Версия для печати темы

Автор: Георгий-спб 10.1.2021, 9:34

Интересный обзор литературы по гнезду медовых пчёл в книге «Гнёзда медоносных пчёл. Сылка на книгу была дана ув. В.Г.
Состав, структура, функция.» H. R. Hepburn, C. W. W. Pirk, O. Duangphakdee. По-моему интересная книга. Вот некоторые главы из неё. Перевод мой с помощью интернета (как смог).










Гнёзда медоносных пчёл.
Состав, структура, функция.

Р. Х. Хепберн С. В. В. Пирка. О. Дуангпхакдее.


Глава 1
Общее введение.



Аннотация. Эта глава состоит из расширенных рефератов содержания этой книги, начиная с происхождения пчелиного воска, синтеза и секреции воска и ультраструктурных коррелятов его происхождения. Гнезда медоносных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнёздования, площади и плотности. Для организации содержания гнезда были предложены две гипотезы - план или самоорганизация, причём последняя весьма вероятна. Вариации медоносных пчёл в выборе воска также оценивались с использованием восков нескольких видов пчёл, а также растительных и минеральных восков. Покачивающие танцы производят вибрационные движения, которые являются импульсными колебаниями, которые увеличиваются во время покачивания. Пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, появляется ли он без матки или с маткой, а фактическое выделение воска не зависит от статуса матки. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для разведения расплода, и основными потребителями пыльцы являются кормилицы. Сото-строительство ведётся многими отдельными пчёлами, одни в гирляндах, другие нет. Тем не менее, основной стимул для строительства сот это «цветение», которое обеспечивает энергией, необходимой для развития семьи. Импульс строительства сот требует заполненности сот с избытком или избытка расплода и запасённой пищи. Циклические изменения клеточных органелл в комплексе восковых желез и химический состав пчелиного воска близко совпадают с возрастными скоростями секреции воска. Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с помощью химических добавок пчёлами. Восковые чешуйки состоят из выровненных кристаллов и их происхождение, вероятно, связано со слиянием жидких продуктов, достигающих поверхность из разных клеток комплекса восковых желез. Анализ derivatised (Дериватиждизация — один из методов анализа, используемый в химии, который превращает анализируемое химическое соединение в продукт с похожей химической структурой называемый дериватом (производным,). воска сота и их евклидовы расстояния подобны к тем от морфометрический, поведенческий анализ и анализ последовательности ДНК.


1.1 Происхождение пчелиного воска.

Сделано первое правильное описание восковых чешуек, их вероятного происхождения и использования Хорнбостель (1744). В последующие десятилетия микроскописты наблюдали синхронный подъем и падение элементов комплекса восковых желез медоносных пчел, эпидермиса, эноцитов и жирового тела и считали, что они в значительной степени указывают на прямое участие всех трех тканей в производстве воска. Пытаясь доказать необходимую связь между одновременным развитием эпителия восковой железы, жировых клеток и эноцитов и секрецией воска, Грабер (Graber, 1872) отметил, что адипоциты перемежаются с "эноцитами" (Wielowiejski, 1886), а Хольц (Holz, 1878) предложил первую альтернативу гипотезе "потения" пчелиного воска. Были проведены детальные исследования, которые предоставили убедительные косвенные доказательства в поддержку этого предположения (Rösch 1927; Boehm 1965). Действительно, восковой зеркальный эпидермис относится к классу железистых клеток типа 1 (Noirot и Quennedey 1974) и состоит из системы микротрубочек, которые транспортируют предшественники воска из клеток жирового тела и эноцитов на поверхность кутикулы, где они затвердевают и кристаллизуются, превращаясь в восковые чешуйки (Cassier и Lensky 1995). Исследования синтеза и секреции воска конкретно выявили места происхождения углеводородных и жирнокислотных компонентов в комплексе восковых желез и установили необходимые ультраструктурные корреляты генеза и транспорта. Были измерены скорости секреции воска у пчёл разного возраста, а химический состав тканей и ультраструктурные изменения, соответствующие фазам производства воска по отношению к разделению труда, окончательно установлены (Hepburn и др., 1991).


1.2. Гнёзда и гнездования.

Места гнездования открытых и полостных пчёл рассматриваются с точки зрения мест гнездования, пространства и плотности пчёл. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сот и жилое пространство для скопления пчёл. В контейнере фиксированного объема сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи (Freudenstein 1961). К качественным аспектам пространства как стимула для строительства сот относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки (Muller и Hepburn 1992; Pratt 2004). При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, взятка нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот. Тем не менее, "пространство" также является проблемой "ближайшего соседа" для семей гнездящихся в полости видов, что переводится в пропускную способность/км2. С другой стороны, кажется, что "пространство" вполне может быть правилом расстояния "ближайшего соседа" для карликовых медоносных пчёл (Duangphakdee и др. 2013a).




1.3 Самоорганизация содержимого гнезда.

Расположение содержимого, как одиночных вертикальных сот, так и горизонтально расположенных параллельных сот очень похожи у всех видов медоносных пчёл; различные участки сот используются многократно для одних и тех же функций. Они принципиально отличаются друг от друга в формировании своих узоров, которые, как считалось в течение столетий, каким-то таинственным образом выводятся «из природы пчел». Камазин (1991) провёл серию экспериментов для подтверждения одной из двух взаимоисключающих гипотез о сотовых узоров А. mellifera: (1) Схема, в которой узоры развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации («реакционно–диффузионная система», разработанная Тьюрингом в 1952 году), согласно которой узоры возникают спонтанно из динамических взаимодействий процессов размещения, а затем перемещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза самоорганизации была подвергнута сомнению, модифицирована и, в конечном счете, подтверждена строгим математическим анализом этой проблемы. Модель гипотезы самоорганизации представляется чрезвычайно надёжной и экономной, и она остаётся преобладающей парадигмой (Montovan и др., 2013). Объяснения формирования узора у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального, одиночного сотового гнезда A. florea завершается через четыре месяца после того, как рой оседает, и всего через несколько дней гнездо уже разделено на область для мёда (вершина сота или "корона"), нижележащий слой пыльцы, под которым встречаются как запечатанные, так и не запечатанные личиночные ячейки. Эта базовая модель сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не роится примерно через четыре месяца. Основной проблемой является строительство сота для короны (Duangphakdee и др. 2013b).



1.5 Связь вибраций и запахов.

Общение через соты медоносных пчёл включает в себя как дистанционные, так и направляющие элементы танцев покачивания. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответную реакцию, чтобы дать излучателю образец нектара. Тюканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области сот (Michelsen 2012). Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время пробежек покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является подходящей средой для передачи звука. Феромоны в сотах служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточную чистоту, запечатку ячеек, Распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные участки, встречающиеся на сотах, обусловлены химическим маркированием (Tautz и Lindauer 1997). Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются (Breed и др., 1988). Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых маточниками, рабочими пчёлами и трутнями, достаточны для того, чтобы индуцировать запечатку зрелого расплода (Le Conte и др., 1994); но также было предложено, чтобы рабочие пчёлы запечатывали ячейки в зависимости от глубины личинок в их ячейках, а не от соотношения выбросов сложных эфиров (Goetz и Koeniger, 1992). Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


1.6 Секреция воска, строительство сот и матка.

Открытие вещества матки привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительства сот, особенно потому, что в присутствии спаренных маток производится больше сот, чем с девственными матками, чьи феромонные букеты существенно различаются (Darchen 1956; Butler и Simpson 1958) , В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991) показано, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, находятся ли они с матками, без маток или с плодными матами или девственницами, живыми или мёртвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях с пустыми ячейками или расплодными ячейками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Тем не менее, образование сот принципиально отличается от секреции воска, потому что семьи, возглавляемые плодными матками, строят значительно больше сот, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты указывают на то, что букет маточных челюстей матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами. Каким бы ни был источник стимула для сот, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободной, физически и химически, спарившейся матке; и меньший сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от строительства сот, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991) впоследствии была подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


1.7 Значение расплода.

Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению трутней к рабочим пчёлам или связанные постройки сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или неоткладывать определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Мисочки без крышки или запечатанные маточники взаимосвязаны с уменьшением числа новых ячеечных построек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода препятствуют развитию восковых желез, а наличие открытого расплода стимулирует их развитие, как в условиях с маткой. Пчёлы с плодными матками производят гораздо больше сот, чем пчёлы с неплодными матками; в то время как с бесплодными матками, пчёлы с расплодом строят больше сот, чем с бесплодной маткой, пчелы без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчёлы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. В семьях, у которых удалили строящиеся соты, было не больше расплода, чем у тех которые занимались как разведением, так и созданием сот. Доля трутневых сот зависит от количества трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно взаимосвязано с количеством рабочих пчёл. Сочетание плодных маток и семей с расплодом, по-видимому, является более мощным стимулом для создания сот.

1.8 Роль пыльцы в строительстве сот.

Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода, а основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод. Наибольшее чистое увеличение массы и содержания азота у пчёл достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл наблюдаются в период их первой недели после вылупления, и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез и для строительства сот. Семьи, обеспеченные пыльцой, начинают выкармливать раньше, чем другие семьи, и в условиях умеренной зоны относительное обилие растений, богатых пыльцой, цветущих весной, стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Потребность в пыльце возрастает с увеличением количества расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Пчёлы с пыльцой дают значительно больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Контроль от избытка хранимой пыльцы работает как петля отрицательной обратной связи.
Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Регулирование деятельности по добыче пыльцы основано на количестве расплода, который является положительным стимулом, в то время как количество накопленной пыльцы действует как тормозной стимул. Эти два фактора должны, в конечном итоге, быть интегрированы в один подавляющий сигнал по скользящей шкале, что составляет механический аналоговый компьютер. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Резкое увеличение, наблюдаемое при поиске пыльцы дополнительным феромоном с расплодом, свидетельствует о том, что в семье содержится объединение потенциальных фуражировщиков пыльцы, которые активно не добывают корм. Эти результаты подтверждают гипотезу порогового значения реакции на разделение труда. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом из трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда.
Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.

1.9 Взятки нектара и соты.

Постройка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собираются в гирлянды, другие - нет, в то время как некоторые восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания сот является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи будут роится. Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, которые имеют разные климатические сезоны. В умеренных зонах возникновение строительства сот связано с тёплыми фронтами: чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera, как правило, бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и обеспечивают достаточный корм для карликовых медоносных пчёл, потому что они всё ещё могут завершить свой сот в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata, однако, не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса сот требуется, чтобы наполненность сота достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики формирования сот соотносятся с периодами высокой наполненности сот и с корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строительством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; Аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Нектар для корма, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда соотносятся с наполнением медового желудка и выделением воска. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар можно собирать в полевых условиях и соты заполнены выше их пороговых значений, для наполнения сот, и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы вне гирлянд, за исключением зимы, когда производство воска вне гирлянд выше, чем воск в гирляндах.


1.10 Строительство сот.

Построение ячеек и регулирование пространства между сотами - это отдельные, но взаимосвязанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительного района и в разных местах прикрепления. Затем вступает в действие «правило параллелизма» Дархена, поскольку строительные пчёлы модифицируют свои конструкции таким образом, чтобы поддерживать достаточно ровное и параллельное пространство между сотами. Параллелизм перекрывает другие соображения, такие как длина ячеек. Строительство сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строительное скопление может самостоятельно оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут ломаться; однако пчёлы быстро заделывают такие разрывы и переломы. Медоносные пчёлы достигают разумно параллельных наборов сот, но в конце концов у них есть некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы можем признать допусками. Это может быть связано с обнаружением вертикальной оси тяжести. Строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им строить вертикальные соты. Это было показано путём нарушения функции органа, а затем наблюдения за воздействием на конструкцию сота. Неповреждённый орган чувств шеи медоносной пчелы - это инструмент, с помощью которого пчёлы улавливают гравитацию и таким образом ориентируются при постройке сот, интерпретация, подкреплённая открытием магнитного материала в полосе поперек брюшка. Действительно, различные магнитные оксидные наночастицы, от суперпарамагнитных до многодоменных, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие относительные концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах. Смешанные семьи A. mellifera и A. cerana сотрудничалаи в нормальном поведении гнездования, только было заметно некоторое количество неправильных построенных ячеек. В обоих чистых контролях ни один рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на основе из воска противоположного вида. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как ячейки A. cerana были построены без изменений, но ячейки на основе воска A. mellifera использовались только для выращивания трутней или для хранения.


1.11 Энергетика трансформации мёда в пчелиный воск.

Рассмотрение норм производства воска A. mellifera (построенные соты) и затрат на строительство (необходимый сахар), разработанных в период (1830-1840) применения баланса. Кроме того, было известно, что наличие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток имеет отношение к производству воска. Столетие спустя коэффициенты конверсии сахара и воска были определены как чистое количество сахара, потребляемого для производства воска; но не было никакого понимания того, как энергия, усвоенная пчёлами, была разделена в семье. Затем, в экспериментах Таранова (1959), общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребленного сахара. Другие сообщали, что строительство сот было пропорционально размеру семьи и взятка нектара, хотя обе группы в своих исследованиях не измеряли поток энергоносителей. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска.
Аналитическое уточнение, чтобы компенсировать раствор сахара, который пчёлы хранили в своих сотах, обеспечило более точную меру потребления сахара. Однако в уравнении затрат оставались два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и 2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семей и синтезом самого воска. Впоследствии Hepburn и др. (1984) рассчитали норму потребления сахара (с поправкой на чистку ячеек) и сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот. Реальная скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл.
Поскольку колебания скорости метаболизма изменяются с возрастом, это не означает, что все затраты энергии выше базовой скорости были направлены на производство воска как такового, поскольку некоторые затраты были бы связаны с производством гнездового тепла. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс, или расчёт стоимости, вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. То, как синтез воска и создание сот сдерживаются тепловыми условиями, не очень хорошо изучено, и есть только косвенные доказательства того, что пчёлы не могут или не будут поддерживать затраты на тепло и производство сот, когда оба очень высоки. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство сот с тепловыми условиями гнезда колонии.


1.12 Построение восковых ячеек.

В умеренных зонах начало и устойчивое наращивание сот всегда связано с тёплыми фронтами, чем они интенсивнее и ближе друг к другу, тем больше реакция семьи (Koch 1961). Европейские A. mellifera обычно дремлют в сухой сезон (зимой), но азиатские пчёлы активны в тропический "сухой сезон"; ближе к экватору бывают дождливые и сухие сезоны, а иногда прохладный или мягкий сезон. Сотообразование происходит в сухой сезон, в то время как сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут в течение всего сезона дождей, и карликовые медоносные пчёлы кормятся, потому что им нужно меньшее количество ресурсов для создания новых семей, которые они могут завершить в течение трёх недель. Крупные семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрируют в поисках доступного корма (Duangphakdee и др. 2013a). Импульсы сотообразования требуют, чтобы для семьи, в настоящее время собирающей нектар, полнота сота должна достигать порога, с балансом расплода и запасённой пищи. Пики сотообразования коррелируют с периодами высокой полноты сот и увеличения веса, а также с другими корреляциями между ежедневным потреблением нектара и построением сот на следующий день и так далее (Pratt 1998). Производство воска уменьшается при отсутствии притока нектара; точно так же, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается число нектарных собирателей, что, возможно, стимулируется летучими веществами сот. Нектарный корм и наличие пустых сот, а также свободное пространство для постройки гнезда коррелируют с наполнением медового желудка и секрецией воска. Пчёлы строят только тогда, когда собирают нектар; но создание сот оптимально, когда хранится некоторое пороговое количество мёда. Регулирование сроков строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. Как только строительство начнётся, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать строительство сот (Pratt 1999). Они строятся, когда нектар может быть собран в поле и наполнение сот выше их порога для наполнения сот и потребления нектара. Количество воска постоянно среди возрастных групп и в разные сезоны. Около половины воска в семье несут гирляндные пчёлы, остальное - не гирляндные пчёлы, за исключением зимы, когда производство не гирляндного воска выше, чем производство гирляндного воска (Muller и Hepburn 1992).


1.13. Преобразование восковых чешуек в соты.

Циклические изменения клеточных органелл и химического состава предшественников пчелиного воска, обнаруженных в тканях гемолимфы и железы, близко совпадают с возрастными показателями секреции воска. Это одно из разделений труда, и это совпадение физиологии и поведения совпадает с другими политизмами (Hepburn и др.. 1991). Механические свойства и кристаллическая структура воска изменяются с химическими добавками пчёлами. Интактные чешуйки содержат некоторые нелипоидальные компоненты и отличаются от сотового воска липидным составом. Механические свойства чешуек и сотового воска меняются в зависимости от температуры. Существует линейная зависимость между нагрузкой и удлинением на кривых растяжения-растяжения до максимальной устойчивой нагрузки, так что предел текучести совпадает с пределом прочности материала (Hepburn и Kurstjens 1988). Новый сотовый воск представляет собой изотропный пластик, механические свойства которого зависят от температуры. Личинки вводят волокно в соты случайным образом, так что ячейки являются структурно изотропными (одинаковыми во всех направлениях). Добавление волокна улучшает несущую способность сот. При использовании соты становятся армированными волокнами композитными материалами, свойства которых полностью отличаются от отдельных компонентов (Hepburn и Kurstjens 1988; Zhang и др.. 2010). Восковые чешуйки образуются, когда фракции жидкого воска проходят из каналов пор на поверхность воскового зеркала, где эти маленькие капельки сливаются, образуя тонкие слои воска, этот процесс продолжается до образования восковой чешуи (Cassier и Lensky 1995). Относительно кристаллический масштаб уменьшен до аморфного состояния во время строительства ячейки; но, учитывая тепло семьи и физическую работу над воском, упорядоченная текстура постепенно вводится в соты.


1.14 Свойства материалов восковых чешуек и сотового воска.

Хотя гнездо медоносной пчелы начинается с преобразованиоя восковых чешуек в соты, эти два материала отличаются своей химией, кристаллической структурой, прочностью на растяжение и жёсткостью, которые, в свою очередь, модифицируются выделениями медоносных пчёл во время бразования сот (Hepburn и Kurstjens 1988). Прочность восковой чешуйки примерно одинакова при температуре от 25 до 35°С, но выше 35°С она снижается. В отличие от этого, сотовый воск слабее и неуклонно снижается при повышении температуры. Относительная обрабатываемость восковой чешуйки примерно одинакова между 25 и 45°С, но это противоположно сотовому воску. Восковые чешуйки более прочные и растяжимые, но менее жёсткие, чем сотовый воск при 35°C, и требуют больше энергии для работы, чем сотовые (Kurstjens и др.. 1985). Переработка отстроенного сота значительно более рентабельна, чем запуск сота восковыми чешуйками. Утилизация старого сотового воска также энергетически выгодна (Pirk и др.. 2011). Различия в механических свойствах чешуек и сотового воска показывают, что наращивание сот включает химические модификации восков. Относительные количества и виды липидов влияют на межвидовую жёсткость. Аналогично, различные виды и количества белка в восках влияют на их механические свойства. Высокотекстурированные чешуйки превращаются из анизотропного в изотропное состояние. Липазы, добавленные во время жевания, модифицируют липидный состав чешуек, в которых жёсткость теряется, но восстанавливается при добавлении белков при наращивании сота. Пчелиный воск кристаллический, кристаллиты в восковых чешуйках выровнены, некоторые перпендикулярно поверхности, другие между 62°-65° к поверхности (Kurstjens и др.. 1985). Их происхождение, вероятно, происходит из-за слияния жидких продуктов, достигающих поверхности из разных клеток в комплексе восковых желез (Cassier и Lensky 1995).




1.17 Синтез пчелиного воска.

Представление о том, что пчёлы выделяют воск, а не собирают его с цветов, было впервые продемонстрировано в середине 18 века (Hornbostel 1744). Позже Хубер (1814) заметил, что недавно поселившиеся рои не собирают пыльцу, а строят соты, и пришёл к выводу, что пчелиный воск был секреторным продуктом желез восковых зеркал и питался мёдом. Однако необходимо было определить фактическое количество жирового материала, присутствующего в пчёлах до и после их помещения в экспериментальные ячейки и соты, построенные за это время. Дюма и Эдвардс (1843) сделали это и пришли к выводу, что количество жирового материала, присутствующего в начале эксперимента, не может объяснить воск, образовавшийся в конце эксперимента; следовательно, пчёлы синтезируют и выделяют воск. Спустя столетие Пик (1961, 1964) кормил содержащихся в неволе пчёл (1-14C) -ацетат, (UL-14C) -глюкозу и дейтерированную воду и собирал метки как с пчёл, так и с недавно построенных сот. Затем Lambremont и Wykle (1979) инкубировали гомогенаты восковых желез с (1-3H) -тетракозанолом и извлекли метку только во фракции воскового эфира, фракция воскового эфира 3H дала 3H-жирный спирт с тем же значением Rf, что и подлинный тетракозанол. Blomquist и Ries (1979) показали, что включение длинноцепочечных первичных спиртов, жирных кислот и ацильной группы ацил-КоА в моноэфиры воска и что вход (1-14С) -пальмитата в пул моноэфиров усиливается АТФ, КоА. и MgCl2, а добавление пальмитоил-КоА приводило к пятикратному увеличению выхода. Впоследствии были определены специфические клеточные участки происхождения углеводородов и жирных кислот в комплексе восковых желез и необходимые ультраструктурные корреляты этой активности и их транспорта (Hepburn и др. 1991).


1.18 Свойства материала шёлка медовой пчелы.

Бесцветный пчелиный шёлк диаметром 3мкм. получают с помощью фильеры на кончике губы и гортани. Последовательные поколения расплода наносят шёлк на ячеечные стенки, делая ячейки меньше, поскольку шёлк откладывается в старых сотах расплода. Данные рентгеновской дифракции показывают, что шёлк медоносной пчелы содержит α-спиральные белки, упорядоченные в спиральные спиральные структуры с осевой периодичностью около 28нм, и образуют четырёхнитевой массив, параллельный оси волокна (Lucas и Rudall 1968). Фиброин медоносной пчелы является кристаллическим, но в гидратированном состоянии он только наполовину менее твёрдый, чем в сухом, хотя по силе они равны. Фиброин гигроскопичен и обладает высокой растяжимостью при сольватировании из-за его молекулярной конформации. Механические свойства шёлка не зависят от температуры. Тиоцианат лития и мочевина практически исключают предел текучести шёлка медоносной пчелы, испытанного как в сухой, так и в дистиллированной воде, а значения напряжения на наклоне кривых, связанных с растворителем, уменьшаются. Растворители действуют непосредственно на водородные связи, и тогда шёлк ведёт себя как несвязанные изгибы во время деформации растяжения (Hepburn и др. 1979). Компоненты, иерархическая структура и условия их производства - всё это влияет на механические свойства натурального шёлка. Аминокислотная последовательность в белке шёлка медоносной пчелы объясняет, почему упаковка спиральной спирали является нетипично плотной; наиболее распространенным остатком ядра является малая аминокислота аланин. Атомистическое моделирование поведения разворачивания α9-спирального белка показывает, что два дискретных переходных состояния соответствуют двум механизмам разрушения. Шесть генов шёлка медоносной пчелы были идентифицированы с использованием комбинации геномных и протеомных методов (Sutherlи и др. 2010). Одновременно Ackbarow и др. (2007, 2009) начали исследовать множественные энергетические барьеры и устойчивость в механике разрушения α-спиральных белков и выяснить, почему они являются самозащитными и устойчивыми к дефектам.



Ссылки.

Hornbostel HC (1744) (orig Melittophilus Theosebastus) Neue Entdeckung, wie das Wachs von den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lambremont EN, Wykle RL (1979) Wax synthesis by an enzyme system from the honey bee. Comp Biochem Physiol 63B:131–135
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Locke M (1961) The cuticle и wax secretion in Calpodes ethlius (Lepidoptera: Hesperidae). Q J Microsc Sci 101:333–338
Lucas F, Rudall KM (1968) Extracellular fibrous proteins: the silks. In: Florkin M, Stotz EH (eds) Comprehensive biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 26, pp 475–558
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010;arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Noirot C, Quennedey A (1974) Fine structure of insect epidermal glиs. Ann Rev Entomol 19:61–80
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) The biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Piek T (1961) Synthesis of wax in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc K Ned Akad Wet Ser C Biol Med Sci 64:648–654
Piek T (1964) Synthesis of wax in the honeybee (Apis mellifera L.). J lnsect Physiol 10:563–572
Pirk CWW, Crous KL, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol 181:353–359
Pratt SC (1998) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Reimann K (1952) Neue Untersuchungen über die Wachrdrüse der Honigbiene. Zoo1 Jahrb Abt Anat Ont 72:147–188
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Zeit Vergl Physiol 6:265–298
Sanford MT, Dietz A (1976) The fine structure of the wax glи of the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie 7:197–207
Sutherlи TD, Young J, Weisman S, Hayashi CY, Merrit D (2010) Insect silk: one name, many materials. Ann Rev Entomol 55:171–188
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121 References 15
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tulloch AP (1980) Beeswax—composition и analysis. Bee Wld 61:47–62
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Whiffler LA, Hepburn HR (1991) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Wielowiejski H (1886) Über das Blutgewebe der insekten. Z Wiss Zoo1 43:512–536
Yang MX, Hepburn HR, Duangphakdee O, Phiancharoen (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zhang K, Duan H, Karihaloo B, Wang J (2010) Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc Natl Acad Sci 107:9502–9506

С ув. Георгий.

Автор: Георгий-спб 13.1.2021, 13:38

Продолжение. Картинки прикреплены.






Глава 2.
Гнездование: места, пространство и плотность при образовании сот.

Аннотация. Рассмотрены гнездовые участки медоносных пчёл с открытым и полостным гнездованием с точки зрения гнездовых участков, площади и плотности медоносных пчел. Пространство включает в себя пространство для строительства новых сотов и жилое пространство для пчелосемей. В контейнере фиксированного объёма сильная семья строит больше, чем семья с меньшей популяцией; но количество сот, построенных на одну пчелу, уменьшается с увеличением плотности и увеличивается в размерах семьи. К качественным аспектам пространства как стимула для сотового строительства относятся освещение и движение воздуха. Объём, пространство и плотность будут действовать на производство воска только тогда, когда семья достигнет некоторого критического, хотя и неопределимого, порога. Восковые пчёлы перемещаются по всему гнезду, так что существует тесная синхронность между "потребностями" конкретных областей сотообразования и присутствием пчёл, производящих восковые чешуйки. При постройке сот происходят сопутствующие изменения численности популяции, плотности популяции, притока нектара и пыльцы, которые влияют на взаимодействие медоносной пчелы и сот.


2.1 Введение.

Гнездование имеет решающее значение для гомеостаза, стабильности и, в конечном итоге, выживания семей медоносных пчёл и обеспечивает арену, на которой рост пчелосемей разворачивается в обычном годовом цикле размножения, размножения и миграции семей (Hepburn 2011). Как только рой пчёл покинул своё материнское гнездо, он должен найти новый дом, и описания процесса A. mellifera имеются в большом количестве уже в начале 18-го века (Торли, 1744). Первые исследования о том, как азиатские семьи A. cerana, A. dorsata и A. florea находят новые места гнездования, были описаны в очаровательной монографии Линдауэра (1961). По сути, пчёлы-разведчики семьи обыскивают сельскую местность на предмет потенциальных гнездовых мест и передают информацию, которую они разведали, своим обитателям. В материнской семье эта информация передаётся и «обсуждается» до тех пор, пока не будет достигнут консенсус относительно «лучших» из предложенных домов. Основные исследования природы этих дебатов, их продолжительности и интенсивности начались с ранних исследований A. mellifera около 30 лет назад, проведённых Seeley и Morse (1978; Seeley et seq.), И были недавно обобщены (Seeley 2010). Эти вопросы подробно обсуждаются ниже. «Лучшее» - это суть проблемы в двух словах, и мы предполагаем, что «лучшее» может быть в значительной степени, но не полностью, найдено в результате обследования естественных мест гнездования пчёл (особенно, исключая пчеловодные ульи) среди видов пчёл. Это обзор мест гнездования медоносных пчёл, а также особенностей и ограничений открытого и полостного гнездования. В отношении гнездования медоносные пчёлы делятся на три группы: карликовые пчёлы, A. иreniformis и A. florea, представляют собой односотовые виды с открытым гнездом; виды среднего размера, A. cerana, A. koschevnikovi, A. mellifera, A. nigrocincta и A. nuluensis, представляют собой гнёзда с многими пчелиными сотами; и гигантские медоносные пчёлы, A. dorsata и A. labouriosa, также являются односотово-гнездящийся вид с открытым гнездом (Phiancharoen et al. 2011). Способы, которыми гнёзда этих видов прикрепляются к субстрату, ещё более дифференцируют их: (1) в гнёздах средних и гигантских пчёл нет горизонтальных поверхностей, поэтому общение с использованием танцевального языка происходит в вертикальном режиме для обеих групп; тогда как (2) у карликовых видов общение на танцевальном языке происходит в горизонтальном режиме. Эти факторы однозначно определяют пригодность потенциальных мест гнездования в первую очередь для этих видов. Как гнездование под открытым небом, так и места гнездования в полых помещениях ещё больше ограничивают пчёл с точки зрения защиты семей и гомеостаза микросреды (Fuchs и Tautz 2011; Kastberger et al. 2011). Не менее важны природа гнездовых участков, способ построения сот (Hepburn 1986) и физико-химические свойства реальных строительных материалов (Hepburn 1986; Phiancharoen et al. 2011).


2.2 Гнездовья.


2.2.2. Пчёлы, гнездящиеся в полостях.

Гнездящиеся пчёлы предпочитают места для гнездования, которые различаются в зависимости от рас и видов Apis. Среди видов, гнездящихся в симпатрических полостях, в Индонезии, разные виды гнездятся в совершенно разных местах обитания. A. cerana в основном гнездится на сельскохозяйственных или нарушенных территориях, тогда как A. nigrocincta гнездится более глубоко в лесах (Matsuura 1983; Kuntadi 1989; Hadisoesilo 1997). Точно так же A. koschevnikovi встречается в девственных лесах, тогда как A. cerana встречается в основном во вторичных лесах, сельскохозяйственных и городских районах полуострова Малайзия (Otis 1996). Неясно, избегают ли эти виды специально мест скопления гнёзд, но некоторые сообщения предполагают обратное (Hadisoesilo 1997; Bakker 1999). Информации о гнездовании A. nigrocincta, A. koschevnikovi и A. nuluensis пока нет.
Плотность гнезда, вероятно, связана с топографическими вариациями и наличием выгодного корма. Плотность гнёзд для A. mellifera колеблется от 0,5 до 7,8 гнёзд на км2, тогда как плотность у тропических пчёл больше. Например, Inoue и Adri Salmah (1990) измерили плотность гнёзд A. cerana в Паданге, Суматра, и обнаружили 22 гнезда/км2 со средним расстоянием между гнездами около 100м. Скопления гнёзд не очень хорошо известны у гнездящихся пчёл; тем не менее, Rinderer и др.. (2002) предположили, что у A. cerana существует тенденция к образованию агрегированных гнёзд. Объём полости гнезда A. cerana обычно составляет около 10–15л., но колеблется от 4,5 до 97л. (Inoue и Adri Salmah 1990; Oldroyd и Wongsiri 2006). Леток в гнёзда может быть примерно на 1-2 метра над землей, но они, похоже, не имеют реального предпочтения по высоте, потому что гнёзда также могут находиться на много метров над землей или в полостях внутри земли. Размеры летка варьируются от 2 до 100см2 (Seeley и др.. 1982; Inoue и Adri Salmah 1990; Oldroyd и Wongsiri 2006). Таких исследований крайне мало, но Bakker (1999) сообщил, что A. nigrocincta может быть менее специфичен в выборе мест гнёзд. Первое исследование диких гнёзд европейского происхождения A. mellifera, о котором мы знаем, это исследование Seeley и Morse (1976), которое проанализировало структуры 21 такого гнезда и обнаружили, что полости гнезда вертикально удлинены, более или менее цилиндрические и объёмом 30–60л.


2.3 Полости гнёзд.

Документация практически для каждого подвида африканских A. mellifera показывает, что пчёлы просто занимают естественные или иные полости, в том числе углубления деревьев и их корней, в расщелинах скал, грядах известняка, каменистой почве и даже термитных кучах (termitaria), вырытых трубкозубами. Основной вывод о выборе места гнёзд для этой группы пчёл заключается в том, что они будут использовать любое подходящее укрытие, которое может предложить естественная местность (Hepburn и Radloff 1998). Другое дело - предпочтение места гнездования, и оно освещается интересными результатами простых экспериментов с использованием ящиков-ловушек для сбора диких роёв A. m. scutellata в Замбии, Кении, Малави (Соловей 1983; Клаус 1992; Берг 1996) и A. m. capensis в Южной Африке (Hepburn и Radloff 1998), в котором вылов был примерно на 10:1 больше в ящиках на высоте 3-4м. над землёй на крышах зданий, чем на уровне земли. Этот факт регулярно используется в традиционном африканском пчеловодстве, причём эмпирическое правило гласит: «чем выше улей, тем выше уровень оккупации» (Mwangi 1985; Zulu 1970). Везде, где высокие деревья встречаются в странах Африки к югу от Сахары, где традиционные пчеловоды размещают свои ульи. Напряжение на высоких участках включают частые пожары, периодические наводнения и хищники.
Когда европейские пчёлы-разведчики A. mellifera отправляются на поиски нового гнезда, одним из критериев, которые они используют при отборе, является измерение объёма полости гнезда (Seeley 1985; Seeley 1995). Здесь различия между европейскими и африканскими расами A. mellifera резко контрастируют. Seeley и Morse (1976) обнаружили, что предпочтение естественного размера полости для первого составляло в среднем около 45л. Объёмы гнёзд африканской A. mellifera составляли от 5 до 150л. для A. m. scutellata в южной части Африки, но более 90% десятков таких измерений показывают, что средний объём полости колеблется около 20л., или только наполовину от европейского подвида (Johannsmeier 1979; Berg 1996; McNally и Schneider 1996). Кроме того, стоит отметить, что различные европейские эксперты, оценивая ульи традиционного пчеловодства в Африке, от Марокко и Эфиопии до Зимбабве, заявляют, что они слишком малы. Однако традиционные искусственные цилиндры из соломы, глины или дерева имеют размер полости в среднем около 25л. и являются прекрасными копиями природы.
Также были отмечены такие качества, как направление по сторонам света отверстия полости по отношению к солнцу и возможная различимость летков. Испытания ящиков-ловушек с чёткой маркировкой привлекли не больше семей, чем немаркированных ящиков, а также не определяли степень выступа крыши (Berg 1996). Анализ ориентации по сторонам света для направления открытия около 140 диких гнёзд в болотах Ботсваны показал, что они были распределены случайным образом (McNally и Schneider 1996). Фактический размер гнезда в природе более проблематичен, и сомнительно, что многие семьи остаются в фиксированном месте более одного или двух сезонов. В измерениях фактических площадей сот, основанных на приблизительно 80 установленных диких гнездах A. m. scutellata в Ботсване, МакНалли и Шнайдер (1996) обнаружили, что средняя площадь сот составляла около 6000 см2, в то время как Хасан и Брэдбир (1994) зафиксировали в среднем около 5000см2 в Танзании. Работая с показателями извлечения воска из различных частей континента, включая десятилетия экспортной торговли воском, среднее извлечение колебалось от 300 до 900г. воска на семью (Estève 1932; Irvine 1957; Sheriff 1963; Silberrad 1976). Эти цифры были рассчитаны как около 519 г/воск/семья/урожай/год (полностью разрушительный урожай). Используя показатель выхода воска в 100мг. воска/см2 сота (для A.m. Capensis, A.m. Scutellata и A.m. Adansonii), Хепберн и Радлофф (1998) подсчитали, что площадь сот гнёзд составляет примерно 2600– 8000см2 для сотен тысяч семей в Африке и в среднем около 4500 см2, исходя из тоннажа экспортируемого пчелиного воска (Hepburn и Radloff 1996).
Поскольку существует разумная взаимосвязь между объёмом полости и размером гнезда, кажется, что традиционные пчеловоды в Африке хорошо имитируют природу. Но есть и перспектива южного полушария, которая часто теряется для биологов умеренной зоны. Хепберн и Рэдлофф (1996) выполнили временные ряды и регрессионный анализ экспорта дождевых осадков и пчелиного воска из лесной саванны в восточной части центральной Африки и определили, что эти две переменные являются наиболее значимыми и сильно коррелированными, если их фазовое отставание составляет один «год пчелы» (работает с июля 1 года по июнь 2 года). Количество осадков и производство мёда очень сильно коррелируют, если их отставание составляет один «год пчелы». Производство мёда и воска также сильно коррелирует на один и тот же «пчелиный год». Таким образом, сбор пчелиного воска в течение 1 года зависит от количества осадков предыдущего «года пчелы». Это согласуется с общим влиянием климата на растительность, в частности с тем фактом, что пчёлы африканского миомбо цветут в сухой сезон (Hepburn и Radloff 1996), как и диптерокарповые леса Юго-Восточной Азии (Ridley 1901; Ashton и др.. 1988; Sakai и др.. 2002; Corlett 2011; Rattanawanee и др.. 2012).


2.4 Пространство и плотность семей.

2.4.2. Плотность в сравнении с пространством

В экспериментах, обсуждаемых выше, относительная плотность (не измеренная) пчёл изменилась бы с созданием новых сот, но без информации о естественном истощении или увеличении рабочей силы в результате выращивания расплода важность плотности как таковой ещё не может быть оценена. Единственное исследование, которое до сих пор пыталось оценить значение плотности пчёл в гнезде, это исследование Фройденштейна (1961). Используя молодых пчёл примерно того же возраста, он разводил маточные семьи A. mellifera в ульях с одной рамкой. Эти ульи имели объем 0,5л. или 2л. Фройденштейн сначала рассчитал, как количество сота, построенного за день, варьируется в зависимости от размера семьи (рис. 2.4).



Хотя исходные данные были представлены таким образом, чтобы исключить какой-либо строгий статистический анализ, очевидно, что небольшие семьи из 500–1000 пчёл строили около 7см. сота в день, тогда как более крупные семьи из 1000–4000 пчёл строили в трое больше. Учитывая гнездо улья фиксированного объёма, большее количество пчёл построили относительно больше сот; однако плотность пчёл на единицу объёма увеличивалась, как и численность населения. Если посмотреть на данные немного иначе (рис. 2.5), можно заметить, что количество сот, созданных на пчелу, уменьшается с увеличением размера и плотности семей, в семьях, превышающих 1000 пчёл. В обоих случаях плотность и количество пчёл менялись одновременно. Это, конечно, сочетание переменных, что исключает более точные интерпретации.
Чтобы преодолеть эти трудности, Freudenstein (1961) затем создал семьи A. mellifera разных размеров, в больших (2л.) или маленьких (0,5л.) ёмкостей для гнёзд, чтобы сравнить эффективность парных семей одинаковой силы при разницы в плотности четыре раза. В этих экспериментах он измерял только среднюю высоту эпителия восковой железы, как функцию плотности пчелы. К сожалению, он не предоставил никаких экспериментальных данных о площади или массе восковых сот - информация, весьма важная для оценки объёма в зависимости от плотности населения. Тем не менее, рис. 2.6 показывает, что высота эпителия восковой железы была тем больше, чем ниже плотность пчёл; высота эпителия уменьшилась вдвое с увеличением плотности пчёл на порядок.



Сабо (1977) попытался установить связь между размером семьи и производством воска. После того, как осенний взяток закончился в Канаде, он основал 24 семьи A. mellifera размером от 2 до 8кг.; каждой из которых он дал одну рамку расплода и 19 рамок вощины пчелиного воска. Каждую из семей кормили 14,5кг. 60% -ного раствора сахара и через 8 дней измеряли площадь построенных сот. Szabo (1977) нашёл, что строительство воска линейно зависят от размера семьи и что существует ещё 50г. воска, полученные с каждым увеличением килограмма в размере семьи. К сожалению, в эксперименте преобладали семьи массой около 4,5 и 6,5кг., так что не было возможности экстраполировать данные дальше, а также не учитывались возможные индивидуальные вклады.


2.4.3 Уменьшение размера гнезда.

Работая с пространством немного по-другому, Таранов (1959) предположил, что производство воска происходит только как реакция семьи на отсутствие гнезда (например, рои, недавно прибывшие в пустую полость, напоминающую Гунделах 1842), непригодность существующего или серьезное разрушение гнезда (например, семьи, лишённые своих сот, как в Gontarski 1930). Чтобы проверить влияние доступного пространства (возможно, лучше рассматривать как нехватку гнёзд), Таранов (1959) создал восемь семей A. mellifera, каждая из которых насчитывает около 10 000 молодых пчёл того же возраста. Четыре из этих семей содержали одну рамку, полную мёда (группа A), в то время как в остальных четырёх неповреждённые соты чередовались с рамками, из которых была вырезана часть сот (группа B). Таким образом, все восемь гнёзд были каким-то образом разрушены. В группе А практически не было места для выращивания расплода, в то время как в группе В было достаточно места для хранения продуктов питания и выращивания расплода. В конце эксперимента, если продолжительность не указана, в семьях группы А было произведено в среднем 728г. воска, что более чем вдвое больше, чем в семьях группы В, которые в среднем составляли 318г. воска на семью (весьма существенная разница). Интересно, что эти две группы отличались лишь на 5% или около того в среднем количестве выращенного расплода: в группе А было в среднем 23 546 молодых, а в группе В около 22 197. Плотность пчёл в данном пространстве, очевидно, может варьироваться в течение дня и в разные сезоны.
Интересное наблюдение из практического пчеловодства с A. m. scutellata, на первый взгляд, предполагает, что высокая плотность при интенсивном движении пчёл может повлиять на построение сот. Многие производители сот знают, что пчёлы, как правило, запечатывают соты в задней части улья Лангстрота, а не те, которые находятся ближе всего к летку и прямо над ним. Как следствие, пчеловоды просто поворачивают надставки задом наперёд, когда задняя часть почти завершена, тем самым давая пчёлам новую необработанную заднюю часть рамок. Был обнаружен естественный эксперимент, касающийся этой проблемы, улей, который был надёжно заперт в толстой стальной клетке, но оставался незамеченным в течение 2 лет. При повторном открытии было обнаружено, что у него есть три корпуса полностью запечатанных сот; однако передние части этих рамок в нижнем корпусе, ближайшем к летку, были необработанными и не содержали мёда (Hepburn 1986).
Эти наблюдения напомнили гипотезу Дадана (1926) о том, что возвращающиеся нектарные фуражиры, вероятно, поднимаются в корпус с летка вверх, что приводит к достаточно плотному движению, чтобы предотвратить работу в этом районе. Это было проверено на 12 ульях следующим образом. Треть ульев содержались в качестве контроля; в другой трети был помещён кусок древесноволокнистой плиты, так что приходящие пчелы должны были пройти одну треть длины улья, прежде чем достичь корпуса; в оставшихся четырёх ульях пчёлы были вынуждены пройти две трети длины улья, чтобы достичь корпуса. Смысл этого небольшого эксперимента состоял в том, чтобы просто перенести пчёл в ульи дальше во время весеннего взятка, ожидаемым эффектом которого был бы необработанный сот на экспериментально вызванных новых мест пробок. Через несколько месяцев неожиданным результатом стало то, что передние части рамок оставались неотстроенными, независимо от точки, в которой пчёлы могли получить доступ в корпус (Hepburn 1986).
Качественные аспекты пространства, как стимула для создания сот могут быть частично получены из связанного, но немного отличающегося эксперимента Таранова (1959). Снова используя 10 000 пчел с маткой семейства A. mellifera в качестве единицы семьи, он разделил их на три группы по три семьи в каждой: группе А были отрезаны нижние половины их альтернативных сот; Группа B: верхние половины альтернативных сот удалены; и группе C дали один сот, наполненный мёдом. В конце летнего эксперимента, в ходе которого пчёлам давали 60% сахарного сиропа, Таранов обнаружил, что производство воска сильно различается: группа А, которая начиналась без нижних половин, в среднем составляла 155г. воска; Группа B, без верхних половин 234г., и группа C с одной полной рамкой 385г. - все сравнения между группами сильно различаются. Отсутствие гнезда в группе С явилось сильным стимулом для создания сот. Наконец, вероятно, будет справедливым сказать, что объём, пространство и плотность будут влиять только на производство воска при условии, что семья пчёл достигла некоторого критического порога, даже если мы пока не можем указать такой предел.

2.4.4 Другие качества «пространства».

Было установлено, что группа из 50 пчёл и матка как раз достаточны для производства сот A. mellifera (Darchen, 1957; Darchen, 1957; Goetze и Bessling, 1959). Факторы, которые могут повлиять на этот уровень населения при индукции восковой обработки, открыты для обсуждения. Слово «пространство» использовалось несколькими различными способами на предыдущих страницах. Более того, качества пространства крайне сложно определить. Двумя дополнительными аспектами этого качества являются ветер или воздушные потоки и свет, а также относительная плотность пчёл в разных частях гнезда. Эти аспекты имеют очевидное значение для A. иreniformis и A. florea, но ещё не исследованы. Тем не менее, гнездование под открытым небом с помощью обитания в полости A. cerana является достаточно редким явлением, поэтому периодически сообщалось о его возникновении (Sasaki и Okada 1988; Lazar 1995; Sugahara 1998; Akimoto 2000; Soman и Sawant 2001). То же самое относится к описанию Bouvier (1906) семей A. mellifera, гнездящихся на открытом воздухе в Париже, после чего Darchen (1959a) исследовал подобные гнёзда экспериментально. Его «под открытым небом» гнезда фактически были расположены в очень больших прозрачных коробках с открытыми днищами. Он продул в непрерывным воздушным потоком со скоростью 2–3 мс-1 в направлении, параллельным существующим сотам (рис. 2.7), и заметил, что пчёлы отошли от постоянного воздушного потока и ограничили свои конструкции по ветру (рис.




2.7b). Подобное здание с подветренной стороны получилось, когда направление воздуха было нормальным к сотам, как показано на рис. 2.7.
Важность освещения для создания сот грубо подтверждается тем фактом, что мы практически никогда не обнаруживаем гнёзд пчёл, таких как A. mellifera или A. cerana, построенных на полном солнечном свете, и даже таких видов, как A. florea или A иreniformis. Обнаруженные на открытом воздухе семьи A. mellifera неизменно размещаются ниже веток деревьев или в кустах, где они получают пятнистую тень (Rau 1931; Avitabile 1975). В краткой заметке о роях Морс (1963) обнаружил, что только в одной из 50 семей, которые держали сот при полном солнечном свете, даже во время сильного взятка нектара. Точно так же две семьи, размещённые в прозрачных полиэтиленовых клетках, не строили сот в течение 8-недельного периода, но они синтезировали воск, о чём свидетельствуют многочисленные выпавшие восковые чешуйки, которые накапливались под их скоплениями. В другой серии экспериментов на A. mellifera Морс (1965) продолжил свои исследования влияния света и строительство сот. Используя около 10 000 пчёл на семью, он имитировал начало апреля Нью-Йорка в своей полётной комнате с дневной температурой 22°C. Пчёлы были выставлены на свет и могли добывать сахарный сироп в комнате. Пчёлы не строили соты, а секретировали воск. Когда семья была накрыта деревянным ящиком, у которого отсутствовала одна сторона, на следующей неделе она построила около 50см. сота. Затем Морс поднял температуру до 29°С, и на следующей неделе семья сконструировала 80г. сот. Затем он выставил пчёл на свет (2250 лк), и они продолжили строить соты.
Перейдя в поле, Морс (1965) установил шесть роёв, каждый из которых имел матку в клетке, следующим образом: (1) каждая из двух семей была заключена в свой собственный ящик, из которого была удалена одна сторона, последующее отверстие было обращено на север; (2) два других содержались в марлевых клетках с одной открытой стороной; и (3) два других содержались в деревянных ящиках. По истечении 3 недель во время сильного взятка нектара пчёлы в группе (1): одна семья построила лишь небольшой сотик, а другая - нет; для группы (2): не было строительства; наконец, для группы (3): были созданы обширные соты, без света. Так, Морс (1965) обнаружил, что строительство сот уменьшается с увеличением (не измерялось) интенсивности света. Но во всех трёх ситуациях были изготовлены восковые чешуйки, о чём свидетельствуют чешуйки под семьями, которые ещё не были построены, и соты тех, кто их имел. В отличие от ветра, кажется, что направление источника света не влияет на структуру и расположение сот (Ifantidis 1978). Учитывая интенсивность полного солнца, рои пчёл могут хорошо выделять воск, но не будут создавать сот. Однако, если они начали строительство в темноте и затем подвергаются воздействию света, строительство продолжается; будет ли это в том же темпе, что и в темноте, неизвестно.
Тот факт, что пчёлы должны сначала содержаться в темноте, чтобы стимулировать создание сот, а затем подвергаться воздействию света для просмотра, известен со времен Гунделаха (1842 г.) и сегодня является основной формой управления использованием ульев для наблюдения (Showler, 1978). Казалось бы, изменяющаяся интенсивность света не препятствует развитию и секреции комплекса восковых желез, но, безусловно, изменяет поведение строительства. Вопрос о свете, естественно, приводит к рассмотрению вопроса о том, выделяют ли пчёлы воск и строят ли соты днём или ночью. Чтобы оценить это, Дархен (Darchen, 1959a) поместил две семьи в огромные стеклянные ящики на открытом воздухе и собрал обломки, выпавшие из гнёзд, предположив, что количество выпавших восковых чешуек было пропорционально строительной активности. Разделив 4 дня на почти равные половины, он обнаружил, что одна семья сбрасывала примерно в два раза больше воска в течение дня, чем ночью, в то время как производительность второй семьи была прямо противоположной. В то время как интенсивность света оказывает влияние на строительство сот, сравнение дня и ночи также поднимает вопрос о циркадных ритмах. Как эти факторы действуют вместе, просто неизвестно.


