee colony. 1. A study of the production of wax scales и comb-building. J Econ Entomol 29:318–321
Hepburn HR (1983) Comb construction by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). J Ent Soc S Afr 46:87–101
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer, Berlin
Hepburn HR, Whiffler LA (1991) Construction defects define pattern и method in combbuilding by honeybees. Apidologie 22:381–388
Hepburn HR, Hugo JJ, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour AG (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). S Afr J Sci 80:363–369
Hepburn HR, Muerrle T, Radloff SE (2007) The cell bases of honeybee combs. Apidologie 38:268–271. doi:10.1051/Apido:2007005
Hubbe W (1957) Beobachtungen zum Wabenbau der Honigbiene Apis mellifica L. Arch Geflügel Kleintier Kd 6:343–358
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. [English translation, 1926] Dadant, Hamilton
Karihaloo BL, Zhang K, Wang J (2013) Honeybee combs: how the circular cells transform into rounded hexagons. J Roy Soc Interface 10(86). doi:10.1098/rsif.2013.0299
Lau D (1959) Beobachtungen und Experimente über die Entstehung der Bienenwabe (Apis mellifica L.). Zool Beitr 4:233–306
Lineburg B (1923a) Conservation of wax by the bees. Am Bee J 63:615–616
Lineburg B (1923b) What do bees do with brood cappings? Am Bee J 63:235–236
Lineburg B (1924) Comb-building. Am Bee J 64:271–272
Martin H, Lindauer M (1966) Sinnesphysiologische Leistungen beim Wabenbau der Honigbiene. Z Vergl Physiol 53:372–404
Meretz W (1963) Die Wabenzelle der Honigbiene. Bull Math Biophys 25:95–110. doi:10.1007/bf02477773
Meyer W (1952) Die Kleinbauarbeiten unserer Bienen. Deutsche Bienenwirts 3:237
Meyer W, Ulrich W (1952) Zur Analyse der Bauinstinkte unserer Honigbiene. Untersuchungen Åber die ‘‘Kleinbauarbeiten’’. Naturwissenschaften 39:264 Mossadegh MS (1990) Nesting behaviour of Apis florea F (Hymenoptera: Apidae) in Khuzestan, Iran. Proc 11th Int Congr, IUSSI, New Delhi, pp 669–670
Neese V (1965) Zur Funktion der Augenborsten bei der Honigbiene. Z Vergl Physiol 49:543–585. doi: 10.1007/bf00367159
Oelsen GV, Rademacher E (1979) Studies on the building behavior of the honeybee (Apis mellifica). Apidologie 10:175–209
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) Biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–131
Pirk CWW, Hepburn HR, Radloff SE, Tautz J (2004) Honeybee combs: construction through a liquid equilibrium process? Naturwissenschaften 91:350–353
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 6:264–298
Smith FG (1960) Comb foundation: its use for African honeybees. Bee World 42:235–240
Smith MV (1959) A note on the capping activities of an individual honeybee. Bee World 40:153–154
Taber S, Owens CD (1970) Colony founding и initial nest design of honey bees, Apis mellifera L. Anim Behav 18:625–630. doi:10.1016/0003-3472(70)90005-9
Tautz J (2008) The buzz about bees, biology of a superorganism. Springer, Berlin
Thompson DAW (1942) On growth и form. Cambridge University Press, Cambridge
Thompson F (1930) Observations on the positions of hexagons in natural comb-building. Bee World 11:107
Ulrich W (1964) Geometrie und Entstehung der Bienenwabe. Zeit Bienenforsch 7:62–71
Vogt H (1911) Geometrie und Ökonomie der Bienenzelle. Trewendt и Granier, Breslau
von Frisch K (1974) Tiere als Baumeister. Frankfurt am Main, Ullstein



.1

.2

.3

.4
Прикрепленные файлы
Прикрепленный файл  Таблица_12.2.doc ( 11,82 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Таблица_12.2.doc ( 11,82 килобайт ) Кол-во скачиваний: 0
Прикрепленный файл  Рис_12.1.pdf ( 291,45 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
Прикрепленный файл  Рис_12.2.pdf ( 207,63 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_12.3.pdf ( 109,23 килобайт ) Кол-во скачиваний: 1
Прикрепленный файл  Рис_12.4.pdf ( 267,75 килобайт ) Кол-во скачиваний: 2
 


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Пионер-Пенсионер
сообщение 13.2.2021, 9:25
Сообщение #28


вечно интересующийся


Пчеловод
Сообщений: 5771
Регистрация: 19.12.2013
Из: Новосибирская область,дача под Академгородком
Спасибо сказали: 1959

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:1-5 лет



Цитата(Георгий-спб @ 11.2.2021, 14:46) *
Прикрепленные файлы

переделал таблицы про воскообразование в нормальный удобочитаемый вид, а загрузить сюда не могу , размер файла небольшой 26кб, формат .docx почему не могу понять не цепляется сюда
в через личку не получилось. Что-то с сайтом?
Пдф файл радикал не берет, а джипеге качество не то.

Сообщение отредактировал Пионер-Пенсионер - 13.2.2021, 9:36


--------------------
Деду не было печали-подарили деду пчел!
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 13.2.2021, 17:41
Сообщение #29





Пчеловод
Сообщений: 968
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1202

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:6-10 лет



Цитата(Пионер-Пенсионер @ 13.2.2021, 9:25) *
переделал таблицы про воскообразование в нормальный удобочитаемый вид, а загрузить сюда не могу , размер файла небольшой 26кб, формат .docx


Попробуйте в расширении убрать "х" - получится "dox"


--------------------
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Пионер-Пенсионер
сообщение 13.2.2021, 17:55
Сообщение #30


вечно интересующийся


Пчеловод
Сообщений: 5771
Регистрация: 19.12.2013
Из: Новосибирская область,дача под Академгородком
Спасибо сказали: 1959

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:1-5 лет



Цитата(Георгий-спб @ 13.2.2021, 20:41) *
Попробуйте в расширении убрать "х" - получится "dox"

не получается:
файл выбирает, нажимаю "загрузить"
- пишет "файл не выбран"
Прикрепленный файл  Таблицы_11_1_2_3.doc ( 21,64 килобайт ) Кол-во скачиваний: 5


ой или получилось? вы видите?


хотелось чтобы как рисунок через радикал загружается, но не получилось

Сообщение отредактировал Пионер-Пенсионер - 13.2.2021, 17:56


--------------------
Деду не было печали-подарили деду пчел!
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата

3 страниц V  < 1 2 3 >
Ответить в данную темуНачать новую тему
1 чел. читают эту тему (гостей: 1, скрытых пользователей: 0)
Пользователей: 0

 



Пчеловодство Сейчас: 28.3.2024, 21:29