2.5 Сезонность, пространство и плотность.

Экспериментально установлено, что недавно заселённые рои А. mellifera, A. cerana (Okada и Sakai 1960; Hadisoesilo 1990), A. florea (Duangphakdee и др.. 2013b) и A. mellifera (Lee и Winston 1985; Hepburn 1986) - потрясающие строители сот, но в рамках пространства и в то же время, построение сот достигает паритета с другими восковыми работами (запечатка и восстановление) в разгар цикла роста семьи (Мюллер и Хепберн, 1992). Сборка сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из которых собраны в гирлянды, другие нет, в то время как другие восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952; Yang и др.. 2010). Изменение соотношения того, какая работа должна быть выполнена и где она выполняется, можно оценить, проследив за свежим воском в семье с изменением сезонов.
Мюллер и Хепберн (1992) обнаружили, что в течение года у одиночных восковыделяющих пчёл A. mellifera в других сотах обнаруживается столько же воска, сколько и у гирлянды пчёл, но сезонные картины сильно отличаются (рис. 2.8). У нас сложилось впечатление, что такая же или очень похожая схема применима и к A. cerana. Похоже, что восковые пчёлы могут быть найдены в нужных местах в подходящее время (Pratt 2004). Восковые пчёлы перемещаются из одной области гнезда в другую, например, с обильным взятком нектара для запечатывания медовых ячеек или в области, требующие закрытия расплода. Это обеспечивает тесную синхронизацию между «потребностями» площади сот и наличием пчёл с восковой чешуей. Хотя не все согласятся (Fergusson и Winston 1988), распространение этих восковых пчёл в значительной степени основано на возрастном цикле секреции желез (Hepburn et al. 1991).
Эффект пространства для хранения изящно проиллюстрирован в утверждении «что сильные нектарные взятки создают топливо для постройки сот», объяснение, предложенное для этого отношения, был сформулирован Butler (1954), и, действительно, является старой аксиомой практического пчеловодства (Лангстрот 1853). Butler утверждал, что чем больше взяток нектара в семье, тем дольше гнездовые пчёлы должны удерживать нектар в своих медовых желудках. Это, конечно, требует правильного сочетания доступного места для хранения и соотношения фуражиров с гнездовыми пчёлами. Служа как растянутые резервуары в течение долгого времени, эти пчёлы ассимилируют часть нектарного сахара и стимулируется выделения воска. В Ротамстеде были проведены расследования, чтобы выяснить, были ли эти идеи когда-либо проверены, но остались ли неопубликованными. Ответ нам сообщили отрицательный. Эту разумную идею оказалось гораздо легче оценить, чем проверить.



Используя семьи с плодной маткой, в которых сот, доступный для хранения нектара, был экспериментально уменьшен или полностью устранён, была получена корреляция между наполнением медового желудка и выделением воска (Hepburn и Magnuson 1988). Этот эксперимент не проводил различий между физическим растяжением медового желудка и временем, которое такая пчела могла бы потратить, пытаясь выгрузить на хранение нектар. Тем не менее, наблюдение косвенно подтверждается экспериментами, в которых либо лишение сот (Fergusson и Winston 1988), либо отсутствие достаточного места для хранения (Seeley 1995), оба привели к увеличению выкармливания, ускоренному выделению воска и, в конечном итоге, к образованию сот. В совокупности экспериментальные данные приводят к простой системе обратной связи: танцы фуражиров эффективно привлекают больше нектарособирателей; когда входящий нектар трудно разгрузить, выполняется специальный трепет или танец остановки, который препятствует дальнейшему пополнению (Seeley 1992; Nieh 1993).
Во время создания сот происходят сопутствующие изменения в размере популяции, плотности популяции, взятке нектара и пыльцы, всё это влияет на взаимодействие пчёл с сотами. Из них Харбо (1988) исследовал взаимосвязь между размером семьи, производительностью расплода и сотами для семей, которые были уравновешены. Он обнаружил, что те семьи A. mellifera, которые произвели наибольшее количество сот, также дали наибольшее количество расплода и взрослых рабочих пчёл. Чтобы отделить маток от эффектов сота, он провёл второй эксперимент, используя большие и маленькие сотики в качестве представляющих интерес переменных. Эффект сот был значительным (нет маток), а маленькие соты приводили к снижению продуктивности расплода. Но семья в полости - это нечто большее, а переменных больше, чем было оценено до сих пор.
Харбо (1993) расширил свой обзор, чтобы изучить влияние объёма полости гнезда (улья) на рост и продуктивность путём корректировки плотности популяции в зависимости от объёма. Зимой многопчелные семьи потребляли меньше мёда на одну пчелу и выращивали меньше расплода, чем менее пчельные семьи. В течение весенних и осенних периодов многопчельные семьи производили больше мёда, но меньше расплода, чем менее пчельные. В другом эксперименте эффекты сот были проверены против пространственных эффектов. И то, и другое повлияло на выращивание расплода и производство мёда. Семьи с дополнительным пространством без сот дают меньше мёда и больше расплода, чем семьи с таким же количеством сот, но меньшим пространством (Harbo 1993). Эти результаты дополняют результаты Таранова (1959) и Сабо (1977), которые показали, что производство расплода и построение сот не являются конкурентными видами деятельности: исключение одного вида деятельности не ускоряет другого.
Если творчество в биологии частично является результатом открытия переменных величин, то мы можем найти некоторое утешение в существующем положении наших нынешних знаний о пространстве и плотности. Мы знаем, что пространство, объём, плотность и размер семьи влияют на производство воска. Из первых принципов мы также знаем, что газообмен и теплопередача имеют большое значение в уравнении. Мы также знаем, что разведчик может получить информацию о пустой полости, которую мы переводим в меру объёма. Кроме того, у нас есть несколько экспериментальных наблюдений. Действительно, будет очень полезно увидеть развитие экспериментов, которые могли бы в один прекрасный день объединить их все.


Ссылки.

Akimoto T (2000) Winter temperature in the exposed nest of the Japanese honeybee, Apis cerana japonica. Honeybee Sci 21:31–34 (in Japanese)
Akratanakul P (1977) The natural history of the dwarf honey bee, Apis florea F. in Thailи. Thesis, Cornell University, Ithaca
Ashton PS, Givnish TJ, Appanah S (1988) Staggered flowering in the Dipterocarpaceae: new insights into floral induction и the evolution of mast fruiting in the seasonal tropics. Am Nat 132:44–46
Avitabile A (1975) Exposed combs of honey bees. Am Bee J 115(436–437):456
Bakker DW (1999) Foraging и habitat selection by two species of honey bee near Lore Lindu National Park in Sulawesi, Indonesia. Thesis, University of Guelph, Guelph
Basavarajappa S (1998) Status of natural colonies of Apis dorsata in Maidan region of Karnataka, India. Indian Bee J 60:143–146
Berg S (1996) Investigations to increase the attractiveness of the Malawi stuard hive for natural colonisation through bee swarms. Department of National Parks и Wildlife, Rumphi
Booncham U, Wongsiri S, Thirakupt K (1995) Niche differences between A. florea и A. ureniformis in dry-evergreen forest Thailи. In: Proceedings of international conference tropical bees environment, Pedu Lake, Kedah, p 33
Bouvier EL (1906) Nouvelles observations sur la nidification des abeilles l’air libre. Ann Soc Entomol Fr 75:429–444
Butani DK (1950) An Apis dorsata colony in New Delhi. Indian Bee J 12:115
Butler CG (1954) The world of the honeybee. Collins, London 34 2 Nesting: ######, Space и Density
Clauss B (1992) Bees и beekeeping in the north western Province of Zambia. Mission Press, Ndola
Corlett RT (2011) Honeybees in natural ecosystems. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 215–225
Dadant HC (1926) Behavior of bees in comb-building. No. 2. Am Bee J 26:278–280
Darchen R (1957) La reine d’Apis mellifica, les ouvrieres pondeuses et les constructions cirières. Insectes Soc 4:321–325
Darchen R (1959a) Observation et experimentation sur un essaim nidifiant artificiellement à l’air libre. Ann Abeilles 1:5–11
Darchen R (1959b) Un des roles des chaines d’abeilles: la torsion des rayons pour les render parallèles entre eux. Ann Abeilles 2:193–209
Deodikar GB, Ghatge AL, Phadke RP, Mahindre DB, Kshirsagar KK, Muvel DS, Thakar SS (1977) Nesting behaviour of Indian honeybees. III Nesting behaviour of Apis dorsata Fab. Indian Bee J 39:1–12
Dönhoff E (1854) Ueber den uebergang der wachsblättchen in wachstlümpchen. Schweiz Bienen-Ztg 15:279
Douglas JC (1886) The hive-bees indigenous to India и the introduction of the Italian bee. J Asia Soc Bengal Sci 55:83–96
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rod-im P (2013a) Seasonal movements of the red dwarf honeybee, Apis florea (in ms.)
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rod-im P (2013b) Development of the nest of Apis florea. (In ms.)
Estève G (1932) L’apiculture au Tchad. Agron Colon 21:161–165
Fergusson LA, Winston ML (1988) The influence of wax deprivation on temporal polyethism in honey bee (Apis mellifera L.) colonies. Can J Zool 66:1997–2001
Franssen CJH (1932) Notes on Micrapis florea F. Natuurk Tijdschr Ned-Indie 92:55–63
Free JB (1981) Biology и behaviour of the honeybee Apis florea, и possibilities for beekeeping. Bee Wld 62:46–59
Fuchs S, Tautz J (2011) Colony defence и natural enemies. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 369–395
Freudenstein H (1961) Entwicklung und leistung der wachsdrüsen der honigbiene. Biol Zentralbl 80:479–492
Goetze G, Bessling BK (1959) Die wirkung verschiedener fütterung der honigbiene auf wachserzeugung und bautätigkeit. Z Bienenforsch 4:202–209
Gontarski H (1930) Über das baualter und die wachserzeugung der bienen. Leipz Bienen-Ztg 45:284–286
Gundelach FW (1842) Die naturgeschichte der honigbienen. JJ Bohné, Cassel
Gwin CM (1931) Wax production by the honey bee colony. Wisc Beekeep 7:109–110
Hadisoesilo S (1990) A preliminary study on a swarm of Apis cerana at kuok, riau province, Indonesia. Bull Penelitian Kehutanan 5:357–363
Hadisoesilo S (1997) A comparative study of two species of cavity-nesting honey bees of Sulawesi, Indonesia. Thesis, University of Guelph, Guelph
Harbo JR (1988) Effect of comb size on population growth of honey bee (Hymenoptera: Apidae) colonies. J Econ Entomol 81:1606–1610
Harbo JR (1993) Worker-bee crowding affects brood production, honey production, и longevity of honey bees (Hymenoptera: Apidae). J Econ Entomol 86:1677–1678
Hassan LAM, Bradbear N (1994) Designs of low-cost и low-technology hives for beekeepers in the tropics.In: Proceedings of the 5th international conference Apic tropical climate, Trinidad и Tobago, pp 30–34
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer, Berlin
Hepburn HR (1998) Reciprocal interactions between honeybees и combs in the integration of some colony functions in Apis mellifera L. Apidologie 29:47–66
Hepburn HR (2011) Absconding, migration и swarming. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 133–158 References 35
Hepburn HR, Magnuson P (1988) Nectar storage in relation to wax secretion by honeybees. J Apic Res 27:90–94
Hepburn HR, Radloff SE (1996) Beeswax exports и rainfall in the savanna woodlиs of east central Africa. Apidologie 27:473–478
Hepburn HR, Radloff SE (1998) Honeybees of Africa. Springer, Berlin
Hepburn HR, Radloff SE (2011) Biogeography. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 55–67
Hepburn HR, Bernard RTF, Davidson BC, Muller WJ, Lloyd P, Kurstjens SP, Vincent SL (1991) Synthesis и secretion of beeswax in honeybees. Apidologie 22:21–36
Hoffmann I, Werner-Meyer W (1960) Wachsdrusenentwicklung und Wachsbedarf bei der Honigbiene. Zool Beitr 5:337–343
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. (English translation (1926)) Dadant, Hamilton Ifantidis MD (1978) Wabenorientierung im nest der honigbiene (Apis mellifica L.). Apidologie 9:57–73
Inoue T, Adri Salmah S (1990) Nest site selection и reproductive ecology of the Asian honey bee, Apis cerana indica, in central sumatra. In: Sakagami SF, Ohgushi R, Roubik DW (eds) Natural history of social wasps и bees in equatorial Sumatra. Hokkaido University Press, Sapporo, pp 219–232
Irvine FR (1957) Indigenous African methods of beekeeping. Bee Wld 38:113–128
Johannsmeier MF (1979) Termite mounds as nesting ###### for colonies of the African honeybee. S Afr Bee J 51:9
Joshi SR, Ahmad F, Gurung MB (2004) Status of Apis laboriosa populations in kaski district, western Nepal. J Apic Res 43:176–180
Kastberger G, Maurer M, Weihmann F, Ruether M, Hoetzl T, Kranner I, Bischof H (2011) Stereoscopic motion analysis in densely packed clusters: 3D analysis of the shimmering behaviour in giant honey bees. Front Zool 8:833–856
Kuntadi TH (1989) Nesting habit of Apis cerana F in nature. Bull Penelitian Kehutanan 5:21–26 (in Indonesian)
Langstroth LL (1853) Langstroth и the hive и the honeybee. (Facsimile, 1977) Root, Medina
Lazar M (1995) Apis cerana nesting in the open. Indian Bee J 57:146
Lee PC, Winston ML (1985) The effect of swarm size и date of issue on comb construction in newly founded colonies of honeybees (Apis mellifera L.). Can J Zool 63:524–527
Lindauer M (1952) Ein beitrag zur frage der arbeitsteilung im bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Lindauer M (1956) Communication among the honeybees и stingless bees of India. Z Vergl Physiol 38:521–557
Lindauer M (1961) Communication among social bees. Harvard University Press, Cambridge
Liu F, Roubik DW, He D, Li J (2007) Old comb for nesting site recognition by Apis dorsata? Field experiments in China. Insectes Soc 54:424–426
Lo NH, Gloag RS, Иerson DL, Oldroyd BP (2010) A molecular phylogeny of the genus Apis suggests that the giant honey bee of the Philippines, A. breviligula maa, и the plains honey bee of southern India, A. indica Fabricius, are valid species. Syst Entomol 35:226–233
Matsuura M (1983) Notes on the nesting habits of the three honeybee species in Sumatra. Honeybee Sci 4:117–122 (in Japanese)
McNally LC, Schneider SS (1996) Spatial distribution и nesting biology of colonies of the African honey bee Apis mellifera scutellata (Hymenoptera: Apidae) in Botswana, Africa. Envir Ent 25:643–652
Minderhoud A (1933) Over de aanwezigheid van wasschubjes bij de bijen. Maиschr Bijent 36(3–7):29–30
Mogga JB, Abdin AMZE, Nagi SKA, Ali AM (1989) Apis florea in Sudan: some biological observations. In: Proceedings of the 4th international conference Apic tropical climate, Cairo, pp 422–424 36 2 Nesting: ######, Space и Density
Moritz RFA, Haddad N, Bataieneh A, Shalmon B, Hefetz A (2010) Invasion of the dwarf honeybee Apis florea into the near East. Biol Invasions 12:1093–1099
Morse RA (1963) Swarm orientation in honeybees. Science 141:357–358
Morse RA (1965) The effect of light on comb construction by honeybees. J Apic Res 4:23–29
Morse RA, Laigo FM (1969) Apis dorsata in the philippines. Philippine Association of Entomologists Inc, Laguna
Mossadegh MS (1990) Nesting behaviour of Apis florea F (Hymenoptera: Apidae) in Khuzestan, Iran. In: Proceedings of the 11th international Conference IUSSI, New Delhi, pp 669–670
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behaviour in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol 171:111–115
Muzalewskij BM (1933) Wie ein leerer raum im nest die wachsausscheidung der bienen beeinflusst. Arch Bienenkd 14:1–145
Mwangi RW (1985) Reasons for the low occupancy of hives in Kenya. In: Proceedings 3rd International Conference Apic Tropical Climate, Nairobi, pp 61–63
Nagaraja N, Rajagopal D (1999) Colony establishment, nesting и foraging activity of the little honey bee, Apis florea F (Hymenoptera: Apidae). J Ent Res 23:331–338
Neumann P, Koeniger N, Koeniger G, Tingek S, Kryger P, Moritz RFA (2000) Home-site fidelity in migratory bees. Nature 406:474–475
Neupane KR, Hartfelder KH, de Jong D, de Pereira RA, Santos Cristino A, dos Morais MM, Tanaka ED, Silva AP, da Almeida GF, do Nascimento AM (2004) Nesting behavior of giant honey bees (Apis dorsata). VI Encontro sobre abelhas, Ribeirão Preto 351–357
Nieh JC (1993) The stop signal of honey bees: reconsidering its message. Behav Ecol Sociobiol 33:51–56
Nightingale J (1983) A lifetime’s recollection of kenya tribal beekeeping. IBRA, London Okada I, Sakai T (1960) A comparative study on natural comb of the Japanese и European honeybee, with special reference to cell number. Bull Fac Agric Tamagawa Univ 1:1–11 (in Japanese)
Oldroyd BP, Wongsiri S (2006) Asian honey bees. Harvard University Press, Cambridge
Oldroyd BP, Gloag RS, Even N, Wattanachaiyingcharoen W, Beekman M (2008) Nest-site selection in the open-nesting honey bee Apis florea. Behav Ecol Sociobiol 62:1643–1653
Otis GW (1996) Distributions of recently recognized species of honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis) in Asia. J Kans Ent Soc 69:311–333
Paar J, Oldroyd BP, Kastberger G (2000) Giant honeybees return to their nest ######. Nature 406:475
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) Biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–131
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honey bees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Rattanawannee A, Chanchao C, Lim J, Wongsiri S, Oldroyd B (2012) Genetic structure of a giant honey bee (Apis dorsata) population in northern Thailи: implications for conservation. Insect Conserv Diver 6:38–44
Rau P (1931) Exposed combs of the honeybee. Ecology 12:615–616
Reddy CC (1983) Studies on the nesting behaviour of Apis dorsata F. In: Proceedings of the 2nd international conference apic tropical climate, New Delhi, pp 391–397
Reddy MS, Reddy CC (1989) Height-dependent nest site selection in Apis dorsata Fabr. Indian Bee J 51:105–106
Ridley HN (1901) The timber of the Malay Peninsula. Agric Bull Straits и Federated Malay States 1. Government Printing Office, Singapore
Rinderer TE, Oldroyd BP, de Guzman LI, Wattanachaiyingcharon W, Wongsiri S (2002) Spatial distribution of the dwarf honey bees in an agroecosystem in southeastern Thailи. Apidologie 33:539–543
Roubik DW, Sakagami SF, Kudo I (1985) A note on distribution и nesting of the Himalayan honeybee Apis laboriosa smith (Hymenoptera: Apidae). J Kans Ent Soc 58:746–749 References 37
Sakai S (2002) General flowering in lowlи mixed dipterocarp forests of South-east Asia. Biol J Linn Soc 75:233–247
Sasaki M, Okada I (1988) Feral nest of Apis cerana japonica constructed in an open space. Honeybee Sci 9:77–78 (in Japanese)
Sattigi HN (2001) Nesting behaviour of rock bee selection of nesting height. Karnataka J Agric Sci 14(3):664–667
Seeley TD (1985) Honeybee ecology. Princeton University Press, Princeton
Seeley TD (1992) The tremble dance of the honey bee: message и meaning. Behav Ecol Sociobiol 31:375–383
Seeley TD (1995) The wisdom of the hive. Harvard University Press, Cambridge
Seeley TD (2010) Honeybee democracy. Princeton University Press, Princeton
Seeley TD, Morse RA (1976) The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Soc 23:495–512
Seeley TD, Morse RA (1978) Nest site selection by the honey bee, Apis mellifera. Insectes Soc 25:323–337
Seeley TD, Seeley RH, Akratanakul P (1982) Colony defense strategies of the honeybees in Thailи. Ecol Monogr 52:43–63
Sendler O (1938) Über ungewöhnliche wachs-ausscheidung der honigbiene. Nat Volk Frankf 68:87–92
Sheriff JS (1963) Beeswax и honey production—the Nyasalи potential. Ministry of National Resources и Surveys, Zambia
Showler K (1978) The observation hive. Bee Books New и Old, Steventon
Silberrad REM (1976) Bee-keeping in Zambia. Apimondia, Bucharest
Singh S (1962) Beekeeping in India. Indian Council of Agricultural Research, New Delhi
Soman AG, Sawant SB (2001) Nesting of Indian hive bees in open. Indian Bee J 59:240
Starr CK, Schmidt PJ, Schmidt JO (1987) Nest-site preferences of the giant honeybee, Apis dorsata (Hymenoptera: Apidae), in Borneo. Pan-Pac Entomol 63:37–42
Sugahara M (1998) Feral colonies of Japanese honey bees in the northeastern part of Osaka Prefecture. Honeybee Sci 19:37–41 (in Japanese)
Szabo TI (1977) Effect of colony size и ambient temperature on comb-building и sugar consumption. J Apic Res 16:174–183
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121
Thorley J (1744) Melisselogia or, the female monarchy: being an enquiry into the nature, order, и government of bees. Thorley, London
Underwood BA (1986) The natural history of Apis laboriosa Smith in Nepal. Thesis, Cornell University, Ithaca
Underwood BA (1990) The behaviour и energetics of high-altitude survival by the Himalayan honeybee, Apis laboriosa. Thesis, Cornell University, Ithaca
von Buttel-Reepen H (1900) Sind die bienen reflexmaschinen? Biol Zentralbl 20:1–82
von Buttel-Reepen H (1915) Leben und wesen der bienen. Vieweg, Braunschweig
Wattanachaiyingcharoen W, Wongsiri S, Oldroyd BP (2008) Aggregations of unrelated Apis florea colonies. Apidologie 39:531–536
Whitcombe RP (1984) The biology of Apis spp in Oman with special reference to Apis florea Fab. Thesis, University of Durham, Durham
Wongsiri S, Thapa R, Oldroyd BP, Burgett MD (1996) A magic bee tree: home of Apis dorsata. Am Bee J 136:196–199
Wongsiri S, Lekprayoon C, Thapa R, Thirakupt K, Rinderer TE, Sylvester HA, Oldroyd BP, Booncham U (1997) Comparative biology of Apis иreniformis и Apis florea in Thailи. Bee Wld 78:23–35
Woyke J, Wilde J, Wilde M (2001) Swarming, migration и absconding of Apis dorsata colonies. In: Proceedings of the 7th international conference apic tropical climate, Chiang Mai, pp 183–188 38 2 Nesting: ######, Space и Density
Woyke J, Wilde J, Reddy CC (2004) Open-air-nesting honey bees Apis dorsata и Apis laboriosa differ from the cavity-nesting Apis mellifera и Apis cerana in brood hygiene behaviour. J Invert Path 86:1–6
Woyke J, Wilde J, Wilde M (2012) Swarming и migration of Apis dorsata и Apis laboriosa honey bees in India, Nepal и Bhutan. J Apic Res 56:81–91
Yang MX, Tan K, Radloff SE, Phiancharoen M, Hepburn HR (2010) Comb construction in mixed-species colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664
Zheng HQ, Hu FL, Pirk CWW (2011) Errors in comb-building behaviour in Apis cerana cerana that result in entrapped workers. Insectes Soc 58:413–415. DOI: 10.1007/s00040-011-0158-x
Zulu GM (1970) Bark-hive beekeeping in Zambia. Bull 2A. Forest Department, Lusaka

С ув. Георгий.

Автор: Георгий-спб 14.1.2021, 9:31

Добавка к главе 2.

Автор: Георгий-спб 14.1.2021, 9:53

Картинки к гл. 2.

Автор: Георгий-спб 14.1.2021, 10:13

Последняя картинка к гл. 2

Автор: Георгий-спб 14.1.2021, 15:39

Глава 3 - 1

Глава 3
Самоорганизация семейств в гнезде.


Аннотация. Расположение содержимого одинарных, вертикальных и горизонтально расположенных параллельных сот очень сходно среди всех видов медоносных пчёл, и разные области сот используются для одних и тех же функций. Они принципиально различаются по формированию своих узоров, которые молчаливо предполагались на протяжении веков, происходящих каким-то таинственным образом как «в природе пчёл». Camazine (1991) провёл серию экспериментов для проверки одной из двух взаимоисключающих гипотез для моделей сотового гнезда A. mellifera; (1) гипотеза проекта, в которой узорыы развиваются каким-то предопределённым и определённым образом, присущим пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации (система реакции-диффузии), согласно которой закономерности возникают самопроизвольно из динамических взаимодействий между процессами размещения, а затем смещения различных элементов гнёзд. Первоначальная гипотеза Camazine о самоорганизации была подвергнута сомнению, изменена и в конечном итоге подкреплена тщательным математическим анализом этой проблемы. Модель и гипотеза самоорганизации кажутся чрезвычайно надёжными и экономными и остаются преобладающей парадигмой (Montovan и др.. 2013). Объяснения по формированию построек у карликовых и гигантских видов медоносных пчёл, возможно, менее сложны. Развитие вертикального одиночного сота A. florea осуществляется через 4 месяца после оседания роя. Всего за несколько дней гнездо уже было разделено на участки для мёда (верхняя часть сот), нижележащий слой пыльцы ниже и центральную область, в которой встречаются личинки запечатанные и открытые. Эта основная схема сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не начнёт роиться примерно через 4 месяца. Основной проблемой является строительство сот короны (верха).


3.1 Введение.

Медоносные пчёлы - это группа в основном диких насекомых, из которых только два вида среднего размера, гнездящихся в полостях, A. cerana и A. mellifera, были успешно полуодомашнены до такой степени, что их можно содержать в искусственных полостях, таких как плетёные корзины, глиняные или деревянные ульи или искусственные ящики, такие как вездесущий улей Лангстрота (Free 1982; Crane 1999), в то время как другие виды полностью дикие. Тем не, менее расположение содержимого сот очень похоже у всех видов медоносных пчёл, будь то гнездо в виде одиночных вертикальных сот (A. иreniformis, A. dorsata, A. florea и A. Laboriosa) или скопления горизонтально расположенных параллельных сот (A. cerana, A. koschevnikovi, A. nigrocincta и A. mellifera). В последнем случае расплод, мёд и пыльца хранятся в серии параллельных восковых сот, так что на сотах развивается характерный, хорошо организованный узор, состоящий из трёх отдельных концентрических областей: центральной области расплода, окружающего края пыльцы и т.д. и внешняя большая периферийная область мёда (рис. 3.1a и b). Для видов, гнездящихся в полостях, эта картина наиболее выражена на центральных сотах, которые пересекают большую часть примерно сферического объёма расплода (Камазин, 1991).
Расположение и распределение содержимого гнёзд европейских пчёл, A. mellifera, по-видимому, было в основном поняты к середине восемнадцатого века (Dublin Society 1733; Thorley 1744). В самом деле, в начале девятнадцатого века появилось множество текстов о медоносных пчёлах, и некоторые из наиболее важных, впоследствии влиятельных и всё ещё

актуальных - это тексты Хубера (1814 г.), Дзержона (1852 г.) и Лангстрота (1857 г.). Среди более поздних работ, описывающих естественные гнёзда медоносных пчёл и распределение их содержимого: A. иreniformis (Wongsiri et al. 1997); A. cerana (Токуда 1924, 1935; Сакагами 1959); A. dorsata (Koeniger et al. 2010); A. florea (Сакагами и Йошикава 1973; Риндерер и др. 1996; Дуангпхакди и др. 2013); A. labouriosa (Андервуд, 1986) и A. mellifera (Сили и Морс, 1976). Как ни странно, естественные (не ульевые) гнёзда A. mellifera исследовались редко, но Сили и Морс (1976) сделали это, а также представили сводку характеристик гнёзд A. florea на основе данных Бентона (1896), Рахман и Сингх (1946), Линдауэр (1956), Руттнер (1968), Сакагами и Йошикава (1973); а также A. dorsata на основе данных Бентона (1896), Грассе (1942), Рахмана и Сингха (1946), Каллапура (1950), Линдауэра (1956), Сингха (1962), Руттнера (1968), Морса и Лайго (1969) и A. mellifera (Seeley, Morse, 1976).

С ув. Георгий.

Автор: Георгий-спб 15.1.2021, 12:57

Рис 3.1

Автор: Георгий-спб 15.1.2021, 15:34

Глава 3. 2.1, 3.2.2, 3.2.3.

У меня проблема с закачкой рисунков (формат больше 300килобайт). Кто, что посоветует.


3.2 Формирование структуры в сотах.

3.2. Формирование структуры реакционно-диффузионных систем.

Очевидно, что различные участки сот неоднократно используются для одних и тех же функций у всех видов пчёл. На протяжении веков молчаливо предполагалось, что закономерности, наблюдаемые при расположении содержимого гнезда у A. mellifera, каким-то таинственным образом «похожи на природу пчёл»; или, как предположил Паппус, «у пчёл есть определённая геометрическая предусмотрительность, с помощью которой наиболее экономичным контейнером из воска была, по сути, шестиугольная конфигурация». Однако наблюдения о том, что пыльца и мёд регулярно откладываются в пустых ячейках в области расплода в течение дня, а затем удаляются в их «правильные» места в течение ночи, привели к особенно оригинальной статье о формировании рисунка использования сота у пчёл Camazine (1991). Хотя идеи Camazine, безусловно, являются оригинальными, они основаны на двух источниках; его детское удивление о том, почему рябь песчаных дюн выглядела так же, как узоры облаков на небе (так называемые облачные улицы - Camazine, pers comm.), и применение уравнений реакции-диффузии, сформулированных Тьюрингом (1952), чтобы исследовать формирование образца. Модель Тьюринга демонстрирует самоорганизацию и остаётся классической парадигмой в исследованиях морфогенеза.
Camazine (1991) провёл серию экспериментов, чтобы подтвердить одну из двух взаимоисключающих гипотез: (1) шаблонную гипотезу или шаблонную гипотезу, в которой рисунки развиваются в некотором предопределённом и заданном виде, свойственном пчёлам; или (2) гипотеза самоорганизации, в которой рисунок возникает самопроизвольно из динамических взаимодействий между процессами размещения и последующего смещения соответствующих элементов гнезда. В серии классически простых и ярких наблюдений и экспериментов Camazine (1991) отметил, что характер расплода обусловлен засевочными привычками матки, которая должна учитывать наличие соседнего расплода и, возможно, границ сота. Принимая это во внимание, матка откладывает яйца, и пчёлы откладывают как нектар, так и пыльцу случайно в сотах в первой инстанции. Возможно, благодаря присутствию молодых пчёл-нянь, матка не откладывает яйца за пределами области зарождающегося расплода, но постоянно ищет пустые ячейки рядом с другими яйцами или расплодом.
Ячейки в области расплода, заполненные мёдом или пыльцой, преимущественно опорожняются от их содержимого. Это было экспериментально продемонстрировано распределением опорожнения ячеек из области расплода, которое является функцией расстояния от ближайшей ячейки расплода (рис. 3.2a и b).
Ячейки расплода, освобождённые от нектара и пыльцы, затем обнаруживаются маткой, которая делает яйцекладку в них, и таким образом картина повторяается. Затем Camazine и его коллеги (Jenkins и др.. 1992) приступили к разработке модели компьютерного моделирования для установления правил формирования модели, как это было расчитано на основе реальных экспериментов. Используя эмпирические события из ульев наблюдения в качестве значений параметров, они смогли выявить взаимодействующие процессы, которые способствуют формированию структуры. Моделирование также позволило получить окончательную картину, наблюдаемую в улье наблюдения, и подтвердило интерпретацию формирования картины (Рис. 3.3a – c). Модель и гипотеза самоорганизации кажутся чрезвычайно надёжными и экономными.
Эта идея была подвергнута дальнейшему математическому анализу Jenkins и др.. (1992), который вывел константы скорости для удаления и повторного осаждения мёда и пыльцы с целью достижения их характерных полос и положений над областью расплода (рис. 3.4). Подход и интерпретации Camazine были впоследствии подтверждены Bonabeau и др.. (1997) и Theraulz и др.. (2003).


3.2.2 Стандартные эффекты?

За прошедшие годы после работ Camazine (1991) Bonabeau и др.. (1997) и Theraulz и др.. (2003) были опубликованы более детальные знания о поведении рабочих пчёл. Например, Johnson и Baker (2007) отметили, что пчёлы, принимающие нектар, имеют тенденцию откладывать свой нектарный груз вблизи верхней части сота, где встречается полоса нектара. Аналогичным образом, Dreller и Tarpy (2000) показали, что фуражиры должны иметь прямой контакт с участками расплода и пыльцы, чтобы регулировать их поиск пищи пыльцы и, предпочтительно, откладывать пыльцу в ячейках вблизи области расплода. Эти наблюдения и последующий анализ неизбежно потребовали некоторых уточнений. Johnson (2009) пересмотрел формирование рисунка на сотах по отношению к четырём группам пчёл: матке, пчёлам-приёмщицам нектара, фуражирам пыльцы и пчёлам-нянькам. Он пришёл к выводу, что вертикальный рисунок мёда наверху сота и расплода внизу обусловлен гравитационным эффектом модели, в то время как полоса пыльцы зависит как от эффекта самоорганизации, так и от шаблона на основе матки. Модель Джонсона основана на распределении содержимого сот семьи живущей в дупле дерева, описанной Seeley и Morse (1976) и проиллюстрированной на рис. 3.5.


Рис. 3.5 Характерная схема организации сот в полости дерева, занятой гнёздом A. mellifera (Джонсон 2009, по Сили и Морс 1976).

В моделях семей, использующих более сложную схему (предложенную Johnson 2009), в период высокого взятка нектара показано на рис. 3.6. Затем следует формирование шаблона, полученного с помощью модели самоорганизации, и двух шаблонных эффектов в течение периода высокого взятка нектара, показанного на рис. 3.7.


3.2.3 Недавние модели.

Модификации, которые предлагает схема Джонсона (2009), остаются открытыми для споров и дискуссий. В строгом математическом анализе этой проблемы Montovan и др. (2013), эти



Рис. 3.6 Механизмы, лежащие в основе формирования рисунка сот в гнезде A. mellifera: SO - самоорганизация, T1 - шаблон на основе гравитации, T2 - шаблон на основе матки. Каждое из изображений (a – e) показывает схему за 14 дней. Полная модель показана в (a) so (SO+T1+T2); (b) без шаблона на основе матки, пыльца разбросана по всей медовой зоне (SO+T1); © (T1+T2) без механизма самоорганизации, пыльцевая полоса не образуется, а области расплода и мёда нечёткие; (d) (SO+T2) без шаблона на основе гравитации, рисунок остаётся концентрическим, а не вертикальным; Оригинальная модель самоорганизации Camazine не приводит к формированию модели при реалистичных настройках параметров (SO) (Джонсон 2009)


Рис. 3.7. Формирование модели Джонсона (2009) в гнезде A. mellifera, полученном путём самоорганизации и двух шаблонных эффектов в период высокого взятка нектара: 1 день, 4 день, 7 день и 14 день. Ячейки мёда жёлтые, пыльцы красные и расплода чёрные. В 1-й день пыльца была разбросана по соту, но как только появился расплод, пыльца была сдвинута вниз сота. Пчёлы, принимающие нектар, преимущественно выгружали нектар в верхней части сота. К седьмому дню картина сота почти сформировалась, за исключением полосы пыльцевых ячеек, которая сформировалась к 14-му дню (Johnson 2009).

авторы поддерживают первоначальное предположение Camazine о том, что объёдиненные действия многих отдельных пчёл могут создать схему сот, с которой мы знакомы, используя довольно простые, но биологически значимые правила. Тем не менее, как они указали, модель


Рис. 3.8 Моделирование модели 4, начиная с пустого сота, но через 20 дней образец сохраняется, когда появляющиеся взрослые пчёлы покидают свои ячейки (Montovan и др.. 2013)

Camazine не объясняет, как рисунок сот сохраняется в последующих поколениях расплода. В своих анализах их Модель 1 является оригинальной моделью Camazine; в модели 2 используется альтернативный метод перемещения маток, при этом оставшиеся правила идентичны правилам модели 1. Модель 3 использует правила альтернативного потребления мёда/пыльцы, в то время как все остальные правила идентичны правилам модели 1. Модель 4 использует альтернативные методы, как движения матки, так и потребления мёда/пыльцы (рис. 3.8). Значения параметров модели варьировались в более широком диапазоне, чем были использованы, чтобы можно было оценить чувствительность модели к выбору значений параметров. Для движений матки Montovan и др. (2013) использовали гауссово распределение направлений со средним значением к центру сота. Для мёда и пыльцы они определили вероятность выбора конкретной ячейки, которая линейно пропорциональна количеству расплодных ячеек на выбранном расстоянии, что включает идею о том, что пчёлы-кормилицы берут больше мёда/пыльцы из ячеек ближе к расплоду, не предполагая, что пчёлы-кормилицы совершают многократные ходки из одной ячееки.
Модель Montovan и др. (2013) содержит основные процессы, описанные Camazine, но для проверки того, что их модели фактически создадут первоначальный рисунок области компактного расплода, окружённого кольцом пыльцы, они смоделировали первые 20 дней для всех четырёх моделей. Для модели Camazine их моделирование воспроизвело результаты Camazine в модели 1, но желаемый образец, сформированный в первые 20 дней, постепенно растворялся по мере освобождения ячеек расплода. Они обнаружили, что все модели были в состоянии сформировать начальную модель. При моделировании модели 4 исходный рисунок не идеален, но образуется область компактного расплода, как и кольцо пыльцы. Модели 1 и 4 первоначально формируют аналогичные шаблоны, но Модель 1 не может поддерживать шаблон, в то время как Модель 4 может как создавать, так и поддерживать шаблон. Общие различия между четырьмя моделями заключаются в способности сохранять компактную область расплода и пыльцевое кольцо во времени и проявляются в траекториях метрик расплода и пыльцы в течение 120 дней моделирования для каждой модели (рис. 3.9). В заключение этого раздела работа Camazine показала высокоразвитое предвидение, когда он смог продемонстрировать вековую веру «в природу пчёл» (что приравнивается к «определённой геометрической


Рис. 3.9. Траектории для всех четырех моделей, которые показывают, что комбинированные модификации для перемещения матки и удаления мёда/пыльцы, использованные в модели 4, обеспечивают наилучший результат для гнёзд A. mellifera (Montovan и др. 2013)

предусмотрительности», как постулировал Паппус), как объяснение моделей в сотах может быть улучшено.



С ув. Георгий.

Автор: volmar_georg 16.1.2021, 17:53

Уважаемый Георгий. Для тех, кто захочет сослаться на переводимую Вами работу, ссылка:

Hepburn HR, Pirk CWW, Duangphakdee O (2014) Honey Bee Nests. Composition, Structure, Function. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 389 pp.
Вы делаете очень важную работу, а Ваша долговременная и поистине Просветительская деятельность заслуживает признательности и самой высокой похвалы. Это особенно важно, когда большинство пчеловодов к сожалению не владеют твердо даже одним иностранным языком, но это данность.
Ваш перевод книги можно оценить на твердую четверку. Есть небольшие неточности с переводом специфических терминов и оборотов, но это совершенно не критично. Переводимая Вами книга не является практическим руководством, но хорошо расширяет кругозор и, главное, заставляет неравнодушных Думать.
Кроме этой книги у авторов есть еще несколько:
Hepburn HR (1986) Honeybees and wax: an experimental natural history. Springer, Berlin Heidelberg New York, 205 pp
Hepburn HR, Radloff SE (1998) Honey bees of Africa. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 377pp
Hepburn HR, Radloff SE (2011) Honey bees of Asia. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 669 pp
Если Вас они интересуют, могу выслать копии через редактора ВПП ув Апухтина ИВ.
У меня в библиотеке более 15000 эл копий работ по всем разделам пчеловодства. Если у Вас будут затруднения в поиске какой-либо работы, обращайтесь, с удовольствием помогу.
С искренним уважением, VG

Автор: Пионер-Пенсионер 16.1.2021, 18:12

а через радикал пробовали? https://radikal.ru/

Автор: Георгий-спб 20.1.2021, 20:05

Здравствуйте.

Уважаемый Владимир Георгиевич.
Спасибо за оценку моего скромной работы.
Если можете, пришлите несколько ссылок об научных опытах "Пчелиная семья, как биологическая система" или пчёлы как суперорганизмы.
Заранее благодарю.

Теперь по сути литературы.
Ввиду моей проблемы с печатью рисунков (большой объём, ~0,6Мгб), решил после перевода выложить через яндекс диск.

По пути выкладываю перевод по наводке ув. В.Г.

Характеристика естественного пространства пчёл и размеров ячеек медоносных пчёл Центральной Эфиопии (Apis mellifera bandasii)
Zewdu Ararso Hora.

Исследовательский центр пчёл Холета, Институт сельскохозяйственных исследований Оромия, Холета, Эфиопия

Адрес электронной почты:

Чтобы процитировать эту статью:
Zewdu Ararso Hora. Характеристика естественного пчелиного пространства и размеров клеток медоносных пчел Центральной Эфиопии (Apis mellifera bandasii). Американский журнал наук о жизни. Vol. 7, No. 3, 2019, pp. 61-67. DOI: 10.11648 / j.ajls.20190703.12

Поступила: 17июня 2019г.; Принята в печать: 22 июля 2019г.; Опубликовано: 5 августа 2019г.

Резюме: Семьи Apis mellifera (A. mellifera) строят гнёзда с разными характеристиками, которые различаются между расами и разной экологией. Чтобы получить представление о деталях естественных характеристик гнёзд местных медоносных пчёл и их влиянии на проектирование подвижных каркасных ульев, были оценены естественное пространство пчёл, расстояние между сотами и размеры ячеек рабочего расплода Apis mellifera bandasii (A. m. bandasii) в различных высотах путём измерения их размеров по сравнению с естественными сотами в традиционных ульях. Кроме того, были измерены расстояние между сотами и пчелиным пространством в ульях с подвижной рамкой из различных местных мастерских. Кроме того, оптимальная толщина сот и требования к пространству для пчёл были оценены путём содержания местных пчелиных семей в ульях Kenya Top Bar (KTB) с разной шириной верхней планки. Соответственно, среднее естественное пчелиное пространство, расстояние между сотами, внутренняя ширина ячеек рабочего расплода и ячейки рабочего расплода/дм2 составили 10,04 ±2,23мм., 33,70 ± 1,84мм., 4,64 ±0,13мм. и 1060,92 ±14,24 соответственно. Толщина сот рабочего расплода пчёл, глубина ячеек и пространство для пчёл значительно (p <0,05) различались по высотным диапазонам. Кроме того, было обнаружено, что местные пчелосемьи в естественных условиях строят в своих расплодных гнёздах значительно более узкое расстояние между сотами, чем расстояние между рамками в подвижных рамочных коробчатых ульях. Результат экспериментальных семей, содержащихся в ульях KTB с различной шириной верхней планки, показал, что увеличение расстояния между сотами не влияет на толщину сот, в то время как это значительно увеличивает пространство для пчёл. Это также подтвердило, что A.m. bandasii требует меньшего расстояния между сотами, чем пространство в ульях с подвижной рамкой, которые используются в настоящее время. Исследование подразумевает жизненно важное значение учёта естественного расстояния между сотами гнёзд и размеров ячеек при проектировании и конструировании ульев и аксессуаров с подвижными рамными коробками, которые соответствуют биологическим потребностям местных пчёл, что может способствовать повышению продуктивности расы.
Ключевые слова: Apis mellifera bandasii, пространство пчёл, расстояние между сотами, размеры ячеек, традиционный улей.

1. Введение.

Одной из самых ярких особенностей биологии пчёл является изменчивость, обнаруживаемая внутри и между расами A. mellifera. Расы медоносных пчёл различаются по морфологическим и естественным характеристикам гнёзд. Эта естественная изменчивость неудивительна, учитывая, что многие расы пчёл эволюционировали в ответ на разнообразные экологические условия их соответствующих естественных сред обитания [1]. Различия в окружающей среде между районами привели к предположениям, что пчёлы в разных районах или с разными генотипами могут различаться по требованиям к гнезду [2]. В традиционных ульях медоносные пчёлы строят своё естественное гнездо, сооружая группу параллельных сот вертикально вниз от крыши гнезда почти так же, как в диких гнёздах [3], чего не происходит в ульях с подвижной рамой. Пространство, которое они оставляют между сотами и расстояние между сотами (расстояние от средостения до средостения), и изменение размеров сот являются встроенными поведенческими характеристиками пчёл [3], которые различаются для подвидов в зависимости от размеров их тела [4]. Эти вариации являются одними из важных факторов, влияющих на продуктивность и выживаемость рас пчёл A. mellifera [2, 5], поскольку рабочие пчёлы очень точно определяют расстояние, особенно в сотах для расплода, где температура в гнезде имеет решающее значение [6].
Семейства диких пчёл обычно начинали строить соты с одной точки и развивали другие соты с каждой стороны, сохраняя свое естественное пространство для пчёл и расстояние между сотами [7]. Пчелиное пространство - это путь или коридор между поверхностями сот, а также между сотами и стенками дикого гнезда, позволяющий как минимум двум пчёлам свободно ходить и работать на поверхностях сот [7, 8]. Пчелиное пространство варьирует от 6 до 10мм. для рас A. mellifera в зависимости от размеров их тела [9]. В ульях с подвижной рамкой необходимо пространство для пчёл между верхними планками соседних рамок, между внешним концом каждой рамки и внутренней стенкой улья напротив неё, а также между верхом рамок в нижнем ящике и низом рамок в верхним ящиком. Как и в случае с пчелиным пространством, расстояние между сотами, расстояние от центра до центра между соседними сотами, построенными в диких гнёздах, различается для разных рас пчёл в зависимости от размера тела рабочих пчёл [10]. Например, для европейских пчёл он составляет от 32 до 38мм., в среднем 35мм., а для африканских пчёл - от 30 до 34, в среднем 32мм. [9]. Эти вариации указывают на то, что расстояние между сотами может определяться размером рабочих пчёл конкретной расы, что, в свою очередь, определяет ширину планки (расстояние между рамками) в ульях с подвижной рамкой и ширину планки в ульях с верхней планкой. Таким образом, пространство для пчёл, расстояние между сотами и размеры рабочих ячеек в естественных гнёздах являются жизненно важными факторами, которые необходимо учитывать при разработке или внедрении ульев с подвижной рамой, чтобы соответствовать естественным потребностям данной расы пчёл [11].
Напротив, ульи с подвижной рамой и аксессуары к ним, используемые для содержания местных медоносных пчёл в Эфиопии, предназначены для европейских пчёл, без учёта биологии и экологии местных пчёл. Однако отсутствие учёта биологии и экологии местных пчёл при внедрении коробчатых ульев с подвижной рамой и принадлежностей к ним может повлиять на производительность пчёл и степень принятия технологий в стране [11]. Таким образом, создаётся подробная и ощутимая информация о естественных характеристиках гнезда, таких как оптимальное пространство для пчёл, расстояние между сотами и размеры рабочих ячеек для расплода А. м. bandasii рекомендуется улучшить понимание его последствий при проектировании ульев с подвижной рамой и литейных форм (вощины) для местных медоносных пчёл, чего по-прежнему не хватает. Таким образом, целью данной работы было оценить естественное пространство пчёл, расстояние между сотами и размеры расплода рабочих ячеек A. m. bandasii и сравнение с другими расами, а также расстояние в ульях с подвижными рамками, обычно используемыми в Эфиопии.


2. Материалы и методы.

Это исследование проводилось в зонах Западного Шоа и Восточного Веллега регионального штата Оромия, где A. m. bandasii предположительно существует [12]. Для репрезентативной выборки использовались методы стратифицированной целевой выборки, основанные на диапазонах отношений, и каждая зона исследования была сгруппирована в три диапазона высот (<2000, 2000–3000 и >3000м. над уровнем моря).
Естественное пчелиное пространство: поскольку поиск и обнаружение семей диких пчёл и их гнёзд в этих двух зонах непросто, естественное пчелиное пространство местных пчёл было измерено по традиционным ульям, которые обычно используются в этих районах. Среднее естественное пространство для пчёл в местных пчелиных семьях измерялось как расстояние между двумя соседними противоположными пчелиными сотами, построенными в традиционных ульях. Для этого в каждой зоне использовалось 18 традиционных ульев с полностью отстроенными пчелиными сотами. Для каждого улья пять пчелиных ячеек, всего 180 измерений в разных точках были измерены с помощью цифрового штангенциркуля с точностью до 0,01мм. Чтобы сравнить пространство для пчёл в естественных сотах и в ульях с подвижными рамками, также было измерено пространство для пчёл, оставшееся в ульях из семи местных мастерских. Соответственно, пять коробчатых ульев были случайным образом взяты из каждой мастерской, и было измерено пять расплодных пчелиных ячеек на улей, всего 175 пчелиных ячеек (Рисунок 1).

Рисунок 1. Измерение ширины полосы рамки (расстояние между рамками, слева) и расстояния между двумя верхними полосами соседних рамок в улье с подвижной рамкой (справа) (фото автора).

Расстояние между сотами. Расстояние между сотами естественной конструкции сот в традиционных ульях для местных пчёл измерялось между средними рёбрами соседних сот. Соответственно, измерения проводились в 10 разных семьях из разных местностей в диапазоне высот 2000 - 3000м. Для каждой семье были измерены пять расстояний между сотами (расстояние от средостения до средостения) (рис. 2). Кроме того, среднее расстояние между рамками в ульях-коробках, построенных в семи различных местных мастерских, было оценено на основе ширины боковой планки рамок (распорки) в 70 ульях-коробках (Рисунок 1). Для каждого коробчатого улья было измерено 10 рамок на ширину их боковой планки. Результаты сравнивали с результатами естественной расстановки сот в традиционных ульях.
Толщина сот: толщина построенных естественным путём сот, которые использовались для выращивания расплода рабочих пчёл местными пчелиными семьями в традиционных ульях, была измерена для оценки толщины сот в естественных гнёздах. Соты рабочих пчёл были получены из расплодных гнёзд 36 разных семей. Толщину сот определяли путём измерения толщины пяти сот рабочего расплода на улей.
Глубина ячеек с расплодом рабочих: Соты с расплодом получали из традиционных ульев, чтобы определить среднюю глубину ячеек с расплодом рабочих пчёл. Чтобы легко измерить глубину, были взяты соты для расплода рабочих пчёл с выходящими из центра пчёлами, и для каждой медовой семьи была измерена глубина не менее 50 расплодных ячеек рабочих пчёл.
Плотность ячеек рабочих пчёл на единицу площади: Средняя плотность ячеек рабочих пчёл на единицу площади была определена как количество ячеек рабочих пчёл на единицу площади дм2 на естественно остроенных сотах (с обеих сторон). Для оценки плотности ячеек были взяты естественные соты рабочих пчёл из 10 семей в традиционных ульях в разных местах только в диапазоне высот 2000 - 3000м. Подсчёт ячеек производился путём размещения прозрачного листа пластика, чтобы отметить область, и это было выполнено в трёх повторениях в каждой семье.

Рис. 2. Разобранный традиционный улей с полностью построенными сотами, подготовленными для измерения естественного пространства пчёл и расстояния между сотами (слева), измерения расстояния между сотами в традиционном улье (справа).

Ширина ячейки рабочей пчелы: внутреннюю ширину каждой рабочей ячейки с расплодом измеряли штангенциркулем. Для каждой ячейки производилось измерение, соответствующее расстоянию между параллельными сторонами шестиугольной ячейки. Таким образом, 25 ячеек были исследованы в каждой семье, и всего 250 ячеек были измерены у 10 различных семей.
Помимо оценки естественного пчелиного пространства, расстояния между сотами, толщины сот и размеров ячеек, на станции был также проведён эксперимент в Исследовательском центре Holeta Bee, чтобы увидеть влияние увеличения расстояния между сотами (ширина верхней планки) на толщину сот рабочего расплода и пчелиного пространства, оставшегося между сотами местных медоносных пчёл. Для этого было построено 18 ульев КТБ с заданной шириной верхней планки 31, 32, 33, 34, 35 и 36мм. по результатам постройки сот в естественных гнёздах. Семьи медоносных пчёл одинаковой силы были перенесены в каждый улей в начале активного сезона для создания сот таким же образом, как и в традиционных ульях. С семьями были применены все необходимые методы управления. Толщина 15 сот расплодных рабочих пчёл на улей была измерена так же, как и для традиционных гнёзд, а расстояние между ними было рассчитано исходя из измеренной толщины сот и заданного расстояния между сотами (ширина верхней планки) следующим образом:
BS = CS - CT,
где CS = заданный шаг сот
CT = измеренная толщина сота
BS = Расчётное пчелиное пространство.
Наблюдения также были сделаны для любых начальных сот и недостроенной стороны сота из-за большего или меньшего расстояния между сотами, соответственно.

Статистический анализ: сравнение усреднений проводилось с помощью процедур t-test и General Linear Model (GLM) с использованием IBM SPSS Statistics версии 20. Для разделения усреднений использовали достоверную разницу значимости Тьюки (HSD) при 95% доверительном интервале (α = 0,05).

3. Результаты.

Естественное пространство для пчёл: Среднее естественное пространство для пчёл между сотами, построенными местными пчёлами в традиционных ульях, составляло 10,04 ±2,23мм. с диапазоном 5,00–13,82 мм. (N=180). Среднее естественное пространство для пчёл значительно варьировало среди местных пчёл на разных высотах (p <0,001) (Таблица 1). Медоносные пчёлы с большей высоты (>3000м.) построили соты с более широким пространством для пчёл по сравнению с пчёлами с высоты менее 3000м. Однако не было значительных различий между естественным пространством для пчёл и пространством для пчёл, полученным из ульев с подвижной рамкой, построенных в разных мастерских (t (353) = 1,08, p> 0,28).
Расстояние между сотами: Среднее расстояние между сотами (расстояние от середины до середины) естественно построенных местных сот для расплода рабочих медоносных пчёл составил 33,70 ±1,84мм. с диапазоном 28,86 -36,76мм. (N=50), и результат достоверно не отличался среди семей медоносных пчёл (F=2,047, df =(9,40), p >0,059). Однако, сравнивая расстояние между сотами естественно построенных пчелиных сот для расплода рабочих пчёл с измеренным интервалом между рамками в коробчатых ульях с подвижной рамкой, местные медоносные пчёлы построили значительно более узкое расстояние между сотами в своём естественном гнезде для расплода (33,70 ±1,84мм.), чем расстояние между рамками в коробчатых ульях в разных мастерских (39,01 ±1,59мм.), t (748) =22,61, p <0,001. Измеренное расстояние между рамками в коробчатых ульях не только значительно отличалось от естественных расстояний между сотами, но также наблюдались значительные различия между коробчатыми ульями из разных местных мастерских (F =103,58, df =(6, 693), p <0,001.
Толщина сот: общая средняя толщина расплодных сот местных пчёл в естественных гнёздах для трёх высотных диапазонов составляла 23,71 ±0,30мм. с диапазоном 19,26–36,40 (N = 180). Между семьями медоносных пчёл из трёх высотных диапазонов наблюдалась значительная разница в толщине расплода (p <0,001) (Таблица 1). Медоносные пчёлы на большей высоте (более 3000м.) строят соты толще, чем пчёлы на высоте менее 3000 м.
Местные пчелиные семьи, содержащиеся в ульях KTB с разной шириной верхней планки (31, 32, 33, 34, 35 и 36мм.), а также их толщина сот и пчелиные пространства представлены в таблице 2. Толщина сот существенно не различалась (p> 0,369) среди семей, содержащихся в ульях KTB с разной шириной верхней планки. Хотя пчёлы строили соты одинаковой толщины во всех ульях с разной шириной верхней планки, из-за разной ширины планок не было недостроенной стороны сота или начала сот. В отличие от толщины сот, расстояние между соседними сотами значительно (p <0,001) варьировалось среди семей, содержащихся в ульях с разной шириной верхней полосы. Среднее пространство для пчёл увеличивалось по мере увеличения ширины верхних планок без значительного увеличения толщины сот. Как правило, семьи, содержащиеся в ульях KTB с шириной планки 36мм., оставляли относительно большее пространство между соседними сотами (13,50 ±0,88мм.) (рис. 2).
Плотность рабочих ячеек на единицу площади: Среднее количество рабочих ячеек на дм2 с обеих сторон естественно построенных сот составляло 1060,92 ±14,24 с диапазоном от 1032,52 до 1084,15 ячеек (N =30). Различия в количестве ячеек рабочего расплода/дм2 не были значительными между местоположениями и среди местных пчелиных семей, содержащихся в традиционных ульях при значении p 0,75 и 0,37, соответственно.

Таблица 1. Среднее ± стандартное отклонение естественного пчелиного пространства, толщины сот рабочего расплода и глубины ячеек пчелиных семей на разных высотах.

Диапазон высот Улочка (мм.) Толщина сот расплода Глубина ячеек
рабочих пчёл (мм.) рабочего расплода (мм.)
< 2000м. 8.93 ±2.52b 21.14 ±3.01b 10.39 ±0.18b
2000-3000м. 9.60 ±2.08b 22.84 ±2.39b 12.57 ±0.18a
> 3000м. 12.49 ±2.10a 26.45 ± 3.03a 12.56 ±0.16a
Среднее значение 10.04 ± 2. 23 23.48 ±3.58 11.13 ±0.16
Значения с разными надстрочными буквами в столбце значимо различаются при p <0,05.

Размеры ячеек с рабочи расплодом: Средняя внутренняя ширина и глубина естественных ячеек с расплодом составляла 4,64 ± 0,13 (N=250) и 11,31 ± 0,16мм. (N=1126), соответственно. Ширина ячеек с расплодом рабочих пчёл значительно варьировала среди локальных пчелиных семей в разных местах (p <0,001). Точно так же результат для глубины естественно построенных ячеек расплода рабочих пчёл показал значительные различия при сравнении между диапазонами высот (p<0,001) (Таблица 1).

Таблица 2. Среднее ± стандартное отклонение толщины сота рабочего расплода и пчелиного пространства, оставшегося в семьях, содержащихся в ульях КТБ с различной ширины верхней планки.
Ширина верхней Толщина сота рабочего Расчетное пчелиное
планки (мм.) расплода в мм. (Среднее ± SD) пространство в мм. (Среднее ± SD)
31 21.81 ±0.99a 9.14 ±0.99 d
32 22.04 ±1.22a 9.96 ±1.22d
33 21.60 ±1.08a 11.40 ±1.08c
34 21.86 ±0.84a 12.14 ±0.84bc
35 22.00 ±.49a 12.99 ±1.49ab
36 22.50 ±0.88a 13.50 ±0.88a
Значение P 0.369 0.001
Средние значения с разными надстрочными буквами внутри столбца достоверно различаются при р < 0,05.


4. Дискуссия

Семьи Apis mellifera строят гнёзда с различными характеристиками, которые различаются от экологии к экологии и от расы к расе [2, 13]. Наличие различий в пространстве пчёл между разными расами и высотными диапазонами относится к разным характеристикам гнёзд [9, 14]. В результате естественное пространство для пчёл, оставшееся между соседними сотами, значительно варьировалось в зависимости от высоты. Было обнаружено, что пчёлы на большей высоте (>3000м.) строят соты с большим пространством для пчёл, чем пчёлы на более низкой высоте (<3000м.), что согласуется с ранее сообщённым пространством для пчёл на высоте для A. m. scutellata [14]. Большое пространство для пчёл на большей высоте предполагает, что пространство для пчёл связано с размером тела пчёл [9], поскольку горные пчёлы того же подвида могут иметь относительно больший размер тела [8, 15], что, в свою очередь, требует больше места для свободно передвижения по сравнению с пчёлами с меньшим размером тела. Что касается общего среднего естественного пчелиного пространства A. m. bandasii эфиопских местных пчёл в традиционных ульях (10,04мм.), было обнаружено, что это больше, чем естественное пчелиное пространство, указанное для A.m. jemenitica (7,27мм.) [11], тогда как это меньше, чем сообщалось для другой расы A. mellifera северной Эфиопии [16]. Более того, незначительные различия между средним естественным пространством для пчёл и пространством, оставшимся между соседними верхними планками передвижных рамок в коробчатых ульях, позволяют предположить, что пространство для пчёл в рамочных ульях могло соответствовать естественным потребностям местных пчёл. Это согласуется с выводом о том, что местные расы медоносных пчёл хорошо себя чувствуют в рамочных ульях с пространством для пчёл от 7мм. до 10мм. [17].
Расстояние между сотами в естественном гнезде - это расстояние между соседними средстениями сот [9]. Это пространство варьируется от вида к виду, а также внутри подвида [10, 11, 18]. Среднее расстояние между сотами местных пчёл от средостения до средостения составляло 33,70 ±1,84мм., что намного больше, чем у A. m. capensis (27,9мм.) и A. m. jemenitica (29,8мм.) [11, 19] и находится в пределах ареала других африканских рас A. mellifera (30–34мм.) [9]. Однако оно меньше, чем расстояние между сотами, используемое для европейских пчёл (35мм.) [9]. Это предполагает, что расстояние между сотами может иметь некоторую корреляцию с размером пчёл [10]. Кроме того, расстояние между рамками ульев-коробок с подвижной рамкой (39,01 ±1,59мм.), разработанных для умеренно развитых рас A. mellifera и используемых в настоящее время в центральной части страны, было значительно больше, чем результат, полученный для естественного расстояния между сотами. На самом деле, это известный факт, что европейские медоносные пчёлы умеренного климата значительно крупнее наших местных [1, 10]. Различия в размере тела пчёл могут быть отражены в размерах ячеек, построенных пчёлами [1], которые, в свою очередь, определяют оптимальное расстояние между сотами для данной расы [9]. Однако ширина рамного пространства ульев с подвижной рамкой, используемых в центральной части страны, даже больше, чем рекомендовано для пчёл умеренного климата (35мм.). Это различие и игнорирование биологии и экологии местных пчёл может повлиять на производительность местных пчелиных семей, а также на принятие улья местными пчеловодами [11]. В целом, эти данные подтверждают предыдущие рекомендации по пространству для пчёл и расстоянию между сотами, подходящим для тропических и субтропических африканских рас медоносных пчёл [18, 21].
В естественных гнёздах пчёлы данной расы строят соты почти одинаковой толщины в своих расплодных гнёздах [22] в зависимости от размера тела взрослых рабочих пчёл [4]. Толщина сот и пространство между соседними сотами расплода рабочих пчёл в диких гнёздах расы являются жизненно важным фактором, определяющим расстояние между сотами [9]. Расстояние равно толщине сот плюс пространство, необходимое взрослым пчёлам, чтобы проползти между противоположными поверхностями сот. В этом исследовании незначительная толщина сот и тенденция к увеличению пространства пчёл по мере увеличения ширины верхней планки в экспериментальных семьях, содержащихся в ульях KTB с различной шириной верхней планки, указывают на жизнеспособность размера тела при определении толщины сот. Это согласуется с выводами о том, что пчёлы данной расы строят соты для расплода почти одинаковой толщины, что сильно коррелирует с размером тела взрослых рабочих пчёл [4]. Более того, аналогичные результаты равномерной толщины сот в агроэкологии были получены для A. mellifera из северной части Эфиопии [16]. Напротив, большие различия в пространстве пчёл предполагают, что местные рабочие пчёлы A. mellifera более терпимы к фактору расстояния между сотами [23]. Однако расстояние между сотами, которое, в свою очередь, влияет на пространство пчёл в ульях с подвижной рамой, имеет решающее значение для поддержания оптимальных условий в гнезде для расплода. Рабочим пчёлам нужно только пространство, чтобы ходить и работать по поверхности сот, поддерживая при этом оптимальную температуру в гнезде [8].
Хотя рабочие пчёлы A. mellifera более терпимы к факторам пчелиного пространства, обеспечение оптимального пространства для пчёл [21] является важным фактором терморегуляции, что может быть наиболее эффективно достигнуто с помощью всего двух слоёв пчёл между сотами [8]. В более холодных условиях рекрутируется больше пчёл, которые занимают пространство между сотами, где они выделяют тепло и замедляют конвективный поток воздуха [24]. Более широкое расстояние между сотами, что привело к увеличению пространства для пчёл, требует большего количества слоёв пчёл для обеспечения нормального развития расплода. В этих условиях рабочие пчёлы тратят много энергии на регулирование и поддержание температуры в гнезде расплода в диапазоне 32-36°C [24, 5], поскольку, как сообщается, более низкие температуры, чем оптимальные, вызывают ряд негативных изменений в развитии и поведении у медовой пчелы [26]. Например, было показано, что кратковременное воздействие очень низкой температуры на закрытый расплод увеличивает смертность куколок, частоту неправильной ориентации внутри ячеек и снижает продолжительность жизни рабочих пчёл[27], что в конечном итоге может повлиять на производительность семей. Напротив, предполагается, что оптимальное пространство положительно повлияет на регулирование температуры в расплодном гнезде, увеличивая скорость развития рабочих пчёл, а также их количество в расплодном гнезде, что, в свою очередь, может способствовать их производительности за счёт увеличения время, затрачиваемое на нормальную деятельность гнезда [28]. Таким образом, равномерная толщина сот в ульях с подвижной верхней планкой с разной шириной планок и различия в пространстве для пчёл с увеличенной шириной планок указывают на важность расстояния между сотами, которое может повлиять на пригодность ульев с подвижной рамкой для местных пчёл. Эти данные также подтверждают предыдущий вывод [11] о том, что успех современных ульев зависит от того факта, что пространство для пчёл, которое они предоставляют, рассчитывается в соответствии с используемой расой пчёл.
В естественных условиях (при отсутствии вощинного листа) конструкция сот, как известно, изменчива: разные расы A. mellifera создают ячейки рабочих пчёл различной ширины из расчёта от 500 до 1124,5 ячеек/дм2 [9, 11, 29]. С этой целью местные медоносные пчёлы (A. m. Bandasii) в исследуемых районах, по наблюдениям, строили ячейки со средней внутренней шириной (расстоянием между двумя противоположными стенками ячеек) 4,64 ±0,13мм. в диапазоне 4,30 - 4,90мм. Эта величина меньше, чем у европейских рас A. mellifera (5,2мм.) [22, 30, 31] и естественных ячеек рабочих пчёл A. m. adansonii (4,80мм.) [29]. Однако текущий результат сопоставим с шириной ячеек рабочих пчёл, сообщенной для других рас A. mellifera африканизированных пчел (4,48мм.) [30], и относительно шире, чем то, что было сообщено для A. m. jemenitica (4,07мм.) [11], предполагая, что размер ячейки рабочей пчелы в значительной степени зависит от расы медоносных пчёл. Более того, средняя глубина ячеек с расплодом рабочих пчёл, построенных местными пчёлами (11,13 ± 0,16мм.), была больше, чем у A. m. jemenitica (9,39мм.) [11], но почти такой же глубины, как у других рас A. mellifera (11мм.) [22]. Кроме того, местные медоносные пчёлы, как наблюдали, строили ячейки рабочих пчёл с расплодом 1060,92 ±14,24/дм2, что относительно больше, чем плотность ячеек европейского A. mellifera (830 ячеек/ м2) в обычно используемых рыночных восковых вощинах [28]. Однако она намного ближе к плотности ячеек, описанной для других рас A. mellifera [6, 29]. Результат также согласуется с выводом о том, что эволюционировавшие в Африке пчёлы A. mellifera естественным образом создают больше ячеек рабочего расплода/дм2, чем количество ячеек, построенных на тисненой вощине, разработанной для европейских пчёл [11]. Это говорит о том, что размер ячеек на вощине определяется размером пчёл, который может варьироваться в зависимости от пчелиной расы [6, 18]. Таким образом, эти результаты показывают, что у местных медоносных пчёл (A. m. Bandasii) размеры естественных ячеек рабочих пчёл меньше, чем у европейских A. mellifera, и, возможно, потребуется разработать литейные формы с подходящим размером ячеек, который соответствует их естественному размеру ячеек.


5. Заключение

Исследование подчеркнуло наличие различий в естественном пространстве пчёл, толщине сот и размере ячеек в пределах A. m. bandasii на разных высотах. Более того, А. м. bandasii требует относительно меньшего расстояния между сотами и размеров ячеек рабочих пчёл, чем у европейских пчёл. Кроме того, наблюдались большие различия между расстоянием между рамками в коробчатых ульях, предназначенных для европейских пчёл, и естественным расстоянием между сотами, что может повлиять на продуктивность местных пчёл. Кроме того, равномерная толщина сот и различное пространство для пчёл в экспериментальных семьях, содержащихся в ульях с подвижными верхними планками с разной шириной планок, позволяют предположить, что увеличение расстояния между сотами выше естественного предела может быть пустой тратой пространства и добавлять пчёлам ненужную рабочую нагрузку. Следовательно, учёт естественного пространства для пчёл, расстояние между сотами и размеры ячеек важны для проектирования и изготовления коробчатых ульев с подвижной рамкой, которые соответствуют биологическим требованиям местных медоносных пчёл, а не непосредственно за счёт использования коробчатых ульев и литейных форм (вощин), разработанных для европейских пчёл. Тем не менее, для проектирования и разработки ульев с подвижной рамкой и принадлежностей, соответствующих требованиям местной расы медоносных пчёл, требуется более подробное агроэкологическое исследование производительности местных рас медоносных пчёл в ульях с подвижной рамкой, разработанное на основе новой информации из естественных гнёзд.


Благодарности

Я благодарен доктору Нуру Адгабе и господину Таделе Алему за техническую помощь, а также за критическое прочтение рукописи доктором Адмссу Ади и господином Гемечисом Легессом. Я также хочу поблагодарить анонимного рецензента, который помог улучшить рукопись. Это исследование было поддержано Институтом сельскохозяйственных исследований Оромии.

Ссылки

[1] Уинстон М.Л., Тейлор О.Р., Отис Г.В., Уинстон М.Л., Тейлор О.Р., Отис Г.В. и др. Некоторые различия между медоносными пчёлами умеренной зоны Европы и тропической Африки и Южной Америки. Пчелиный мир. 1983: 64: 12–21.

[2] Шмидт Дж., Херли Р. Выбор расплодных гнезд африканизированных и европейских медоносных пчёл. Apidologie. 1995: 26: 467–475. ЧАС.

[3] Галло В., Читтка Л. Когнитивные аспекты построения сот у пчелы? Фронтовая психология. 2018: 9: 900.

[4] Руттнер Ф. Биогеография и систематика медоносных пчёл. Берлин, Гейдельберг: Springer-Verlag: 1988.

[5] Сабо Т.И. Влияние размера семьи и температуры окружающей среды на создание сот и потребление сахара пчёлами. J Apic Res. 1977: 16: 174–183.

[6] ФАО. Тропическое и субтропическое пчеловодство, Бюллетень сельскохозяйственных услуг ФАО 68. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций: 1986.

[7] Джонс Р. Пчеловодство как бизнес. Пэлл-Мэлл, Лондон: Секретариат Содружества, Мальборо-Хаус: 1999.

[8] Брэдбер Н. Пчёлы и их роль в жизнеобеспечении лесов: руководство по услугам, предоставляемым пчёлами, и по устойчивой заготовке, переработке и сбыту их продукции, Недревесные лесные продукты 19. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций Наций: 2009.

[9] Крейн Э. Пчёлы и пчеловодство: наука, практика и мировые ресурсы. Оксфорд: Heinemann Newnes: 1990.

[10] Левен Л. Ван'т, Бут В.-Дж., Муцаерс М., Сегерен П., Велтуис Х. Пчеловодство в тропиках, серия Agrodok № 32. Вагенинген: Фонд Агромиса и CTA: 2005.

[11] Адгаба Н., Аль-Гамди А.А., Гетачью А., Тадесс Й., Альмактари А., Ансари М.Дж. и др. Естественные характеристики гнёзд Apis mellifera jemenitica (Hymenoptera: apidae) и их значение для принятия рамочного улья. J Anim Plant Sci. 2016: 26: 1156–1163.

[12] Амссалуа Б., Нуру А., Радлофф С.Е., Хепберн Х.Р. Многофакторный морфометрический анализ медоносных пчёл (Apis mellifera) в Эфиопском регионе. Apidologie. 2004: 35: 3–13.

[13] Сили Т. Измерение объёма гнезда медоносной пчелы (Apis mellifera). Behav Ecol Sociobiol. 1977: 2: 201–227.

[14] Фаджи М., Абебе А., Миджена Д., Бенья Ф., Тарекегн А. Определение расстояния между пчёлами и размеров сот для расы медоносных пчёл Apis mellifera scutellata в западной Эфиопии. Int J Livest Prod. 2018: 9: 206–210.

[15] Мейкснер М., Кенигер Н., Кенигер Г. Горные пчёлы региона Килиманджаро и их связь с соседними популяциями пчёл. Apidologie. 1989: 20: 165–174.

[16] Тилахун М., Гебреанения Б., Гебремариам Б. Предпочтения медоносных пчёл Apis mellifera в естественных сотах в регионе Тыграй, Северная Эфиопия. J Drylands. 2017: 7: 675–682.

[17] Теффера А., Сахиле Г.С.. Оценка площади пчелиного улья Лангстрота на ферме. Livest Res Rural Dev. 2011: 23: 1–7.

[18] Сегерен П. Пчеловодство в тропиках, серия Агродок № 32. Вагенинген, Нидерланды: Фонд Агромиса: 2004.

[19] Хепберн Х.Р., Уиффлер Л. Строительные дефекты определяют характер и метод построения сот пчёлами. Apidologie. 1991: 22: 381–388.

[20] Уинстон М.Л. Биология и менеджмент африканизированных медоносных пчёл. Анну Рев Энтомол. 1992: 37: 173–93.

[21] Adjare SO. Пчеловодство в Африке. Бюллетень ФАО по сельскохозяйственным услугам 68/6. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций: 1990.

[22] Сили Т.Д., Морс Р.А. Гнездо медоносной пчелы (Apis Mellifera L.). Insectes Soc. 1976: 23: 495-512.

[23] Ян М., Тан К., Радлофф С.Е., Фианчароен М., Хепберн Х.Р. Строительство сот в смешанных семьях пчёл, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol. 2010: 213: 1659–1664.

[24] Кроненберг Ф., Хеллер Х.С. Семейная терморегуляция у медоносных пчёл (Apis mellifera). J. Comp Physiol B. 1982: 148: 65–76.

[25] Симпсон Дж. Регулирование климата гнёзд в семьях медоносных пчёл. Наука. 1961: 133: 1327–1333.

[26] Сентдьёргий Х., Чеконьска К., Тофильски А. Медоносные пчёлы крупнее и живут дольше после развития при низкой температуре. J Therm Biol. 2018: 78: 219–226.

[27] Ван Цюй, Сюй Икс, Чжу Х, Чен Л., Чжоу С. Низкотемпературный стресс во время запертой стадии расплода увеличивает гибель куколкок, неправильную ориентацию и смертность взрослых пчёл. PLoS One. 2016: 11: e0154547.

[28] Соси Ф. О естественном размере ячеек европейских медоносных пчёл: «фатальная ошибка» или искажение исторических данных? J Apic Res. 2014: 53: 327–336.

[29] Хепберн HR. Строительство сот африканской пчелой Apis mellifera adansonii. J Entomol Soc South Afr. 1983: 46: 87–101.

[30] Piccirillo GA, Jong D De. Влияние размера сот расплода на репродуктивное поведение эктопаразитического клеща Varroa destructor в семьях африканизированных медоносных пчёл. Genet Mol Res. 2003: 2: 36–42.

[31] Уинстон М.Л. Биология медоносной пчелы. Кембридж, Лондон: Издательство Гарвардского университета: 1987


References

[1] Winston ML, Taylor OR, Otis GW, Winston ML, Taylor OR, Otis GW, et al. Some Differences between Temperate European and Tropical African and South American Honeybees. Bee World. 1983: 64: 12–21.

[2] Schmidt JO, Hurley R. Selection of nest cavities by Africanized and European honey bees. Apidologie. 1995: 26: 467–475. H.

[3] Gallo V, Chittka L. Cognitive Aspects of Comb-Building in the Honeybee ? Front Psycology. 2018: 9: 900.

[4] Ruttner F. Biogeography and Taxonomy of Honeybees. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag: 1988.

[5] Szabo TI. Effect of Colony Size and Ambient Temperature on Comb Building and Sugar Consumption by Honeybees. J Apic Res. 1977: 16: 174–183.

[6] FAO. Tropic and sub-tropical apiculture, FAO Agricultural Services Bulletin 68. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations: 1986.

[7] Jones R. Beekeeping as business. Pall Mall, London: Commonwealth Secretariat, Marlborough House: 1999.

[8] Bradbear N. Bees and their role in forest livelihoods: A guide to the services provided by bees and the sustainable harvesting, processing and marketing of their products, Non-wood forest products 19. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations: 2009.

[9] Crane E. Bees and beekeeping: Science, practice & World Resources. Oxford: Heinemann Newnes: 1990.

[10] Leven L van ’t, Boot W-J, Mutsaers M, Segeren P, Velthuis H. Beekeeping in the tropics, Agrodok-series No. 32. Wageningen: Agromisa Foundation and CTA: 2005.

[11] Adgaba N, Al-Ghamdi AA, Getachew A, Tadesse Y, Almaktary A, Ansari MJ, et al. Natural nest characteristics of Apis mellifera jemenitica (Hymenoptera: apidae) and its implications in frame hive adoption. J Anim Plant Sci. 2016: 26: 1156–1163.

[12] Amssalua B, Nuru A, Radloff SE, Hepburn HR. Multivariate morphometric analysis of honeybees (Apis mellifera) in the Ethiopian region. Apidologie. 2004: 35: 3–13.

[13] Seeley T. Measurement of Nest Cavity Volume by the Honey Bee (Apis mellifera). Behav Ecol Sociobiol. 1977: 2: 201–227.

[14] Faji M, Abebe A, Mijena D, Begna F, Tarekegn A. Determination of bee spacing and comb cell dimensions for Apis mellifera scutellata honeybee race in western Ethiopia. Int J Livest Prod. 2018: 9: 206–210.

[15] Meixner M, Koeniger N, Koeniger G. The mountain bees of the Kilimanjaro region and their relation to neighbouring bee populations. Apidologie. 1989: 20: 165–174.

[16] Tilahun M, Gebreanenia B, Gebremariam B. Natural comb building preferences of Apis mellifera honeybees in Tigray Region, Northern Ethiopia. J Drylands. 2017: 7: 675–682.

[17] Teffera A, Sahile GS. On-farm evalution of bee space of Langstroth beehive. Livest Res Rural Dev. 2011: 23: 1–7.

[18] Segeren P. Beekeeping in the tropics, Agrodok-series No. 32. Wageningen, the Netherlands: Agromisa Foundation: 2004.

[19] Hepburn HR, Whiffler L. Construction defects define pattern and method in comb building by honeybees. Apidologie. 1991: 22: 381–388.

[20] Winston ML. The Biology and Management of Africanized Honey Bees. Annu Rev Entomol. 1992: 37: 173–93.

[21] Adjare SO. Beekeeping in Africa. FAO Agricultural Services Bulletin 68/6. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations: 1990.

[22] Seeley TD, Morse RA. The Nest of the Honey Bee (Apis Mellifera L.). Insectes Soc. 1976: 23: 495-512.

[23] Yang M, Tan K, Radloff SE, Phiancharoen M, Hepburn HR. Comb construction in mixed-species colonies of honeybees, Apis cerana and Apis mellifera. J Exp Biol. 2010: 213: 1659–1664.

[24] Kronenberg F, Heller HC. Colonial thermoregulation in honey bees (Apis mellifera). J Comp Physiol B. 1982: 148: 65–76.

[25] Simpson J. Nest climate regulation in honey bee colonies. Science. 1961: 133: 1327–1333.

[26] Szentgyorgyi H, Czekońska K, Tofilski A. Honey bees are larger and live longer after developing at low temperature. J Therm Biol. 2018: 78: 219–226.

[27] Wang Q, Xu X, Zhu X, Chen L, Zhou S. Low-Temperature Stress during Capped Brood Stage Increases Pupal Mortality, Misorientation and Adult Mortality in Honey Bees. PLoS One. 2016: 11: e0154547.

[28] Saucy F. On the natural cell size of European honey bees : A "fatal error " or distortion of historical data? J Apic Res. 2014:53: 327–336.

[29] Hepburn HR. Comb Construction by the African Honeybee, Apis mellifera adansonii. J Entomol Soc South Afr. 1983: 46: 87–101.

[30] Piccirillo GA, Jong D De. The influence of brood comb cell size on the reproductive behavior of the ectoparasitic mite Varroa destructor in Africanized honey bee colonies. Genet Mol Res. 2003: 2: 36–42.

[31] Winston ML. The Biology of the Honey Bee. Cambridge, London: Harvard University Press: 1987.

С рисунками, как и выше, проблема.

С ув. Георгий

Автор: Георгий-спб 3.2.2021, 17:27

Здравствуйте.

Очень редкая тема затронута в этом обзоре - "Водный гомеостаз пчёл с акцентом на социальность." Когда-то эту тему затронул "rnikitat" при обсужденроии функциональных уровней в пчелосемье.

Переведена мною, с моими недочётами.

И так:

Журнал экспериментальной биологии 212, 429-434
Издано компанией Биологов 2009
DOI: 10.1242 / jeb.022343



Обзор.

Водный гомеостаз пчёл с акцентом на социальность.

Сьюзан В. Николсон
Кафедра зоологии и энтомологии, Университет Претории, Претория 0002, Южная Африка
электронная почта: swnicolson@zoology.up.ac.za

Принята в печать 14 октября 2008г.

Резюме

Способы получения и потери воды пчёлами рассматриваются здесь на двух уровнях организации: индивидуальной и семейной. По сравнению с большинством наземных насекомых пчёлы обладают большим круговоротом воды. Это происходит из-за их нектарной диеты и, у более крупных видов, значительной метаболической продукции воды во время полёта, которой противодействуют высокие потери на испарение и выделение. Потоки воды на уровне семей также могут быть очень высокими. Когда поступающий нектар разбавлен, пчёлы должны удалить большие объёмы воды путём испарения. С другой стороны, вода в гнезде не накапливается, и её необходимо собирать для охлаждения испарением и для кормления расплода. Регулирование водных ресурсов имеет много общего на индивидуальном уровне и на уровне семьи. В частности, пчёлы широко используют манипуляции с нектаром или водой на языке для увеличения испарения в целях концентрирования пищи или охлаждения.

Ключевые слова: нектар, барботаж, водосбор, испарение.


Почему пчёлы?

Пчёлы обычно не являются модельными насекомыми для изучения водного баланса. Физиология пчёл характеризуется эндотермией даже у мелких видов (Stone, Willmer, 1989) и осложняется социальным контекстом. Пчёлы демонстрируют полный спектр социальности: хотя большинство из них живут в одиночестве, наиболее знакомы нам социальные шмели и медоносные пчёлы (Willmer и Stone, 2004). Кроме того, сложной термической физиологии пчёл уделяется гораздо больше внимания (например, Heinrich, 1985; Kovac et al., 2007), чем их регуляции воды. Здесь я кратко исследую физиологию водного баланса пчёл, рассматривая обычные пути увеличения и уменьшения воды на двух уровнях организации: индивидуума и семьи, иногда называемые «суперорганизмами» (Moritz и Southwick, 1992). Принято считать, что социальный гомеостаз можно объяснить скоординированной деятельностью пчёл как индивидуумов, реагирующих на их внутреннюю или внешнюю среду, без необходимости задействовать централизованный контроль (Jones и Oldroyd, 2007; Seeley, 1995).
Потоки воды медоносных пчёл могут быть очень высокими на уровне семей. Например, Сили оценил среднегодовые потребности в 120кг. нектара, 20кг. пыльцы и 25литров воды для одной дикой семьи (Seeley, 1995). Это относится к пчёлам в холодных умеренных условиях, и оценка нектара включает значительные запасы энергии, необходимые для перезимовки. Сезонный цикл африканских медоносных пчёл ограничен количеством осадков, а не температурой, а лучшая погода для кормления означает, что по сравнению с ними нет необходимости в больших запасах мёда (Hepburn и Radloff, 1998).

Накопление воды в пище.
Индивидуальное.
В то время как пчёлы-самцы большинства видов заботятся о своих собственных энергетических потребностях, все пчёлы-самки добывают корм, выходящий за рамки своих индивидуальных потребностей, собирая пыльцу и нектар в качестве продовольствия для выращиваемого ими потомства; поэтому модели активности полов могут быть очень разными (Willmer и Stone, 2004). Если сравнивать, самцов Xylocopa capitata и Anthophora plumipes несут гораздо меньшую нагрузку на урожай, чем самки (Louw и Nicolson, 1983; Stone, 1995). Медовый желудочек значительно расширяется для хранения и транспортировки нектара и защищает гемолимфу от осмотического шока. Рабочие пчёлы Apis mellifera могут нести нектар, близкий к массе своего тела, хотя желудочек, как правило, намного меньше (Schmid-Hempel et al., 1985) и положительно коррелирует с концентрацией нектара (Hunt et al., 1995). Это говорит о том, что в естественных условиях пчёлы могут нести меньше, чем во время экспериментов, в которых их кормили концентрированным сахарным сиропом (например, Park, 1932; Waller, 1972). Их система кормления предназначена для удержания нектара в желудочке как можно дольше. Сахар покидает желудочек со скоростью, зависящей от скорости метаболизма особы, но скорость опорожнения жидкости (и скорость ректального наполнения) обратно пропорциональна концентрации нектара (Roces и Blatt, 1999).
Два фактора - размер тела пчёл и условия окружающей среды - сильно влияют на их потребность в воде из нектара. Крупным пчёлам требуется концентрированный нектар при температуре окружающей среды от низкой до умеренной (Ta) из-за очень высокой метаболической продукции воды в полёте (Bertsch, 1984; Nicolson и Louw, 1982). Напротив, более мелкие пустынные пчёлы в Израиле (каменщики и плотники) используют разбавленный нектар для целей регидратации, как показывают полевые измерения снижения осмоляльности гемолимфы после приёма нектара (Willmer, 1986; Willmer, 1988). Даже для более мелких пчёл в менее засушливых условиях разбавленный нектар создаёт большую водную нагрузку. Выпив разбавленный (14% масс/масс) нектар алоэ древесного, самки аллодапиновых пчёл, Allodapula variegata и Braunsapis sp., концентрируют его на языке путём повторной регургитации, выпаривания и повторного проглатывания (рис. 1) (MB Ellis и SWN, неопубликовано),


Рис. 1. Самка Allodapula variegata, концентрирующая разбавленный (14%) нектар Aloe arborescens путём испарения. Капля срыгивания, удерживаемая под языком, многократно всасывается и выходит и может быть очень большой по сравнению с размером пчелы (длина тела 7мм.). Фотография Майкла Эллиса.

предположительно перед смешиванием с пыльцой и скармливанием её личинкам (аллодапиновые пчёлы характеризуются прогрессивным обеспечением расплода). Это аналогично поведению «пузырение» или оральной экструзии капель у плодово-ягодных тефритид (Hendrichs et al., 1992). Такое же поведение наблюдалось у Hylaeus heraldicus (Colletidae) после сбора разбавленного нектара Kniphofia sp. (Николсон, 1998). Другие сообщения об обезвоживании нектара есть у одиночных и социальных галитиновых пчёл (Michener, 1974). Поведение не ограничивается самками: самцы шмелей, получающие лабораторное вскармливание, испаряют нектар на своем языке, когда им дают 30% сахарозы вместо 50% (Bertsch, 1984), а самцы пчёл-плотников Xylocopa nigrocinta получают нектар от самок, а затем обезвоживают его на месте около летка в гнездо, что повышает эффективность территориального полёта (Wittmann и Scholz, 1989). Самцы пчёл без жала образуют большие скопления за пределами гнезда, где обезвоживают нектар на своём языке (Cortopassi-Laurino, 2007). Во всех этих примерах пероральное удаление избытка воды компенсирует неидеальную концентрацию нектара.
Свежая пыльца относительно обезвожена после воздействия во время цветения, но содержание воды в ней увеличивается после сбора пчёлами из-за добавления нектара и выделений желез (Human и Nicolson, 2006). Рацион личинок пчёл сильно различается по содержанию воды (Рубик, 1989). Содержание воды в маточном молочке составляет около 67% (Wongchai и Ratanavalachai, 2002), но личиночная пища безжальных пчёл содержит меньше воды, а более густая консистенция необходима для личинок, плавающих поверх массы (Hartfelder и Engels, 1989). Крупные пчёлы-плотники снабжают свои гнёзда полутвёрдыми массами пыльцы в сочетании с нектаром, обеспечивая конечное содержание воды только 20% в соответствии с положениями X. capitata (Louw и Nicolson, 1983). У Xylocopa mordax нектар для этой цели предварительно концентрируется на языке (Corbet и Willmer, 1980).


Пчелосемья.
Медоносные пчёлы предпочитают концентрацию сахара 30–50% (концентрация сахара здесь дана в % по массе, как при измерениях рефрактометром) в экспериментальных условиях (Waller, 1972), но на практике они собирают нектары из гораздо более широкого диапазона. Сили измерил 15–65% количества нектара, приносимого в одну семью (Seeley, 1986), а Хант и его коллеги зафиксировали аналогичный диапазон концентраций во входящих грузах (пчёл) (Hunt et al., 1995). Выбор концентрации нектара зависит от экологического контекста, то есть от других источников пищи, доступных в то время. Это уже давно усложняет экспериментальные исследования поведения пчёл при кормлении. Например, Линдауэр обнаружил, что пороговая концентрация сахарозы для выявления поведения вербовки снизилась с 55% до 4% по мере продвижения немецкого лета (Lindauer, 1948). Эмпирические измерения уровня потребления энергии пчёлами показывают пиковые значения при концентрациях сахарозы около 60% у шмелей, пчёл без жала и медоносных пчёл (Harder, 1986; Roubik и Buchmann, 1984). Обратите внимание, что для орхидейных пчёл (Euglossini), которые используют всасывающее кормление, а не притирочный механизм, оптимальные концентрации ниже и собираются более разбавленные нектары (Borrell, 2004).
Коммунальное хранение продуктов требует, чтобы осмоляльность мёда была достаточно высокой, чтобы подавлять рост микробов (Pusey, 1999). У медоносных пчёл это достигается сначала гидролизом нектара сахарозы до глюкозы и фруктозы, путём добавления ферментов гипофарингеальной железы, а затем путём испарения пчёлами, работающими с пищей, до концентрации около 82%. Эти пчёлы испаряют нектар на языке перед тем, как поместить капли в открытые ячейки для дальнейшего испарения, ускоренного обмахиванием веером (Park, 1925). Среди безжалых пчёл рабочие пчёлы пьют воду, конденсировавшуюся в гнезде при созревании мёда, и срыгивают её за пределами летка (Рубик, 2006). Их созревший мёд имеет концентрацию около 70% и имеет тенденцию к брожению (Cortopassi-Laurino et al., 2006; Roubik, 2006). Обратите внимание, что мёд без крышки гигроскопичен и впитывает воду, поэтому может быть как раковиной, так и источником воды в гнезде.
Трофаллаксис - это отрыгивание содержимого урожая пчелы-фуражора для поглощения пчёлами-получателями. Чрезвычайно быстрое распределение поступающего нектара было продемонстрировано Никсоном и Риббандсом, которые скармливали радиоактивно меченый корм шести собирателям и смогли обнаружить метку у 62% всех собирателей всего через 4 часа и у всех крупных личинок в незапечатанных ячейках через 48 часов (Никсон и Ribbиs, 1952). Трофаллактические взаимодействия гарантируют достижение гомеостаза в «коллективном желудке» всех рабочих пчёл, который является резервом нектара для семьи (Schmickl и Crailsheim, 2004). Точно так же семьи, готовящиеся к роению, хранят концентрированную пищу в своих медовых желудочках, составляющую 20–30% от массы особей и роя (Combs, 1972). Помимо питательной ценности, передача жидкости между взрослыми особями является средством обмена информацией о качестве и количестве пищевых запасов в семье (Crailsheim, 1998).


Питье/сбор воды.
Индивидуальное.
Неясно, пьют ли пчёлы-одиночки воду для собственных нужд, в отличие от поиска разбавленного нектара. Можно увидеть большие скопления пчёл различных родов, которые кормятся на влажных почвенных субстратах в тропиках, затём срыгивают и поглощают жидкость, и это может быть средством получения солей (Рубик, 1989). Хотя ожидается, что шмели не будут пить, отмеченные Bombus terrestris неоднократно пили из поилки в тёплых условиях (Ferry и Corbet, 1996): маловероятно, что у отдельных шмелей будет дефицит воды, так что это, вероятно, было на пользу семьи. Когда группы из 100 пчёл содержатся в клетках и содержат 67% сахара, они выпивают около 10мкл воды в день при Ta, равной 35°C и 40°C (Free и Spencer-Booth, 1958).

Пчелосемья.
Семьи медоносных пчёл собирают воду по двум причинам, связанным с разными типами погоды: для охлаждения области расплода испарением в жаркие дни и для кормления личинок, когда кормление ограничено в прохладные дни (Lindauer, 1955; Seeley, 1995). Классические исследования Линдауэра показали, как пчёлы регулируют температуру улья в жарких условиях (Линдауэр, 1955). Вода собирается собирателями воды, затем распределяется по улью и по ячейкам, содержащим яйца и личинки; обмахивание веером ускоряет её испарение, равно как и срыгивание и испарение на языке (Lindauer, 1955). Вишер и его коллеги измерили среднюю водную нагрузку в 44мг. у медоносных пчёл, собирающих воду в условиях пустыни (Visscher et al., 1996). Бумажные осы и шершни также используют воду для охлаждения своих гнёзд, но очень социальные пчёлы без жала - нет (Jones, Oldroyd, 2007; Roubik, 2006).
Вторая потребность в воде - для потребления пчёлами-кормилицами при кормлении расплода - это аспект использования воды пчёлами, который обычно недооценивается (Johansson и Johansson, 1978). Пчёлы-кормилицы кормят молодых личинок секретом из их подглоточных желез; для личинок рабочих пчёл третьих суток в это молочко добавляют мёд и пыльцу (Crailsheim, 1998). Как уже упоминалось, содержание воды в маточном молочке велико, поэтому пчёлы-кормилицы очень нуждаются в воде при интенсивном выращивании расплода; эту воду не всегда можно получить из нектара.
Регулирование сбора воды у медоносных пчёл подробно обсуждается Сили (Seeley, 1995). По сути, скорость разгрузки собирателей воды указывает на потребность семьи в воде (т.е. система обратной связи аналогична системе обратной связи для нектара). Таким образом, сохраняется баланс между сбором и потреблением воды. Важно отметить, что сбор воды не препятствует сбору концентрированного нектара семьёй (Kuhnholz и Seeley, 1997). Первые пчёлы, которые начнут собирать воду, могут быть стимулированы коллективным увеличением концентрации сахара в растениях у всех пчёл в гнезде, из-за трофаллаксиса (Lindauer, 1955; Seeley, 1995) или, возможно, коллективным увеличением осмоляльности гемолимфы. Помимо факторов окружающей среды, склонность пчёл-собирателей собирать воду, нектар или пыльцу имеет генетический компонент (Hunt et al., 1995). Рабочие пчёлы с самыми низкими порогами ответа сахарозы, то есть те, кто способен отличить низкие концентрации сахарозы от воды в тестах ответа на удлинение хоботка, становятся собирателями воды (Pankiw и Page, 2000).
Сбор воды регулируется в соответствии с текущими потребностями, и вода не хранится в сотах семьями медоносных пчел умеренного климата: это связано с тем, что доступность нектара сильно колеблется, а источники воды обычно доступны (Seeley, 1995). Что касается африканских медоносных пчёл, то в гнёздах диких пчёл было зарегистрировано периодическое накопление воды, например, после летнего дождя в пустыне Калахари (Eksteen и Johannsmeier, 1991). Парк зафиксировал временное накопление воды в засевах «резервуарных пчёл» (Парк, 1923).


Метаболический прирост воды.
Индивидуальный.
Исследования механизмов, с помощью которых пчёлы регулируют терморегуляцию в полёте, дали данные об относительных величинах увеличения метаболической воды и потерь воды за счёт испарения для пчёл как отдельных особей. Метаболическая продукция воды крупными летающими пчёлами (Xylocopa и Bombus) значительна (Bertsch, 1984; Nicolson и Louw, 1982), особенно при низком или умеренном уровне Ta. Медоносные пчёлы, доставляющие большие количества воды в улей при высоких значениях Ta, производят достаточно метаболической воды, чтобы компенсировать потери воды при испарении (Louw и Hadley, 1985). Однако нельзя предполагать, что метаболические выгоды уравновесят потери на испарение в полёте. Поскольку изменение метаболической теплопродукции используется пчёлами (Apis и Centris) в качестве основного механизма терморегуляции в полёте (Roberts и Harrison, 1999; Roberts et al., 1998), при высоких Ta метаболическая продукция воды будет уменьшаться по мере увеличения испарительной потери воды. Для отдельных пчёл тепловая среда имеет решающее значение для водного баланса в полёте.


Пчелосемья.
Пчёлы, занимающиеся обогревом расплода, производят метаболическое тепло с помощью своих лётных мышц. При низком уровне Ta скорость метаболизма инкубационных шмелей чрезвычайно высока (Heinrich, 1974). Температура расплода пчелиного гнезда поддерживается постоянной на уровне около 35°C пчёлами, которые «дрожат» на поверхности сот или внутри пустых ячеек в области расплода (Kleinhenz et al., 2003), и можно предположить высокую метаболическую выработку воды во время этой энергоёмкой нагревательной активности. Однако общее производство тепла семьёй, в которое вносят свой вклад все рабочие пчёлы, не требует значительного увеличения метаболизма (Harrison, 1987).


Потери на испарение.
Индивидуальные.
У летающих A. mellifera и Centris pallida существует отрицательная связь между водным балансом и Ta, пчёлы находятся в отрицательном водном балансе при Ta выше 31°C (Roberts и Harrison, 1999; Roberts et al., 1998). Хотя проницаемость кутикулы у обоих видов увеличивается с ростом Ta, ни кутикулярные, ни респираторные потери воды не являются достаточными, чтобы объяснить очень высокие потери воды за счёт испарения при высоком содержании Ta. Вероятно, они связаны с охлаждающими механизмами, такими как отрыгивание содержимого урожая на хоботок (Heinrich, 1980). Это «плетение языком» при высоком уровне Ta наблюдалось у различных пчёл (Roberts и Harrison, 1998), а у медоносных пчёл было показано, что они резко увеличивают потери от испарения (Louw и Hadley, 1985). В результате температура грудной клетки у собирателей нектара и воды значительно ниже, чем у собирателей пыльцы. (Cooper et al., 1985; Feuerbacher et al., 2003).


Пчелосемья.
Количество воды, которое необходимо выпарить из разбавленного нектара, огромно (рис. 2). Чтобы увеличить концентрацию сахара с 20% до 82%, пчёлы должны испарять 0,75г воды на каждый 1г. собранного нектара, и масса мёда, полученного из данной массы нектара, соответственно уменьшается. Недавно мы показали, что фуражёры A. mellifera scutellata, собирающие разбавленный нектар Aloe greatheadii var. davyana в сухом зимнем воздухе начинают концентрировать нектар, прежде чем вернуться в улей (Nicolson и Human, 2008). Поскольку урожай непроницаем как для сахара, так и для воды, мы можем объяснить удвоение концентрации сахара в сельскохозяйственных культурах с 20% до 40% только испарением на языке. Это противоречит общепринятому мнению о том, что концентрация нектара не изменяется во время его транспортировки пчёлами между цветами и ульем (Park, 1932). Преимущество пчёл заключается в снижении водной нагрузки, которую необходимо переносить, и количества испарений, необходимых в улье (рис. 2); охлаждающий эффект менее желателен для отдельных фуражёров, но нарушения теплового или водного баланса в улье


Рис. 2. Относительные массы сахара и воды в нектарах разной концентрации и в меде (горизонтальная красная линия). На рисунке показано преимущество обработки нектара рабочими Apis mellifera scutellata, концентрирующими нектар Aloe greatheadii var. davyana от 20% до 40% на их языке: две трети необходимого испарения достигается до того, как пчелы вернутся в улей (Nicolson и Human, 2008).

можно исправить.
Выше были упомянуты различные процессы, связанные с охлаждением гнезда медоносной пчелой - сбор воды, её распространение в соте расплода и ускорение её испарения путём обдува и срыгивания. Это позволяет точно регулировать температуру в зоне расплода до 35°C, но влажность в улье менее постоянна (Human et al., 2006). Воздух в улье обычно более влажный, чем снаружи, из-за транспирации обитателей и испарения во время взятков нектара. В то время как высокая влажность необходима для развития расплода, сухая атмосфера способствует созреванию нектара. Мы измерили абсолютную влажность (таким образом, исключая температурные эффекты) в различных частях улья и обнаружили более высокие значения в зоне расплода, чем в хранилищах нектара, что предполагает корректировку со стороны пчёл (Human et al., 2006). Однако компромисс с регулированием температуры и дыхательных газов нарушит установление оптимального уровня влажности.
Дыхание на уровне семей важно для социального гомеостаза. Периодическое синхронное обмахивание веером приводит к приливной вентиляции у медоносных пчёл и пчёл без жала, когда имеется только один леток в гнездо (Moritz и Crewe, 1988; Southwick и Moritz, 1987). Измерение циклических колебаний давления и температуры водяного пара на входе в гнездо позволит оценить потери воды на испарение на уровне семьи.


Экскреторные (выделительные) потери.
Индивидуальные.
Мало что известно о выделительной физиологии пчёл. Водный баланс насекомых корректируется, когда задняя кишка изменяет жидкость, выделяемую мальпигиевыми канальцами, а у пчёл это обычно может означать реабсорбцию ионов. Средние и крупные пчёлы удаляют избыток воды в виде разбавленной мочи во время полёта (Bertsch, 1984; Nicolson и Louw, 1982; Pasedach-Poeverlein, 1940; Roubik, 1989). Вероятно участие диуретических гормонов (ДГ). Доступность генома медоносной пчелы позволила геномный анализ нейропептидов: используя комбинированный подход биоинформатики и пептидомики, Хаммон и его коллеги подтвердили присутствие кальцитониноподобного DH в Apis mellifera и сделали вывод о наличии фактора высвобождения кортикотропина (CRF), такого как DH по гомологии (Hummon et al., 2006). У Bombus и Xylocopa происходит обширная реабсорбция в задней кишке Na + и K + из жидкости канальцев, и ясно, что сохранение ионов важно во время диуреза (Nichol, 2000; Nicolson, 1990). Тонкая структура шести удлиненных подушечек прямой кишки взрослых пчёл была описана Куммелем и Цербст-Бороффкой, которые также измерили высокие осмоляльности (в среднем 719 мосмоль – 1) в просвете подушечек и очень низкие осмоляльности (163 мосмоль – 1) в просвете прямой кишки. показывая, что ректальные подушечки эффективны в реабсорбции ионов (Kummel и Zerbst-Boroffka, 1974). Нет данных о функционировании ректальных подушечек медоносных пчёл в условиях повышенного обезвоживания, требующих восстановления воды из экскрементов.


Пчелосемья.
Предполагается, что неслучайное удаление экскрементов социальных насекомых, например выбрасывание фекалий на поздних этапах личиночного развития, осуществляется по гигиеническим причинам (Weiss, 2006). У личинок медоносной пчелы соединение средней кишки и задней кишки закрыто до конца личиночной стадии, и дефекация совпадает с формированием кокона, экскременты включаются в структуру кокона (Jay, 1964). Здоровые взрослые особи Apis не испражняются в гнезде даже во время зимовки в умеренном климате (но дефекация внутри или вокруг гнезда является признаком заражения паразитом средней кишки Nosema). Полёты по дефекации происходят, когда позволяет погода, и до тех пор ректальная жидкость может храниться в течение продолжительных периодов времени, при этом растянутая прямая кишка занимает большую часть брюшной полости (рис. 3). Очевидно, что содержание воды в каждой пчеле сильно колеблется в зависимости от объёма урожая или содержимого прямой кишки. Обратная зависимость между урожаем и ректальным объёмом была измерена у пчёл, содержащихся в разное время после кормления (Roces и Blatt, 1999).
Массовые полёты по дефекации заметны у тропических медоносных пчёл и привели к панике «жёлтым дождём» из-за высокой доли экзин пыльцы в фекалиях (Mardan и Kevan, 1989). Преимущества теплоотвода были предложены для гигантской пчелы Apis dorsata, которая строит открытые соты и совершает массовые полёты с участием половины семьи, причём каждая пчела выбрасывает 20% своей массы тела (Mardan и Kevan, 1989). Однако более полные записи для тех же видов показывают, что массовый полёт наиболее высок во время максимальной продуктивности расплода и рассчитан таким образом, чтобы на температуру

Рис. 3. Брюшко медоносной пчелы, показывающее полный урожай (А) или полную прямую кишку (Б). Взято из пластины 8 в Дейд (Майами, 1962).

расплода минимально влияло временное отсутствие защитной завесы пчёл (Woyke et al., 2004). Отвод воды может быть более важной функцией массовых полётов, чем отвод тепла.


Заключение
Пчёлы менее подвержены высыханию, чем большинство наземных насекомых. Это связано с тем, что их нектарная диета и высокий уровень метаболизма воды во время полета часто создают избыток воды. Потоки воды в семьи медоносных пчел также высоки из-за созревания меда и периодической потребности в воде для испарительного охлаждения и для кормления расплода. Очень важно, что благоприятный микроклимат, создаваемый архитектурой гнезда и его плотно собранными обитателями, снижает потери воды при испарении и обеспечивает убежище для воды и тепла для возвращающихся собирателей.


Рабочие Apis mellifera не добывают корм для себя, а у социальных пчел существует размытие между особью и колонией с точки зрения физиологии водного баланса. Общим для регуляции воды как на индивидуальном уровне, так и на уровне семьи является отрыгивание нектара или воды на языке в целях испарения. Он участвует в удалении воды из нектара как в улье, так и во время кормления, и вода испаряется таким же образом, чтобы охладить либо улей, либо отдельную пчелу в полете. Генрих ранее обращал внимание на сходство индивидуального режима охлаждения, охлаждения гнезда и хранения пищи (Heinrich, 1985). Возможно, все это происходит из-за пузырящегося (термин, который я предпочитаю хлестать языком), которое, по-видимому, функционирует как механизм концентрации нектара у различных пчел и может иметь глубокое влияние на физиологию водного баланса одиночных пчел в дополнение к социальному. гомеостаз. Высокая предрасположенность пчел к срыгиванию важна как для трофаллаксиса, который не ограничивается высоко социальными видами (Kukuk и Crozier, 1990), так и для пузыря с испарением воды.

Я благодарен Джулиану Доу за приглашение внести свой вклад в эту книгу, Коннелу Эрдли за идентификацию аллодапиновых пчел и Кристиану Пирку за комментарии к рукописи. Статья посвящена Саймону Мэддреллу и его непреходящему увлечению водой у насекомых.








Ссылки.

Bertsch, A. (1984). Foraging in male bumblebees (Bombus lucorum L.): maximizing energy or minimizing water load? Oecologia 62, 325-336.
Borrell, B. J. (2004). Suction feeding in orchid bees (Apidae: Euglossini). Proc. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci. 271, S164-S166.
Combs, G. F. (1972). The engorgement of swarming worker honeybees. J. Apic. Res. 11, 121-128.
Cooper, P. D., Schaffer, W. M. и Buchmann, S. L. (1985). Temperature regulation of honeybees (Apis mellifera) foraging in the Sonoran desert. J. Exp. Biol. 114, 1-15.
Corbet, S. A. и Willmer, P. G. (1980). Pollination of the yellow passionfruit: nectar, pollen и carpenter bees. J. Agric. Sci. (Camb.) 95, 655-666.
Cortopassi-Laurino, M. (2007). Drone aggregations in Meliponini: what do they tell us? Biosci. J. Uberlвndia 23, Suppl. 1, 8pp.
Cortopassi-Laurino, M., Inmperatriz-Fonseca, V. L., Roubik, D. W., Dollin, A., Heard, T., Aguilar, I., Venturieri, G. C., Eardley, C. и Nogueira-Neto, P. (2006). Global meliponiculture: challenges и opportunities. Apidologie 37, 275-292.
Crailsheim, K. (1998). Trophallactic interactions in the adult honeybee (Apis mellifera L.). Apidologie 29, 97-112.
Dade, H. A. (1962). Anatomy и Dissection of the Honeybee. London: The Bee Research Association.
Eksteen, J. K. и Johannsmeier, M. F. (1991). Oor bye en byeplante van die Noord-Kaap. S. Afr. Bee J. 63, 128-136.
Ferry, C. и Corbet, S. A. (1996). Water collection by bumble bees. J. Apic. Res. 35, 120-122.
Feuerbacher, E., Fewell, J. H., Roberts, S. P., Smith, E. F. и Harrison, J. F. (2003). Effects of load type (pollen or nectar) и load mass on hovering metabolic rate и mechanical power output in the honey bee Apis mellifera. J. Exp. Biol. 206, 1855-1865.
Free, J. B. и Spencer-Booth, Y. (1958). Observations on the temperature regulation и food consumption of honeybees (Apis mellifera). J. Exp. Biol. 35, 930-937.
Harder, L. D. (1986). Effects of nectar concentration и flower depth on flower hиling efficiency of bumble bees. Oecologia 69, 309-315.
Harrison, J. M. (1987). Roles of individual honeybee workers и drones in colonial thermogenesis. J. Exp. Biol. 129, 53-61.
Hartfelder, K. и Engels, W. (1989). The composition of larval food in stingless bees: evaluating nutritional balance by chemosystematic methods. Insectes Soc. 36, 1-14.
Heinrich, B. (1974). Thermoregulation in bumblebees. I. Brood incubation by Bombus vosnesenskii queens. J. Comp. Physiol. 88, 129-140.
Heinrich, B. (1980). Mechanisms of body-temperature regulation in honeybees, Apis mellifera. I. Regulation of head temperature. J. Exp. Biol. 85, 61-72.
Heinrich, B. (1985). The social physiology of temperature regulation in honeybees. In Fortschritte der Zoologie, vol. 31 (ed. B. Holldobler и M. Lindauer), pp. 393-406. Stuttgart: G. Fischer.
Hendrichs, J., Cooley, S. S. и Prokopy, R. J. (1992). Post-feeding bubbling behaviour in fluid-feeding Diptera: concentration of crop contents by oral evaporation of excess water. Physiol. Entomol. 17, 153-161.
Hepburn, H. R. и Radloff, S. E. (1998). Honeybees of Africa. Berlin: Springer.
Human, H. и Nicolson, S. W. (2006). Nutritional content of fresh, bee-collected и stored pollen of Aloe greatheadii var. davyana (Asphodelaceae). Phytochemistry 67, 1486-1492.
Human, H., Nicolson, S. W. и Dietemann, V. (2006). Do honeybees, Apis mellifera scutellata, regulate humidity in their nest? Naturwissenschaften 93, 397-401.
Hummon, A. B., Richmond, T. A., Verleyen, P., Baggerman, G., Huybrechts, J., Ewing, M. A., Vierstraete, E., Rodriguez-Zas, S. L., Schoofs, L., Robinson, G. E. et al. (2006). From the genome to the proteome: uncovering peptides in the Apis brain. Science 314, 647-649.
Hunt, G. J., Page, R. E., Fondrk, M. K. и Dullum, C. J. (1995). Major quantitative trait loci affecting honey bee foraging behavior. Genetics 141, 1537-1545.
Jay, S. C. (1964). The cocoon of the honey bee, Apis mellifera L. Can. Entomol. 96, 784-792.
Johansson, T. S. K. и Johansson, M. P. (1978). Providing honeybees with water. Bee World 59, 11-17.
Jones, J. C. и Oldroyd, B. P. (2007). Nest thermoregulation in social insects. Adv. Insect Physiol. 33, 153-191.
Kleinhenz, M., Bujok, B., Fuchs, S. и Tautz, J. (2003). Hot bees in empty broodnest cells: heating from within. J. Exp. Biol. 206, 4217-4231.
Kovac, H., Stabentheiner, A., Hetz, S. K., Petz, M. и Crailsheim, K. (2007). Respiration of resting honeybees. J. Insect Physiol. 53, 1250-1261.
Kuhnholz, S. и Seeley, T. D. (1997). The control of water collection in honey bee colonies. Behav. Ecol. Sociobiol. 41, 407-422.
Kukuk, P. F. и Crozier, R. H. (1990). Trophallaxis in a communal halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) erythrurum. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 87, 5402-5404.
Kummel, G. и Zerbst-Boroffka, I. (1974). Elektronenmikroskopische und physiologische Untersuchungen an den Rectalpostern von Apis mellifica. Cytobiologie 9, 432-459.
Lindauer, M. (1948). Uber die Einwirkung von Duft- und Geschmackstoffen sowie иerer Faktoren auf die Tдnze der Bienen. Z. Vergleich. Physiol. 31, 348-412.
Lindauer, M. (1955). The water economy и temperature regulation of the honeybee colony. Bee World 36, 62-72; 81-92; 105-111.
Louw, G. N. и Hadley, N. F. (1985). Water economy of the honeybee: a stoichiometric accounting. J. Exp. Zool. 235, 147-150.
Louw, G. N. и Nicolson, S. W. (1983). Thermal, energetic и nutritional considerations in foraging и reproduction of the carpenter bee Xylocopa capitata. J. Ent. Soc. S. Afr. 46, 227-240.
Mardan, M. и Kevan, P. G. (1989). Honeybees и ʻyellow rainʼ. Nature 341, 191.
Michener, C. D. (1974). The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. Cambridge, MA: Belknap Press.
Moritz, R. F. A. и Crewe, R. M. (1988). Air ventilation in nests of two African stingless bees Trigona denoiti и Trigona gribodoi. Experientia 44, 1024-1027.
Moritz, R. F. A. и Southwick, E. E. (1992). Bees as Superorganisms: an Evolutionary Reality. Berlin: Springer-Verlag.
Nichol, A. C. (2000). Water load: a physiological limitation to bumblebee foraging behaviour? PhD thesis, University of Cambridge, UK.
Nicolson, S. W. (1990). Osmoregulation in a nectar-feeding insect, the carpenter bee Xylocopa capitata: water excess и ion conservation. Physiol. Entomol. 15, 433-441.
Nicolson, S. W. (1998). The importance of osmosis in nectar secretion и its consumption by insects. Am. Zool. 38, 418-425.
Nicolson, S. W. и Human, H. (2008). Bees get a head start on honey production. Biol. Lett. 4, 299-301.
Nicolson, S. W. и Louw, G. N. (1982). Simultaneous measurement of evaporative water loss, oxygen consumption, и thoracic temperature during flight in a carpenter bee. J. Exp. Zool. 222, 287-296.
Nixon, H. L. и Ribbиs, C. R. (1952). Food transmission within the honeybee community. Proc. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci. 140, 43-50.
Pankiw, T. и Page, R. E. (2000). Response thresholds to sucrose predict foraging division of labor in honeybees. Behav. Ecol. Sociobiol. 47, 265-267.
Park, O. W. (1932). Studies on the changes in nectar concentration produced by the honeybee, Apis mellifera. Part I. Changes which occur between the flower и the hive. Res. Bull. Iowa Agric. Exp. Sta. 151, 211-243.
Park, W. (1923). Water stored by bees. Am. Bee J. 63, 348-349.
Park, W. (1925). The storing и ripening of honey by honeybees. J. Econ. Entomol. 18, 405-410.
Pasedach-Poeverlein, K. (1940). Ьber das “Spritzen” der Bienen und ьber die Konzentrationsдnderung ihres Honigblaseninhalts. Z. Vergleich. Physiol. 28, 197-210.
Pusey, P. L. (1999). Effect of nectar on microbial antagonists evaluated for use in control of fire blight of pome fruits. Phytopathology 89, 39-46.
Roberts, S. P. и Harrison, J. F. (1998). Mechanisms of thermoregulation in flying bees. Am. Zool. 38, 492-502.
Roberts, S. P. и Harrison, J. F. (1999). Mechanisms of thermal stability during flight in the honeybee Apis mellifera. J. Exp. Biol. 202, 1523-1533.
Roberts, S. P., Harrison, J. F. и Hadley, N. F. (1998). Mechanisms of thermal balance in flying Centris pallida (Hymenoptera: Anthophoridae). J. Exp. Biol. 201, 2321-2331.
Roces, F. и Blatt, J. (1999). Haemolymph sugars и the control of the proventriculus in the honey bee Apis mellifera. J. Insect Physiol. 45, 221-229.
Roubik, D. W. (1989). Ecology и Natural History of Tropical Bees. Cambridge: Cambridge University Press.
Roubik, D. W. (2006). Stingless bee nesting biology. Apidologie 37, 124-143.
Roubik, D. W. и Buchmann, S. L. (1984). Nectar selection by Melipona и Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) и the ecology of nectar intake by bee colonies in a tropical forest. Oecologia 61, 1-10.
Schmickl, T. и Crailsheim, K. (2004). Inner nest homeostasis in a changing environment with special emphasis on honey bee brood nursing и pollen supply. Apidologie 35, 249-263.
Schmid-Hempel, P., Kacelnik, A. и Houston, A. I. (1985). Honeybees maximize efficiency by not filling their crop. Behav. Ecol. Sociobiol. 17, 61-66.
Seeley, T. D. (1986). Social foraging by honeybees: how colonies allocate foragers among patches of flowers. Behav. Ecol. Sociobiol. 19, 343-354.
Seeley, T. D. (1995). The Wisdom of the Hive: the Social Physiology of Honey Bee Colonies. Cambridge, MA: Harvard University Press.
Southwick, E. E. и Moritz, R. F. A. (1987). Social control of air ventilation in colonies of honey bees, Apis mellifera. J. Insect Physiol. 33, 623-626.
Stone, G. N. (1995). Female foraging responses to sexual harassment in the solitary bee Anthophora plumipes. Anim. Behav. 50, 405-412.
Stone, G. N. и Willmer, P. G. (1989). Warm-up rates и body temperatures in bees: the importance of body size, thermal regime и phylogeny. J. Exp. Biol. 147, 303-328.
Visscher, P. K., Crailsheim, K. и Sherman, G. (1996). How do honey bees (Apis mellifera) fuel their water foraging flights? J. Insect Physiol. 42, 1089-1094.
Waller, G. D. (1972). Evaluating responses of honeybees to sugar solutions using an artificial-flower feeder. Ann. Entomol. Soc. Am. 65, 857-862.
Weiss, M. R. (2006). Defecation behavior и ecology of insects. Annu. Rev. Entomol. 51, 635-661.
Willmer, P. G. (1986). Foraging patterns и water balance: problems of optimization for a xerophilic bee, Chalicodoma sicula. J. Anim. Ecol. 55, 941-962.
Willmer, P. G. (1988). The role of insect water balance in pollination ecology: Xylocopa и Calotropis. Oecologia 76, 430-438.
Willmer, P. G. и Stone, G. N. (2004). Behavioral, ecological, и physiological determinants of the activity patterns of bees. Adv. Study Behav. 34, 347-466.
Wittmann, D. и Scholz, E. (1989). Nectar dehydration by male carpenter bees as preparation for mating flights. Behav. Ecol. Sociobiol. 25, 387-391.
Wongchai, V. и Ratanavalachai, T. (2002). Seasonal variation of chemical composition of royal jelly produced in Thailи. Thammasat Int. J. Sci. Technol. 7, 1-8.
Woyke, J., Kruk, C., Wilde, J. и Wilde, M. (2004). Periodic mass flights of the giant honey bee, Apis dorsata. J. Apic. Res. 43, 181-186.


ЖУРНАЛ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ

С ув. Георгий.

Автор: рождество 4.2.2021, 17:56

"rnikitat" ,сделал предположение и прочитав статью можно сделать вывод,что оно было ошибочным

Автор: Георгий-спб 7.2.2021, 8:30

Вот справился с рисунками к главам 3.2-3.2.3. Книги "Гнёзда медоносных пчёл."
Состав, структура, функция.

Автор: Георгий-спб 7.2.2021, 9:00

Глава 3.3 Циклы развития гнёзд Apis florea.

Книга "Гнёзда медоносных пчёл."
Состав, структура, функция.

3.3 Циклы развития гнёзд Apis florea.

Когда мы считаем, что наблюдения Camazine были сделаны на сотах A. mellifera в наблюдательных ульях, можно сделать более естественное сравнение с гнёздами карликовых пчёл A. florea, и мы представляем этот материал по его эвристической ценности. Гнёзда A. florea представляют собой одиночные открытые соты, вертикально прикреплённые к одной или двум тонким ветвям на деревьях или кустарниках по всей Юго-Восточной Азии, и были описаны довольно много раз (см. Hepburn и Hepburn 2011). Анализ структуры этих гнёзд был подробно описан в особенно актуальной публикации Сакагами и Йошикава (1973), которые описали и проиллюстрировали расположение ячеек мёда, пыльцы, рабочего и трутневого расплода, а также маточников. Дальнейшие подробности о гнёздах A. florea, расположении и размерах ячеек и их физических отношениях друг с другом были сведены в таблицу Rinderer и др.. (1996).
Хотя теперь у нас есть точные описания строения гнёзд A. florea, о которых сообщают Sakagami и Yoshikawa (1973) и Rinderer (1996), практически все исследованные ими гнёзда A. florea, которые они и другие исследовали, были приобретены на рынке Чатучак в Бангкоке. Из-за присутствия трутней в нижней части купленных сот, они были по праву признаны зрелыми образцами гнезда. Таким образом, эти работы обеспечивают то, что буквально «снимки» зрелых гнёзд во время дня сбора урожая для рынка. Совсем недавно Duangphakdee и др.. (2013) фотографически задокументировали хронологический рост и развитие гнёзд A. florea в Чом Буенге, Таиланд, недавно заселёнными роями с момента их зарождения до последних дней перед роением или слётом.
Участки сот расплода в примерах карликовых, средних и гигантских пчёл, все состоят из концентрических областей в плоскости сота. Тем не менее, у пчёл среднего размера, гнездящихся в полости, использование нескольких параллельных сот означает, что в трёхмерной перспективе концентрические кольца последовательных сот расплода приближаются к сфере, в то время как кольца из мёда и пыльцы бывают овалами или перевёрнутыми тарелками. Поскольку карликовые медоносные пчёлы обычно строят один сот, мы используем этот вид для иллюстрации хронологических изменений, которые происходят от начала строительства до зрелости сота и его окончательного оставления, как это задокументировано Duangphakdee et al. (2013). Тем не менее, вертикальное расположение специализированных областей такое же, как у A. mellifera, как описано Seeley и Morse (1976).
Гнёзда A. florea были собраны и перемещены в сумерках. Они были повешены на небольших деревьях, сохраняя вертикальное положение сот. Семьи было разрешено адаптироваться к их новой среде и возобновить нормальную деятельность и поиск пищи. Через несколько дней сот расплода, простирающийся ниже короны, был срезан в сумерках и удалён, чтобы вызвать побег (Woyke 1976; Duangphakdee и др.. 2012). На следующий день был проведен процесс выбора нового гнезда, когда вся семья взлетела на новый участок гнездования. Затем авторы следовали за каждым роем до тех пор, пока семья не обосновалась на новом гнездовом дереве. Их результаты представлены в хронологической серии фотографий (рис. 3.10).
Размерные кривые роста гнёзд двух семей A. florea показывают суточные изменения длины, ширины и площади сота от начала гнезда до его зрелости и завершения (рис. 3.11, 3.12 и 3.13). Первоначально длина и ширина гнёзд удваиваются параллельно, следуя логарифмической форме в течение первых 10 дней (рис. 3.11 и 3.12). Затем темпы изменений постепенно начинают снижаться в последующие недели, но, тем не менее, это происходит в тандеме. Вследствие этого скорость изменения площади сот даёт линейную постоянную (рис. 3.13).

Рис. 3.10. Развитие вертикального одиночного сота A. florea в течение 16 недель после того, как рой осел. К 4-му дню (b) гнездо уже было разделено на область для мёда (верхнюю часть сота), нижележащий слой пыльцы, ниже которого встречаются как закрытые, так и открытые ячейки расплода. Эта основная схема сохраняется до тех пор, пока зрелая семья не начнёт роиться примерно через 4 месяца. На приведённой последовательности фотографий: а - на 2-й день над областью расплода развивается более тёмная восковая медовая корона, которая содержит яйца и личинки в виде концентрической структуры; b - ко 4 дню некоторые ячейки расплода были запечатаны, и больше яиц и личинок находятся в ячейках ниже, сохраняя концентрическую структуру; c - на 6-й день продолжается прогрессирование запечатанных ячеек, равно как и увеличение площади расплода без крышек; d к 8-му дню концентрические кольца запечатанного и незапечатанного расплода увеличились, и рабочие пчёлы начали хранить нектар в короне; e - на 16-й день самый старый участок расплода появился во взрослом возрасте, и продолжалось обширное запечатавание ячеек расплода (обратите внимание, что область расплода не распространяется на периферию сота); f на 23-й день ранее пустые ячейки (е) теперь содержали запечатанный расплод того, что будет вторым поколением взрослых особей, ячейки в области, окружающей это, содержат недавно отложенные яйца, в то время как внешняя полоса содержит закрытый расплод; g –k - последовательные случаи между 30 и 93 днями, показывающие ступенчатое распределение концентрического расплода разных возрастов и поколений с тртнёвыми ячейками, окончательно построенными к 93 дню; l днём 100 трутней вышли из своих ячеек снизу сота; m на 107 день трутни покинули гнездо; n на 114-й день нет новых яиц, нет открытого расплода и только очень мало закрытых ячеек; o на 121-й день колония скрылась (Duangphakdee et al. 2013).


Дни
Рис. 3.11 Изменение длины сота A. florae.


Дни
Рис. 3.12 Изменение ширины сота A. florea.


Дни
Рис. 3.13 Изменение площади сота A. florea.



























Ссылки.

Benton F (1896) The honey bee. US Govt Printing Office, Washington
Bonabeau E, Theraulaz G, Deneubourg JL, Aron S, Camazine S (1997) Self-organization in social insects. TREE 12:188–193
Camazine S (1991) Self-organizing pattern formation on the combs of honey bee colonies. Behav Ecol Sociobiol 28:61–76
Camazine S (2001) Self-organizing systems. In: Иerson PW, Epstein JM, Foley DK, Levin SA, Nowak MA (eds) Self-organization in biological systems. Princeton University Press, Princeton
Crane E (1999) The world history of beekeeping и honey hunting. Taylor и Francis, London
Dreller C, Tarpy DR (2000) Perception of the pollen need by foragers in a honeybee colony. Anim Behav 59:91–96
Duangphakdee O, Hepburn HR, Radloff SE, Pirk CWW, Rodim P, Wongsiri S (2012) Waggle dances in absconding colonies of the red dwarf honeybee, Apis florea. Insectes Soc 59:571–577
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rodim P (2013) Developmental stages in the nests of A. florea. (In ms.)
Dublin Society (1733) Instructions for managing bees. A Rhames, Dublin
Dzierzon J (1852) Nachtrag zur Theorie und Praxis des neuen Bienenfreundes. CH Beck’schen Buchhиlung, Brieg
Free JB (1982) Bees и mankind. Allen и Unwin, Australia
Grassé PP (1942) Les abeilles sociales et leur evolution. In: Caullery M (ed) Biologie des abeilles. Presses Universitaires de France, Paris
Hepburn HR, Hepburn C (2011) Bibliography of the Asian species of honeybees. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 473–657
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. Barde, Genève Jenkins MJ, Sneyd J, Camazine S, Murray JD (1992) On a simplified model for pattern formation in honey bee colonies. J Math Biol 30:281–306
Johnson BR (2009) Organizing model for task allocation via frequent task quitting и rиom walks in the honeybee. Am Nat 174:537–547
Johnson BR, Baker N (2007) Adaptive spatial biases in nectar deposition in the nests of honey bees. Insectes Soc 54:351–355
Kallapur SK (1950) An experiment in the collection of wild honey. Indian Bee J 12:122–124
Koeniger N, Koeniger G, Tingek S (2010) Honey bees of Borneo: exploring the centre of Apis diversity. Natural History Publication (Borneo), Kota Kinabalu
Langstroth LL (1857) A practical treatise on the hive и the honey-bee. CM Saxton & Co, New York
Lindauer M (1956) Ueber Verstиigung bei indischen Bienen. Z Vergl Physiol 38:521–557
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010; arXiv:1211.4298v2 [q-bio.PE]
Morse RA, Laigo FM (1969) Apis dorsata in the Philippines. Monogr Philippine Assoc Ent 1:1–96
Rahman KA, Singh S (1946) Size of the cell of the brood comb of the Indian honey bees. Indian Bee J 8:154–159
Rinderer TE, Wongsiri S, Kuang BY, Liu JS, Oldroyd BP, Sylvester HA, de Guzman LI (1996) Comparative nest architecture of the dwarf honey bees. J Apic Res 35:19–26
Ruttner F (1968) Systématique du genre Apis. In: Chauvin R (ed) Traité de biologie d’abeille, vol 1. Masson, Paris
Sakagami SF (1959) Regularities in the pattern of comb utilization in the honeybees, illustrated by the life history of a Japanese honeybee colony forced to live in a Langstroth hive (Studies on the Japanese honeybee, Apis cerana cerana Fabr. VII). Insectes Ecol 7:117–128 [in Japanese]
Sakagami SF, Yoshikawa K (1973) Additional observations on the nest of the dwarf honeybee, Apis florea (Hymenoptera, Apidae). Kontyû 41:217–219
Seeley TD, Morse RA (1976) The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). Insect Soc 23:495–512
Singh S (1962) Beekeeping in India. Indian Council of Agricultural Research, New Delhi Theraulaz G, Gautraisi J, Camazine S, Deneubourg JL (2003) The formation of spatial patterns in social insects: from simple behaviours to complex structures. Trans R Soc Lond 361:1263–1282
Thorley J (1744) Melisselogia, or, the female monarchy: being an enquiry into the nature, order, и government of bees. Thorley, London
Tokuda Y (1924) Studies on the honeybee, with special reference to the Japanese honeybee. Trans Sapporo Nat Hist Soc 9:1–26
Tokuda Y (1935) Study on the honeybee, with special reference to the Japanese honeybee. Bull Imp Zootech Exp Sta 15:1–27
Turing AM (1952) The chemical basis of morphogenesis. Phil Trans R Soc Lond 237(641):37–72
Underwood BA (1986) The natural history of Apis laboriosa Smith in Nepal. Thesis, Cornell University, Ithaca
Wongsiri S, Lekprayoon C, Thapa R, Thirakupt K, Rinderer TE, Sylvester HA, Oldroyd BP, Booncham U (1997) Comparative biology of Apis иreniformis и Apis florea in Thailи. Bee Wld 78:23–35
Woyke J (1976) Brood-rearing efficiency и absconding in Indian honeybees. J Apic Res 15:133–143




Рис 3.11-3.13

Автор: Георгий-спб 7.2.2021, 9:37

Глава 4.

Внутривидовое и межвидовое строительство сот.

Глава 4.

Внутривидовое и межвидовое строительство сот.





Резюме. A. florea был протестирован, чтобы определить, будут ли они извлекать воск из собственных заброшенных натальных сот по сравнению с другими конспецифическими сотами и с гетероспецифическими факсимиле других видов. Предпочтения для родных сот были значительно выше, чем для неродных сот, воск не собирали с гетероспецифических (иной специфики) сот. Поведенческие вариации для выбора воска были также оценены с использованием восков A. capensis, A. florea, A. cerana и A. dorsata, воска Японии (сумаховый воск, растительный воск, китайский зеленый жир и японский жир), воска канделиллы (растительный воск, желтовато-коричневого цвета, полученный из листьев небольшого канделильского кустарника), воска байберри (ароматный зеленый растительный воск) и озокерита (это природный минеральный воск, который формируется в трещинах горных пород при скоплении в них испарений из нефтяных жил.), которые были испытаны в семьях A.m. capensis, A. florea и A. cerana. Принимал только пчелиный воск А. m. capensis имеющим матку. A. cerana и A. florea приняли воски A. cerana, A. florea и A. dorsata, но отклонили A. m. capensis и другие воски. Создание сот в семьях смешанных видов A. cerana и A. mellifera проводилось на основе, сделанной из восков этих видов, а затем отдавалось семьям, A. cerana или A. mellifera. Семьи не делали различий между восками, и создание сот было объединением усилий обоих видов.


4.1 Введение.

Помимо конкуренции во время кормодобывания, выбора места для гнезд и ограбления, некоторые другие межвидовые взаимодействия между видами медоносных пчел были исследованы на сколько-нибудь глубине. Но среди них деятельность мыса медоносной пчелы A. m. capensis, стали печально известными как образцы внутривидового паразитизма (Moritz et al. 2011); Точно так же межвидовой социальный паразитизм широко распространен у A. cerana (Nanork et al. 2006) и A. florea (Chapman et al. 2009). Также были проведены исследования взаимных переходов рабочих A. cerana с A. koschevnikovi (Koeniger et al. 1996), A. cerana с A. nuluensis (de Guzman et al. 1996), выращивания гетероспецифических маток с A. cerana и A. .mellifera (Oschmann 1965; Ruttner и Maul 1983; Potichot et al. 1993), межвидовая активация яичников (Hepburn 1994; Tan et al. 2009), коммуникация (Su et al. 2008; Tan et al. 2008), терморегуляция в A . cerana и смешанные видовые семьи A. mellifera (Yang et al. 2010a, b, c) и
Помимо конкуренции во время кормодобывания, выбора места для гнёзд и грабежа, некоторые другие межвидовые взаимодействия между видами медоносных пчёл были исследованы на сколько-нибудь глубине. Но среди них деятельность Капской медоносной пчелы A. m. capensis стала печально известной как пример внутривидового паразитизма (Moritz et al. 2011); Точно так же межвидовой социальный паразитизм широко распространен у A. cerana (Nanork et al. 2006) и A. florea (Chapman et al. 2009). Также были проведены исследования взаимных переходов рабочих пчёл A. cerana с A. koschevnikovi (Koeniger et al. 1996), A. cerana с A. nuluensis (de Guzman et al. 1996), выращивания гетероспецифических маток с A. cerana и A. .mellifera (Oschmann 1965; Ruttner и Maul 1983; Potichot et al. 1993), межвидовая активация яичников (Hepburn 1994; Tan et al. 2009), коммуникация (Su et al. 2008; Tan et al. 2008), терморегуляция в A . cerana и смешанные видовые семьи A. mellifera (Yang et al. 2010a, b, c) и защитное поведение (Tan et al. 2010). Такие гетероспецифические исследования находятся на начальной стадии; но сложность наблюдаемого поведения даёт данные, которые показывают виды деятельности, которые пережили видообразование у медоносных пчёл. В этой главе мы обсуждаем новую оценку в таких исследованиях, касающихся внутривидового и межвидового использования различных восков и построения сот в смешанных семьях пчёл.


4.2 Внутривидовое использование старых восковых пчелиных сот.

Выделение воска и создание сот представляет собой большие метаболические вложения медоносных пчёл, так что оставление гнезда, по какой-либо причине, представляет собой энергетически огромные расходы (Hepburn и др.. 1984; Pirk и др.. 2011). Тем не менее, оставление гнёзд с помощью слетающих или мигрирующих семей является общей чертой тропических пчёл в Африке (Хепберн и Радлофф, 1998) и Азии (Олдройд и Вонгсири, 2006; Хепберн, 2011). Несмотря на возможную экономическую эффективность использования разобранного воска из пустого гнезда и повторного его использования при строительстве нового (Pirk и др.. 2011), пока что такое поведение известно только для трёх видов медоносных пчел, A. иreniformis (Duangphakdee, pers obs .; Wongvilas, pers. obs.), A. florea (Akratanakul 1977; Dutton и Free 1979; Wongsiri и др.. 1997; Hepburn и др.. 2009, 2010) и A. m. capensis (Hepburn и Radloff 1998).
Поскольку A. florea принимает гетероспецифический (иной) пчелиный воск, вставленный в их гнёзда (Hepburn et al. 2009), Hepburn et al. (2010) провели эксперименты по сбегающим семьям A. florea, чтобы определить, будут ли эти пчёлы извлекать предпочтение воскам из своих собственных, оригинальных сот, а не из сот других видов; и собираются ли они спасти воск из факсимиле сот кроны сота A. florea, сделанных из сот A. cerana, A. dorsata и A. mellifera. Поскольку семьи A. florea также имеют тенденцию гнездиться рядом друг с другом (Rinderer et al. 2002; Wattanachaiyingcharoen et al. 2008), эта демографическая характеристика вызывает конкуренцию за доступные, свободно стоящие пустые соты, воск которых является ценным и метаболически дорогостоящим ресурсом (Hepburn et al. 1984; Park et al. 2011).
Hepburn et al. (2011) изучали семьи A. florea, которые встречаются в природе в небольшом лесу площадью около 3,65 га в Технологическом Университете короля Монгкута в Чом Буенге, Таиланд. Появление этих неэкспериментальных семей представляет собой возможную межсемейную конкуренцию за спасение воска среди семей A. florea. В течение двух сезонов собирались семьи A. florea, по три-четыре за раз, перемещались в сумерках, и каждое гнездо подвешивалось под собственным открытым бамбуковым навесом на краю рощи. На следующий день около тысячи рабочих пчёл из каждой семьи на венцах сот были нанесены точки краской, по одному уникальному цвету на каждую семью. В сумерках того же дня сот с расплодом, протянувшийся ниже кроны, был срезан и удалён, чтобы спровоцировать бегство. Сотовая корона - это строго медовый запас, который перед побегом практически опустошается от мёда, чтобы обеспечить топливом для последующего слёта (Hepburn et al., 2011). На следующий день за семьями непрерывно наблюдали, пока они не скрылись и не поселились на новом дереве, после чего для каждой семьи были зафиксированы направления по компасу и пройденные расстояния.
В первом эксперименте, как только семья слетела, две дополнительные пустые сотовые короны A. florea были помещены рядом с исходной короной (примерно на расстоянии 10см. друг от друга) недавно слетевшего гнезда. Относительные положения трёх корон были назначены с использованием различного набора случайных чисел для каждой семьи и набора сотовых корон. Через час после бегства и расселения в других местах семьи выпускали фуражиров, которые возвращались на свои первоначальные места гнездования, чтобы собрать воск. Через час после слёта проверяли три экспериментальные короны в каждом укрытии и подсчитывали количество семей, отмеченных цветом пчёл на сотах; это повторяли три раза с интервалом в 30 минут. Затем положение сот относительно друг друга снова менялось на основе случайных чисел, и снова подсчитывалось число отмеченных пчёл, прилетающих к каждому соту.
Фуражиры из шести сбежавших семей вернулись в свои родные гнёзда для сбора воска. Когда эти воскоуборочные фуражиры достигли укрытия и столкнулись с тремя смежными, но разными коронами сот A. florea, включая их собственную оригинальную родную, их предпочтения в отношении сот, из котрых они спасли воск, значительно отличались. Некоторые из отмеченных цветом фуражиров разведали все три сота, но только приземлились и извлекли воск из своих оригинальных родных сот. Фуражиры из одной трети семей собирали воск со всех трёх сот. В двух эпизодах очистки от воска фуражиры извлекали больше воска из неродных сот, чем их собственные родные (Таблица 4.1). Стоит отметить, что некоторые немаркированные фуражеры A. florea также спасали воск от этих сот, но поскольку эти особи не могли быть связаны с определённым источником семьи, такие пчёлы не учитывались. Некоторые

Таблица 4.1. Предпочтения шести утилизирующих воск семей A. florea из родных и неродных сот. Числовые значения представляют собой сумму эпизодов удаления воска (Hepburn et al. 2010).

Соты

Семьи Родные Не родные G-значение d.f. Р-значение

1 106 0 232.9 1 <0.0001
2 112 0 246.1 1 <0.0001
3 95 0 208.7 1 <0.0001
4 6 19 1.0 1 0.3102
5 2 0 4.4 1 0.0361
6 13 62 9.7 1 0.0019
Всего 334 81 702.8 6 <0.0001
Неоднородность G 312.9 5 <0.0001
Среднее ± SD 56.7 ± 53.7 13.5 ± 24.9


из этих пчёл могли быть безымянными пчёлами из сбежавшей родной семьи; однако среди них были пчёлы, траектории вылета которых отличались от направлений компаса, в которых летали испытательные семьи после слёта. Эти пчёлы были названы «внештатными» добытчиками воска из других близлежащих семей.
Результаты этого эксперимента показывают, что собирающие воск A. florea из разных семей значительно различались в отношении того, будут ли они поедать воск из неродных сот A. florea; одни делали, другие нет. Учитывая, что углеводороды сот восков различаются между семьями одного и того же вида и что рабочие пчёлы A. cerana и A. mellifera могут внутривидово различать соты разных семей (Breed et al. 1988, 1995; Sasaki et al. 2000; Wilde et al. др. 2001), Хепберн и др. (2010) интерпретировали эти данные, чтобы указать, что (1) A. florea обладает таким же усовершенствованным уровнем дискриминационной способности, как и два других вида; и (2) наблюдаемые различия в поведении воска-спасателя, вероятно, отражают генетические различия этого признака у A. florea. Когда две сотовые короны A. florea были помещены вместе с родной, многие возвращающиеся меченые фуражиры без разбора съедали воск из всех трёх сот. В то же время были и другие собиратели, так называемые «не отмеченные», собирающие воск, происходящие из других гнёзд поблизости, которые добывали воск сотовой короны. Похоже, что заброшенное гнездо A. florea - ресурс, который стоит обеспечить любой семье этого вида в окрестностях.


4.3 Межвидовое утилизация воска.

По завершении вышеуказанных испытаний с тремя сотами A. florea был проведён второй эксперимент; но на этот раз сотовые короны A. florea были проверены на копиях, сделанных из сот A. cerana, A. dorsata и A. mellifera. Образцы сот A. cerana и A. mellifera получали из рамок вытянутых сот путём отрезания примерно 3см. составленного сота и прикрепления его к верхним планкам целых рамок. Соты A. dorsata разрезали на полоски по 3 см, которые прикрепляли воском на верхние планки рамки. Таким образом, все соты были около 3см. в высоту и 12см. в ширину, что очень похоже на соты A. florea, когда верхние планки тестовых сот были перевёрнуты, чтобы имитировать соты кроны A. florea. Позиции четырёх восковых корон снова были установлены случайным образом. Процедурно этот эксперимент был точно таким же, как и первый эксперимент. В обоих экспериментах ни один из образцов сот не использовался для выращивания расплода, был примерно одного цвета и, следовательно, вероятно, одного возраста и был собран в одной и той же местности.
В этом эксперименте наблюдали добычу восковых кормов A. florea из экспериментальных корон A. florea, A. cerana, A. dorsata и A. mellifera. В отдельных испытаниях пяти различных семей количество пчёл A. florea, помеченных краской, которые извлекали воск из корон A. florea, составляло 47,2 ± 32,8, в то время как фуражеры A. florea, помеченные краской, не получали воск из корон A. cerana A. dorsata или A. mellifera (Таблица 4.2). Пять семей значительно различались по количеству пчёл-спасателей на коронах A. florea по сравнению с другими видами сот. Некоторые немаркированные фуражиры A. florea собирали воск из короны A. cerana и подошли, но не собирали воск из корон A. dorsata и A. mellifera. Поскольку эти пчёлы были без опознавательных знаков, они были исключены из-за возможности того, что такие отдельные пчёлы не были из испытательных семей.
В этом эксперименте результаты были значительными в том, что отмеченные краской корма (восковые) A. florea не собирали воск от корон A. cerana, A. dorsata или A. mellifera. Это указывает на однозначную сенсорную способность фуражиров A. florea различать воск A. florea и не A. florea . Однако тот факт, что немаркированные фуражеры A. florea также собирали воск из сот A. cerana, свидетельствует о большей поведенческой пластичности, чем это указывалось в экспериментальных семьях.
Когда данные этих экспериментов сопоставляются с аналогичными данными гетероспецифического (иного) использования воска в сотах (Hepburn et al. 2009), появляются некоторые контекстно-специфические аномалии. В эксперименте с гетероспецифическими (иными) восками в "окна", вырезанные в середине сот A. florea, были вставлены небольшие квадраты основы из пчелиного воска, изготовленные из сотовых восков семей A. florea, A. cerana, A. dorsata и A. mellifera. Все семьи A. florea безоговорочно приняли восковых пластин А. cerana, dorsata и A. florea и построенных на их основе, но отклонили А. mellifera восковые пластины. Однако в этом эксперименте отмеченные краской фуражиры A. florea не собирали воск с сот A. cerana, A. dorsata или A. mellifera. Этот контраст, очевидно, указывает на то, что сенсорная различия восков A. florea осуществляется в поле, но не в гнезде; контекст, в котором она должна быть ненужной в отсутствие гетероспецифического (иного) гнездового паразитизма другими видами медоносных пчёл.


4.4 Межвидовое различие воска.

Поскольку A. mellifera может различать обонятельные различия между сотами разных семей (Fröhlich и др. 2000b) и разным возрастом одного и того же вида (Breed и др.. 1998), возникают вопросы относительно степени гибкости выбора воска среди видов медоносных пчёл? Различают ли они воски, с которыми они могут столкнуться естественным образом (как у видов Юго-Восточной Азии), по сравнению с восками, чуждые им? Наконец, каковы евклидовы расстояния, основанные на химическом составе пчелиного воска разных сестринских групп, и связаны ли эти сходства и различия с выбором воска у разных видов пчёл?
Хотя A. иreniformis (Duangpakdee, pers. Obs .; Wongvilas, pers. Obs.), A. florea (Akratanakul 1977; Hepburn et al. 2009, 2010) и A.m. capensis (Hepburn и Radloff 1998), как известно, собирают воск, в частности, из брошенных сот, сообщений о гетероспецифической (иной) утилизации пока не поступало. Чтобы оценить поведенческую гибкость при выборе воска с использованием нескольких пчелиных восков, растительных и минеральных восков в качестве тестовых материалов, Hepburn et al. (2009) использовали Капскую медоносную пчелу A.m. capensis, семьи в Южной Африке, и семьи A. cerana и A. florea в Таиланде. А. м. capensis, A. florea, A. cerana и A. dorsata пчелиные воски, три растительных воска (японский воск - например, токсикодендрон, канделильский воск - например, молочай молочай, и воск байбарии - например, Myrica) и озокерит, минеральный воск, на небольшие листы восковой основы (вставленные в пазы на верхних планках нормального каркаса), или были разрезаны на небольшие квадраты и вставлены в «окна», вырезанные из сот.
После того, как соты были оттиснуты (на основе), были сделаны фотографии для документирования результатов. Все четыре вида (основы) пчелиного воска были приняты семьями A.m. capensis и на них были построены ячейки (рис. 4.1а). (Кроме того, медоуказчиковые (семейство птиц отряда дятлообразных), которые повредили соты, показанные на рис. 4.1, являются специализированными следами кормления на пчелином воске и они обладают ферментативной способностью переваривать его (Downs et al. 2002; Diamond и Place 2008). Азиатский апельсиновый медогруз также потребляет пчелиный воск (Cronin и Sherman 1976; Underwood 1992), но никаких физиологических исследований его пищеварительной способности не проводилось. Как японский, так и лавровый воски были выгрызены и удалены пчёлами, в то время как канделильский и озокеритовый воски остались нетронутыми (рис. 4.1 б; табл.4.3). Семьи A. cerana принимали полоски воска A. cerana, A. florea и A. dorsata и протягивали на них свои соты; однако они либо грызли, либо избегали воска A.m. capensis, а также всех растительных и минеральных восков (табл.4.3).

(а)

(б)

Рис. 4.1 (а) Строительсво сот A.m. capensis на вощинных листах, изготовленных из (слева направо) восков A. m. capensis, A. cerana, A. m. capensis, A. florea, A. dorsata, A. cerana и A.m. capensis; (б) строительство сот A.m. capensis на вощинных листах, изготовленных из (слева направо) восков A.m. capensis, Japan wax, A.m. capensis, Bayberry, A.m. capensis и Japan wax. Очевидный ущерб сотам в (а) был нанесен меньшим Медоводом, индикатором минором, питающимся ими (Hepburn et al. 2009)

Таблица 4.3 Реакции медоносных пчёл A.m. capensis, A. cerana и A. florea на тонкие листы (вощина) различных пчелиных восков, растительных и минеральных восков (Hepburn et al. 2009)

Воски Хозяин семьи
A.m. capensis A. cerana A. florea

Пчелиный воск A. cerana Принятые строения Принятые строения Принятые строения
A. florae Принятые строения Принятые строения Принятые строения
A. dorsata Принятые строения Принятые строения Принятые строения
A.m. capensis Принятые строения Обглодан/нетронут Грызли
Растительный воск Bayberry Грызли Нетронутый Не тестировался
Japan wax Грызли Нетронутый Не тестировался
Cиelilla Нетронутый Нетронутый Не тестировался
Минеральный воск Ozokerite Нетронутый Нетронутый Не тестировался


Через 1 неделю семьи A. florea отремонтировали восковые вставки в своих сотах. Однако они не переделали большую ячеечную основу до размера florea, а построили новые ячеечные стенки, намного более толстые, чем обычно, так, чтобы диаметр ячейки был близки к нормальному размеру. В течение последующих недель все семьи A. florea приняли восковые вставки A. cerana и A. dorsata (рис. 4.2a). Одна семья приняла воск A. mellifera, но две другие просто прогрызли воск. Семья A. cerana с готовностью и одинаково принимали воск только трёх видов (A. cerana, A. dorsata и A. florea) и частично или полностью отклоняли воск A.m. capensis (таблица 4.3, рис. 4.2b). На основе скупого группового анализа (см. главу 16, рис. 16.3) группа гигантских медоносных пчёл (A. dorsata и A. labouriosa) чётко отделена от других видов, как и карликовые виды (A. иreniformis и A. florea), тогда как A. mellifera находится рядом с сестринской группой A. cerana.
Учитывая повсеместную природу и обилие поверхностных восков во всем растительном царстве (Kolattukudy 1976), возможно, удивительно, что сложные железы для синтеза и секреции воска развились в первую очередь у медоносных пчел (Hepburn et al., 1991). Это особенно любопытно, поскольку многие другие апоидные пчелы используют различные растительные экссудаты для строительства своих гнезд (Roubik 1992). Тем не менее, все виды Apis имеют такие железы, но их продукт секреции, пчелиный воск, также изменился с видообразованием, и только 13 из 82 хроматографических пиков элюции являются общими для всех видов (Aichholz и Lorbeer 1999, cf. Растительные и минеральные воски были равномерно отвергнуты, возможно, потому, что им не хватает некоторых или всех 13 общих соединений,

(а)


(б)

Рис. 4.2 (а) Строительство сот A. florea на вощинных "окнах", изготовленных из (слева направо) восков A. dorsata, A. m. capensis и A. cerana; (б) Сотовое строительство A. cerana на вощинных "окнах", изготовленных из (слева направо) восков A. florea, A. m. capensis и A. dorsata (Hepburn et al. 2009)

присутствующих во всех пчелиных восках, и/или они действительно являются отталкивающими по другим причинам (Sackin 1998). Растительные воски часто содержат терпеноидные соединения, которые известны как репелленты для медоносных пчел (Hamilton 1995). Учитывая, что алканы, моноэфиры и диэфиры, гидроксимоноэфиры, гидроксидиэфиры являются общими для всех пчелиных восков, эти соединения можно интерпретировать как "сущность" пчелиного воска, которая может быть необходимой и достаточной, чтобы побудить пчел строить соты.
Отказ A. M. capensis от воска A. cerana и A. florea трудно объяснить, но, возможно, это связано с наличием ряда насыщенных жирных кислот С22–С36, которые отсутствуют у A. cerana, A. florea и в значительной степени у A. dorsata wax. Действительно, используя технику рефлекса выдвижения хоботка, Fröhlich et al. (2000b) показали, что работники A. mellifera могут вспоминать и различать жирные кислоты и углеводороды воска. Также уместно упомянуть размер клеток по отношению к основным полоскам воска, полученным пчелами в этом эксперименте. А. М. размер клеток capensis, используемых при изготовлении форм, составлял около 4,8 мм в ширину, однако клетки A. florea составляют 2,9 мм, а A. cerana-4,3 мм. Поскольку и A. florea, и A. cerana с готовностью приняли восковую основу A. cerana, A. dorsata и A. florea, сделанную для размера клеток A. M. capensis (4,8 мм), а затем отвергли воск A. m. capensis, это не может быть связано с различиями в размерах клеток.
Учитывая евклидовы расстояния между пчелами, карликовые и гигантские медоносные пчелы являются различными группами, но A. mellifera лишь слегка отклонена от A. cerana. Несколько любопытно, что и A. cerana, и A. florea приняли воск A. dorsata, который, основываясь на химической кладистике воска, наиболее далек от обоих. Возможно, это может показаться небольшим расхождением в свете преобладающих в настоящее время филогений Апис, основанных на местах гнездования (Lindauer 1956), морфометрии (Alexиer 1991), последовательностях ДНК (Arias и Sheppard 2005) и поведении (Raffiudin и Crozier 2007). В любом случае, близость групп скоплений пчелиного воска к тем, которые основаны на ДНК и морфометрии, позволяет предположить, что восковые железы были очень консервативной особенностью во время эволюции медоносных пчёл.







4.5 Создание сот в смешанных семьях.
4.5.1 Организация семей смешанных видов и восковой фонд
4.5.2 Различие по размеру ячейки и воска
4.5.3 Изменение размеров ячеек базовых листов
4.5.4 Свободно построенные соты
4.5.5 Использование недавно построенных сот


4.5.6 Общее в строении сот.

Общеизвестно, что обитающие в полостях пчёлы строят множественные параллельные соты и что этот параллелизм признан правилом построения (Darchen 1954; Hepburn 1986; Hepburn и Muller 1988). Пчёлы-строители работают в тёмной полости или в улье, где нет центрального источника информации. Когда начинается строительство, рабочие пчёлы цепляются друг за друга в виде удлинённых цепей или гирлянд, образуя плотную группу, которая обеспечивает равную температуру для выделения и манипуляции воском (Hepburn 1986). Многочисленные рабочие пчёлы по сборке сот с активными восковыми железами занимаются созданием сот. Но вместо того, чтобы начать строить на одном участке, несколько гирлянд строят на независимых участках, создавая стартовые полосы ячеек по несколько ячеек (следовательно, соты) одновременно, и только позже они соединяют их, используя неправильные переходные ячейки (Хепберн 1986; Хепберн и Уиффлер 1991). В этом случае правило параллелизма может быть достигнуто только косвенно, на завершающем этапе создания сот, когда множество нестандартных ячеек и шовных соединений между несколькими новыми сотами начатыми в отдельных местах (Hepburn и Whiffler 1991).


4.5.7 Сотообразование в смешанных семьях



Ссылки

Ai H, Hagio H (2013) Morphological analysis of the primary center receiving spatial information transferred by the waggle dance of honeybees. J Comp Neurol 521:2570–2584
Bergman DJ, Ishay JS (2007) Do bees and hornets use acoustic resonance in order to monitor and coordinate comb construction? Bull Math Biol 69:1777–1790
Bethe A (1898) Dürfen wir den Ameisen und Bienen psychische Qualitäten zuschreiben?. Strauss, Bonn
Bernstein PL (1996) Against the gods: the remarkable story of risk. Wiley, New York
Blum MS, Jones TH, Rinderer TE, Sylvester HA (1988) Oxygenated compounds in beeswax: identification and possible significance. Comp Biochem Physiol 91B:581–583
Boch R, Morse RA (1979) Individual recognition of queens by honey bee swarms. Ann Ent Soc Am 72:51–53
Bozhidar A (2006) The illustrated encylopedia of musical instruments. Konemann, New York
Breed MD, Williams KR, Fewell JH (1988a) Comb wax mediates the acquisition of nestmate recognition cues in honey bees. Proc Natl Acad Sci USA 85:8766–8769
Breed MD, Stiller TM, Moor MJ (1988b) The ontogeny of kin discrimination cues in the honey bee, Apis mellifera. Behav Genet 18:439–448
Breed MD, Leger EA, Pearce AN, Wang YJ (1998) Comb wax effects on the ontogeny of honey bee nestmate recognition. Anim Behav 55:13–20
Butler C (1609) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, and the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Butler C (1634) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, and the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Cale GH (1946) Management for honey production. In: Grout RA (ed) The hive and the honeybee. Dadant & Sons, Hamilton, pp 313–383
Coburn FD (1890) Swine husbandry. A practical manual for the breeding, rearing and management of swine. Orange Judd Co, New York
Couvillon MJ, Segers FHID, Cooper-Bowman R, Truslove G, Nascimento DL, Nascimento FS, Ratnieks FLW (2013) Context affects nestmate recognition errors in honey bees and stingless bees. J Exp Biol. doi:10.1242/jeb.085324
Crane E (1999) The world history of beekeeping and honey hunting. Taylor & Francis, London
Dyer W (1781) The apiary laid open. Shipton Olliffe, UK
Fergusson LA, Free JB (1981) Factors determining the release of Nasanov pheromones at the hive entrance. Physiol Entomol 6:15–19
Fletcher DJ (1975) Significance of dorsoventral abdominal vibration among honey-bees (Apis mellifera L.). Nature 256:721–723
Free JB (1982) Bees and mankind. Harper Collins Publishers Ltd, New York
Free JB (1987) Pheromones of social bees. Chapman and Hall, London
Fuchs S, Koeniger N (1974) Sound production as a means of defense of the honeybee colony (Apis cerana). Apidologie 5:271–287
Goetz B, Koeniger N (1992) Structural features trigger capping of brood cells in honey bees. Apidologie 23:211–216
Hansson A (1945) Lauterzeugung und Lautaufassungvermogen der Bienen. Opusc Ent 6:1–122
Hyland KM, Cao TT, Malechuk AM, Lewis LA, Schneider SS (2007) Vibration signal behavior and the use of modulatory communication in established and newly founded honeybee colonies. Anim Behav 73:541–551
Juska A (1978) Temporal decline in attractiveness of honeybee queen tracks. Nature 276:261
Kalmus H, Ribbands CR (1952) The origin of odors by which honey bees distinguish their companions. Proc R Soc B140:50–59
Kastberger G, Weihmann F, Hoetzl T (2013) Social waves in giant honeybees (Apis dorsata) elicit nest vibrations. Naturwissenschaften 100:595–609
Kirchner WH, Lindauer M, Michelsen A (1988) Honeybee dance communication. Naturwissenschaften 75:629–630
Kirchner WH (1993) Vibrational signals in the tremble dance of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecol Sociobiol 33:169–172
Kirchner WH, Lindauer M, Michelsen A (2003) Signals and flexibility in the dance communication of honeybees. J Comp Physiol A189:165–174
Koeniger N, Fuchs S (1972) Communication by sound production in the Apis cerana colony. Naturwissenschaften 59:169
Le Conte Y, Arnold G, Trouiller J, Masson C, Chappe B (1990) Identification of a brood pheromone in honeybees. Naturwissenschaften 77:334–336
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Le Conte Y, Sreng L, Poitout SH (1995a) Brood pheromone can modulate the feeding behavior of Apis mellifera workers. J Econ Ent 88:798–804
Le Conte Y, Sreng L, Sacher N, Trouiller J, Dusticier G, Poitout SH (1995b) Chemical recognition of queen cells by honey bee workers Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Chemoecology 5(6):6–12
McIndoo NE (1922) The auditory sense of the honey-bee. J Comp Neurol 34:173–199
Michelsen A (2003) Signals and flexibility in the dance communication of honeybees. J Comp Physiol A189:165–174
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology and behavior. Springer, Berlin, pp 65–76
Michelsen A, Larsen ON (1978) Biophysics of the ensiferan ear. I. tympanal vibrations in bushcrickets (Tettigoniidae) studied with laser vibrometry. J Comp Physiol 123:193–203
Michelsen A, Kirchner WH, Andersen BB, Lindauer M (1986a) The tooting and quacking vibration signals of honeybee queens: a quantitative analysis. J Comp Physiol A158:605–611
Michelsen A, Kirchner WH, Lindauer M (1986b) Sound and vibrational signals in the dance language of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecol Sociobiol 18:207–212
Michelsen A, Kirchner WH, Lindauer M (1986c) Sound and vibrational signals in the dance language of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecoll Sociobiol 11:269–28l
Michelsen A, Towne WF, Kirchner WH, Kryger P (1987) The acoustic near field of a dancing honeybee. J Comp Physiol 161:633–643
Michelsen A, Andersen B, Kirchner WH, Lindauer M (1989) Honeybees can be recruited by a mechanical model of a dancing bee. Naturwissenschaften 76:277–280
Michelsen A, Andersen BB, Storm J (1992) How honeybees perceive communication dances, studied by means of a mechanical model. Behav Ecol Sociobiol 18:207–212
Naumann K, Winston ML, Slessor KN, Prestwich GD, Latli B (1992) Intra-nest transmission of aromatic honey bee queen mandibular gland pheromone components as a unit. Can Entomol 124:917–934
Newby TC (1832) The cottager’s guide for the management of his bees. TC Newby, Bury St Edmunds’, UK Nieh JC (1993) The stop signal of honey bees: reconsidering its message. Behav Ecol Sociobiol 33:51–56
Nieh JC, Tautz J (2000) Behaviour-locked signal analysis reveals weak 200–300 Hz comb vibrations during the honeybee waggle dance. J Exp Biol 203:1573–1579
Pirk CWW, Hepburn HR, Bakkes DK (2013) Queen bees sing in alto: musical notation from 1609 for piping by queen honeybees are in line with laser vibrometry over 350 years later. Interface (In ms.)
Pratt SC, Kuhnholz S, Seeley TD, Weidenmuller A (1996) Worker piping associated with foraging in undisturbed queenright colonies of honey bees. Apidologie 27:13–20
Ribbands CR (1953) The behaviour and social life of honeybees. Bee Research Association, London
Rinderer TER, Hagstad WA (1984) The effect of empty comb on the proportion of foraging honeybees collecting nectar. J Apic Res 23:80–81
Sandeman DC, Tautz J, Lindauer M (1996) Transmission of vibration across honeycombs and its detection by bee leg receptors. J Exp Biol 199:2585–2594
Schneider SS (1986) The vibration dance activity of successful foragers of the honeybee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). J Kans Ent Soc 59:699–705
Seeley TD (1979) Queen substance dispersal by messenger workers in honeybee colonies. Behav Ecol 5:391–415
Seeley TD (1992) The temble dance of the honeybee: message and meaning. Behav Ecol Sociobiol 31:375–383
Seeley TD, Reich AM, Tautz J (2005) Does plastic comb foundation hinder waggle dance communication? Apidologie 36:513–521
Sen Sarma M, Fuchs S, Werber C, Tautz (2002) Worker piping triggers hissing for coordinated colony defence in the dwarf honeybee Apis florea. Zoology 105:215–223
Simpson J (1964) The mechanism of honey-bee queen piping. Z Vergl Physiol 48:277–282
Snodgrass RE (1910) The anatomy of the honeybee. USDA Bur Entomol Tech Ser 18:l–162
Stanford CV, Forsyth C (1937) A history of music. The Macmillan Company, London
Tautz J (1996) Honey bee waggle dance: recruitment success depends on the dance floor. J Exp Biol 199:1375–1381
Tautz J, Rohrseitz K, Sandeman DC (1996) One-strided waggle dance in bees. Nature 382:32
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tautz J, Casas J, Sandeman D (2001) Phase reversal of vibratory signals in honeycomb may assist dancing honeybees to attract their audience. J Exp Biol 204:3737–3746
Trouiller J (1993) La communication chimique inter- et intra-spécifique chez l’abeille. Thesis, Université de Paris VII, Paris
Trouiller J, Arnold G, Le Conte Y, Masson C, Chappe B (1991) Temporal pheromonal and kairomonal secretion in the brood of honeybees. Naturwissenschaften 78:368–370
Tsujiuchi S, Sivan-Loukianova E, Eberl DF, Kitagawa Y, Kadowaki T (2007) Dynamic range compression in the honey bee auditory system toward waggle dance sounds. PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0000234
von Frisch K (1967) The dance language and language and orientation of bees. Oxford University Press, London
Wenner AM (1962a) Sound production during the waggle dance of the honey bee. Anim Behav 10:79–95
Wenner AM (1962b) Communication with queen honey bees by substrate sound. Science 138:446–448
Wighton J (1842) The history and management of bees. Longman, London
Zeng YF, Zeng ZJ, Yan WY, Wu XB (2010) Effects of three aliphatic esters of brood pheromone on worker feeding and capping behavior and queen development of Apis cerana cerana and A. mellifera ligustica. Acta Ent Sinica 2010-01




Рис 4.2

Автор: Георгий-спб 7.2.2021, 10:10

Согласен. Для этого и перевожу.

Автор: Георгий-спб 7.2.2021, 12:13

Книга "Гнёзда медоносных пчёл."
Состав, структура, функция.

Глава 5.
Общение вибрациями и запахами на соте.






Аннотация. Общение на сотах медоносных пчёл включает в себя как расстояние, так и направление в случае танцев виляния. Потенциальные рекруты, посещающие танцора, испускают вибрации, которые вызывают ответ танцора, чтобы дать излучателю образец нектара. Туканье и кряканье маток - это как воздушные звуки, так и вибрации субстрата, которые переносятся главным образом основной частотной составляющей. Пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре и сопоставлению порога, уровня излучения и затухания с расстоянием, что позволяет предположить, что они используются только в ограниченной области СОТа. Когда медоносные пчёлы, танцующие покачивание, двигаются по соту, они производят вибрационные движения, которые указывают на местоположение танцующего покачивание, и пульсирующие вибрации увеличиваются во время фаз покачивания, таким образом усиливая сигналы для удалённых последователей танца. Поскольку интенсивность звука уменьшается с плотностью среды и с расстоянием, пчелиный воск является средой для передачи звука. Феромоны в соте служат в качестве систем медленного высвобождения с длительными временными константами и включают передачу запаха семьи, маточности, укупорки ячеек, запаха семьи, распознавания рода, феромонов следа, поведения по спасению воска и т.д. Специфические танцевальные места, которые встречаются на сотах, обусловлены химическим маркированием. Маскировка запаха семьи происходит, когда пчёлы-приёмники приучаются к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчёлы, которые принимаются. Серии только нескольких метиловых эфиров, производимых матками и рабочими пчёлами, достаточны, чтобы вызвать укупорку зрелого расплода; но укупорка рабочего расплода может зависеть и от глубины личинок в ячейках сота, а не только от соотношения выбросов сложных эфиров. Тем не менее, эти результаты в принципе не являются взаимоисключающими.


5.1 Вступление.

Жужжание медоносных пчёл сопровождало человечество на протяжении веков, и даже такие узкоспециальные звуки, как пение маток, были известны с древних времен (Free 1982; Crane 1999). Тем не менее, формальные исследования звуков, производимых пчёлами, были впервые записаны только в 1609 году Чарльзом Батлером, эрудитом своего времени, который расшифровал первую музыкальную нотацию пения пчелиных маток (Pirk et al. 2013). Примерно 300 лет спустя была описана морфология слуховых органов пчёл (Snodgrass 1910; McIndoo 1922). Впоследствии Ханссон (Hansson, 1945) сообщил, что звуки медоносных пчёл, неслышимые для человека, действительно могут быть записаны с высоким усилением, после чего Веннер (Wenner, 1962a) заметил, что рабочие пчёлы издают импульсные звуки около 200Гц. во время фазы покачивания танца покачивания. Веннер (Wenner, 1962b) также продемонстрировал, что пчелиная матка в клетке, установленная в наблюдательном улье, уже содержащем девственную матку, пела в ответ на искусственное пение, которое воспроизводилось к ней через субстрат. Затем Симпсон (Simpson, 1964) показал, что пчелиные матки дышали непрерывно, пока пели, и были способны петь всеми дыхальцами, кроме одного, заблокированного, поэтому звук не мог быть произведён воздухом, входящим или выходящим из дыхальцев. Он пришёл к выводу, что звук возникает при работе летательного аппарата без расправления крыльев, а звук частично излучается субстратом, к которому вибрации передаются путём прижатия к нему грудной клетки.
Работа Чарльза Butlerа была более чем за два десятилетия до какого-либо реального прогресса в акустическом анализе звука, который начался только в 1636 году, когда Мерсенн сформулировал принципы, а теперь законы, которые математически описывают частоты колебаний натянутых струн. (Эти законы всё ещё применяются при изготовлении пианино, арфы и т.д.). Кстати, этот необыкновенный человек в своё время связывался с Декартом, Паскалем, де Робервалом и Фабри де Пейреском, все из них работали до публикации первых журналов Королевского общества в Лондоне и Академии наук в Париже (Bernstein 1996).
Возвращаясь к медоносным пчёлам, звучание, наконец, сделало качественный скачок с внедрением лазерной доплеровской виброметрии в последние полвека. В этом кратком обзоре мы проследим экспериментальное развитие связи пчёл с использованием сот в качестве субстрата. Передача звуков, сигналов или сигналов, исходящих от сот пчёл, включает в себя как механическую, так и химическую информацию. Действительно, после открытия языка танца его способ фактической передачи долгое время оставался загадочным (von Frisch 1967; Michelsen 2012). Тем не менее, когда потенциальные пчёлы-новобранцы посещают танцующих фуражиров, они периодически излучают вибрации на соты, которые вызывают у танцора ответ, чтобы дать эмитенту образец нектара (Michelsen и др.. 1986a; Sueman и др.. 1996). Когда фуражировщики медоносных пчёл исполняют виляющие танцы, они передают и расстояние, и направление в виде вибраций, которые передаются через восковую основу их сот.
Роль феромонов и летучих запахов чрезвычайно важна в сотах пчёл, где они в основном служат резервуарами и системами медленного высвобождения. Они включают в себя покрытие ячеек, запах семей, распознавание родственников, феромоны следов, поведение по спасению воска и т.д. Из них, вероятно, самая старая из известных систем запахов пчёл - это запах семей, который отмечался, по крайней мере, с 19-го века (Bethe (1898) и был недавно резюмирован в статье Kalmus и Ribbиs (1952). Дальнейший вклад в идентификацию сигналов распознавания гнёзд был продемонстрирован Juska (1978); что матки выделяют вещество из своих тарзальных желез (следовые феромоны) и по мере того, как они перемещаются, они эффективно помечают области сот, которые передают информацию о том, что в семье есть плодная матка. Это экономный способ распространения общего интегративного сигнала. Реальное биологическое значение состоит в том, что феромоны следа препятствуют строительству маточников на нижней стороне сот. Идея «запаха семьи» у пчёл была разработана, в частности, Breed и др.. (1988a, et seq.), который показал, что запах семьи вскоре приобретается недавно появившимися рабочими пчёлами. Некоторые из сигналов распознавания имеют генетическое происхождение и, следовательно, приобретены до появления взрослых пчёл. Тем не менее, генетические или родственные различия между пчёлами разных семей могут быть полностью замаскированы, как показано в перекрёстных экспериментах. Breed et al. (1988b) пришли к выводу, что предыдущие результаты, показывающие, что рабочие пчёлы распознаются на основе экологически приобретённых запахов (=запах семьи), на самом деле не противоречат их результатам. Скорее всего, пчёлы используют любые доступные сигналы для распознавания. Когда источники запаха окружающей среды тщательно контролируются, остаются сигналы, которые позволяют различать оцениваемых особей от особей, не являющихся гнездовыми соседями.


5.2 Вибрации.

Вскоре после того, как Ханссон (1945) сообщил, что звуки пчёл, не слышимые для человека, могут быть записаны с усилением высоких (звуковых частот), Веннер (1962а) заметил, что рабочие пчёлы издают импульсные звуки с частотой около 200Гц. во время прямолинейного сегмента виляющего танца. Затем он предположил, что эти импульсные звуки вполне могут быть средством передачи компонента расстояния другим рабочим пчёлам. Затем он продемонстрировал, что как время производства звука, так и количество импульсов в прямолинейной фазе танца покачивания также способны передавать информацию о расстоянии. Поскольку отношение частоты звуковых импульсов к частоте покачиваний составляет приблизительно 2,5: 1, звук не является случайным результатом покачивания живота танцующими пчёлами (Wenner 1962a). Время пробежки и количество звуковых импульсов, присутствующих в прямолинейной части виляющего танца, были найдены неразделимыми на основе имеющихся данных. Было обнаружено, что любой из этих двух компонентов является лучшей возможностью для передачи информации о расстоянии, чем любой из других компонентов танца (Wenner 1962a). Далее он пришёл к выводу, что в виляющих танцах: (а) время виляния во время бега по прямой; (б) количество кочаний, произведённых во время прямой пробежки; © время создания звука во время прямолинейного движения или (d) количество звуковых импульсов, производимых во время прямолинейного движения, являются наиболее вероятными возможностями для передачи информации о расстоянии источников пищи от гнезда.
Подобные вибрации, трепет или остановка танца, создаются возвращением фуражиров, которые испытывают трудности при разгрузке нектара ульевым пчёлам (Kirchner и др.. 1988, 2003). Сигнал здесь может быть средством отрицательной обратной связи, уменьшая дальнейшую вербовку фуражиров (Seeley 1992; Kirchner 1993; Nieh 1993) и/или как средство пополнения большего количества пчёл-приёмщиц нектара (Seeley 1992). Наконец, пение матки опосредуются вибрацией сот (Michelsen et al. 1986b); это, вместе с вибрациями крыльев танцоров, воспринимается органом Джонстона рабочих. Другие взаимодействия пчелиного СОТа, имеющие взаимную природу, включают передачу вибраций (звуков) для общения.
Одним из событий, которые происходят среди пчёл, посещающих танцующего фуражира, является то, что периодически рабочая пчела прижимает грудную клетку к соту и вибрирует. Это часто вызывает у танцора ответ, чтобы дать эмитенту образец нектара (Michelsen и др.. 1986a). Дрожание или остановка танца работают акустически одинаково (Kirchner 1993). Третий пример – пение матки, в котором элемент кряка, испускаемый девственными матками, всё ещё находящимися в их ячейках, передаётся через воск (Michelsen и др.. 1986b). Действительно, Веннер (1962b) смог показать, что матка в клетке медоносных пчёл, установленная в улье для наблюдений, в котором уже содержалась девственная матка, отвечает пением в ответ на искусственное пение, которое пропускается через субстрат.


5.2.1 Матка медоносных пчёл.

Насколько мы можем судить, первые попытки записать звуки пения (гудение и кряканье) пчёл матки A. mellifera были у Чарльза Бутлера, который транскрибировал (точно передал) эти звуки в музыкальную нотацию (рис. 5.1 и 5.2). Чарльз Бутлер писал о роении пчёл и отмечал, что звуки «пения» появляются через 7–11 дней после роения, за которым может последовать другой рой (Butler 1609). Пение - это звук, состоящий из двух разных сигналов пчёл-маток; а именно «тютюкание» и «кряканье» (Michelsen и др.. 1986c). Пчелиная матка недавно появилась из своего маточника, и за этим следует сигнал квак, исходящий от маток, всё ещё содержащихся в своих маточниках (Michelsen и др.. 1986a).


Рис. 5.1 Музыкальная партитура матки A. mellifera «показывает четырехстрочный нотоносец с буквой G во второй строке снизу, указывающей, что это скрипичный ключ. Линейных полос нет, но два вертикальных отрезка в начале нотоносца указывают на то, что мы находимся в тройном метре, и в самом деле в тексте говорится, что пчёлы «поют» в тройном времени. Обозначение указывает, что два наиболее распространенных результата одновременного пения и кряканья конкурирующих маток - музыкальные интервалы либо идеальной пятой, либо основной трети». «Кряканье - это звук отзыва конкурирующих маток, которые ещё не вышли из маточника, а пение - царственная идентификация девственной матки вскоре после того, как она вышла из маточника, в которой она развивалась» (Butler 1609) - рисунок и текстовый комментарий, Национальная библиотека Шотландии.

Бутлер (1609) транскрибировал эти звуки в музыкальную партитуру со скрипичным ключом, обозначая высокую высоту звука, и отметил, что наиболее распространённым результатом пересвистывания и кряка было создание музыкальных гармоний большой трети или идеальной пятой части (рис. 5.1 и 5.2). Основная треть равна увеличению на четыре полутона от начальной ноты, в то время как идеальная пятая равна увеличению на семь полутонов от начальной ноты - это равно четырем или семи ладам на гитаре соответственно. Это Butler определил только на слух. Кроме того, он расшифровал звук в троичной традиции музыкальной культуры в 17 века;



Рис. 5.2. В издании Butlerа (1634 г.) представлен мадригал из четырех частей для четырёх голосов, включающий мелодические элементы, основанные на реальных звуках, производимых пчёлами A. mellifera. Музыка была напечатана в виде сборника, предназначенного для чтения Средним (сопрано) и Тенором, сидящим на одной стороне стола, и Бассом и Контртенором, стоящих перед ними на другой стороны (Дворецкий 1634). Текстовый комментарий, Национальная библиотека Шотландии.

вся музыка была написана в три раза как свидетельство христианской веры в Святую Троицу (Стэнфорд и Форсайт 1937).
Необыкновенная музыкальная запись, предоставленная Butler (1609, 1634), наконец, была проверена и доказана спустя три с половиной столетия в акустических измерениях A. mellifera Michelsen и др.. (1986c). Они исследовали звуковую структуру звука пения и отметил, что стиль сигнала начинаются частоты 340Гц. и увеличиваются до 500Гц., в то время как крякающий (отзыв) сигналы остаются относительно постоянными 300Гц. Используя основу крякающего сигнала (300Гц.), основная третья и идеальная пятая гармоники для этого сигнала составляют 377,976 и 449,492Гц .соответственно. Это относится к частотному диапазону для зубчатых звуков от 340 до 500Гц., наблюдаемому Michelsen et al. (1986a). Кроме того, этот диапазон основных частот соответствует высоте, используемой альт-певцами (147–659Гц. - Божидар, 2006), тем самым поддерживая использование Butler (1609) скрипичного ключа в его транскрипции.
Michelsen и др.. (1986a) записали и измерили сигналы пения и кряканья, испускаемые матками, в виде воздушного звука и колебаний подложки сот с помощью микрофона и лазерного виброметра, соответственно. Компонент основной частоты больше, чем гармоники, когда сигналы измеряются как скорость вибрации, и они утверждали, что сигналы переносятся


Рис. 5.3. Экспериментальная установка для измерения звуков матки A. mellifera (Michelsen и др.. 1986b), по Michelsen и Larsen (1978), пояснения см. в тексте.

главным образом компонентом основной частоты. Излучаемые частоты зависят от возраста матки, а слоговые метки содержат размах частот. Фундаментальные несущие частоты тютюканья и крякания пересекаются, но слоговые метки имеют более длительное время нарастания, чем слогов-кряканьев.
Записи колебаний ячеек, в которых содержались матки, позволили Michelsen et al. (1986a), измерить порог излучаемого кваканья у этих маток, вызванного искусственными звуками и естественными звуками вылупившихся маток. Искусственные звуки с длинным временем нарастания слога более эффективны при излучении квакающих ответов, чем звуки с коротким временем нарастания слога. Эти наблюдения предполагают, что пчёлы распознают эти сигналы в основном по их временной структуре (Michelsen et al. 1986a). Сравнение порога, уровня излучения и затухания с расстоянием показывает, что эти и другие вибрацонные сигналы используются пчёлами только для локальной связи в пределах ограниченной области сот. Таким образом, мы можем сделать вывод, что, хотя и не совсем правильная, музыкальная транскрипция Батлера (1609) три столетия назад звуков, издаваемых конкурирующими пчелиными матками, была, безусловно, очень точной (Pirk et al. 2013).
В экспериментах Michelsen et al. (1986b) воздушный звук, излучаемый сотами, и скорость вибрации поверхностей сот регистрировались с помощью микрофона и лазерного виброметра, как показано на рис. 5.3. Луч лазера фокусировался на пятно краски с высокой отражающей способностью на соте. Колебания сот в направлении лазерного луча вызывали доплеровские сдвиги в частоте отраженного света, и выходное напряжение прибора линейно связано с мгновенной скоростью колебаний. Записанные звуковые и вибрационные сигналы хранились на инструментальном магнитофоне и на дисководе компьютера, что позволяло детально управлять функциями и внутренней памятью частотного анализатора. Графики сигналов также были созданы путём передачи временных отсчётов из памяти цифрового осциллографа через компьютер на плоттер (Michelsen et al. 1986b).
Когда сигналы измерялись как скорость вибрации, составляющая основной частоты была больше, чем гармоники, поэтому они пришли к выводу, что сигналы связи в основном переносятся составляющей основной частоты. Излучаемые частоты варьировались в зависимости от возраста маток (рис. 5.4), а зубчатые слоги содержали колебание частоты, что, вероятно, объясняет предыдущие, различные значения частоты, указанные в литературе (рис. 5.5 и 5.6).


5.2.2 Вибрации рабочих пчёл.

Сообщается о значительном дальнейшем прогрессе в понимании значения звуковых элементов, связанных с виляющим танцем (Michelsen и др.. 1987, 1988, 1992). Совсем недавно эти выводы были расширены Nieh и Tautz (2000), которые отметили, что пчёлы, виляюще танцующие, производят вибрационные движения, которые могут облегчить общение, указывая местоположение виляющего танцора. Ранее важный компонент этих колебаний не был обнаружен на соте. Они разработали очень сложный метод мелкомасштабного поведенческого анализа её танца, который позволил им отдельно анализировать вибрации сота рядом с покачивающейся танцовщицей медоносной пчелы во время покачивания и фазы возврата (рис. 5.7 и 5.8).


Возраст матки (дни)
Рис. 5.4 Связь между возрастом матки и основными частотами тютюнига (о) и кряканья (+) у A. mellifera. Частота тутинга вычислялась по последнему разделу слогов (Michelsen и др.., 1986a)


Рис. 5.5 Тюканье и кваканье регистрируются как вибрационная скорость на поверхности сота у A. mellifera. (а) тюк, (в) квак, (с) кваканье, выпущенное гудком (черная полоса). Обратите внимание на различные временные структуры кваков в (b) и ©. Верхняя временная шкала применима только к (а), нижняя - к (b) и © (Michelsen и др.. 1986a)



Рис. 5.6 Тонкая структура тюкающего (а) и квакающего (б) слогов у A. mellifera. (a) В начале каждого звучащего слога частота увеличивается. (b) Частота крякающих слогов почти постоянна. Обратите внимание на разное время нарастания между (a) и (b) (Michelsen и др.. 1986a)



Рис. 5.7 Искусственный тютюнинг (вибрация сота 450Гц) освобождает квакание, когда нарастание и задержка составляют 100мс (а), но не когда это составляет 10мс (б). Записи были сделаны с поверхности маточника A. mellifera (Michelsen и др.. 1986a)

Нье и Таутц (2000) одновременно записали танцы медоносных пчёл с помощью цифрового видео и лазерно-доплеровской виброметрии, а также провели анализ быстрого преобразования Фурье с фиксированным поведением колебаний на подложке сота. Нье и Таутц (2000) обнаружили значительно более высокую амплитуду колебаний, 200-300Гц, во время фазы покачивания, чем во время фазы возврата, но никаких существенных различий в соседних частотных областях между 100-200Гц и 300-400Гц. Они регистрировали пиковые колебания фазы виляния от 206 до 292Гц. Максимальный измеренный уровень сигнал-шум составил +12,4дБ в фазе виляния (среднее значение +5,8 ± 2,7дБ). Максимальная колебательная скорость, рассчитанная по отфильтрованному сигналу, составила 128 Лм с-1 от пика к пику, что соответствует смещению 0,09 Лм с-1 от пика к пику при частоте 223 Гц. В среднем они измеряли колебательную скорость 79 ± 28 ЛМС-2) от пика к пику от отфильтрованных сигналов. Эти амплитуды сигнала перекрываются с порогом обнаружения медоносной пчелы (рис. 5.9).
Tautz и др.. (2001) отметили, что фуражиры A. mellifera, исполняющие танцы на сотах, по-видимому, способны привлекать последователей танца на расстоянии через соты, которые слишком далеки, чтобы тактильные или визуальные сигналы могли играть какую-либо роль. Альтернативным сигналом могут быть колебания сота на частоте 200-300Гц, генерируемые танцующими пчёлами, но которые без усиления могут быть недостаточно большими, чтобы предупредить удалённых последователей танца о том, откуда возник сигнал (рис. 5.10). Разворот фаз происходит через стенки 2 и 3, стенки 2b и 3b, стенки и 2c и 3c (Tautz и др.., 2001). Таутц и др. (1996) сообщили о необычном поведении танцоров виляния в том, что они фактически ходят по соту, который авторы интерпретировали как механическое средство увеличения пульсирующих вибраций, возникающих во время фаз виляния. Впоследствии Tautz и др.. (2001)


Рис. 5.8 Устройство для измерения колебаний танца качания работницами A. mellifera: (h) наблюдательный улей, (e) леток в улей, (l) лазерный виброметр, (v) цифровая видеокамера, (s) переключатель для передачи звукового импульса 1кГц на видеокамеру и одновременно на светодиод освещения, (f) функциональный генератор и (t) виброгасящий стол. Головка лазерного виброметра была установлена на том же виброгасящем столе (Nieh и Tautz 2000)


Частота (Гц.)

Рис.5.9 Спектры быстрого преобразования Фурье колебаний сот, создаваемых танцором A. mellifera виляющий танец в 1см. от края сот. Сплошная линия, колебательный фазовый спектр; Пунктирная линия, обратный фазовый спектр. Лазер был расположен на расстоянии 30,18мм. от виляющего танца. Стрелка указывает пиковую частоту танца виляния между 200 и 300Гц. 200Гц - это частотный пик, генерируемый оборудованием, используемым для калибровки уровней сигнала (Nieh и Tautz 2000)


Рис. 5.10 Схема на соте A. mellifera, показывающая расположение стимульного зонда и три ряда ячеечных стенок, с которых производились измерения. Ряды ячеек ориентированы вдоль той же горизонтальной оси, что и в улье. Большая стрелка показывает точку приложения бокового синусоидального смещения верхнемго края ячеечной стенки. Силовой удар стимула - это направление стрелки, таким образом "вытягивая" ячеечные стенки слева и "толкая" ячеечные стенки справа. Обратный ход зонда позволяет соту двигаться. Не было обнаружено никаких фазовых переворотов между ячейками на стороне "притяжения" стимула (Tautz и др.., 2001).

сообщили о столь же неожиданном свойстве сот подвергнутых к вибрациям около 200Гц. в этом он эффектно усиливает вибрационные сигналы удалённым последователям танца. Они обнаружили, что на определённом расстоянии от начала наведённой вибрации, стены через одиночную ячейку сота резко переварачивают вспять фазу их перемещения и двигаются в противоположных направлениях к друг к другу.
Поведенческие измерения показали, что расстояние, с которого набирается большинство удалённых последователей танца, совпадает с расположением этого фазового феномена относительно источника сигнала. Они обоснованно предположили, что эффективное усиление сигнала с помощью феномена фазовой инверсии происходит, когда пчёлы оседлают ячейку, через которую выражается фазовая инверсия. Такая пчела была бы подвержена ситуации, в которой ноги двигались бы друг к другу и друг от друга, а не в одном и том же направлении. Таким образом, отдалённые последователи танца могут быть предупреждены о танцоре, выступающем в их непосредственной близости (рис. 5.11). (В качестве отступления стоит отметить, что Seeley и др.. (2005) недавно протестировали пластиковые соты и основу из пчелиного воска и обнаружили, что первые заметно хуже передают вибрации 250Гц, производимые танцующими пчёлами; но, тем не менее, сот, построенный с пластиковой основой, оказался подходящим субстратом для общения танца виляния).
Возможная роль вибраций в экономике семей медоносных пчёл также включает недавнее предложение Бергмана и Ишая (2007) о том, что социальные шершни и медоносные пчёлы используют ультразвуковые акустические резонансные свойства ячеек для достижения точных структур в сотах; однако их экспериментальные данные не распространяются на соты медоносных пчёл. Очевидно, что анализ вибраций и звуковых сигналов танцующих пчёл весьма разнообразен, так что с этой точки зрения танцоры дают лишь приблизительное представление о том, где находится цель.



Рис. 5.11 Сравнение сот A. mellifera, измеренных для скоростей смещения - Vстенки ячеечных стенок на разных расстояниях от стимула. (а) Временной ход стимула и движение противоположной стенки (Стенка 1). Фазового запаздывания нет, но форма волны уже искажена. Vстимула = скорость стимула. (b) Последовательность экскурсий по стенке 1 по сравнению с экскурсиями по стенке 2. Смещение стенки 2 (пунктирная линия) показывает небольшое фазовое опережение по сравнению со стенкой 1 (сплошная линия). © Малый фазовый сдвиг стенки 2 к стенке 1 внезапно перемещается так, что смещения стенок 2 и 3 примерно на 180 не совпадают по фазе. (d) На одну ячейку дальше по линии от стимула (стенки 3 и 4) смещения ячеечных стенок снова находятся в фазе друг с другом. (e) e Небольшая фазовая задержка между стенками 62 и 63 возникает из-за конечной скорости прохождения сигнала через соты. (f) Скорости смещения в направлении "тяги" между стенками - 1 и - 2. Не было обнаружено никакого изменения фазы в этом направлении на любом расстоянии от стимула (Tautz и др.., 2001)

Используя совершенно другой подход, Tsujiuchi и др.. (2007) исследовали ножку антенны,
чтобы определить механические и нейронные характеристики реакции антенн и органа Джонстона на акустические стимулы. Их результаты показали, что нейроны в антеннах и органе Джонстона зрелых медоносных пчёл лучше всего настроены на обнаружение звуков 250-300Гц., генерируемых на расстоянии во время танцев виляния. Кроме того, нейроны органа Джонстона могут сохранять как частотную, так и временную информацию акустических стимулов, включая звуки, генерируемые во время танцев виляния.
Поскольку Tsujiuchi и др.. (2007) обнаружили, что реакции нейронов органа Джонстона зависят от возраста, они пришли к выводу, что танцевальное общение возможно только между взрослыми сборщицами. Виляющие танцы медоносных пчёл кодируют примерно расстояние и направление до источника пищи в продолжительности и угле тела во время фазы виляния. Недавние результаты измерений Ai и Hagio (2013) показали, что действительно существует нейрофизиологическая связь между шейными щетинками танцора виляния через три грудных ганглия, которые возвращаются к органу Джонстона, обеспечивая независимые доказательства, подтверждающие интерпретацию Tsujiuchi и др.. (2007).
Михельсен (Michelsen, 2012) суммировал свои мысли в недавнем эссе о том, как пчёлы получают информацию о направлении, следуя танцам. Было предложено и экспериментально проанализировано несколько сенсорных модальностей, включая осязание, зрение, слух, вибрации субстрата и воздушный поток, чтобы установить их возможную роль в этом отношении. Сам Михельсен потратил четверть века на изучение того, как звуки и воздушные потоки, создаваемые танцующими пчёлами, могут влиять на других рабочих пчёл. Когда фуражиры танцуют, они вибрируют своими крыльями и действуют как симметричные вибраторы, и внезапные большие звуковые давления и воздушные потоки, которые они генерируют, быстро уменьшаются с расстоянием от их источника, явно уменьшая их диапазон в эффективной коммуникации.
В более раннем исследовании Михельсен (Michelsen, 2003) создал робота-танцора медоносных пчёл, который мог вербовать фуражиров на определённые позиции в поле, но он был менее эффективен в привлечении новобранцев, чем обычные пчёлы, вероятно, потому, что колебательный поток воздуха, вызванный колебаниями крыльев и виляющими движениями, слишком сложен для передачи информации. Последующие измерения с помощью лазеров и анемометров показали, что вибрирующие крылья вызывают воздушную струю позади живота танцора, которая находится в узкой плоскости, параллельной соту, и может передавать информацию о направлении пчёлам позади танцора. Он также сообщил, что узкие воздушные струи могут сосуществовать с широким потоком воздуха, который, по-видимому, идеально подходит для транспортировки танцевальных феромонов. Особенно показательно здесь то, что танцор может включать и выключать как узкие, так и широкие потоки.
Есть много других единичных случаев вибраций, испускаемых работницами, значение которых не совсем ясно. Среди этих интересных случаев-наблюдения за звукопродукцией как средством защиты у Apis cerana (Koeniger и Fuchs 1972; Fuchs и Koeniger 1974), дорсо-вентральные брюшные вибрации у медоносных пчёл A. mellifera Fletcher (1975), вибрационная деятельность успешных фуражиров A. mellifera (Schneider 1986) и исследования вибрационных сигналов как формы модуляторной коммуникации в вибрационной деятельности семей медоносных пчёл A. mellifera (Hylи и др.., 2007).
Также есть несколько замечаний по поводу рабочих трубопроводов. Хотя раньше использование трубопровода у рабочих пчёл было связано с отсутствием матки и нарушением жизни семей, Pratt и др.. (1996) сообщили, что рабочие пчёлы A. mellifera трубят, прижимая грудную клетку к соту, слегка расправляя крылья и поднимая брюшко к крыльям, которые заметно вибрируют, когда пчела издаёт слышимый вой. Волынщики бродили по улью до 2,5ч., останавливаясь каждые несколько секунд, чтобы трубить, что длилось около 1с. Звук имел небольшую частотную модуляцию и основную частоту 330–430Гц. Оказалось, что он создаётся вибрациями мышц крыльев и передаётся на сот при нажатии грудной клетки на сот. Трубопровод в этом контексте может служить сигналом, связанным с добычей пищи, хотя его приёмники и информация, которую он передаёт, остаются неизвестными.
Не менее интересен ряд наблюдений Сен Сармы (2002), который описал новую защитную реакцию A. florea, в которой за излучением первоначального предупреждающего сигнала от одной особи ("трубопроводы") следует общая реакция от большого числа пчёл ("шипение"). Трубопроводы слышны человеческому уху с основной частотой 384 ± 31Гц. и длительностью 0,82 ± 0,35С. Шипение - это чётко слышимый, широкополосный, шумный сигнал, производимый легкими, но видимыми движениями крыльев пчёл. Шипение начинается у особей, близких к трубящей пчеле, быстро распространяется на соседей и приводит к впечатляющему скоординированному крещендо, иногда охватывающему всю семью. Писк и шипение сопровождаются заметным уменьшением или даже прекращением деятельности рабочих пчёл, таких как танцы фуражиров и вылеты из семьи. В то время как шипение семьи может быть вызвано без труб, последовательная и коррелированная реакция труб и шипения специфична для присутствия потенциальных хищников вблизи семьи (Sen Sarma 2002). Предполагается, что комбинированный аудиовизуальный эффект шипения может отпугнуть мелких хищников, в то время как прекращение лётной активности может снизить риск хищничества птиц и насекомых, которые избирательно охотятся на летающих пчёл.
Эти наблюдения дополняют наблюдения Kastberger и др.. (2013), которые недавно показали, что гигантские пчёлы A. dorsata используют мексиканское волнообразное мерцающее поведение в скоординированных каскадах по поверхности гнезда. В то время как пространственно-временные свойства этих возникающих волн представляют собой паттерны реакции, которые приобрели адаптивное значение для визуального отражения врагов. Они также показали, что механические импульсы этих паттернов, измеренные с помощью лазерной доплеровской виброметрии, генерируют колебания в центральном соте гнезда с собственной частотой 2,156 ± 0,042Гц., что в два раза превышает среднюю частоту повторения мерцающих волн. Кастбергер и др. (2013) затем проанализировали спектры Фурье колебаний сот и предложили два возможных объяснения сложной физической системы пчелиного гнезда: (1) в «модели упругой колебательной пластины» колебания сот вызывают сверхпороговые сигналы для других пчел, расположенных близко к сотам; или (2) в «модели механического маятника», вибрации сот воспринимаются пчёлами по всей завесе, что позволяет передавать механорецептивные сигналы через гнездо, а также через сам сот.
Результаты Kastberger и др.. (2013) показали, что слабые силы (общее состояние покоя или диффузная массовая лётная активность) вызывают гармонический частотный спектр сот, приводя в движение сота как упругую пластину. Однако мерцающие волны создают достаточно сильную силу, чтобы гнездо двигалось как механический маятник. Наконец, Кастбергер и др. (2013) пришли к выводу, что это вибрационное поведение может поддерживать гипотезу внутренней информации семьи о том, что механические колебания сот, вызванные мерцанием, могут способствовать немедленной передаче информации о кратковременном защитном состоянии пчелиного гнезда большинству его членов. В заключение этого раздела кажется разумным предположить, что другие примеры общения посредством вибрации будут обнаружены у других азиатских видов медоносных пчёл (Kirchner 1993).


5.3 Ароматы.

Во всех приведённых выше примерах передача колебаний через среду зависит от плотности, эластичности и температуры подложки. Для практических целей температуру и плотность в пчелином гнезде можно считать постоянными. Поскольку эластичность не является постоянной величиной, это означает, что чем больше жёсткость, тем выше скорость передачи. Поскольку интенсивность звука уменьшается с увеличением плотности среды и расстояния, практически безводный воск с низкой плотностью является идеальной твёрдой биологической средой для передачи звука. Киршнер (1993) указал на некоторые важные различия в общении с помощью звуков и феромонов. Вибрационные сигналы обеспечивают более быструю передачу сигнала, элемент временного кодирования и локализацию сообщения за счёт быстрого ослабления сигнала. Феромоны и другие химические сигналы распространяются повсеместно, и, поскольку они следуют законам диффузии, существует длительная постоянная времени для жизни сигнала (Kirchner 1993). Прекрасные примеры этих эффектов - запах семьи и передача маточности внутри гнезда.
Классическая иллюстрация этой парадигмы была проиллюстрирована Сили (1979), который показал, что, когда рабочие пчёлы вступают в контакт с маткой, они приобретают субстанцию матки, которая впоследствии передаётся другим рабочим пчёлам. Матка способствует распространению феромонов, оставаясь неподвижной, в течение которого рабочие пчёлы вступают в тесный контакт. Рабочие пчёлы, которые выполняли обширный (>30с.) контакт с маткой, функционируют в качестве посыльных, распространяют вещество матки, ходят среди своих сородичей и осматривают их, а также получают от них частые проверки. Перефразируя Сили (1979), можно сказать, что модель наземного транспорта пчелы к пчеле для передачи вещества маткой рабочими пчёлами поддерживается: (1) более высокой частотой антеннаций и проверок со стороны товарищей по гнезду пчёл-посыльных по сравнению с контрольными пчёлами; (2) тесная корреляция между пчёлами-посыльными между продолжительностью их контакта с маткой и количеством проверок их сородичами; и (3) низкая частота пожертвований пищи по сравнению с антеннациями товарищей по гнезду пчёлами-посыльными в течение 30 минут после их контакта с маткой. Пчёлы-посыльные, проанализированные с помощью газовой хроматографии, не обнаружили каких-либо следов (E) -9-оксодек-2-еновой кислоты. Науманн и

Таблица 5.1 Танцы, исполняемые 20 танцорами с метками A. mellifera, на сотах двухрамочного наблюдательного улья*


------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
* Колонки показывают даты и продолжительность наблюдений и количество танцев, наблюдаемых на верхних и нижних сотах. 12.09.95 пчёлам был разрешён доступ к обеим сторонам сот. На 11:30 в тот же день пчёлы были изъяты из ульев, а потом разрешили вернуться, но соты не обменивались (Tautz и Lindauer 1997)
др. (1992) подтвердили интерпретацию Сили, показав, что некоторые феромональные компоненты нижней челюсти матки, секретируемые её телом, приобретаются работницами из её свиты. Ранее не контактировавшие, молодые рабочие пчёлы, контактирующие со свитой пчёл, сами усваивают сигнал. Однако сигнал также распространяется по следам от прохода матки и рабочих пчёл по сотам, в которых он распространяется, и медленно, но в конечном итоге теряется из системы (Naumann и др.. 1992).


5.3.1 Запаховая маркировка танца виляния: вероятная причина?

Одним из самых любопытных и интересных открытий в области танцевальной коммуникации медоносных пчёл за последнее десятилетие или около того является работа Таутца (1996) и Таутца и Линдауэра (1997). Убедившись, что доставка корма с поля и дальнейший набор новых фуражиров связаны с передачей звука через сот, они спросили, есть ли конкретные места для танцев виляния. Таутц обнаружил, что фуражиры, которые танцевали на пустых участках сот, набирали в три раза больше последователей танца, чем пчёлы, которые танцевали на участках с закрытым расплодом. Очевидно, что процесс вербовки мог бы быть усилен, если бы существовали определённые танцевальные площадки, которые были бы взаимно узнаваемы как для активных танцоров, так и для последователей танца, особенно потому, что танцующие пчёлы обычно встречаются на нижнем соте у летка в наблюдательные ульи (Tautz 1996).
Существование специфических танцевальных площадок на сотах было изящно продемонстрировано Тауцем и Линдауэром (1997) с использованием двухрамочного наблюдательного улья с летком на полпути вверх. После того, как пчёлы были приучены к раствору сахара без запаха в соседней кормушке, места танцующих пчёл отмечались в течение нескольких дней. Затем фуражиров отмечали и разрешали посещать кормушки и возвращаться танцевать в улей. Через некоторое время кормушки были закрыты и все пчёлы были вытряхнуты из улья и положения двух сотов были изменены; прежний верхний сот стал нижним сотом и наоборот. Затем пчёл пускали обратно в улей, кормушки снова открывали, а места танцоров на сотах фиксировали. Все танцы, исполненные 20 отмеченными танцорами, были записаны до и после переключения позиций верхнего и нижнего сота в течение семи таких переключений в последующие дни. Из общей серии из семи переключений положения сота почти в 90 % из 365 танцевальных эпизодов танцоры шли к точному месту на конкретном соте, на котором был впервые исполнен начальный танец, независимо от положения (верхнего или нижнего) сота в улье после переключения (таблица 5.1).
Таутц и Линдауэр (Tautz и Lindauer, 1997) рассматривали возможность того, что пчёлы могут использовать пространственные сигналы, но отметили, что даже после того, как соты поменялись местами, пчёлы ходили по сотам, пока не обнаружили место первоначального танца, прежде чем возобновить танцы. Они предположили, что повторное открытие определённого танцевального места было бы наиболее скупо объяснено химическим маркером (таким как феромон следа матки), который позволил бы закрепить место в течение дня, но который исчез бы ночью, так что новые места для новых танцевальных мест могли бы измениться в связи с изменением условий в гнезде. Точно так же многие из недавно обнаруженных летучих веществ (см. механохимические изменения для запечатывания расплода) могут служить сигналами для танцевальных рекрутов, если они тоже ищут то же самое танцевальное место после перемены сот.
Это может иметь важные последствия для анализа патрилинейной (внутриродственной) деятельности в разделении труда. Возможность сотовой запаховой маркировки должна быть только частью системы для вербовки новых фуражиров, потому что вскоре после этого Tautz и др.. (2001) показали, что альтернативным сигналом могут быть вибрации сота, генерируемые танцующими пчёлами, но которые, без усиления, не могут разноситься достаточно далеко, чтобы предупредить удалённых последователей танца. Затем они описали, что неожиданное свойство сот, подвергнутых колебаниям на частоте около 200Гц., может представлять собой эффективное усиление вибрационных сигналов для удалённых последователей танца (рис. 5.12).
\

5.3.2 Соты и ароматы.

Механизм маскировки запаха семьи был исследован в эксперименте Breed и др.. (1988b), когда он ввёл ранее обусловленных сотами (приобретённый домашний запах семьи) пчёл в родственные семьи гребенчатых пчёл, первые были отвергнуты (рис. 5.12). Однако, когда пчёлы-



Запах в группе реципиентов

Рис. 5.12 Сравнение влияния запаха на рабочих пчёл A. mellifera в присутствии воска (один и другой запах) было значимым; влияние запаха без воска не было значимым. Данные, выраженные в процентах и размере выборки, приведены в скобках (Breed и др.. 1988a)

приёмники были приучены к тому же источнику сота, что и интродуцированные пчелы, последние были приняты (этот принцип кондиционирования запаха был обычной практикой в пчеловодстве (Dyer 1781; Newby 1832; Wighton 1842; Cale 1946), а также в свиноводстве на протяжении веков (Coburn 1890). Каким бы ни было их происхождение, пчёлы, которые были приучены к одному и тому же источнику сот, были более легче приемлемы, чем пчёлы между переносами типа сот. Хотя порода специально не контролировала запахи отдельных рабочих пчёл, возможно, из-за генетических различий, молчаливо предполагается, что любой такой запах был бы подавлен и замаскирован, когда пчёлы из разных семей были приучены к одному и тому же соту, что стало бы взаимоприемлемым. Эта интерпретация косвенно, но сильно подтверждается тем фактом, что Michelsen и др.. (1989) всегда должны были "кондиционировать" своих роботизированных танцующих пчёл, чтобы предотвратить атаки. Более того, Breed и др.. (1998) повторили эксперименты Kirchner и др.. (1989) с нейтральным парафином и другими парафинами, к которым он добавил аромат, а к другим нет, и они получили те же результаты, что и в первом эксперименте.
Остаётся неясным, являются ли наблюдаемые эффекты частично результатом генетически обусловленных различий в химическом составе исходных сот и/или возможной пассивной адсорбции запахов окружающей среды парафинами (помня, что парафины фактически являются губками для адсорбции летучих веществ). Тем не менее, эти две возможности не исключают друг друга. Общим механизмом вполне может быть взаимодействие между общими пулами адсорбированных химических летучих веществ из эпикутикулы пчёл, а также из сот. Это могло бы объяснить, как летучие вещества цветочного запаха изменяют запах семьи после того, как в течение года изменяется доступность различных видов кормовых растений (Ribbиs 1953). Аналогичным образом, в недавнем интересном исследовании Couvillion и др.. (2013) провели эксперименты, которые ясно показали, что ошибки распознавания в поведении различения сородичей у A. mellifera зависят от контекста. Значение «контекста» также проявляется в контексте межвидовой дискриминации воска (см. Гл. 4).
Сотовые воски также опосредуют несколько других типов поведения (Free 1987). Например, Фергюссон и фри (Fergusson и Free, 1981) обнаружили, что один только запах сот является достаточным стимулом для рабочих пчёл, чтобы высвободить запах из Насановой железы, источника феромона, вызывающего скопление. Это согласуется с тем фактом, что пчёлы предпочитают старые соты новым, возможно, потому, что они были допированы феромонами следов (Free 1987). Сотовые летучие вещества также стимулируют увеличение количества кормов (Риндерер и Хагстад, 1984); но биоанализы на возможные стимулирующие эффекты кислородсодержащих летучих веществ сот оказались неоднозначными (Blum и др.. 1988).


5.3.3 Запечатывание расплодных ячеек.

Случай с закрытием расплода также включает в себя особенно интересный сценарий, рассматриваемый с двух разных, но не несовместимых точек зрения; феромонов и / или механических раздражителей. Le Conte и др.. (1990) установили, что существует ряд только нескольких метиловых эфиров (метилпальмитат, этилпальмитат и метиллиноленат), которые являются нормальными составляющими феромонов, производимых матками и рабочими пчёлами (Free 1987), и одного этого достаточно, чтобы вызвать запечатку ячеек расплода, содержащих зрелые личинки (рис. 5.13, 5.14, 5.15). Соединения на самом деле многофункциональны, и различные соотношения как модулируют пищевое поведение рабочих пчёл, так и приводят к запечатыванию их ячеек (Trouiller и др.. 1991; Trouiller 1993; Le Conte и др.. 1995a).

Количество запечатанных ячеек за 12 часов


Рис. 5.13 Покрытие ячеек расплода A. mellifera, содержащих приманки. В приманки добавляли сложный эфир или смесь сложных эфиров в концентрациях 10-1, 10-2, 10-3, 10-4, 10-5 и 0 (контроль). Ячейки наблюдали 12ч. (а) и 36ч. (б). Эксперимент повторяли 10 раз с 3 семьями при концентрациях 10-2 (чёрные столбцы), 10-3 (белые столбцы) и 10-4 (серые столбцы). МО = метилолеат; EO = этилолеат; ML = метиллинолеат; EL = этиллинолеат; MN = метиллиноленат; EN = этиллинолеат; MP = метилпальмитат; EP = этилпальмитат; MS = метилстеарат; ES = этилстеарат; в то время как 3A и 10E представляют собой смеси соединений, помещённых в пустые ячейки (Le Conte и др.. 1990).


Количество запечатанных ячеек за 36 часов


Рис. 5.14 Запечатка ячеек расплода в A. mellifera после применения смеси из 10 эфиров на рабочих личинках того же возраста. Количество 0.25 мл. было распространено на каждой личинке и эксперимент повторяли 5 раз с 5 разными семьями. Результаты были существенно различны только в 20час. МО = метил олеат; ОР = этил олеат; мл = метил линолеат; Эл = этил линолеат; МН = linolenate метил; АН = этил линолеат; МП = метил пальмитат; ЕР = этил пальмитат; MS = метиловый стеарат; ES = этиловый стеарат; пока 3A и 10E смеси соединения, помещённые в пустые ячейки (Le Conte и др.. Одна тысяча девятьсот девяносто).


Время (часы)
Рис. 5.15 Количество десяти жирных кислот, обнаруженных у молодых и старых личинок A. mellifera рабочих пчёл (Le Conte и др.. 1994).

В случае маточников прогресс в развитии личинок постоянно сигнализируется сложным эфирным соотношением. Это было недвусмысленно подтверждено использованием замещающих «фиктивных» личинок, допированных феромонами (Le Conte и др.. 1995a). После запечатки маток-манекенов, получивших допинг, их дальнейшее принятие в семье зависит от их способности излучать «правильные» сложные эфиры (рис. 5.16). Результаты напоминают результаты по подавлению строительства маточников в экспериментах Boch и Morse (1979).
Тем не менее, специфичность сигнала остаётся досадной проблемой, поскольку в любой момент времени переменный процент непокрытой личиночной популяции может испускать укупорочные сигналы с различными соотношениями эфиров. Они могут только указывать на то, что есть область расплодного сота, требующая укупорки. Гетц и Koeniger (1992) утверждал, что если покрывать полностью зависит от феромонов, затем печатный расплод должен быть накрыт в соответствии с личиночным возрастом. В качестве альтернативы, если укупорка может быть


Эксперимент

Рис. 5.16 Приём маточников A. mellifera, включая восковые приманки с эфирами жирных кислот при концентрации 10-2 и 10-3 (w/w). MP = метил пальмитат; ЕР = этил пальмитат; МS = метил стеарат; ES = этил стеарат; ML = метил линолеат; EL = этил линолеат; МО = метил олеат; EO = этил олеат; MLN = linolenate метил; ELN = этил линолеат; J9 = смесь всех соединений, найденных на рабочих; JT = смесь всех соединений маточных куколок; и LS = смесь всех соединений на куколках матки (Le Conte и др.. 1995b).

продвинута во времени путём искусственного уменьшения глубины ячеек или отложена путём её увеличения, то размер личинок по отношению к глубине их ячеек может иметь важное значение для запуска поведения укупорки. Экспериментально они искусственно изменяли расстояние личинок от их ячеечных отверстий, увеличивая или уменьшая глубину ячеек (рис. 5.17 и 5.18). Их результаты показали, что рабочие пчёлы могут реагировать, закрывая ячейки в соответствии с расстоянием, а не возрастом, следовательно, соотношениями выбросов эфиров.


Рис. 5.17 Продольный разрез сота A. mellifera, где: 1 = измерение, полученное с помощью зонда; и 2 = после поправки на глубину основания пирамидных ячеек (Goetz и Koeniger 1992)

Рис. 5.18 Продольной разделы A. Mellifera сот: (a) основание ячейки удалено; и (b) полость заполняется воском до желаемого глубина. l = глубина ячейки, l = относительное удлинение (Гетц и Koeniger 1992)

Впоследствии Le Conte и др.. (1994) вновь обратились к этому очевидному противоречию. Ранее они показали, что рабочие пчёлы будут запечатывать ячейки, содержащие парафиновые манекены, допированные смесью сложных эфиров зрелых личинок (Le Conte и др.., 1994). Затем они приступили к более тщательному анализу концентрации эфиров, положения личинок в ячейках, влияния смесей эфиров на запечатку рабочих и маточных ячеек. Их результаты показали, что активность закупорки зависит от концентрации сложного эфира, что опять же наводило на мысль о том, что присутствие личинок опосредовано феромонами. Положение личинок (расстояние от отверстия ячейки) всё ещё может влиять на поведение рабочих пчёл, поскольку, изменяя расстояние личинки от отверстия ячейки, можно изменить доступное пространство головы феромона. В тестах на различение смесей манекены, допированные молодой личиночной смесью этиловых эфиров, не были покрыты колпачками, манекены со зрелой смесью метиловых эфиров индуцировали запечатывание у A. mellifera. Эти результаты были также подтверждены у A. cerana (Zeng и др.., 2010).
Le Conte и др.. (1994) провели дальнейшие эксперименты по построению маточных ячеек и запечатке в вымерших семьях, в которых были измерены эффекты как положения личинок в ячейках, так и феромональных смесей. Ещё большее строительство маточных ячеек произошло, когда манекены были допированы молодой личиночной смесью и помещены на дно ячеек. Таким образом, результаты экспериментов по закупорке рабочих ячеек и построению маточников показали, что рабочие пчёлы могут различать молодых и зрелых личинок по запаху, букетам сложноэфирных смесей, а также положению личинок в их ячейках. Объединённые результаты Гетца и Кенигера (Goetz и Koeniger, 1992) и Ле Конте и др. (Le Conte и др.., 1990, 1994) не являются взаимоисключающими в принципе, но предполагают, что необходимы дополнительные эксперименты для исследования возможных взаимосвязей переменных.

Ссылки.

Ai H, Hagio H (2013) Morphological analysis of the primary center receiving spatial information transferred by the waggle dance of honeybees. J Comp Neurol 521:2570–2584
Bergman DJ, Ishay JS (2007) Do bees и hornets use acoustic resonance in order to monitor и coordinate comb construction? Bull Math Biol 69:1777–1790
Bethe A (1898) Dürfen wir den Ameisen und Bienen psychische Qualitäten zuschreiben? Strauss, Bonn
Bernstein PL (1996) Against the gods: the remarkable story of risk. Wiley, New York
Blum MS, Jones TH, Rinderer TE, Sylvester HA (1988) Oxygenated compounds in beeswax: identification и possible significance. Comp Biochem Physiol 91B:581–583
Boch R, Morse RA (1979) Individual recognition of queens by honey bee swarms. Ann Ent Soc Am 72:51–53
Bozhidar A (2006) The illustrated encylopedia of musical instruments. Konemann, New York
Breed MD, Williams KR, Fewell JH (1988a) Comb wax mediates the acquisition of nestmate recognition cues in honey bees. Proc Natl Acad Sci USA 85:8766–8769
Breed MD, Stiller TM, Moor MJ (1988b) The ontogeny of kin discrimination cues in the honey bee, Apis mellifera. Behav Genet 18:439–448
Breed MD, Leger EA, Pearce AN, Wang YJ (1998) Comb wax effects on the ontogeny of honey bee nestmate recognition. Anim Behav 55:13–20
Butler C (1609) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Butler C (1634) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Cale GH (1946) Management for honey production. In: Grout RA (ed) The hive и the honeybee. Dadant & Sons, Hamilton, pp 313–383
Coburn FD (1890) Swine husbиry. A practical manual for the breeding, rearing и management of swine. Orange Judd Co, New York
Couvillon MJ, Segers FHID, Cooper-Bowman R, Truslove G, Nascimento DL, Nascimento FS, Ratnieks FLW (2013) Context affects nestmate recognition errors in honey bees и stingless bees. J Exp Biol. doi:10.1242/jeb.085324
Crane E (1999) The world history of beekeeping и honey hunting. Taylor & Francis, London
Dyer W (1781) The apiary laid open. Shipton Olliffe, UK
Fergusson LA, Free JB (1981) Factors determining the release of Nasanov pheromones at the hive entrance. Physiol Entomol 6:15–19
Fletcher DJ (1975) Significance of dorsoventral abdominal vibration among honey-bees (Apis mellifera L.). Nature 256:721–723
Free JB (1982) Bees и mankind. Harper Collins Publishers Ltd, New York
Free JB (1987) Pheromones of social bees. Chapman и Hall, London
Fuchs S, Koeniger N (1974) Sound production as a means of defense of the honeybee colony (Apis cerana). Apidologie 5:271–287
Goetz B, Koeniger N (1992) Structural features trigger capping of brood cells in honey bees. Apidologie 23:211–216
Hansson A (1945) Lauterzeugung und Lautaufassungvermogen der Bienen. Opusc Ent 6:1–122
Hylи KM, Cao TT, Malechuk AM, Lewis LA, Schneider SS (2007) Vibration signal behavior и the use of modulatory communication in established и newly founded honeybee colonies. Anim Behav 73:541–551
Juska A (1978) Temporal decline in attractiveness of honeybee queen tracks. Nature 276:261
Kalmus H, Ribbиs CR (1952) The origin of odors by which honey bees distinguish their companions. Proc R Soc B140:50–59
Kastberger G, Weihmann F, Hoetzl T (2013) Social waves in giant honeybees (Apis dorsata) elicit nest vibrations. Naturwissenschaften 100:595–609
Kirchner WH, Lindauer M, Michelsen A (1988) Honeybee dance communication. Naturwissenschaften 75:629–630
Kirchner WH (1993) Vibrational signals in the tremble dance of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecol Sociobiol 33:169–172
Kirchner WH, Lindauer M, Michelsen A (2003) Signals и flexibility in the dance communication of honeybees. J Comp Physiol A189:165–174
Koeniger N, Fuchs S (1972) Communication by sound production in the Apis cerana colony. Naturwissenschaften 59:169
Le Conte Y, Arnold G, Trouiller J, Masson C, Chappe B (1990) Identification of a brood pheromone in honeybees. Naturwissenschaften 77:334–336
Le Conte Y, Sreng L, Trouiller J (1994) The recognition of larvae by worker honeybees. Naturwissenschaften 81:462–465
Le Conte Y, Sreng L, Poitout SH (1995a) Brood pheromone can modulate the feeding behavior of Apis mellifera workers. J Econ Ent 88:798–804
Le Conte Y, Sreng L, Sacher N, Trouiller J, Dusticier G, Poitout SH (1995b) Chemical recognition of queen cells by honey bee workers Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Chemoecology 5(6):6–12
McIndoo NE (1922) The auditory sense of the honey-bee. J Comp Neurol 34:173–199
Michelsen A (2003) Signals и flexibility in the dance communication of honeybees. J Comp Physiol A189:165–174
Michelsen A (2012) How do honey bees obtain information about direction by following dances? In: Galizia CG, Eisenhardt D, Giurfa M (eds) Honeybee neurobiology и behavior. Springer, Berlin, pp 65–76
Michelsen A, Larsen ON (1978) Biophysics of the ensiferan ear. I. tympanal vibrations in bushcrickets (Tettigoniidae) studied with laser vibrometry. J Comp Physiol 123:193–203
Michelsen A, Kirchner WH, Иersen BB, Lindauer M (1986a) The tooting и quacking vibration signals of honeybee queens: a quantitative analysis. J Comp Physiol A158:605–611
Michelsen A, Kirchner WH, Lindauer M (1986b) Sound и vibrational signals in the dance language of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecol Sociobiol 18:207–212
Michelsen A, Kirchner WH, Lindauer M (1986c) Sound и vibrational signals in the dance language of the honeybee, Apis mellifera. Behav Ecoll Sociobiol 11:269–28l
Michelsen A, Towne WF, Kirchner WH, Kryger P (1987) The acoustic near field of a dancing honeybee. J Comp Physiol 161:633–643
Michelsen A, Иersen B, Kirchner WH, Lindauer M (1989) Honeybees can be recruited by a mechanical model of a dancing bee. Naturwissenschaften 76:277–280
Michelsen A, Иersen BB, Storm J (1992) How honeybees perceive communication dances, studied by means of a mechanical model. Behav Ecol Sociobiol 18:207–212
Naumann K, Winston ML, Slessor KN, Prestwich GD, Latli B (1992) Intra-nest transmission of aromatic honey bee queen mиibular glи pheromone components as a unit. Can Entomol 124:917–934
Newby TC (1832) The cottager’s guide for the management of his bees. TC Newby, Bury St Edmunds’, UK
Nieh JC (1993) The stop signal of honey bees: reconsidering its message. Behav Ecol Sociobiol 33:51–56
Nieh JC, Tautz J (2000) Behaviour-locked signal analysis reveals weak 200–300 Hz comb vibrations during the honeybee waggle dance. J Exp Biol 203:1573–1579
Pirk CWW, Hepburn HR, Bakkes DK (2013) Queen bees sing in alto: musical notation from 1609 for piping by queen honeybees are in line with laser vibrometry over 350 years later. Interface (In ms.)
Pratt SC, Kuhnholz S, Seeley TD, Weidenmuller A (1996) Worker piping associated with foraging in undisturbed queenright colonies of honey bees. Apidologie 27:13–20
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Rinderer TER, Hagstad WA (1984) The effect of empty comb on the proportion of foraging honeybees collecting nectar. J Apic Res 23:80–81
Sиeman DC, Tautz J, Lindauer M (1996) Transmission of vibration across honeycombs и its detection by bee leg receptors. J Exp Biol 199:2585–2594
Schneider SS (1986) The vibration dance activity of successful foragers of the honeybee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). J Kans Ent Soc 59:699–705
Seeley TD (1979) Queen substance dispersal by messenger workers in honeybee colonies. Behav Ecol 5:391–415
Seeley TD (1992) The temble dance of the honeybee: message и meaning. Behav Ecol Sociobiol 31:375–383
Seeley TD, Reich AM, Tautz J (2005) Does plastic comb foundation hinder waggle dance communication? Apidologie 36:513–521
Sen Sarma M, Fuchs S, Werber C, Tautz (2002) Worker piping triggers hissing for coordinated colony defence in the dwarf honeybee Apis florea. Zoology 105:215–223
Simpson J (1964) The mechanism of honey-bee queen piping. Z Vergl Physiol 48:277–282
Snodgrass RE (1910) The anatomy of the honeybee. USDA Bur Entomol Tech Ser 18:l–162
Stanford CV, Forsyth C (1937) A history of music. The Macmillan Company, London
Tautz J (1996) Honey bee waggle dance: recruitment success depends on the dance floor. J Exp Biol 199:1375–1381
Tautz J, Rohrseitz K, Sиeman DC (1996) One-strided waggle dance in bees. Nature 382:32
Tautz J, Lindauer M (1997) Honeybees establish specific ###### on the comb for their waggle dances. J Comp Physiol A180:537–539
Tautz J, Casas J, Sиeman D (2001) Phase reversal of vibratory signals in honeycomb may assist dancing honeybees to attract their audience. J Exp Biol 204:3737–3746
Trouiller J (1993) La communication chimique inter- et intra-spécifique chez l’abeille. Thesis, Université de Paris VII, Paris
Trouiller J, Arnold G, Le Conte Y, Masson C, Chappe B (1991) Temporal pheromonal и kairomonal secretion in the brood of honeybees. Naturwissenschaften 78:368–370
Tsujiuchi S, Sivan-Loukianova E, Eberl DF, Kitagawa Y, Kadowaki T (2007) Dynamic range compression in the honey bee auditory system toward waggle dance sounds. PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone.0000234
von Frisch K (1967) The dance language и language и orientation of bees. Oxford University Press, London
Wenner AM (1962a) Sound production during the waggle dance of the honey bee. Anim Behav 10:79–95
Wenner AM (1962b) Communication with queen honey bees by substrate sound. Science 138:446–448
Wighton J (1842) The history и management of bees. Longman, London
Zeng YF, Zeng ZJ, Yan WY, Wu XB (2010) Effects of three aliphatic esters of brood pheromone on worker feeding и capping behavior и queen development of Apis cerana cerana и A. mellifera ligustica. Acta Ent Sinica 2010-01


УХ-Х-Х.
С ув. Георгий.

Автор: Георгий-спб 8.2.2021, 10:49

Глава 6.

Секретирование воска, строительство сот и матка.



Аннотация. Обнаружение маточного вещества привело к экспериментальному анализу важности этих химических сигналов в строительстве сот, особенно потому, что в присутствии плодных маток производится больше сот, чем с неплодными, чьи феромонные букеты существенно различаются. В серии экспериментов Whiffler и Hepburn (1991a) показали, что пчёлы выделяют одинаковое количество воска, независимо от того, являются ли они с матками, без маток или, живыми или мертвыми. Кроме того, удаление нижнечелюстных желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромонам маток не влияет на выделение воска. Точно так же секреция воска незначительно различается в семьях где матки в клеточках или отделены разделительными досками, с интактными нижнечелюстными и брюшными тергитными железами или нет. Фактическая секреция воска не зависит от статуса матки. Однако создание сот отличается тем, что семьи, возглавляемые спаренными матками, строят значительно больше сотиков, чем семьи без матки, результаты согласуются с другими исследованиями A. mellifera и A. cerana. В совокупности эти результаты показывают, что букет нижней челюсти матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотообразования рабочими пчёлами матки. Каким бы ни был источник стимула для строительства, его эффект требует прямого контакта с маткой, потому что большинство сот строится всегда, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к плодной, бегущей, физической и химической матке; и маленький сот строится, когда семья имеет доступ только к «химической» или «физической» матке. Независимость секреции воска, в отличие от сотообразования, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991a) была впоследствии подтверждена в экспериментах Ledoux и др.. (2001).


6.1 Введение.

То, что матка может иметь особое отношение к синтезу и выделению воска, а также к наращиванию сот, было спорным в течение нескольких столетий. Действительно, де Реомюр (1740 г.) был первым, кто заметил, что сотовая семья пчёл без матки построила соты после двухдневного содержания. Тем не менее, он дал пчёлам несколько маточников, и, к сожалению, мы не знаем, как долго пчелы оставались без матки до их заключения в тюрьму или им давали какой-либо другой расплод. Гораздо более поучительный эксперимент был проведён Ширахом (1770), который заметил, что при потере или удалении матки семья будет строить свищевые маточники над некоторыми рабочими ячейками, содержащими яйца или личинки, и новые матки будут выращиваться из их. Этот важный результат был подтверждён во многих экспериментах Хьюбером (1814) и является основой современной индустрии выращивания маток. Хубер также знал, что семьи с плодной маткой обычно строят маточники весной, как прелюдию к репродуктивному роению. Таким образом, маточники могут быть построены в присутствии или в отсутствие матки. Эти несколько противоречивые результаты привели Хубера (1814) к другому эксперименту, в котором улей был так разделён, что около половины пчёл находились в непосредственном контакте со своей маткой, в то время как другая половина имела доступ только к запахам и звукам маточной половины семьи. В этой ситуации половина семьи «без матки» начала строительство маточники, а другая половина - нет.
Что касается конструкции сот, первые зарегистрированные наблюдения, относящиеся к построению маточники, принадлежат Хуберу (1814), который отметил, что пчёлы без матки строят маленькие соты, что часто подтверждается для A. mellifera (Gundelach 1842; Dreischer 1956; Goetze и Bessling 1959; Darchen 1968) и A. cerana (Rajashekharappa и Chanabasavanna 1979). Эти наблюдения в сочетании с демонстрацией того, что феромоны матки также подавляют развитие яичников у рабочих пчёл (Butler 1954; Pain 1955), предполагают, что матка и/или её феромоны могут влиять на выделение воска и построение сот рабочими пчёлами. (Дарчен 1956a, b, 1957; Хепберн 1986). Подавление образования маточников и развития яичников требует прямого физического контакта между рабочими пчёлами и маткой (Müssbichler 1952; Butler 1954; de Groot и Voogd 1954; Pain 1954; Verheijen-Voogd 1959), эффекты, которые были приписаны её феромонам (см. Free 1987; Слессор и др. 1988, 1990). Кроме того, букеты спарившихся и девственных маток различаются внутри и между расами медоносных пчёл A. mellifera (Crewe и Velthuis 1980; Crewe 1982, 1988), а конструкция сот зависит от качества маток как у A. mellifera (Darchen 1956a, b, 1957); Verheijen-Voogd 1959) и A. cerana (Rajashekharappa и Channabasavanna 1979).
В то время как производство маточников имеет очевидное значение для семьи медоносных пчёл, так же как и регулируемое строительство сотовых ячеек для выращивания расплода и хранения запасов. Например, Gundelach (1842) наблюдал, что, когда пчёл без матки содержали в клетке и давали мёд, они выделяли восковые чешуйки в течение 2 дней, но не строили соты в отсутствие подходящих молодых личинок, из которых можно было бы выращивать маток. В противоположность этому, Дрейшер (1956) обнаружил, что с плодной маткой и семья не плодной маткой одного размера производили соты, но первая была в четыре раза больше, чем вторая. Один и тот же эксперимент был проведён несколько раз на различных расах A. mellifera с одинаковыми результатами (Darchen, 1956a, 1957; Free, 1967; Jay и Jay, 1983; Hepburn и др.., 1984). Это обеспечивает исторический фон с 18 по середине 20 века. Можно отметить, что практически все эти исследования относится к A. mellifera, как и большая часть обсуждения в этой главе, со случайной ссылкой на A. cerana. Это просто состояние игры по маткам и сотового потенциала у Apis. Тем не менее, стоит отметить, что феромоны нижней челюсти A. иreniformis, A. florea и A. dorsata маток в настоящее время идентифицированы (Plettner и др.. 1997), поэтому мы надеемся, что дальнейший прогресс в полевых экспериментах на матках и создании сот с этими видами скоро будут проводиться.


6.2 Матка: необходимый стимул для постройки сот?

После открытия маточного вещества (Butler, 1954; де Гроот и Вуг, 1954; Боль, 1954) началось медленное экспериментальное изучение важности этих химических сигналов в создании сот. Например, из-за вездесущих групповых эффектов, которые влияют на поведение рабочих пчёл, было желательно знать, как относительный размер семьи может относиться к производству сот A. mellifera. Дарчен (1956b, 1957) исследовал, как производство сот связано с разной скоростью поголовья в разных условиях выращивания маток. Он сформировал семьи 6-дневных пчёл, и некоторым он давал нормальных, спаренных и сеющих маток, другим неплодным или мёртвым маткам, и, наконец, некоторые оставались без маток. Результаты этих экспериментов приведены в таблице 7.1. Они показывают, что семьи с плодной маткой, состоящей всего из 50 пчёл, достаточно для строительства сот, учитывая живую матку. Даже мертвая матка могла стимулировать какое-то строительство 200 пчёлами, но 1000 пчёл без маток вообще не произвели сот (последняя точка зрения была подтверждена Frichot-Riera 1961) (Таблица 6.1).
С точки зрения ожидаемой эффективности феромонов, не очевидно, почему менее 200 пчёл, возглавляемых трупом матки, не будут создавать соты, в то время как больше, чем это число делало. В любом случае это привело к тому, что Darchen (1956b, 1957) попытался отделить сигналы матки от её физического присутствия. Он заключил матку так, что рабочие пчёлы небольшой семьи могли чувствовать запах, но не трогать её (метод, использованный Мюссбихлером в 1952 году). В этом эксперименте, как и у Хьюбера (1814), пчёлы не строили соты. В другом эксперименте Darchen заключил матку так, что её головка была доступна для одной группы пчёл, а остальная часть её тела - для другой группы пчёл. Те пчёлы, которые имели доступ к головке матки (и к веществу матки нижней челюсти), начали создавать соты, в то время как пчёлы, не имеющие такого доступа, этого не делали.
Создание сот в отношении матки также изучалось у азиатской медоносной пчелы A. cerana Rajarhekharappa и Channabasavanna (1979), которые создали повторяющиеся семьи (размер не
указан) из запасов матки. Одна пара этих семей была сделана без матки, каждая из второй пары

Таблица 6.1 Строительство сот A. mellifera у пчелосемей различных размеров с учётом плодных, неплодных, мёртвых маток или в условиях отсутствия матки (Darchen 1956b, 1957).


получила неплодную матку, а каждая третья пара получила спаривавшуюся матку. Производительность измерялась как площадь сота, построенного за 10 дней. При окончательном осмотре пчёлы без маток и те, кого возглавляли неплодные матки, произвели одинаковое количество сотиков, 89 см2/семью; у тех, кого возглавляли плодные матки, в среднем было получено 341 см2/семья: почти в четыре раза больше. На 10-й день своего эксперимента Раджархехараппа и Чаннабасаванна подсадили плодных маток тем семьям, у которых ранее не было маток, и семьям с неспаренными матками. Семьи, которые раньше возглавляли плодные матки, теперь заменили бесплодными. Спустя 2 дня пчёлы без матки (которые построили много сотиков, когда матка была плодная), не построили сот, в то время как теперь семьи с матками сразу произвели примерно одинаковое количество сот.
В этих экспериментах всегда было произведено больше сот в присутствии плодной матки, чем было получено в случае неспарившихся маток, что может указывать на феромональные различия между непорочной и спарившийся матками. В недавнем исследовании феромонов маток Крю (1982) показал, что букеты феромонов существенно различаются между девственницей и спарившийся в трёх расах A. mellifera, поэтому есть веские основания полагать, что крупномасштабное строительство сот у A. cerana, как и A. mellifera, зависит от полного букета феромонов, например, полученного от спаренных маток или от трутовок, несущих яйца, которые стали феромонально ложными матками.


6.3 Сотовые эксперименты Whiffler и Хепберн (1991a).

6.3.1 Семьи с плодными матками и маточниками.

Whiffler и Hepburn (1991a) сообщили о результатах экспериментов для дальнейшего изучения взаимосвязи состояния матки и источника феромонов (голова или живот) при секреции воска и создании сот рабочими пчёлами. Все эксперименты проводились с семьями пчелиных маток (A.m. Capensis и A.m. Scutellata) в ульях с пятью рамками, содержащими: 1 рамка расплода, 2 мёд и пыльца и 2 пустые рамки для строительства сот. Семьи обычно опусташались рано утром и восстанавливались вечером. Каждая семья имела доступ к кормушкам. Каждую обработку проводили в течение 1 недели, после чего размер семьи оценивали путём взвешивания пчёл, из каждой семьи отбирали новые соты и образцы пчёл гирлянды были собраны из каждой семьи. Процентное содержание пчёл, несущих восковые чешуйки, регистрировали и взвешивали восковые чешуйки отдельных пчёл и построенных сот. Матки были обезглавлены, а их головы проанализированы с использованием стандартных методов газовой хроматографии. (Crewe 1982), и идентификация соединений секрета была произведена путём сравнения времени удерживания с таковыми у аутентичных стандартов.

Таблица 6.2 Гирлянда пчёл с восковыми чешуями, масса чешуек на пчелу, строительство сот и размер семьи A.м. capensis и семьи A.m. scutellata с различным статусом популяции (Whiffler и Hepburn 1991a)

Экспериментальная методология в основном состояла из сравнения свободно бегающих маток с другими матками в клеточках или разделительных досках, хорошо зарекомендовавшая себя методика (Müssbichler 1952; Ribbиs 1953; Free 1987; Hepburn 1986). В первом эксперименте плодные семейные матки были удалены из маточной семьи. Через неделю все образцы были собраны, и для обоих подвидов был произведён взаимный обмен матками для обоих подвидов. Через неделю матка плодная А.м. capensis и неплодная матка A.m. capensis восстановлены в семьях. Этот эксперимент показал, что процент гирлянды пчёл с восковой чешуей и вес чешуек существенно не различались между семьями с матками, без маток или между расами (Таблица 6.2). Количество сырого воска, доступного для построения сот, было практически одинаковым у пчёл без маток и с матками. При взаимной обмене матками A.m. capensis на A.m. scutellata, воска/пчелы было значительно меньше, чем в семьях при обратном порядке (таблица 6.2). Семьи без матки имели значительно меньший сотовый рост, чем семьи с маткой у обоих A.m. capensis и A.m. scutellata (таблица 6.2). Никаких различий в количестве построенных сот при взаимном переходе маток между расами не наблюдалось (таблица 6.2). Семьи, возглавляемые неплодными матками А.м. capensis построили соты, эквивалентные таковым у безматочных семей (таблица 6.2). Количества 9-ODA, 9-HDA и 10-HDA в нижнечелюстных железах существенно не различались внутри или между матками обеих рас. Не было никакой корреляции между количеством или соотношением феромонов и любыми другими измеренными переменными.

6.3.2 Свободные и ограниченные матки.

В другом эксперименте Уиффлер и Хепберн (1991a) проверили плодную матку семьи A.m. capensis для сравнения эффектов свободных маток и маток, заключенных в одно- или двухслойные марлевые клетки (как в Müssbichler 1952; 1954), мёртвые матки и семьи без матки. Здесь процент пчелиных гирлянд с восковыми чешуйками и вес восковых чешуек существенно не различался между семьями (Таблица 6.3). Семьи с мёртвыми матками, ограничительными клетками (однослойные или двухслойные клетки) и семьями без матки имеют значительно меньшые соты, чем семьи, возглавляемые свободно бегущими спарившимися матками (таблица 6.3). Не было никаких существенных различий в кислотах нижней челюсти маток (Таблица 6.4), и феромоны не коррелировали с какой-либо из измеренных структурных переменных. Изменения в размере семьи не были значительными. Процент пчёл-гирлянд с восковыми чешуйками и вес чешуек существенно не различались в семьях плодными матками и с маточниками или между расами.

Таблица 6.3 Процентное содержание пчёл-гирлянд с восковыми чешуйками, масса сот, строительство сотовое и размер семей в опытах с маткой в клетке A.m. capensis (Whiffler и Hepburn 1991b).

Таблица 6.4 Распределение компонентов нижней челюсти плодных A.m. capensis и A.m. scutellata маток (Whiffler и Hepburn 1991b)


6.3.3 Эксперименты с разделительной доской.

В эксперименте с использованием разделительных досок Уиффлер и Хепберн (1991a) разместили семьи с плодными матками A.m. capensis в пятирамочных нуклеусах (попарно), но с их летками в противоположных направлениях. Каждая семья была перенесена на одну сторону десятирамочного улья Лангстрот, разделённого пополам с помощью разделительной доски с отверстием около её вершины. Каждая половина улья имела отдельные и противоположные летки. Матки были помещены в отверстие, давая одной семье доступ к голове и грудной клетке, а другой семье только брюшная полость. После удаления родной матки парным семьям давали (никогда не свои) живых или мёртвых маток во всех перестановках, живых маток с/без нижнечелюстных желез и с/без закупоренных брюшных тергитовых желез. Нижнечелюстные железы были удалены хирургическим путём после обезболивания на льду (Gary 1961), а тергиты брюшка покрыты лаком (Velthuis 1970). Каждой из четырёх других совершенно разных семей

была дана матка в разделительной доске, которая простиралась вниз на одну треть расстояния между верхом и низом улья Лангстрот, так что все рабочие пчёлы имели доступ, как к голове, так и к брюшной полости матки.
В этом эксперименте процент пчёл-гирлянд с восковыми чешуйками существенно не различался между семьями, имеющими доступ ко всей живой матке или только к её голове или брюшку (таблица 6.5). Количество воска/пчела существенно не различалось в сямьях со свободно бегующими матками (Таблица 6.5). Имея доступ только к голове матки, в семьях с неповреждёнными матками было больше воск/пчела, чем в семьях, у которых отсутствовали нижнечелюстные железы (Таблица 6.5). Пчёлы, имеющие доступ только к животу матки, были

Таблица 6.5 Гирляндные пчёлы с восковыми чешуйками, весом чешуек и сотом, построенными A.m. capensis, где плодные матки находились в разделительных досках (Whiffler and Hepburn 1991b)

эквивалентны пчёлам с нормальными цельными матками (Таблица 6.5). Несмотря на большие различия, не было никаких существенных различий в сотах, созданной в различных перестановках маток (с/без нижнечелюстных желез и с/без брюшных тройничных желез), когда рабочие пчёлы имели доступ ко всей матке (Таблица 6.5). Среди семей с разделительной доской пчёлы, имеющие доступ только к брюшку матки (неповреждённой или нет), не строили сот, в то время как пчёлы, имеющие доступ только к голове (присутствуют ли нижнечелюстные железы или нет), существенно не различались по количеству построенных сот. (Таблица 6.5). Наконец, семьи, имеющие доступ к целой матке (присутствуют железы или нет), построили значительно больше сот, чем в любой семье, имеющей доступ только к части матки (таблица 6.6).

Таблица 6.6 Распределение компонентов нижнечелюстной железы матки А. М. capensis в экспериментах с разделительной доской (Whiffler и Hepburn 1991b)

У маток с интактными нижнечелюстными железами было больше общего количества кислот маточного вещества, чем у маток, у которых были удалены нижнечелюстные железы (Таблица 6.6). Хотя у маток, испытывающих недостаток в обеих нижнечелюстных и тройничных железах, как правило, был относительно более высокий процент 9-ОПР, чем у неповреждённых маток, отдельные титры на самом деле довольно малы с точки зрения общего извлечения кислоты (Таблица 6.6). Количество 9-HDA и 10-HDA существенно не различалось среди разных маток. Тем не менее, больше 10-HHDA и 10-HDA были связаны с брюшной полостью, чем с головами маток (Таблица 6.6). В части эксперимента, посвященной разделительной доске, матки с неповрежденными нижнечелюстными железами имели тенденцию иметь больше 9-ОПР, чем матки без нижнечелюстных желез. У маток без нижнечелюстных и тройничных желез было значительно больше 10-HDA, чем у других маток с разделительной доской (Таблица 6.6). Не было никаких существенных различий между семьями для 9-HDA (Таблица 6.6). У маток с интактными нижнечелюстными железами (с/без тройничных желез) было значительно больше 9-ОПР, чем у маток без нижнечелюстных желез (таблица 6.6). Был также измерен процентный

Таблица 6.7. Пчелиные гирлянды с восковыми чешуйками, весами чешуек, размерами сот и размерами семей в семьях, возглавляемых неплодными матками A.m. capensis (Whiffler и Hepburn 1991b).

состав этих феромонов в брюшной полости маток с разделительной доской, но были обнаружены только небольшие количества кислот вещества маточного вещества (таблица 6.6). Корреляции между феромонами (из головы или живота) и переменными строительства сот не обнаружено.
Процентное содержание пчёл-гирлянд, несущих воск, и количества воска, переносимого этими пчёлами, существенно не различались между группами, за исключением семей, возглавляемых неплодными матками без нижнечелюстных желез и у которых были закрыты брюшные тройничные железы (таблица 6.7). Семьи с плодными матками построили значительно больше сот, чем другие семьи. Хотя семьи, возглавляемые неповреждёнными матками-неплодками, построили больше сот, чем было построено почти во всех перестановках семей с неплодными матками, не было никаких существенных различий между любыми семьями неплодной матки (таблица 6.7). Семьи с неплодными матками с разделительными досками не строились (Таблица 6.7). Все матки с неповреждёнными нижнечелюстными железами имели значительно большее количество феромонов, чем матки без нижнечелюстных желез; но не было никаких существенных различий в процентах феромонов среди различных маток (таблица 6.8). не было никаких эффектов в размере семьи.

6.3.4 Общие выводы из экспериментов Уиффлера и Хепберна (1991a, б)

Результаты из многих полевых семей показали, что гирлянды пчёл несли такое же количество восковых чешуек, будь то без матки или с маткой, либо плодных или неплодных маток, живых или мёртвых (Whiffler и Hepburn 1991a). Кроме того, удаление желез или ограничение доступа рабочих пчёл к феромональным источникам матки не влияло на количество восковых чешуек в гирляндах (рис. 4.5 и 4.7). Точно так же количество воска, извлечённого из отдельных пчёл-гирлянд, было одинаковым в семьях, готовящихся к роению, и в движущихся

Table 6.8 Распределение компонентов нижней челюсти A.m. capensis с неплодной маткой (Whiffler и Hepburn 1991b).

роях (Hepburn 1988; Hepburn и Whiffler 1988). Это А.м. scutellata рабочие пчёлы с А.м. capensis маткой произвели значительно больше воска/пчелу, чем было зафиксировано при обратном расположении, считается аномальным. Данные в подавляющем большинстве подтверждают вывод о том, что фактическое выделение воска рабочими пчёлами не зависит от статуса матки. Процент пчёл, несущих восковые чешуйки, был одинаковым, независимо от того, были ли пчелы с плодными или неплодными матками, и возглавлялись ли они своей собственной маткой или представительницей другой расы (Таблица 6.3). Точно так же процент пчёл, несущих воск, существенно не различался среди семей, чьи матки содержались в клетках или содержались с разделительнымидосками, независимо от того, были ли нижнечелюстные и брюшные тройничные железы интактными или нет (таблицы 6.2, 6.4, 6.5).
В то время как процентное соотношение пчёл, несущих воск, и масса воска, фактически переносимая пчёлами, не зависят от статуса матки, построение сот совершенно другое. Семьи, возглавляемые спарившимися матками, построили значительно больше сот, чем семьи без маток обоих A.m. capensis и A.m. scutellata (таблица 6.3). Эти результаты полностью согласуются с результатами всех других подобных исследований A. mellifera (Gundelach 1842; Darchen 1957; Goetze и Bessling 1959; Verheijen-Voogd 1959; Jay и Jay 1983) и A. cerana (Rajashekharappa и Channabasavanna1979). Потому что букеты нижней челюсти А.м. capensis неплодной матки, в отличие от других рас, приближаются к таковым у плодных маток (Crewe 1988; и таблицы 6.5 и 6.7), семьи, возглавляемые плодными и неплодными матками, могут создавать одинаковое количество сот. Тем не менее, семьи во главе с неплодной маткой А.м. capensis построили так же мало, как и с маточником в семьи A.m. capensis (таблицы 6.1, 6.2, 6.6). Этот результат тот же, что и для A. mellifera (Verheijen-Voogd 1959) и A. cerana (Rajashekharappa и Channabasavanna1979). В совокупности эти результаты показывают, что букет нижней челюсти матки не может в одиночку полностью объяснить усиление сотостроительства рабочими пчёлами.
Каким бы ни был источник стимула для сотостроения, его эффект требует прямого контакта с маткой (Таблица 6.2), потому что больше сот строится, когда рабочие пчёлы имеют полный доступ к свободно бегающей матке (как физический, так и химический - феромональной - матки). Действительно, матка, движущаяся по гнезду, может быть необходима для средств химической коммуникации (Velthuis 1976, 1985, 1990). Меньше сот строится, когда у семьи есть доступ только к «химической» матке (матка в двухслойной клетке) или «физической» матке (= мёртвая матка). Ограничения «химической» матки дополнительно указываются тем фактом, что не было значительных различий в процентном составе секреции нижней челюсти у разных маток.
Таким образом, результаты указывают на вероятность того, что феромоны матки, будь то из нижнечелюстных желез или где-либо ещё в голове, полученные посредством контактного хеморецепции, стимулируют создание сот у пчёл. Хеморецепция так же важна для создания сот, как и для ингибирования развития яичников у рабочих пчёл (Verheijen-Voogd 1959; Velthuis 1970) и для экстренного строительства маточников (Butler 1960). Также очевидно, что матка мало влияет на секрецию воска, физиологический процесс, метко описанный в 19 веке как «непроизвольное» выделение воска (Gundelach 1842). Независимость секреции воска, в отличие от сотообразования, от феромонального влияния матки (Whiffler и Hepburn 1991a) также была подтверждена в другой серии экспериментов Ledoux и др.. (2001).


6.4 Эксперименты по строительству сот по Ledoux и соавт. (2001)

По-видимому, не знают о более ранней работе Whiffler и Hepburn (1991a, b), Ledoux и др.. (2001) заново исследовали роль матки в создании сот. Они исследовали влияние матки и её феромональных сигналов на комбинированное построение, используя четыре группы семей A. mellifera следующим образом: (1) 8 семей с плодными матками; (2) 8 других с неплодными матками; (3) 8 другие без матки, но содержащих дозатор феромонов с синтетическим веществом матки и, наконец, (4) 8 семей, в которых отсутствуют матки и дозаторы феромонов. Через 10 дней построенные соты и размеры восковых чешуек были измерены. Ledoux и др. (2001) оценили средний размер восковой чешуйки на рабочую пчелу A. mellifera для семей с плодными матками, другие с дозаторами синтетических маточных веществ, другие с нетронутыми матками, а также с семьями без маток (рис. 6.1), которые ещё раз подтверждают результаты Whiffler и Hepburn (1991a) о физиологической независимости секреции воска от любых феромонных воздействий матки. Их результаты ясно показывают, что семьи со плодными матками построили значительно больше по площади (рис. 6.2) и весу (рис. 6.3), чем другие семьи (рис. 6.4). Ledoux и др. (2001) также подтвердили, что рабочие пчёлы без матки строят существенно меньше ячеек и, как правило, ячейки размером с трутневые, что указывает на то, что как размер ячейки, так и количество построенных ячеек опосредованы через матку. Эти результаты наблюдались много раз ранее для A. mellifera (Dreischer 1956, Goetze и Bessling 1959, Darchen 1968, Whiffler и Hepburn 1991a).

Рис. 6.1 Средний размер восковой чешуйки/пчела, полученные от семей, возглавляемых плодными матками (Q), неплодными матками (VQ), дозатором феромонов матки (QMP) и семьями A. mellifera без маток (QL) (Ledoux и др.. 2001)


Рис. 6.2 Средняя площадь сот, построенных семьями, возглавляемых плодными матками (Q), неплодными матками (VQ), дозатором феромонов матки (QMP) и семьями A. mellifera без матками (QL) (Ledoux и др. 2001)



6.5 Восприятие плодной матки.

Строительство и ремонт сот - самый последний шаг в переработке воска пчёлами. Очевидно, что манипуляциям с воском должны предшествовать вовлечение и развитие самой системы восковых желез, а затем фактическое выделение воска. В различных экспериментах, описанных выше, были предприняты попытки оценить роль матки или запахов, подобных матке, в отдельном развитии каждой из трёх фаз. Знания в этих областях отрывочны. Хотя


Рис. 6.3 Средний вес сота, образованного семьями, возглавляемыми плодными матками (Q), неплодными матками (VQ), дозатором феромонов матки (QMP) и семьями A. mellifera без матки (QL) (Ledoux и др. 2001)

Дрейшер (Dreischer, 1956) не упоминала о размерах своих семей (они должны были быть маленькими, чтобы содержаться в наблюдательных ульях), она обнаружила, что гистологическое развитие восковых желез (измеренное как высота эпидермиса) было более или менее одинаковым у пчёл из семей как с маткой, так и без матки. Более точные эксперименты и измерения Goetze и Bessling (1959) также показали, что не было значительных различий в степени развития восковых желез в небольших (100) семьях пчёл без матки или с маткой. Дрейшер, Дарчен, Гетце, Бесслинг и Фри - все работали на пасеках, так что пчёлы без матки никогда физически не находились далеко от обычных семей. Таким образом, возможность общих феромонов не была полностью исключена (эффект, хорошо известный в пчеловодстве с поддонами).
То, как рабочие пчёлы семьи воспринимают свою матку, давно вызывает большой интерес. В одном из таких исследований по восковым железам Hepburn и др. (1984) сравнили развитие восковых желез пчёл 12-дневного возраста, взятых из семей без матки и с маткой по 500 пчёл в каждой. Семьи без матки были двух видов: некоторые, хотя и содержались в собственных ульях, имели общую камеру с маточными семьями; остальные безматочные пчёлы содержались в полной изоляции от пчелиных маток в комнате, в которой пчёл никогда не содержали. В этих условиях не было никакой существенной разницы в развитии восковых желез между маточными пчёлами и теми пчёлами без матки, которые делили отсек; однако восковые железы были значительно менее развиты у тех пчёл без матки, которых держали отдельно. Вопрос о фактической секреции воска после развития желез и до создания сот всегда был чрезвычайно труден для прямой экспериментальной оценки.
Если конкретная пчела подходящего возраста проверяется и обнаруживается, что у неё отсутствуют восковые чешуйки, их отсутствие не обязательно указывает на то, что пчела не выделяет активно воск - возможно, она просто внесла восковые чешуйки в строительные работы. Тем не менее, Гетце и Бесслинг (1959) попытались оценить секреторную активность, измерив стоячий урожай чешуек у 6-, 12- и 20-дневных пчёл, взятых из маточных семей и безматочных.


Рис. 6.4 Сравнение компонентов вещества матки между плодными и неплодными матками A. mellifera. Q плодная матка, VQ неплодная матка, (a) 9-ODA, (b) 9-HDA, © HOB, (d) HVA (Ledoux и др. 2001)

Маточные пчёлы имели массу воска на 40% больше, чем пчёлы без матки. Более убедительно то, что на 20-й день эксперимента пчёлы с маткой построили примерно на 20% больше сот (713мг.), чем пчёлы без маток (586 мг). В отсутствие какого-либо анализа феромонов этих пчёл можно было бы, скорее всего, заключить, что скорость секреции воска, а также строительство сот модулируются феромонами матки. Таким образом, может показаться, что молодые пчёлы способны развивать свои восковые железы в отсутствие букета матки, но степень этого развития может быть немного увеличена её присутствием. Учитывая развитые восковые железы, то же самое можно сказать и о скорости секреции. Само строительство сот во многом зависит от качества или «состояния» матки. При прочих равных, некоторые яйцекладки и неплодные матки стимулируют строительство сот, но не в такой степени, как плодные матки, что убедительно указывает на важность относительного состава запаха, подобного матке, как движущей силы в построении сот.Восприятие пчёлами «матки» привело Darchenа (1956b, 1957) к убеждению, что существует строительный феромон, который сохраняется после смерти матки. Он и его коллеги (Chauvin и др.. 1961) и ещё один работник (Frichot-Riera 1961) приготовили неочищенные эфирно/ацетоновые экстракты маток и смогли вызвать строительство в отсутствие матки, дав пчёлам эти соединения на фильтровальной бумаге. То, что восприятие этих соединений является запахом, подтверждается двумя наблюдениями. Когда экстракты объединяли в конфеты или, действительно, если самих маток добавляли в пасту из конфет и кормили пчёлам, пчёлы не собирали сот. Тем не менее, возможное значение тактильных свойств матки игнорировать, как это было показано в экспериментах Müssbichler (1952) и других рабочих.

Таблица 6.9 Строительство сот семьями A. mellifera без матки (Darchen 1956b, 1957)

Наконец, Darchen (1956b, 1957) распространил свои эксперименты на создание сот пчёлами без маток; он использовал 5 000 и 15 000 пчёл в двух разных семьях. Его результаты довольно интересны (Таблица 6.9). 5 000 пчёл без матки начали строить соты после того, как прошло две
недели, и присутствие трутовок было подтверждено. В случае с 15 000 пчёл был получен практически противоположный результат (Таблица 6.9). Эти, казалось бы, аномальные результаты теперь могут быть удовлетворительно интерпретированы по отношению к маточного вещества или феромонов, после краткого экскурса по кладке трутовок.Finally, Darchen (1770), по-видимому, был первым, кто заметил, что рабочие пчёлы иногда откладывают яйца, это был грозный Huber (1814), который снова и снова доказывал, что некоторые рабочие пчёлы откладывают яйца в отсутствие матки. Кроме того, он показал, что яичники таких пчёл были более развиты, чем яичники обычных рабочих пчёл, которые не откладывали яйца. Это было подтверждено много раз, а также было показано, что развитие яичников в отсутствие матки происходит независимо от возраста (Перепелова 1928), но, безусловно, в некоторой степени подвержено групповым эффектам (Hess 1942). Тем не менее, трутовки, безусловно, встречаются в совершенно нормальных семьях с маткой Капской медоносной пчелы A.m. capensis (Лук, 1912).Исторический отчёт об исследованиях, связанных с происхождением трутовок, выходит за рамки наших нынешних изысканий, и этот предмет был адекватно рассмотрен за эти годы (Ribbиs 1953; Velthuis и др.. 1965; Visscher 1989; Hepburn 1994).
После открытия того факта, что «вещество матки» на самом деле представляет собой совокупность нескольких различных соединений (Boch и др.. 1979), Крю и Вельтуис (1980) смогли извлечь те же самые химические вещества из рабочих пчёл. Более того, они смогли распознать два вида трутовок в терминах феромонов: те, которые развивают все компоненты похожего на матку букета и таким образом функционируют, как ложные матки, и те, которые сохраняют характерный аромат рабочих пчёл (Таблица 6.10) , Эти классы ещё не могут быть легко решены с помощью «анатомических» и

Таблица 6.10 Вещества нижнечелюстных желез у рабочих пчёл, маток и рабочих пчёл A. mellifera в связи с активацией яичников (Crewe и Velthuis, 1980

«физиологических» трутовок, обсуждаемых Перепеловой (1926), но на самом деле встречаются в дифференцированном спектре таких пчёл (Hepburn 1994). Эти важные результаты, полученные Крю и Велтуисом (1980), позволяют нам с некоторой широтой объяснить последние эксперименты Darchenа (1956b, 1957) по созданию сот пчёлами без маток. Мы отмечаем, ссылаясь на Таблицу 6.10, что появление трутовок совпало с созданием сота в одном случае, что согласуется с развитием, по крайней мере, в одной из этих трутовок маточного набора химических сигналов, с другой стороны, в семье без маток, состоящей из 15 000 пчёл, которые первоначально производили соты, а затем сократили свои операции, мы будем полагать, что в течение первых 10 дней будет присутствовать феромонально приемлемая ложная матка, после чего её маткоподобный букет ослабел - как и принято считать, в случае с маточником в условиях супернагрузки.
В ещё одном исследовании сотообразования Yang и др.. (2010) сообщили о результатах исследований по созданию сот у смешанных видов, A. cerana и A. mellifera, семей медоносных пчёл, в которых три семьи смешанных рабочих пчёл в одной группе получили A. cerana маток, а три других A. mellifera матки. Три дополнительные семьи каждого вида, возглавляемые их собственными матками, служили контролем. Хотя они интересовались природой сотообразования (численность каждого вида рабочих пчёл в гирляндах, размерах ячеек и т.д.) При различных режимах (что обсуждается в другом месте (см. Гл. 3). Что здесь уместно, так это то, что оба вида рабочих пчёл занимались строительтством сот во главе с конспецифичными или гетероспецифичными матками, несмотря на некоторые очевидные различия в относительном составе нижнечелюстных желез A. cerana и A. mellifera маток.


6.6. Сотовые эксперименты Maisonnasse и других. (2010)

Maisonnasse и др. (2010) повторно исследовали роль вещества матки в созревании у A. mellifera и отметили, что, хотя плейотропные эффекты на регуляцию семьи аккредитованы для маточного вещества, она не выявляет тот же диапазон ответной реакции рабочих пчёл, который наблюдается в присутствии матки, предполагая, что какие ещё другие соединения могут войти в игру. Они проверили гипотезу об избыточности феромонов у трутовок, сравнив влияние маток с нижнечелюстными железами и без них на различные рабочие поведения рабочих пчёл, из которых здесь мы рассматриваем только эксперименты по созданию сот. Эксперименты Maisonnasse и др. (2010) подтвердили, что 9-ODA уникально продуцируется в нижнечелюстных железах матки, и предположили существование другого источника продукции HOB и 9-HAD, как обнаружено у A.m. capensis и A.m scutellata. маток от Whiffler и Хепберн (1991a).
Maisonnasse и др. (2010) спросили, были ли матки, не имеющие нижнечелюстных желез, такими же эффективными, как и обычные матки, в регуляции активации яичника, сотостроительства и поведения свиты. Maisonnasse и др. (2010) проверили влияние маток с отсутствием нижнечелюстных желез и нормальных маток на строительство сот в экспериментах с ячейкой. Были протестированы три разные группы: ячейки с нормальными матками (MG +: положительный контроль); ячейки без маток (QL: отрицательный контроль); и ячейки с востребованными матками (MG-). Через 2 недели соты с каждой ячейки собирали и подсчитывали количество ячеек. Был определён средний диаметр 20 ячеек на квадрат для обработки и разделён на две категории в зависимости от их размера. Кроме того, количество маточников подсчитывали в разных группах. Было выполнено три повторения, что дало в общей сложности 125 наборов данных. Maisonnasse и др.. (2010) обнаружили, что размер сот значительно увеличился в присутствии маток (MG +, MG-) по сравнению с QL, однако различий между двумя типами маток не обнаружено. Маточники не были построены ни в MG+, ни в MG - группах; однако работницы QL построили от одного до трёх маточников на клетку.
Эти результаты ясно показывают, что востребованные матки сохраняют свои полностью регуляторные функции, что согласуется с исследованиями Velthuis и Van Es (1964) и Velthuis (1970). Данные Maisonnasse и др. (2010) предполагают, что маточное вещество не несёт единственной ответственности за регулирование функций семьи маткой. Кроме того, тестируя влияние удаления нижней челюсти на композицию 9-ODA, 9-HDA и HOB, они показали, что требовательные к неплодной матки были так же эффективны, как и нормальные неплодные матки в регуляции функций семей. Интересно, что рабочие пчёлы в группе MG производили ячейки размером рабочих и строили большое количество ячеек, как в группе MG +, в отличие от группы QL, в которой рабочие пчёлы строили небольшое количество трутневых ячеек. Таким образом, их результаты показывают, что строительство сот также регулируется химическими маточными веществами, отличными от классического маточного вещества.
В отсутствие маток A.m. capensis, размножающиеся посредством телитокозного партеногенеза, и A.m. scutellata, которые размножаются посредством арренотокозного партеногенеза, строят только рабочие или трутневые ячейки соответственно, но гибридные семьи без маток производят обе или только рабочие ячейки (Neumann и др.. 2000). Это поддержало бы идею, что строительство сот может регулироваться химическими веществами, отличными от производных маточных веществ, которые также производятся некоторыми рабочими пчёлами. Тем не менее, так как А.м. capensis рабочие пчёлы разрабатывают феромонные букеты в маточной форме с высоким уровнем 9-дневной дозировки (Simon и др. 2001), и из-за этого феромона может быть также построение рабочих ячеек в этих семьях без матки.
Все эксперименты по созданию сот (исключая маточники) заставляют нас полагать, что присутствие определённых химикатов, ранее обозначенных как «маточное вещество», приводит к созданию значительно большего количества сот, чем производится в их отсутствие, независимо от того, происходят ли химические вещества от матки или ложной матки (трутовка). Тем не менее, все ещё замечают, что некоторые пчёлы будут выделять воск и строить соты, независимо от того, присутствуют эти сигналы или нет. Феромальная основа для строительства была предложена Darchenом (1956b, 1957). Последующая идентификация этих веществ Boch и др. (1979) и их признание как у маток, так и у рабочих пчёл (Crewe и Velthuis 1980) обеспечивают платформу для дальнейшего анализа этих соединений в отношении синтеза воска и наращивания сот. Феромональное качество матки, очевидно, важно, и кажется неизбежным, что требуется какое-то средство, в дополнение к обонятельному восприятию «матки». Построение аварийных маточников, похоже, работает точно так же (Huber 1814; Müssbichler 1952; Verheijen-Voogd 1959).

6.7. Строительство маточников.

На первый взгляд может показаться, что выделения из нижнечелюстных желез у живых маток необходимы для стимулирования образования сот, поскольку пчёлы, имеющие доступ к целым маткам, имеющим неповреждённые нижнечелюстные железы, строят значительно больше сот, чем пчёлы, чьи матки не имели их (рис. 6.4). Результаты экспериментов с разделительной доской не полностью поддерживают эту идею, потому что рабочие пчёлы, имеющие доступ только к голове матки, строили одинаковое количество сот, независимо от того, присутствовали ли нижнечелюстные железы или нет (Таблица 6.4). Вполне возможно, что некоторые феромональные выделения из головы матки, кроме секрета нижнечелюстных желез, обеспечивают стимул для создания сот. Любой вклад от возможных выделений из их живота сомнителен, потому что никакие соты не были построены, когда у рабочих пчёл был доступ только к брюшкам маток (Таблица 6.4). Эта интерпретация согласуется с наблюдениями, что матки без нижнечелюстных желез по-прежнему сохраняют контроль над поведением семей (Гэри и Морс, 1962; Велтуис и ван Эс, 1964; Велтуис, 1970; Butler и др., 1974; Свободный 1987), а также с другими, которые ставят под сомнение роль нижней челюсти матки (Slessor и др.. 1990).
То, что матка может иметь особое отношение к синтезу и выделению воска, а также к наращиванию сот, было спорным в течение нескольких столетий. Действительно, де Реомюр (1740) был первым, кто заметил, что семья в клетке без маток построила соты после 2-дневного содержания. Тем не менее, он дал пчёлам несколько маточников, и, к сожалению, мы не знаем, как долго пчёлы были без матки до их заключения в клетку, или им дали какой-либо другой расплод. Гораздо более поучительный эксперимент был проведён Ширахом (1770), который заметил, что при потере или удалении матки семья будет строить аварийные маточники над некоторыми рабочими ячейками, содержащими яйца или личинки, и новые матки будут выращиваться из них. Этот важный результат был подтверждён во многих экспериментах Хьюбером (1814) и является основой современной индустрии выращивания маток. Huber также знал, что семьи плодных маток обычно строят маточники весной для подготовки к репродуктивному рою. Таким образом, маточники могут быть построены в присутствии или в отсутствие матки.
Эти несколько противоречивые результаты привели Хьюбера (1814) к другому эксперименту, в котором улей был настолько разделён, что около половины пчёл находились в непосредственном контакте со своей маткой, в то время как другая половина имела доступ только к запаху и звукам матки. В этой ситуации половина семьи «без матки» начала строить маточники, а другая половина - нет. В несколько ином эксперименте Huber (1814) просто поместил матку в клетку и вставил её в семью пчёл. Теоретически все рабочие пчёлы смогли почувствовать матку сквозь клетку своими антеннами. В этом случае маточники не были построены. Результаты Huberа были впоследствии подтверждены Lehnart (1935) и их сложность расширена работой Müssbichler (1952). Последний автор добавил уточнение разделения семьи с помощью экрана, через который половина без матки могла бы добраться до матки своими антеннами. Тем не менее, эти пчёлы начали строить маточники. Если, как в эксперименте Huberа, матка была просто заключена в клетку среди пчёл, маточники не были построены. Однако, если матка в клетке была размещена на одной стороне экрана, таким образом, разделяя семью пополам, эти пчёлы на противоположной стороне экрана, вдали от матки, начали строительство маточников.
Рис. 6.5 Среднее число маточников, строящихся каждый день после удаления матки A. mellifera, но до появления новой матки. N=13 для дней 1-9, n=12 для дня 1-10, n=11 для дня 11, и n=9 для дня 14 (Fell и Morse 1984)

То, что отсутствие матки может спровоцировать строительство маточников (Schirach 1770; Huber 1814), в сочетании с результатами Müssbichler (1952), предполагают ограничение потока некоторого материала от матки. Это неизбежно приводит нас к рассмотрению: (1) средств, с помощью которых рабочие пчёлы знают свою матку; (2) как присутствие или отсутствие матки влияет на поведение рабочих пчёл; и (3) что именно делают рабочие пчёлы в отношении секреции воска или строительства аварийных маточников. В течение нескольких часов после потери матки среди рабочих пчёл распространилась общая агитация (Huber 1814; Fell и Morse 1984; Skirkevicius 2004), причём скорость, с которой это происходит, по-видимому, связана с размером семьи. Когда пчёлы испытывают беспокойство, они издают шум, вибрируя на крыльях, и они также испускают запах. Однако все эти виды поведения подавляются, если таким пчёлам без матки дают мёртвую матку. Фелл и Морс (1984) дали количественную оценку некоторым изменениям, связанным с удалением матки. Скорость строительства маточников сначала высока, а затем быстро снижается (рис. 6.1). Аналогичные результаты были получены с А.м. capensis (Hepburn и др. 1988) (рис. 6.5).
Строительство маточников обратно связано с запаховым поведением (индекс степени возбуждения) семьи без матки (Skirkevicius 2004). Все эти наблюдения относительно строительства маточников перед лицом очевидной чрезвычайной ситуации (и других относительно подавления развития яичников у рабочих пчёл) в конечном итоге привели к экспериментальному подтверждению всё более распространенной идеи о том, что матка секретирует вещества, присутствие или отсутствие которых изменяет поведение рабочих пчёл (Butler 1954; Pain 1954; Voogd 1955). Важность маточного вещества для строительства наглядно проиллюстрировано в эксперименте Darchenа (1960), в котором небольшая семья из нескольких сотен пчёл, которая в течение 3 месяцев была без матки, начала строительство сот только через 2 дня после введения мертвой матки.
В совершенно другой серии экспериментов Ленски и Darchen (1962) ввели две матки в клетках (предположительно, имеющие в два раза больше маточного вещества) в небольшую семью, но рабочие пчёлы вскоре начали строительство маточников. Во втором эксперименте они поместили трёх маток (2 старых и 1 молодую) в такую семью, и снова были построены маточники. Наконец, три молодых матки в клетках не препятствовали строительству маточников. Ранее подобные эксперименты с A. mellifera были выполнены Мельником (1951), а другой - Ковтуном (1949) с противоположным результатом. Наконец, было показано, что некоторые анксиолитические (Анксиолитики (от лат. anxietas — тревожное состояние, страх + греч. lytikos — способный растворять, ослабляющий), или транквилизаторы (от лат. tranquillo — успокаивать), или атарактики (от греч. ataraxia — невозмутимость) — психотропные средства, уменьшающие выраженность или подавляющие тревогу, страх, беспокойство, эмоциональное напряжение.) препараты улучшают строительство маточников у пчёл без матки (Leonard и Darchen 1978).
Интерпретация всех этих результатов затруднены из-за отсутствия каких-либо измерений маточного вещества. Такие сигналы могли исходить от трутовок (обсуждаемых ниже), и тогда есть возможные синергетические (… отдельные эндокринные железы и их гормоны взаимодействуют друг с другом, обеспечивая функциональное единство организма.) эффекты рабочих пчёл при равномерном распределении маточного вещества. Несмотря на то, что было показано, что присутствие матки иногда ингибирует (замедляет) строительство маточников, эффект, специфически связанный с 9-ОПР, секретируемой маткой (Butler и Кэллоу, 1968; Бох и Ленский, 1976; Ленский и Слабезки, 1981), объяснение включение или отключение производства маточников в чрезвычайных условиях или иным образом, основанное исключительно на компонентах маточного вещества, неадекватно (Winston и др.. 1990, 1991). Тем не менее, Grozinger и др.. (2003) продемонстрировали, что феромон нижней челюсти матки вызвал изменения в экспрессии генов в мозгу взрослых рабочих пчёл, и что эти изменения могут быть связаны с последующими поведенческими реакциями, индуцированными феромоном нижней челюсти матки. Их данные показывают, что маточное вещество регулирует экспрессию нескольких сотен генов либо временно, либо хронически. Очевидно, что опосредованная феромонами экспрессия генов может модулировать поведение рабочих пчёл при ингибировании (замедлении) строительства маточников.
Другим конструкциям маточников, которые, вероятно, более распространены в природе, уделялось меньше внимания, чем аварийным маточникам. Небольшая доступная конкретная информация о построении маточников для целей репродуктивного роения или вытеснения была обобщена Риббандсом (1953) и Батлером (1957, 1974). Что касается первого, мы знаем, что строительство сот ослабевает и начинается строительство маточников, несмотря на тот факт, что одно из веществ матки, 9-ODA, появляется в количествах, неотличимых от роящихся и не роящихся маток (Seeley и Fell 1981). Очевидно, что наличие единственного компонента сигнала матки не является ни необходимым, ни достаточным для объяснения начала или прекращения строительства сот или построения маточников. Что касается строительства маточников для суперседуры (замена матки), обычно считается, что она связана со снижением производства основных маточных веществ, но нет экспериментальных данных, подтверждающих эту идею. Более того, если бы это было правдой, вполне вероятно, что суперседур (замена матки) только количественно отличается от строительства маточников в чрезвычайных условиях (Ruttner 1983).
Долгое время предполагалось, что рабочие пчёлы не производят новых маток, если в пчёлах присутствует и циркулирует достаточное количество феромона нижней челюстной железы (Butler, 1954; Butler и Симпсон, 1958; Уинстон и др., 1989, 1990, 1991). Однако только относительно недавно Naumann и др. (1993) исследовали возможную передачу и распространение феромона матки, сравнивая густонаселённые семьи с другими менее густонаселёнными. Они использовали синтетическое маточное вещество, содержащее меченную тритием 9-кето-2 (Е) -деценовую кислоту, в качестве маркерного компонента маточного вещества. Учитывая их результаты, мы полагаем, что скопление семей не оказывает существенного влияния на распространение и транспортировку маточного вещества и что их данные лучше подтверждают их альтернативную гипотезу: воспитание матки может быть связано с изменениями порогового уровня у рабочих пчёл во время роения.

Ссылки.

Boch R, Lensky Y (1976) Pheromonal control of queen-rearing in honeybee colonies. J Apic Res 15:59–62
Boch R, Shearer DA, Shuel RW (1979) Octanoic и other volatile acids in the mиibular glиs of the honeybee и in royal jelly. J Apic Res 18:250–252
Butler CG (1954) The method и importance of the recognition by a colony of honey-bees (A. mellifera L.) of the presence of its queen. Trans R Entomol Soc Lond 105:11–29
Butler CG (1957) The process of queen supersedure in colonies of honeybees (Apis mellifera L.). Insectes Soc 4:211–223
Butler CG (1960) Queen recognition by worker honeybees (Apis mellifera L.). Experientia 16:424–426
Butler CG (1974) The world of the honeybee. Collins, London
Butler CG, Callow RK (1968) Pheromones of the honeybee (Apis mellifera L): the ‘‘inhibitory scent’’ of the queen. Proc R Entomol Soc Lond 43:62–65
Butler CG, Simpson J (1958) The source of the queen substance of the honey-bee (Apis mellifera L.). Proc R Entomol Soc Lond 33:120–122
Butler CG, Callow RK, Greenway AR, Simpson J (1974) Movement of the pheromone 9-oxodec-2-enoic acid, applied to the body surfaces of honeybees (Apis mellifera). Entomol Exp Appl 17:112–116
Chauvin R, Darchen R, Pain J (1961) Sur l’existence d’une hormone de construction chez les Abeilles. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 253:1135–1136
Crewe RM (1982) Compositional variability: the key to the social signals produced by honeybee mиibular glиs. In: Breed MD, Michener CD, Evans HE (eds) The biology of social insects. Westview, Boulder, pp 318–322
Crewe RM (1988) Natural history of honey-bee mиibular glи secretions: development of analytical techniques и the emergence of complexity. In: Needham GR, Page RE,
Delfinado-Baker M, Bowman CE (eds) Africanized honey bees и bee mites. Ellis Horwood Limited, Chichester, pp 149–156
Crewe RM, Velthuis HHW (1980) False queens: a consequence of mиibular glи signals in worker honeybees. Naturwissenschaften 67:467–469
Darchen R (1956a) La construction sociale chez Apis mellifera. Insectes Soc 3:293–301
Darchen R (1956b) La reine d’Apis mellifica et les constructions cirières. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 243:439–441
Darchen R (1957) La reine d’Apis mellifica, les ouvrieres pondeuses et les constructions cirières. Insectes Soc 4:321–325
Darchen R (1960) Les regulations neurohormonales de l’instinct constructeur d’ Apis mellifera. Ann Abeille (Paris) 3:329–333
Darchen R (1968) Le rôle de la reine dans la construction cirière. In: Chauvin R (ed) Traité de biologie de l’abeille. Masson, Paris, pp 305–324
de Groot AP, Voogd S (1954) On the ovary development in queenless worker bees (Apis mellifera L.). Experientia 10:384
de Réaumur RAF (1740) Memoires pour servir a l’histoire des insects, vol 5. L’Imprimerie Royale, Paris
Dreischer H (1956) Untersuchungen über die Arbeitstätigkeit und Drüsenentwicklung altersbestimmter Bienen im weisellosen Volk. Zool Jb Allg Zool Physiol Tiere 66:429–472
Fell RD, Morse RA (1984) Emergency queen cell production in the honey bee colony. Insectes Soc 31:221–237
Free JB (1967) The production of drone comb by honeybee colonies. J Apic Res 6:29–36
Free JB (1987) Pheromones of social bees. Chapman и Hall, London
Frichot-Riera M (1961) Le test de Darchen sur la construction de la cire. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 263:334–336
Gary NE (1961) Mиibular glи extirpation in living queens и worker honey bees Apis mellifera L. Ann Entomol Soc Am 54:529–531
Gary NE, Morse RA (1962) Queen cell construction in honeybee (Apis mellifera L.) colonies headed by queens without mиibular glиs. Proc R Entomol Soc Lond A 37:76–78
Goetze G, Bessling BK (1959) Die Wirkung verschiedener Fütterung der Honigbiene auf Wachserzeugung und Bautätigkeit. Zeit Bienenforsch 4:202–209
Grozinger CM, Sharabash NM, Whitfield CW, Robinson GE (2003) Pheromone-mediated gene expression in the honey bee brain. Proc Natl Acad Sci 100(Suppl 2):14519–14525
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbienen. Cassel, Bohne
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer, Berlin
Hepburn HR (1988) Absconding in the African honeybee: the queen, engorgement и wax secretion. J Apic Res 27:95–102
Hepburn HR (1994) Reproductive cycling и hierarchical competition in Cape honeybees, Apis mellifera capensis Esch. Apidologie 25:38–48
Hepburn HR, Whiffler LA (1988) Dwarfs и queenballs in swarms of the Cape honeybee. S Afr J Sci 84:851–852
Hepburn HR, Hugo JJ, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour AG (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (=scutellata). S Afr J Sci 80:363–368
Hepburn HR, Nefdt RJC, Whiffler LA (1988) Queen loss in the Cape honeybee: the interactions of brood, laying workers (false queens) и queen cells. S Afr J Sci 84:778–780
Hess G (1942) Ueber den Einfluss der Weisellösigkeit и des Fruchtbarkkeitsvitamine E auf die Ovarien der Bienenarbeiterin. Schweiz Bienenztg 1:33–109
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. Barde, Manget, Genèvre (English translation, 1926) Dadant, Hamilton
Jay SC, Jay DH (1983) Wax production by caged worker honey bees of European и tropical African origin. J Apic Res 22:229–231
Kovtun FN (1949) How to make и use multiple-queen colonies. Pchelovodstvo 26:413–414 (in Russian)
Ledoux MN, Winston ML, Higo H, Keeling CI, Slessor KN, Le Conte Y (2001) Queen и pheromonal factors influencing comb construction by simulated honey bee (Apis mellifera L.) swarms. Insectes Soc 48:14–20
Lehnart A (1935) Die Schwarmsache. Rhien Bienenztg 66:143–145
Lensky J, Drachen R (1962) Queslques observations sur la construction des royales en presence de plusiers reines d’abeilles (Apis mellifica, var. ligustica). C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 9:1778–1780
Lensky Y, Slabezki Y (1981) The inhibiting effect of the queen bee (Apis mellifera L.) foot-print pheromone on the construction of swarming queen cups. J Insect Physiol 27:313–323
Leonard G, Darchen R (1978) Essais de quelques substances sur le comportment constructeur de cellules royales d’abeilles orphelines (Apis mellifica L.). C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 286D:1899–1902
Maisonnasse A, Alaux C, Beslay D, Crauser1 D, Gines D, Plettner E, Le Conte Y (2010) New insights into honey bee (Apis mellifera) pheromone communication. Is the queen mиibular pheromone alone in colony regulation? Front Zool 7:18–25
Melnik (1951) Managing multiple-queen colonies. Pchelavodstvo 28:36–37
Müssbichler A (1952) Die Bedeutung äusserer Einflüsse und der Corpora allata bei der Afterweiselentstehung von Apis mellifica. Z Vergl Physiol 34:207–221
Naumann K, Winston ML, Slessor KN (1993) Movement of honey bee (Apis mellifera L.) queen mиibular glи pheromone in populous и unpopulous colonies. J Insect Behav 6:211–223
Neumann P, Hepburn HR, Radloff SE (2000) Modes of worker reproduction, reproductive dominance и brood cell construction in queenless honeybee (Apis mellifera L.) colonies. Apidologie 31:479–486
Onions GW (1912) South African ‘fertile worker bees’. Agric J Un S Afr 3:720–728
Pain J (1954) Sur l’ectohormone des reines d’abeilles. CR Hebd Seances Acad Sci Ser B Sci Nat Paris 239:1869–1870
Pain J (1955) Dosage biologique et spectrographique de l’ectohormone des reines d’abeilles. CR Hebd Seances Acad Sci Ser B Sci Nat Paris 240:670–672
Perepelova LI (1926) Biology of laying workers. Opyt Pas 1:8–10 (in Russian)
Perepelova LI (1928) Biology of laying workers. Opyt Pas 3(6–10):59–61 (in Russian)
Plettner E, Otis GW, Wimalaratne PDC, Winston ML, Slessor KN, Pankiw T, Punchihewa PWK (1997) Species- и caste-determined mиibular glи signals in honeybees (Apis). J Chem Ecol 23:363–377
Rajashekharappa BJ, Channabasavanna GP (1979) Importance of mated queen in comb expansion of the honeybee Apis cerana. Mysore J Agric Sci 13:51–54
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Riem J (1770) Fundamentalgesetze zu einer perennierenden Kolonie-Bienenpflege (cited from von Buttel-Reepen, 1915)
Ruttner F (1983) The events which take place during the natural replacement of the queen in a colony of bees. In: Ruttner F (ed) Queen-rearing. Apimondia, Bucharest
Schirach AG (1770) Ausführliche Erläterung der unschätzbaren Kunst junge Bienenschwärme oder Ableger zu erziehen. Budissa, Drachstadt
Seeley TD, Fell RD (1981) Queen substance production in honey bee (Apis mellifera) colonies preparing to swarm (Hymenoptera: Apidae). J Kans Ent Soc 54:192–196
Simon UE, Moritz RFA, Crewe RM (2001) The ontogenetic pattern of mиibular glи components in queenless worker bees (Apis mellifera capensis Esch). J Insect Physiol 47:735–738
Skirkevicius A (2004) First symptoms of queen loss in a honeybee colony (Apis mellifera). Apidologie 35:565–573
Slessor KN, Kaminski LA, King GGS, Borden JH, Winston ML (1988) Semiochemical basis of the retinue response to queen honeybees. Nature 332:354–356
Slessor KN, Kaminski LA, King GGS, Winston ML (1990) Semiochemicals of the honeybee queen mиibular glиs. J Chem Ecol 16:851–860
Velthuis HHW (1970) Queen substance from the abdomen of the honeybee queen. Z Vergl Physiol 70:210–222
Velthuis HHW (1976) Egg laying, aggression и dominance in bees. Proc XV Congr Entomol, Washington, pp 436–449
Velthuis HHW (1985) The honeybee queen и the social organization of her colony. Fortschr Zool 31:343–357
Velthuis HHW (1990) Chemical signals и dominance communication in the honeybee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Entomol Gen 15:83–90
Velthuis HHW, van Es J (1964) Some functional aspects of mиibular glиs of the queen honeybee. J Apic Res 3:11–16
Velthuis HHW, Verheijen FJ, Gottenbos AJ (1965) Laying worker honey bee: similarities to the queen. Nature 207:1314
Verheijen-Voogd C (1959) How workers perceive the presence of their queens. Z Vergl Physiol 41:527–582
Visscher PK (1989) A quantitative study of worker reproduction in honey bee colonies. Behav Ecol Sociobiol 25:247–254
Voogd S (1955) Inhibition of ovary development in worker bees by extraction fluid of the quwn. Experientia 11:181–182
Whiffler LA, Hepburn HR (1991a) Inhibition of queen cell construction in the Cape honeybee, Apis mellifera capensis. Apidologie 22:229–236
Whiffler LA, Hepburn HR (1991b) The queen in relation to wax secretion и comb-building in honeybees. J Comp Physiol A169:209–214
Winston ML, Slessor KN, Willis LG, Naumann K, Higo HA, Wyborn MH, Kaminski LA (1989) The influence of queen mиibular pheromones on worker attraction to swarm clusters и inhibition of queen rearing in the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Soc 36:15–27
Winston ML, Higo HA, Slessor KN (1990) Effect of various dosages of queen mиibular glи pheromone on the inhibition of queen-rearing in the honey bee (Hymenoptera: Apidae). Ann Ent Soc Am 83:234–238
Winston ML, Higo HA, Colley SJ, Pankiw T, Slessor KN (1991) The role of queen mиibular pheromone и colony congestion in honey bee (Apis mellifera L.) reproductive swarming (Hymenoptera: Apidae). J Insect Behav 4:649–660
Yang M, Ken T, Radloff SE, Phiancharoen M, Hepburn HR (2010) Comb construction in mixedspecies colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664

Автор: Георгий-спб 8.2.2021, 13:25

Глава 7.

Значение расплода.


Резюме. Различия в размерах семей среди видов Apis не приравниваются к соотношению количества трутней и рабочих пчёл или связанной конструкции сот. Инспекции ячеек, связанные с яйцекладкой, показывают, что решение матки отложить оплодотворённую яйцеклетку или нет определяется конкретным стимулом, генерируемым при осмотре ячеек. Незакрытые или запечатанные маточники коррелируют с уменьшением числа новых строящихся ячеек, возможно, опосредованных феромонами. Относительное повышение физиологической активности восковых желез у пчелиных маток связано с возрастом рабочих пчёл. Закрытый расплод и отсутствие расплода ослабляют развитие восковых желез, в то время как наличие открытого расплода стимулирует их развитие как в условиях с маткой. Пчелы матки производят гораздо больше сот, чем пчелы без матки; в то время как пчелы без матки строят больше сот, чем пчелы без матки и без расплода. Количество производимого воска является линейной функцией от количества молодых пчёл в семье, но наибольшее количество производимого воск/пчела по сравнению с размером семьи наблюдается в небольших семьях. Пчёлы, не допускающие выращивания расплода, производят такое же количество воска, как и пчелы, занимающиеся как строительством, так и разведением расплода. Семьи, которым запрещено строить соты, дают не больше расплода, чем те, которые занимаются как выращиванием расплода, так и построением сот. Доля трутневых сот зависит от количества присутствующих трутневых сот и числа взрослых трутней, присутствующих в семье, и положительно коррелирует с количеством рабочих пчёл. Комбинация семей с маткой и расплодом кажется более мощным стимулом для построения сот, чем любой другой.


7.1 Введение.

Гнёзда с пчелиным расплодом явно необходимы для существования и размножения видов пчёл. Во-первых, существует вопрос выбора подходящего места как для гнездования под открытым небом, так и для гнездования в полостях (см. Главу 2), с последующей организацией содержания гнёзд на циклической и сезонной основе, при которой половое соотношение матки, трутни и рабочие пчёлы сильно различаются (см. гл. 3). Как отметили Koeniger (2011), это может быть энергетически дешевле и выгоднее производить дешевых, расходных трутней, чем более дорогие матки, хотя энергетически выращивания маток и трутней и их содержания лишь незначительно отличается. В Apis отношение маток к трутням колеблется у A. florea от 1:57 до 1:500 у A. dorsata (Koeniger 2011) и вызывает вопросы, возможно, неопровержимые, о «конфликте из-за соотношений полов».
В любом случае, существуют большие различия в размере семей среди видов Apis, различия, которые не уравниваются решением семьи о соотношении трутней к рабочим пчёлам и соответствующими необходимыми изменениями в строительстве сот. Есть два заметных исключения, когда нет различий в диаметре ячеек между рабочими и трутневыми ячейками, гигантскими пчёлами, A. dorsata и A. labouriosa. Конструкция ячеек обсуждается в другом месте (см. Гл. 12), но здесь мы рассмотрим основные биологические черты, которые идут рука об руку с развитием расплода в отношении типов ячеек: партеногенез, значение расплода, эффективность расплода, трутневой расплод и разведение расплода в связи с хранением мёда.





7.2 Партеногенез (однополое размножение).

Эта пчелиная матка откладывает яйца в ячейки размером для рабочих пчел, из которых появляются взрослые работницы; и, наоборот, то, что матки откладывают яйца в ячейки с трутневым размером, из которых в конечном итоге появляются трутни, на протяжении многих веков было непостижимой загадкой, головоломкой огромных масштабов. Возможное решение этой проблемы включало два важных открытия: (1) матки пчёл были способны к партеногенезу, и (2) матки могли контролировать высвобождение оплодотворённых или неоплодотворённых яиц во время яйцекладки. Непосредственная история этих открытий - захватывающая история претензий и встречных претензий, которая проскальзывала на страницах «Пчелиная газета Eichstädt» в течение примерно десяти лет в середине 19-го века. В 1845 году Ян Д. Зирзон (рис. 7.1) опубликовал результаты своих тщательных исследований яиц медоносных пчёл и их возникновения. Одним словом, он обнаружил партеногенез. Эта идея, наконец, стала принятой как реальность после сотрудничества между D_zierzon и фон Зибольдом, университетским профессором зоологии в Университете Максимилиана в Мюнхене, который однозначно подтвердил возникновение партеногенеза у некоторых бабочек и маток пчёл (D_zierzon 1847; фон Зибольд 1856).


Рис. 7.1 Ян Dzierzon (16 января 1811–26 октября 1906), был польским пчеловодом новатором, который обнаружил партеногенез у пчёл, A.m. mellifera, а также разработали первый успешный улей с подвижным корпусами до того, как фон Берлепш и Лангстрот разработали свои ульи.

Приведённый выше отчёт о партеногенезе у пчелиных маток основан на исследованиях европейской A. mellifera, но относится ко всем другим видам пчёл, за исключением Капских пчёл, A.m. capensis рабочие пчёлы, у которых thelytokous (thelytokous-размножение, которое является исключительно женским без мужского вклада в молодняк …) партеногенез происходит как в безматочных семьях, так и плодной маткой. Помимо многих своеобразных признаков у Капских медоносных пчёл (Hepburn и Crewe 1991), цитологический анализ этого явления был проведён Вермозй и Руттнером (1983), которые продемонстрировали, что диплоидность яиц восстанавливается путём слияния двух центральных мейотических продуктов. Было показано, что Thelytoky контролируется одним основным геном (Lattorff и др.. 2005).
Значение этого на сотообразовании А.м. capensis было открытие следующих экспериментальных результатов. Neumann и др.. (2000) убрали и удалили весь расплод с 26 А.m. capensis и A.m. scutellata семьи и их естественные гибриды. Neumann и др. (2000) обнаружили, что А.м. capensis трутовки были thelytokous (женский без мужского вклада в молодняк), и все A.m. scutellata arrhenotokous (мужской+женский вклад в молодняк). Из гибридных семей 42,1% дали только потомство женского пола, в то время как ни одна не произвела только потомство мужского пола. В семьях А.м. capensis построены только рабочие ячейки и A.m. scutellata только трутневые ячейки. Гибридные семьи производили либо ячейки обоих типов, либо только рабочие ячейки, в соответствии с режимом закладки рабочего размножения. Эти результаты однозначно демонстрируют, что способ размножения рабочих пчёл в семьях без маток и расплода, имеет важные последствия для строительства ячеек, даже если механизмы, производящие эти эффекты, ещё не были продемонстрированы.


7.3 Яйцекладки матками.

Второй оставшейся проблемой было объяснение того, как матка могла контролировать пол яйца, который она снесла, и в каких ячейках. Достижение ответа на эту проблему также было длительным, что было чётко описано и обсуждено Gessner и Ruttner (1977), которые продемонстрировали, что мускулатура сперматозоидного насоса контролирует высвобождение сперматозоидов или нет. Тем не менее, ещё предстоит определить, как матки могут измерять размеры ячеек. В расширенных наблюдениях за поведением маток - откладывающих яйца Кенигер (1970) отметил, что в ходе проверки ячеек, прежде чем фактически положить яйцо в ячейку, матки вводят свои две передние ноги и голову в ячейку. В не совсем естественных условиях наблюдательного улья матка откладывает одно яйцо после двух таких проверок. Никаких различий в этом поведении между трутневыми или рабочими ячейками не наблюдалось. Похоже, что решение отложить яйцо в ячейку или нет, основано на осмотре ячейки. В такой момент также вероятно, что размер ячейки (рабочая или трутневая) учитывается маткой. Метод, препятствующий проведению этих проверок, был разработан путём размещения небольших квадратных кусочков клейкой ленты вокруг голеней передних ног матки (Koeniger 1970).
Поведение матки, даже с ленточными придатками, казалось нормальным во всех отношениях; она продолжала откладывать яйца, и её кормили и ухаживали рабочие пчёлы. Чтобы оценить влияние этого метода на способность маток различать ячейки, Koeniger (1970) представил трутневые ячейки трём контрольным ферментам A. mellifera, в которых были заложены трутневые яйца. Из трутневых ячеек были извлечены только трутневые куколки. Впоследствии к голеням передних лап матки были прикреплены квадраты клейкой ленты, и ей дали новый набор трутневых ячеек. При исследовании в этих трутневых ячеек были обнаружены только РАБОЧИЕ куколки. Когда ленту сняли, матки отложили только трутневые яйца в ячейки с трутневым размером.
После этого роль возможного использования передних ног матки в распознавании трутневых ячеек была дополнительно исследована путём повторной перемотки голеней передних ног и предоставления маткам доступа к трутневым ячейкам. В этом тесте 89% засеянных яиц были рабочими яйцами. Затем Koeniger (1970) выполнил серию постепенных ампутаций обоих сегментов ног вертелов, бедер и голеней, и обнаружил, что 78, 18 и 3% соответственно куколок, обнаруженных в трутневых ячейках, были работницами. После ампутации одной передней ноги только 0,3% куколок, развивающихся в ячейках трутней, были рабочими. Кенигер пришёл к выводу, что решение матки отложить оплодотворённую или неоплодотворённую яйцеклетку определяется особым стимулом, генерируемым, когда матка осматривает ячейки трутней передними ногами. Таким образом, весьма вероятно, что матки используют свои передние ноги в основном в качестве пары внутренних штангенциркулей и фактически измеряют размер ячейки (рис. 7.2, 7.3, 7.4).


7.4. Значение расплода.

Как и во многих других областях животноводства, древние истины пчеловодства накапливаются как клише, которые превращаются в афоризмы. Таким образом, широко известно, что пчёлы расширяют свои гнёзда в начале весны при более высоких температурах и изобилии нектара и свежей пыльцы для выращивания расплода (Butler 1609; Koch 1957, 1959, 1961). К сожалению, эта «старая истина» скрывает ужасную загадку, в которой роль расплода как стимула для производства воска скрыта среди многих других сложных и взаимозависимых факторов. Следовательно, пчёлы строятся в ответ на потребность маток в доступных ячейках для откладывания яиц (Huber 1814). Пчелы никогда не строят соты, если у них нет матки; или, если у них нет матки, у них нет расплода, из которого они могли бы вырастить новую (Gundelach 1842). Наконец, великий D_zierzon (1848, 1861) говорит нам, что, как только начинается размножение, пчёлы также производят воск; если размножение прерывается, производство воска немедленно прекращается, даже при самых благоприятных условиях.


Рис. 7.2 Матка A. mellifera, осмотрев ячейку, поместила живот в изогнутое положение, чтобы войти в ячейку и отложить яйцеклетку (фото любезно предоставлено Нико Кенигером из Кенигера 1970).

Вопреки всем этим утверждениям, De Layens (1887) фактически рекомендовал, чтобы строительство сот могло быть улучшено путём удаления расплода из семей, для которых требуется строительство сот, чтобы избежать перемещение мёда и выращивания личинок. Это просто означает, что «расплод» имеет разные значения в разных контекстах, и что стимулирующая эффективность расплода может значительно варьироваться в зависимости от обстоятельств. Это наглядно продемонстрировано, как это происходит, по крайней мере, тремя способами в экспериментах по построению сот Дрейшером (1956), Тарановым (1958, 1959) и Фри (1967) и совершенно другим способом Феллом и Морсом. (1984) в отношении строительства маточников.
В исследовании, проведённом Феллом и Морсом (1984), совершенно чётко наблюдалось быстрое снижение скорости строительства новых маточников (см. Рис. 6.4). В более ранних работах по созданию маточников, как в условиях роения, так и в чрезвычайных ситуациях, Фелл и Морс (1984) показали, что присутствие маточников, содержащих личинки без крышки, а также запечатанных маточников, коррелирует с уменьшением количества новых ячеек или сот. К этому можно добавить, что в то время как рабочие пчёлы срезают вершину маточника до её появления, трутневые оболочки или рабочих ячеек остаются нетронутыми. Эти авторы предположили, что как уменьшение строительство новых маточников, так и отсутствие переделанных расплодных ячеек могут быть опосредованы через отрицательную систему обратной связи, управляемую феромонами. К сожалению, эти интригующие идеи не были дополнительно экспериментально исследованы.


Рис. 7.3 Матка A. mellifera осматривает камеру с головой и передними ногами (фото любезно предоставлено Нико Кенигером, из Кенигера 1970)


Рис 7.4 Откладывание яиц A. mellifera в рабочей ячейке (фото любезно предоставлено Нико Кенигером, из Кенигера 1970).

Dreischer (1956) сравнил семьи A. mellifera с плодными матками и без матки в конце лета, как правило, во время редкого сотообразования. Он вводил несколько отмеченных, недавно появившихся пчёл каждый день в свои семьи и впоследствии брал образцы пчёл известного возраста на протяжении всего своёго эксперимента. Развитие жизни в семье без матки были разделены на периоды различных социальных условий следующим образом: (1) как с открытым, так и с запечатанным расплодом, затем, когда расплод стал ограниченным; (2) только с запечатанным расплодом после появления этого расплода; (3) полностью безматочный; и, наконец, (4) присутствие трутовок вместе с произведёнными ими открытым расплодом. Ежедневное добавление недавно появившихся маркированных пчёл позволило появиться пчёлам сопоставимого возраста в каждой из различных социальных ситуаций, определённых для пчёл без маток. В семье с плодной маткой содержался как открытый, так и запечатанный расплод, но, по-видимому, не хватало трутовок. Затем Дрейшер измерил ход и степень развития яичников, гипофарингеальных желез, эпителия восковых желез и всех тел для каждого состояния семей.


Рис. 7.5 Изменения высоты эпителия восковой железы с возрастом у A. mellifera:
(а) маточная семья;
(б) семья без маток с открытым и запечатанным расплодом;
© семья без маток с расплодом, только с печатным расплодом; и
(d) безматочная и без расплодная семья (Dreischer 1956)

Он обнаружил, что относительное увеличение роста (морфологический признак физиологической активности, следовательно, функция - Rösch 1927, Boehm 1961, 1965) эпителия восковой железы у пчёл семьи с плодной маткой было связано с возрастом пчёл только так же, как было ранее показано Рёшем (1927). Принимая во внимание тех пчёл из улья без матки, во всех четырёх различных социальных условиях первоначальное увеличение эпителия прогрессировало так же, как и у трутовок, и не было значительного различия в высоте эпителия для 11-15 дней, старшая возрастная группа (охватывающая нормальный пик секреции воска - ср. глава 15). Однако после пиковой высоты эпителия (в возрасте примерно 2 недель) у пчёл без матки появились две совершенно разные модели в течение последующих 2 недель жизни рабочих пчёл.
В тех случаях, когда у рабочих пчёл без матки был открытый расплод, наблюдалось уменьшение эпителия восковой железы, но с более медленной скоростью, чем у трутовок (Рис. 7.5a, b). У пчёл без маток, у которых был только закрытый расплод или они были полностью без расплода, высота эпителия восковой железы не регрессировала вообще; на самом деле, он медленно увеличивался в течение следующих двух недель до более высоких уровней, чем те, которые были получены при нормальном 11–15-дневном пике у трутовок (рис. 7.5c, d), причём железы, возможно, оставались активными. То же самое относится и к гортаноглотке; развитие которого обычно предшествует развитию восковых желез (Rösch 1927).
Сравнение пчёл семьи без маток с открытым расплодом и пчёл маточных семейств показали одинаковую общую тенденцию; эпителий восковой железы развивался более или менее быстро и сходным образом уменьшался (рис. 7.5). Те же самые результаты были получены в других экспериментах с плодной маткой, но без расплода семьи A.m. scutellata (Hepburn и др.. 1984). В то время как значение матки довольно очевидно, это не требуется для развития железы у рабочих пчёл, учитывая открытый расплод. Роль рабочего расплода в изолированном случае показана путём сравнения кривых b, c и d на рис. 7.5. Закрытый расплод и бесплодие оказывают точно такое же влияние на развитие восковой железы (а также на яичники, гипофарингеальную железу и телесные алматы), в то время как наличие открытого расплода стимулирует развитие восковых желез по схеме, подобной той получено в маточных условиях. Открытие феромона расплода, который химически отличается от любого из тех, что были разработаны матками (Koeniger и Veith 1984; Le Conte и др.. 1990), добавляет интерес, если не ясность, к наблюдениям.


7.5 Эффективность открытого расплода.

Эффективность открытого расплода, как стимула для производства воска была продемонстрирована по-другому в некоторых экспериментах Free (1967), хотя его реальным намерением было изучение производства трутневых ячеек. В конце английского лета Фри установил пасеку с шестью семьями, из которой были удалены все соты. Каждой семье были предоставлены четыре испытательных корпуса в качестве строительных площадок. Каждые несколько дней гнезда осматривали, а построенные соты фотографировали, чтобы можно было подсчитать количество построенных ячеек. Free (1967) экспериментировал семьями с маткой в течение нескольких дней, затем без матки и без расплода в течение нескольких дней и, наконец, ещё в течение нескольких дней без матки и с расплодом. Результаты его эксперимента приведены в таблице 7.1. Когда семья была маточной, пчёлы в среднем производили в два раза больше сот, чем когда они были обезматочены. Впоследствии, когда семьи были без маток, но они были с расплодом, они также построили в два с лишним раза больше сот, чем когда они были без маток и без расплода.

Таблица 7.1 Влияние присутствия или отсутствия матки и расплода на производство сотовых ячеек у A. mellifera (Free 1967).

В более раннем эксперименте Таранов (1959) показал, что количество производимого воска линейно зависит от количества молодых пчёл, присутствующих в семье, по крайней мере, для семей менее чем около 2,5кг. (рис. 7.6). Он также показал, что наибольшее количество производимого воска по сравнению с размером семьи приходилось на небольшие семьи, в которых производство воска сочеталось с уходом за расплодом (рис. 7.7). Ввиду этих результатов Таранов поставил под сомнение взаимозависимость выращивания расплода и производства воска, как конкурентной деятельности; повышенная нагрузка на производство воска мешает уходу за молодыми личинками, или увеличение одной функции идёт рука об руку с другой?


Рис. 7.6 Производство воска, как функция количества молодых пчёл в семье A. mellifera является линейным для семей до 2,5кг. (Таранов, 1959)


Рис. 7.7 Производство воска семьями A. mellifera разных размеров, но с расплодом. Сплошной линия = линейное производство воска для семей до 3кг. (r2 = 0,97); ломаная линия = производство расплода в зависимости от размера семьи (реплицировано по данным Таранова 1959).

Таранов исследовал эти отношения, создав три маточные семьи, в каждой из которых около 10 000 молодых пчёл того же возраста. Первой семье были даны пустые рамки, второй – рамки с сушью, а третьи - рамки с сушью, из которых было вырезано около трети сот. Первая семья содержалась без расплода и могла «сконцентрироваться» на производстве сот; во второй семье не было места для создания дополнительных сот, но было достаточно места для разведения расплода; а в третьей семье было место для сот и разведения расплода. Семьи снабжали пыльцой и кормили 60% -ным раствором мёда в течение 2 месяцев. Результаты этого эксперимента были поразительными. Эти пчёлы, которым было запрещено выращивать расплод, производили такое же количество воска, как и семья, которая занималась как строительством сот, так и разведением расплода (Таблица 7.2). Точно так же семья, исключенная из строительства сот, выращивала не

Таблица 7.2 Производство и выращивание воска у A. mellifera (Таранов, 1959)


Таблица 7.3 Развитие эпителия восковой железы в семьях A. mellifera с 12-дневными пчёлами в разных условиях гнездования (Таранов, 1959)

больше расплода, чем пчёлы, занятые как выращиванием расплода, так и строительством сот. Исключение одной из функций не привело к ускоренному развитию другой. Таранов также измерил высоту эпителия восковой железы у 12-дневных пчёл из этих трёх семей и из четвёртой, которая не производила ни воска, ни расплода, о котором нужно было заботиться, с результатами, показанными в таблице 7.3.


7.6 Трутнёвой расплод.

Несколько лет назад Аллен (1958, 1963), Free (1967) и Free и Уильямс (1975) исследовали факторы, которые определяют, по крайней мере, частично, выращивание и отторжение трутней семьями пчёл A. mellifera. Доля построенных трутневых ячеек была наибольшей в мае, июне и июле, хотя семьи продолжали строить соты трутней ещё долго после того, как они перестали выращивать трутней. Доля трутневых сотов, построенных семьёй, также зависела от количества уже существующих трутневых сотов. Количество расплода трутня и количество взрослых трутней, присутствующих в семье, были положительно коррелированы с количеством рабочих пчёл. Удаление трутневого расплода из семей способствовало производству трутней; добавление трутневого расплода уменьшило производство трутней. Большой процент яиц иногда откладывали в трутневые ячейки до конца апреля, хотя их было немного. Доля трутневого расплода была максимальной в мае и июне. Семья может быть вынуждена выселить своих трутней, не давая рабочим пчёлам добывать пищу, а осенью выселение может быть значительно отсрочено путём предоставления дополнительного корма или удаления матки.


7.7 Разведение молоди и хранение мёда.

Последний набор экспериментов проясняет наше понимание производства расплода и воска и приходит к нам несколько случайно. Cerimagic (1969) исследовал возможность предотвращения роения путём устранения сотообразования. В течение двух последовательных весенних сезонов в Югославии он проверил десять семей сестер-маточных матерей по 30 000 пчёл в каждой. Преобразуя исходные данные Cerimagic в эксперименте с восковым гнездом, мы вновь обозначили его «контроль» в качестве экспериментальной группы и наоборот (а экспериментальную – контрольной). Он дал 12 вощин одной группе из пяти семей; другой контрольной группе из пяти семей он дал старые рамки полные суши. В каждом случае, когда ячейки расплодом заполнялись, он поставлял пустой корпус над корпусом расплода. Таким образом, экспериментальные семьи были способны создавать как соты, так и последующий расплод, а контроль - только последний (расплод). Все семьи были в состоянии питаться во время взятка нектара.
Тенденция в результатах, которые он получил, была очень похожа на Тарановскую (табл. 7.2). Не было никаких существенных различий между экспериментальной и контрольной семьями в отношении количества выращенного расплода или сохраненного мёда. Тем не менее, экспериментальные семьи производили почти килограмм воска в каждом сезоне, в то время как контроль не строил соты. Поскольку все семьи возглавлялись сестринскими матками (характер спаривания неизвестен), генетические вариации должны были быть минимальными, и в этом случае не следовало ожидать больших различий в способностях фуражирок двух групп. Комбинированные измерения и экспериментальные наблюдения Дрейшера (1956), Таранова (1959), фри (1967) и Церимагика (1969) показали, что роль расплода как стимула для развития восковых желез и последующей секреции и построения сот всё это противопоставляется матке как стимулу. Данные показывают, довольно убедительно, что «расплод» означает разные вещи, в зависимости от присутствия матки и, если матки нет, от того, открыт ли расплод или нет. Точно так же комбинация семьи, наличие плодной матки и наличие расплода, кажется, более сильный стимул, чем любое из других условий, исследованных до настоящего времени. Что остаётся самым загадочным во всех этих экспериментальных данных, так это вероятная судьба энергии, которая попадает в эти различные ситуации.
Расплод является ярким примером того, как стимулы производства воска различаются по продолжительности, интенсивности и качеству. Экспериментально показано, что количество времени, необходимое для развития конкретного цикла расплода, изменяется в зависимости от температуры (Milum 1930; Haydak 1970) и, соответственно, от времени года. Доступность пищи частично зависит от времени года, что приводит к тому, что большее количество расплода (Nolan 1925) и более тяжёлых пчёл связано с большим взятком пыльцы в летнее гнездо (Levin и др.. 1954), но с меньшей интенсивностью, чем весной (Тодд и епископ, 1941). На этом фоне пчёлы могут быть тяжелее осенью, чем летом (De Groot 1953), вследствие изменения соотношения между теми, кто питается, и теми, кого кормят.
Отношение расплода к взрослому населению (улья) меняется в течение года. Производство расплода увеличивается во время взятка нектара (Нельсон и Стюртевант, 1924), благодаря качеству матки (Нолан, 1925) и, конечно же, благодаря гонке пчёл. Этот, казалось бы, бесконечный поток переменных образует сеть взаимодействий, которые нелегко охватить петлями обратной связи и которые не могут чётко объяснить, как развитие расплода связано с деятельностью взрослой рабочей силы. Тем не менее, понимание этой проблемы возникло у Ribbиs (1953), который отметил, что изменения в пропорциях расплода и кормящихся пчёл, вероятно, будут иметь два комбинированных эффекта: во-первых, можно ожидать, что доля фуражиров будет изменяться обратно пропорционально расплоду, и, во-вторых, расплод потребляет значительное количество пищи. Если учесть эти эффекты, взяток нектара резко возрастает с увеличением размера семьи. Оба эффекта, несомненно, влияют на выделение воска и создание сот, но способы, которыми они это делают, ещё не прощитаны.


Ссылки.

Аллен (1958, 1963), Фри (1967) и Фри и Уильямс (1975)
Allen MD (1958) Drone brood in honey bee colonies. J Econ Entomol 51:46–48
Allen MD (1963) Drone production in honey-bee colonies (Apis mellifera L.). Nature 199:789–790
Boehm B (1961) Beziehungen zwischen Fettkörper, Oenocyten und Wachsdrüsen Entwicklung bei Apis mellifica L. Natrurwissenschaften 21:1–3
Boehm B (1965) Beziehungen zwischen Fettkörper, Oenocyten und Wachsdrüsen Entwicklung bei Apis mellifica L. Z Zellforsch Mikrosk Anat 65:74–115
Butler C (1609) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Cerimagic H (1969) Activity of the bee colony и relation thereof to intensity of wax production of the honey bee (Apis mellifica L.). In: 22nd international beekeeping congress, Apimonidia, Bucharest, pp 389–391
De Groot AP (1953) Protein и amino acid requirements of the honeybee (Apis mellifica L). Physiol Comp Oecol 3:197–285
De Layens G (1887) New experiments to determine the proportion of honey used by bees in the production of wax. Glean Bee Cult 15:171–172
Dreischer H (1956) Untersuchungen über Arbeistatigkeit und Drüsenentwicklung Alterbestimmter Bienen im weisellosen Volk. Zool Jahrb Abt Allg Anat Ont Tiere 22:429–472
D_zierzon J (1845) Gutachen über die von Hrn. Direktor Stöhr im ersten und zweiten Kapitel des General-Gutachens aufgestellten Fragen. Bienenzeitung Eichstädt 1:109–113, 119–121
D_zierzon J (1847) Neue verbesserte Bienenzucht. Ernst, Quedlinburg D_zierzon J (1848) Theorie und Praxis des neuen Bienenfreundes. Brieg, Germany D_zierzon J (1861) Rationelle Bienenzucht oder Theorie und Praxis. Falch’sche Buchdrukererei, Brieg
Fell RD, Morse RA (1984) Emergency queen cell production in the honey bee colony. Insectes Soc 31:221–237
Free J (1967) The production of drone comb by honeybee colonies. J Apic Res 6:29–36
Free JB, Williams IH (1975) Factors determining the rearing и rejection of drones by the honeybee colony. Anim Behav 23:650–675
Gessner B, Ruttner F (1977) Transfer der Spermatozoen in die Spermatheka der Bienenkönigin. Apidologie 8:1–18
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbbienen. JJ Bohne, Cassel
Haydak MH (1970) Honey bee nutrition. Ann Rev Entomol 15:143–156
Hepburn HR, Crewe RM (1991) Portrait of the Cape honeybee, Apis mellifera capensis. Apidologie 22:567–580
Hepburn HR, Hugo J, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour A (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). S Afr J Sci 80:363–368
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. English trans: (1926). Dadant, Hamilton
Koch HG (1957) Zur Phänologie der Bienenvölker. Z Angew Met 3:33–43
Koch HG (1959) Witterung und Nektartracht der Bienenvölker. Z Angew Met 3:278–292
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologisches Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
Koeniger N (1970) Über die Fähigkeit der Bienenkonigin (Apis mellifica L.) zwischen Arbeiterinnen- und Drohnenzelle zu Unterscheiden. Apidologie 1:115–142
Koeniger N, Koeniger G, Smith DR (2011) Phylogeny of the genus Apis. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 23–50
Koeniger N, Veith HJ (1984) Spezifitat eines Brutpheromones und Brutterkennung be der Honihbiene (Apis mellifera L.). Apidologie 15:205–210
Lattorff HMG, Moritz RFA, Fuchs S (2005) A single locus determines thelytokous parthenogenesis of laying honeybee workers (Apis mellifera capensis). Heredity 94:533–537
Le Conte Y, Arnold G, Trouiller J, Masson C, Chappe B (1990) Identification of a brood pheromone in honeybees. Naturwissenschaften 77:334–336
Levin MD, Nye WP, Knowlton GF (1954) Feeding pollen supplement и pollen substitute to honey bees. Utah Agrc Ext Bull 237
Milum VG (1930) Variations in time of developememt of the honeybee. J Econ Entomol 23:441–447
Nelson JA, Sturtevant AP (1924) The rate of growth of the honeybee larva. Bull USDA 1222:1–24
Neumann P, Hepburn HR, Radloff SE (2000) Modes of worker reproduction, reproductive dominance и brood cell construction in queenless honeybee (Apis mellifera L.) colonies. Apidologie 31:479–486
Nolan WJ (1925) The brood-rearing cycle of the honeybee. Bull USDA 1349:1–56
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Rosch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 8:265–298
Taranov GF (1958) Fundamental laws governing wax secretion by a honeybee colony. In: 17th international beekeeping congress, Bologna, vol 408, pp 1–6
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–123
Todd FE, Bishop RK (1941) The role of pollen in the economy of the hive. US Bur Entomol Circ E536:1–9
Verma S, Ruttner F (1983) Cytological analysis of the thelytokous parthenogenesis in the Cape honeybees (Apis mellifera capensis Escholtz). Apidologie 14:41–57
von Siebold CT (1856) Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen. Engelmann, Leipzig

Автор: Георгий-спб 9.2.2021, 12:23

Глава 8.

Роль пыльцы в пчелиных семьях.


Резюме. Питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода; основными потребителями пыльцы являются пчёлы-кормилицы, кормящие расплод.Наибольшее чистое увеличение содержания азота в пчёлах достигается, когда пчёлы питаются обычным рационом на основе пыльцы. Наиболее быстрые темпы роста у молодых рабочих пчёл наблюдаются в течение первой недели после того, как вылупится (расплод) и пыльца должна быть доступна для нормального развития восковых желез, а затем строительства сот. В условиях умеренного пояса относительное обилие цветков, богатых пыльцой, весной стимулирует выращивание расплода. Кроме того, расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам положительно коррелирует с продолжительностью жизни рабочих пчёл. Количество требуемой пыльцы увеличивается пропорционально количеству расплода. Пчёлы, питающиеся пыльцой, производят больше сот, чем пчёлы, лишённые пыльцы. Добыча пыльцы, по-видимому, регулируется как минимум тремя механизмами: молодыми личинками, накопленной пыльцой и пустым пространством. Количество расплода является положительным стимулом; в то время как количество хранимой пыльцы действует как тормозящий стимул для деятельности по добыче пыльцы. Феромон расплода влияет на фуражиров пыльцы, но не на нектарное поведение. Camazine (1991) утверждал, что структура содержимого сот может быть сгенерирована самоорганизующимся алгоритмом трёх простых правил: (1) матка откладывает яйца в центре сота; (2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и (3) пчёлы преимущественно удаляют пыльцу и нектар из гнезда для расплода относительно места хранения мёда. Последующая теоретическая работа подтверждает эту точку зрения.


8.1 Пыльца и расплод.

Хотя важность пыльцы, как правило, хорошо известна пчеловодам любых видов медоносных пчёл, следует отметить, что вся опубликованная литература по пыльце и сотообразованию основана исключительно на исследованиях Apis mellifera. Выживание семей медоносных пчёл зависит от сбора нектара и пыльцы с цветов и имеет важное значение для развития семьи. Давно подозревается необходимость использования пыльцы, как пищевого продукта, для выращивания расплода (Hornbostel 1744; Hunter 1792). Однако предположение о том, что пыльца имеет питательное значение для пчёл, впервые было подтверждено экспериментально в работе Петерки (1939), которая показала, что диета, включающая пыльцу, увеличивает продолжительность жизни пчёл. Но прошло ещё некоторое время, прежде чем было установлено, что питательные вещества, которые рабочие пчёлы получают из употребления пыльцы, обеспечивают все белки, липиды, витамины и минералы, необходимые для выращивания расплода (De Groot 1953; Haydak 1970; Герберт 1992; Manning 2001).
Многолетние семьи социальных насекомых, таких как пчёлы A. mellifera, в значительной степени зависят от накопленной пыльцы и мёда, чтобы пережить долгую холодную зиму в умеренных зонах (Seeley 1985, Southwick 1991). Несколько экспериментов показали, что пыльца важна для развития расплода. Эффективность кормления пчёл в семье возрастает, когда запас пыльцы становится доступным во время развития расплода. Crailsheim и др. (1992) показали, что основными потребителями пыльцы действительно являются пчёлы-кормилицы, которые кормят расплод, и отметили, что хранение пыльцы вблизи ячеек расплода сокращает время и энергию, затрачиваемые пчёлами-кормилицами на извлечение хранящейся пыльцы для кормления личинок. Mattila и Otis (2006a) недавно провели исследования в умеренной Канаде по влиянию изменений в диете из весенней пыльцы на развитие A. mellifera. Весной 3 года они создавали ряд семей, некоторые из которых питались дополнительной пыльцой, а другие - нет. Был отмечен прогресс в развитии отмеченных семей и расплода. В течение всех 3 лет они


Рис. 8.1 Среднее совокупное число рабочих пчёл A. mellifera, выращенных в семьях в течение 2004 года. Значительные различия между средними значениями обозначаются разными буквами для каждой даты (Mattila и Otis 2006b), (а) - среднее совокупное число выращенных рабочих пчёл; (b) - средняя доля выживших зимних сообществ; © - означает совокупное количество выращенных рабочих пчёл.

обнаружили, что те семьи, которые были обеспечены пыльцой или подходящим заменителем, начали выращивать расплод раньше, чем другие семьи, и произвели наибольший расплод к началу мая (рис. 8.1).
Значительное увеличение числа рабочих пчёл, производимых в семьях, которые были дополнены пыльцой весной 2002 года, привело к существенным долгосрочным различиям между обработками с двойным количеством мёда в конце года по сравнению с семьями с ограниченной пыльцой (рис. 8,2).Однако в 2003 и 2004 годах все семьи имели одинаковый годовой урожай мёда (рис. 8.3). В то время как Матилла и Отис (2006a, b) утверждали, что поставки пыльцы позволили семьям производить больше рабочих пчёл раньше, ежегодные урожаи мёда будут в конечном итоге зависеть не только от начала выращивания расплода, но и от динамики возможностей для кормления из года в год. Эксперименты, проведённые Matilla


Рис. 8.2 Среднее совокупное количество рабочих пчёл, выращенных в семьях A. mellifera с июня 2003 года по июнь 2004 года (Mattila и Otis 2006a, b).



Рис. 8.3 Урожайность мёда A. mellifera при различных условиях добавления пыльцы в 2002 г. (Mattila и Otis 2006b).


Рис. 8.4 Средняя продолжительность жизни рабочих пчёл A. mellifera, выращиваемых весной 2002 и 2003 гг. В семьях с добавленной пыльцой и ограниченной пыльцой. Различия в каждом году обозначены разными буквами (Mattila и Otis 2006b)

и Otis (2006a, b), были разработаны для применения в коммерческом контексте пчеловодства. Тем не менее, этот аспект важности их результатов для этого эссе заключается в том, что в условиях умеренной зоны именно относительное обилие

Рис. 8.5 Средняя доля рабочих пчёл A. mellifera, которые выжили во время весны 2002 года, (а) рабочие пчёлы с добавленной пыльцой, ограниченные пыльцой или контрольные семьи; (б) весной 2003 г. (Маттила и Отис 2006a)

цветущих растений, богатых пыльцой, цветущих весной, или их искусственные добавки, которые определяют скорость выращивания расплода каждый год в умеренной зоне.
Матилла и Отис (2006a, b) также давали пчелиную добавку пыльцу весной и осенью. Результаты показали, что те семьи, в которых осенью была добавлена пыльца, имели тенденцию давать больше рабочих пчёл в течение продолжительного периода времени до прекращения нормального выращивания расплода на зиму по сравнению с семьями меньшим количеством пыльцы. Кормление пчёл осенью могло бы усугубить «выгорание» расплодившихся рабочих пчёл, которым нужно было перезимовать, что могло бы привести к тому, что следующей весной они стали относительно менее продуктивными. Они также изучили влияние улучшения продуктивности семей с использованием коммерчески приготовленных заменителей пыльцы по сравнению с натуральной пыльцой. Результаты показали, что заменитель пыльцы весной может также увеличить рост численности семей, как естественная пыльца.
Пчёлы, как и многие другие виды животных, могут существовать в течение длительных периодов в отсутствие диетического белка. Однако Де Гроот (1953) выполнил обширную серию экспериментов, результаты которых установили, что наибольшее чистое увеличение содержания азота у пчёл было получено при кормлении их обычной диетой на основе пыльцы. Наибольшие темпы роста молодых рабочих пчёл имели место в первую неделю после эклозии (вылупления), когда гипофарингеальные железы пчёл-нянек достигли своего пика. Хотя Matilla и Otis (2006a, b) утверждали, что различия в соотношении между содержанием белка и продолжительностью жизни пчёл в разные годы не были значительными (рис. 8.4, 8.5, 8.6), эти данные противоречат тем, которые были получены у предыдущих авторов, которые наблюдали, что расширение доступа к пыльце или белковым ресурсам было положительно связано с продолжительностью жизни рабочих пчёл (De Groot 1953; Maurizio 1954, 1959; Crailsheim 1990).


8.2 Производство пыльцы и воска.

Продемонстрировав, что пчёлы, не имеющие доступа к пыльце, могут создать какой-то сот (Huber, 1814), возможная связь между производством пыльцы и воском была теоретически обоснована только в середине 19-го века (Dzierzon, 1861; Schmid, Kleine, 1865). Но, ретроспективно, глубокое понимание важности пыльцы в развитии восковых желез очевидно в «провальных» экспериментах Дюма и Эдвардса (1843). Три из четырёх экспериментальных семей, лишённых пыльцы, вообще не производили воска. Это указало путь для более строгих исследований взаимосвязи между пыльцой, как диетическим требованием, и производством воска, как показано в работе Гетце и Бесслинга (1959). Гетце и Бесслинг (1959) подготовили две маточные семьи, каждая из которых насчитывала только 100 новых


Рис 8.6 Средняя сухая масса тела A. mellifera (рабочие пчёлы, выращенные в семьях с добавлением пыльцы или с ограниченным количеством пыльцы) в течение весны 2002 и 2003 гг. (Mattila и Otis 2006a)

рабочих пчёл, и поместили их в шкаф на 3 недели. Одной группе давали только в избытке сахар, а другой группе - сахар и пыльцу. Через 20 дней группа, получавшая пыльцу, произвела более 900мг. сот, в то время как лишенные пыльцы - менее 100мг. Аналогично, восковые чешуйки, собранные из одинаковых образцов пчёл, были в четыре раза больше в группе, получавшей пыльцу, чем в группе, лишённой пыльцы. Гистологический анализ эпителия восковых желез обеих групп показал, что высота желез тех, кто питался пыльцой, поднималась и опускалась, как это было показано Рошем (1930), в то время как эпителиальные железы пчёл, лишённых пыльцы, начали дегенерировать через неделю.
Чтобы определить, когда пыльца должна быть включена в рацион для нормального производства воска, Гетце и Бесслинг (1959) создали дополнительные маленькие семьи, которые получали пыльцу вволю после того, как отдельные семьи были лишены пыльцы в течение 1, 2, 3 или 5 дней; контрольная семья питалась только сахаром.
1. Пчёлы без пыльцы за 1 день начали строить на 4-й день;
2. лишенные пыльцы на 2 и 3 дня строили на 5-й день;
3. лишенные пыльцы 5 дней не строили соты;
4. группа, получавшая только сахар, умерла после 8 дней.
Гетце и Бесслинг пришли к выводу, что чем раньше начинается кормление пыльцой, тем быстрее и интенсивнее развивается эпителий восковой железы. Чтобы определить, сколько пыльцы необходимо для развития восковых желез и строительства (пищевое качество белка было неизвестно), Гетце и Бесслинг (1959) создали ещё пять небольших семей и поочередно давали им пыльцу из расчёта 5, 10, 20 и 40 мг/пчелу, без даваемой пыльцы контрольной группе. Все группы получили сахар.
1. В контрольной семье и этой 5мг пыльцы на пчелу строили менее 50мг сота;
2. эта семья, получавшая 10мг пыльцы, произвела около 200мг сот;
3. и те с 20 и 40мг пыльцы/пчелу обе построили по 700мг сот.

Общие выводы, которые могут быть достигнуты из экспериментов Гетца и Bessling (1959) на пчелах, и от подобных наблюдений на шмелях по Röseler (1967), являются:
(1), что белок должен быть доступен сразу после вылупления для нормального развития восковых желез и для сот; и
(2) что развитие восковых желез так же зависит от белкового питания, как и развитие гипофарингеальных желез, как показал Де Гроот (1953).

Эти результаты были подтверждены и расширены Фройденштейном (1960) с использованием небольших семей с маткой (матка в клетке) и начальной популяцией около 850 вновь появившихся пчёл. Одна семья кормилась только сахаром, а другая - неограниченным количеством сахара и пыльцы. Через 2 недели в семье, у которой был доступ к пыльце, было построено 30см2 сот, а в семье, питаемой сахаром, ничего не было построено. Нормальное истощение уменьшило численность примерно на 30% в сахарно/пыльцевой семье и на 70% в семье, содержащей только сахар; однако уменьшенное количество пчёл всё ещё превышало количество пчёл (100), необходимое для создания сот (Darchen 1956, 1957; Goetze и Bessling 1959).
Чтобы компенсировать полное истощение, Фрейденштейн (1960) повторил тот же основной эксперимент, но удвоил число рабочих пчёл в экспериментальной, свободной от пыльцы семье. Через две с половиной недели пчёлы, питавшиеся пыльцой, произвели 75 см2 сот, а свободная от пыльцы семья - только 34см2 сот; обе семьи имели одинаковую силу по окончании эксперимента. Гистологическая картина эпителия восковой железы показала ту же тенденцию: железы в семье, питаемой пыльцой, были значительно более развиты, чем у пчёл из семьи, свободной от пыльцы. В двух отдельных экспериментах Фрейденштейн (1960) расширил эксперименты по лишению пыльцы Гетце и Бесслинга (1959), используя недавно появившихся пчёл и наблюдая их в течение первых 11 дней взрослой трудовой жизни. В первом эксперименте пчёл лишали пыльцы в течение 3-6 дней, а затем кормили пыльцой. Контрольные семьи, которые непрерывно кормились пыльцой, производили сот из расчёта 150мм2/пчелу в течение 3 недель, в то время как экспериментальные пчёлы производили только 95мм2/ пчелу; учитывались различия в размерах семей, использованных в этих экспериментах. Продолжая этот эксперимент с новыми семьями, лишёнными пыльцы на 11 дней, семьи Фройденштейна, питавшиеся пыльцой, произвели 100мм2 сот на пчелу в течение 3 недель, в то время как пчёлы, лишённые пыльцы, построили только 30мм2 сот на пчелу. В обоих случаях высота эпителия восковой железы была больше в семьях, питавшихся пыльцой, чем в экспериментальных семьях, питавшихся сахаром.
Затем Фройденштейн (1960) полностью изменил свой подход во взаимном временном эксперименте. Он создал семьи, которые изначально питались как сахаром, так и пыльцой. Затем экспериментальная группа была лишена пыльцы. В одном эксперименте депривация (полное лишение) пыльцы через 5-7 дней повлияла на формирование сот. В конце 6-недельного эксперимента пчёлы, вскармливаемые пыльцой, произвели 677см2 сот, а экспериментальная группа - только 373см2 сот. Продлив режим кормления до 2 недель до депривации (полного лишения) пыльцы и искусственно поддерживая плотность населения для компенсации истощения, Фройденштейн (1960) обнаружил, что как в контрольной, так и в экспериментальной группах в течение 6-недельного периода производили соты со скоростью 70мм2/пчелу. То, что две недели питания пыльцы достаточно для создания сот, также было подтверждено несколько иным способом. Фройденштейн (1960) сформировал две материнские семьи, каждая из которых насчитывала около 2500 старых полевых пчёл, и лишил одну семью пыльцы. Через две с половиной недели в семьи, лишённой пыльцы, было построено всего на 13% меньше сот (304см2), чем в данной пыльце (346 см2/семья).
На основании гистологического анализа своих пчёл Фройденштейн (1960) обнаружил, что все факторы, влияющие на высоту эпителия восковой железы, также влияют на размер эноцитов. Он наблюдал линейную корреляцию между увеличением высоты ячеек и увеличением диаметра эноцитов, как в естественном прогрессировании роста у молодых пчёл, так и у фуражиров, «вынужденных» снова стать восковыми пчёлами. Интересно, что он отметил, что потребление пыльцы снижается с увеличением возраста пчёл. Приравнивание пыльцы к белку так же эффективно, как это было сделано в экспериментах Гетце и Бесслинга (1959) и Фройденштейна (1960), напоминает предостережение Де Гроота (1953): больше известно о пищевых продуктах, чем о потребностях в питании пчелы. Тот факт, что ни один заменитель пыльцы (выбранный на основе его кажущейся белковой ценности) не дал такого же результата, как пыльца, собранная пчёлами, заставляет задуматься, есть ли что-то ещё у пыльцы, которое всё ещё ускользает от нас.
Помимо вопроса о росте и общем физическом поддержании, фактическое определяемое использование белков из пыльцы в развитии и деятельности комплекса восковых желез только затронуто. Параллельные исследования бактерий (Kaneda 1967) и растений (Kolattukudy 1968) показали, что некоторые аминокислоты приводят к образованию жирных кислот, которые в конечном итоге включаются в воск. Открытие того факта, что пчелиный воск содержит белковый материал (Kurstjens и др.. 1985), также подтверждает фундаментальную роль белка в синтезе пчелиного воска, которая выходит далеко за рамки того, что необходимо для развития цитоплазматической вакуолярной системы клеток восковой железы.
Hamdorf и Boehm (ср. Boehm 1965) показали, что скорость метаболизма ткани, выделенной из жирового тела пчёл, питающихся пыльцой, была выше, чем у пчёл, питающихся только сахарной водой. Ввиду того, что эеноциты были намного больше, чем жировые клетки у старых фуражиров, побуждающих снова выделять воск, Бем (1965) утверждал, что повышенное потребление кислорода было связано с активностью эноцитов во время приготовления, произведённого Хамдорфом и Бёмом. Она сочетала усиление дыхания с большим объёмом эноцитов и предположила, что только объём указывает на активность. Наконец, она пришла к выводу, что существует прямая связь между питанием пыльцой и ростом и размером эноцитов.
Бём (1965) предложил два пути, по которым эноциты могут быть реактивированы у фуражиров (и, следовательно, объясняют первоначальную активацию у молодых пчёл):
(1) либо феромонально; или
(2) более непосредственно через регуляцию в центральной нервной системе, ведущую к увеличению потребления пыльцы и, следовательно, к развитию эноцитов.

Он проверил эти идеи, создав семью из 600 фуражиров с регенерированными восковыми железами и хорошо развитыми эноцитами. У пчёл не было ни продовольственных запасов в их сотах, ни доступа к ним в ячейках. 10 дней голодающим пчёлам, она дала им смесь пыльцы и сахара. Она проверила состояние эеноцитов в течение первых 10 дней и снова после кормления пчёл. Пчёлы из голодающего периода обладали толстыми восковыми чешуйками, и их тучные тела были так же хорошо развиты, как и у обычных фуражиров с восстановленными восковыми железами. Эноциты этих пчёл оставались большими даже после того, как их кишки были полностью пусты. После введения смеси пыльцы с сахаром в 11-й день (который пчёлы очень легко взяли), Бем исследовал пчёл, собранных с 10-минутными интервалами в течение следующих 10 часов, и не обнаружил заметных различий в эноцитах этих животных. Наконец, пчёлы, которые были голодны в течение 2 недель, были проанализированы, и, опять же, их эноциты ничем не отличались от таковых у голодных пчёл или пчёл, которых кормили пыльцой на 11-й день. Следовательно, как только система восковых желез будет максимально развита, даже у фуражиров с регенерированными восковыми железами, пчёлы могут выдерживать голодание в течение 2 недель, при этом эноциты остаются большими.
Бём (1965) попытался объяснить очевидную независимость питания пыльцой и регуляции активности эеноцитов и восковых желез в другом эксперименте, также с фуражировщиками с реактивированными железами. Ежедневно в течение 10 дней он брал образцы пчёл из строительной группы и составляла график изменения диаметра эноцитов. На 4-й день эксперимента большинство обследованных пчёл несли восковые чешуйки, которые со временем становились толще. Однако у некоторых пчёл не было чешуек и не было увеличения диаметра эноцитов, как можно было бы ожидать, если бы развитие системы восковых желез зависело исключительно от питания пыльцой. Бём (1965) пришёл к выводу, что реактивация эноцитов и восковых желез возникает из-за разумной «потребности» в создании гнезда, возможно, сообщённого гормонами.


8.3. Физическое присутствие и регуляция пыльцы в семье.

Помимо физиологических потребностей пчёл в пыльце для развития и поддержания системы восковых желез, существует дополнительная роль пыльцы: в качестве мощного стимула в семье, где таких запасов нет. Таранов (1959) в одиночку рассмотрел связь между взятком недавно добываемой пыльцы в гнездо и производством воска. В двух отдельных экспериментах он создал 14 маточных семей, каждая из которых насчитывала около 5000 пчёл,
на сотах без пыльцы, из которых были вырезаны кусочки. Каждую семью кормили 200г 50%
раствора сахара в день. Комбинированные результаты, полученные из всех 14 семей, показаны на
рис. 8.7, из которого видно, что существует линейная корреляция между скоростью
производства воска и взятком пыльцы, измеренным как загрузка пыльцы, поступающей в гнездо.


Рис. 8.7 Связь между взятком свежей полевой пыльцы в семье и соответствующей продукцией воска, полученной в двух экспериментах на 14 семьях A. mellifera. Коэффициент корреляции для линейного отношения между двумя переменными составляет r2 = 0,91 (Перепечатано из Таранова 1959)

Этот интересный результат, однако, следует интерпретировать с особой тщательностью. Причины этого очевидны в аргументе Butlerа (1974), например, если полевые силы семьи преимущественно посещают цветочки белого клевера, чтобы обезопасить нектар, например, пчёлы также по неосторожности соберут пыльцу. Когда взяток нектара будет сильным, пчёлы вернутся с нектаром, но с небольшим количеством пыльцы. Если секреция нектара уменьшается в соцветиях, возможно, из-за недостатка дождя, пчёлы будут вынуждены посетить гораздо больше цветков, чем раньше, чтобы получить большую нагрузку нектара. Затем, если пчёлы по-прежнему собирают такое же относительное количество пыльцы на цветочек, как и ранее, они также вернутся в гнездо с пыльцой. На фоне этого непредсказуемого взятка пыльцы потребность в пыльце как белке будет увеличиваться с количеством расплода, который, в свою очередь, может увеличиваться только пропорционально доступности пыльцы. Эта возможная последовательность событий усложняется открытием того факта, что штаммы пчёл можно разводить для поведения с высоким или низким накоплением пыльцы (Най и Маккенсен, 1970; Хельмих и др., 1985).
Семьи показывают отрицательную обратную связь, связанную с количеством хранимой пыльцы, так что избыток хранимой пыльцы контролируется так же, как и строительство. Количество пыльцы, хранящейся в гнёздах, влияет на активность гнёзд. Когда пыльца добавлялась в семью, активность по добыче пыльцы снижалась до тех пор, пока пчёлы-кормилицы не уменьшили избыток пыльцы, а количество накопленной пыльцы не вернулось к предыдущим уровням (Barker 1971; Free и Williams 1971; Moeller 1972; Fewell и Winston 1992). И наоборот, когда хранящаяся пыльца была удалена из семей, происходило сопутствующее увеличение числа фуражировщиков пыльцы и размера собранного груза до восстановления прежних количеств (Lindauer 1952; van Laere и Martens 1971; Fewell и Winston 1992; Экерт и др. 1994).
На деятельность по добыче пыльцы также напрямую влияют относительное количество расплода в сотах. Несколько исследований продемонстрировали, что количесво пыльцы в процессе кормления увеличивается в семьях с большим количеством расплода (Filmer 1932; Free 1967; Cale 1968; Todd и Reed 1970; Al-Tikrity и др.. 1972; Calderone 1993). Таким образом, два фактора могут быть связаны с регулированием деятельности по добыче пыльцы:
(1) количество расплода служит положительным стимулом; и
(2) количество накопленной пыльцы действует как тормозящий стимул (Dreller и др.. 1999).
Эти два фактора в конечном итоге должны быть интегрированы в единый тормозной сигнал на скользящей шкале, такой как механизм логарифмической линейки, используемый в технике, которая является механическим аналоговым компьютером (Camazine 1993; Seeley 1995). (Camazine 1993; Seeley 1995). Camazine (1993) отделил фуражиров пыльцы от пчёл-кормилиц, поместив их на сот, расположенный внизу, в двух наблюдательных ульях. В одном улье нижний сот был отделён от остального улья одним экраном, который позволял осуществлять трофаллактический обмен; во втором улье заблокирован трофаллаксис (обмен пищей и выделениями желёз) с помощью двойного экрана. Результаты показали уменьшение выработки пыльцы в семье с помощью одного скрининга (отбор, сортировка) по сравнению с обработкой с двойным скринингом. Таким образом, он интерпретировал эти результаты, чтобы предположить, что пчёлы-кормилицы передали информацию для фуражиров пыльцы, которые препятствовали деятельности по поиску новой пыльцы. Эти результаты предполагают механизм ингибирования (замедление) отрицательной обратной связи, связанный с количеством хранимой пыльцы. Тем не менее, трофаллаксис действительно влияет на нектарное поведение медоносных пчёл.
Dreller и др.. (1999) дополнительно проверили эту гипотезу на 20 семьях, содержащих равное количество пыльцы, мёда, запечатанного и незапечатанного расплода, в котором фуражиры и пчёлы-кормилицы были разделены одним или двумя экранами. Использование двойных экранов предотвращало любое взаимодействие между гнёздами в обоих отсеках, тогда как один экран всё ещё допускал трофаллактические взаимодействия. Не было никаких различий в количестве фуражиров пыльцы между ульями с двойным экраном и теми, что с одним экраном. Авторы пришли к выводу, что не было никаких сигналов или информации, передаваемой кормилицами. Dreller и др. (1999) утверждали, что даже притом, что некоторые пчёлы-кормилицы действительно находились под экранами, было одинаковое ожидание того, что это состояние возникло, как при нахождении с одним, так и с двойным экраном (рис. 8.8).
В других экспериментах Dreller и др.. (1999) проверили прямое воздействие избыточной пыльцы на фуражиров, ограничив их в нижней части улья с помощью одного экрана, а затем добавили пыльцу в этот отсек, предоставив фуражировам пыльцы прямой доступ к пыльце. Общее количество фуражиров с пыльцой в этих экспериментах было значительно ниже в семьях, которым была предоставлена дополнительная пыльца, по сравнению с контрольными семьями (рис. 8.8). Незапечатанный расплод действовал как положительный фактор в увеличении пыльцовой активности; но только если фуражиры имели прямой доступ к гнезду расплода. В естественных условиях пустые пыльцевые ячейки сот в гнезде могут также предоставлять информацию о пыльцевом корме, как косвенном стимуле.
Dreller и др.. (1999) проверили роль пустых ячеек в деятельности по добыче пыльцы в 20 семьях, добавив пустую рамку к двум группам обработки: (1) рамка была помещена рядом с незапечатанные сотами с расплодом (прямое взаимодействие); и (2) рамка была помещена далеко от расплода, как внешнмй сот на внешнем крае внутри улья (косвенное взаимодействие). Результаты показали, что только пустой сот, размещенный на краю гнезда для расплода, где фуражиры обычно выгружают свою пыльцу, действовал как положительный стимул для увеличения деятельности по добыче пыльцы (Таблица 8.1). Поэтому Dreller и др.. (1999) предположили, что мало что может поддержать гипотезу о непрямых ингибиторах (замедлителях) белка у пчёл; скорее, их результаты подтверждают гипотезу, что сборщики пыльцы непосредственно оценивают области хранения пыльцы и стимулируются пустым пространством. Кроме того, маловероятно, что ингибирование (замедление) белка пчёлами-кормилицами имело место, потому что трофаллактический обмен между пчёлами-кормилицами и другими взрослыми пчёлами (включая не кормящихся взрослых пчёл) редки, и происходят в среднем примерно один раз в час (Crailsheim и др.. 1996).
Поиск пыльцы, по-видимому, регулируется, по крайней мере, тремя механизмами:
молодыми личинками,
накопленной пыльцой и
пустым пространством;
факторы для областей, в которых хранится расплод и пыльца, также имеют отрицательную корреляцию.

Было показано, что эффекты расплода являются прямыми, независимыми и стимулируют добывание пыльцы (Pankiw и др. 1998). Фуражировщики пыльцы могут быть напрямую и количественно модулированы путём изменения количества выводимого феромона в семье. Панкив и соавт. (1998) использовали расплод, промытый в гексане, в качестве условия «без расплода». Однако, хотя существует много доказательств ингибирующего (замедляющего) действия пыльцы, фактические механизмы ингибирования ещё предстоит продемонстрировать.


Рис. 8.8 (a) - Среднее число фуражиров с пыльцой и нектаром, когда взаимодействие между фуражировками и пчёлами-кормилицами было предотвращено с помощью двойного экрана для их разделения или когда взаимодействие было разрешено через один экран; (b) - Среднее число фуражиров с пыльцой и нектаром с дополнительным сотом для пыльцы (с добавлением пыльцы) по сравнению с семьями, которые были снабжены пустым сотом, покрытой алюминиевой фольгой (без пыльцы). В обеих группах только фуражиры имели доступ к добавленному соту (Dreller и др.. 1999).

Таблица 8.1 Влияние пустого пространства на деятельность по добыче пыльцы и нектара.



8.4 Пыльцевые феромоны.

Нет никаких сомнений в эффективности взятка новой пыльцы при создании сот, независимо от того, совсем не ясно, являются ли какие-либо эффекты непосредственными или более удалённым стимулом. Частичное объяснение того, каким образом пыльца стимулирует восковую работу, может заключаться в феромальных (кариомональных) свойствах её летучих компонентов. В случае экстренного строительства маточников в семье без матки Фелл и Морс (1984) отметили, что 6 из 13 протестированных семей фактически построили маточники над ячейками пыльцы в течение первых 2 дней отсутствия матки. Они предположили, что сами пчёлы могли добавить некоторые вещества в хранилища пыльцы, которые стимулировали строительство маточников, хотя личинки матки вообще не питались пыльцой.
Существование феромона, который индуцирует создание сот с рабочей ячейкой, было предложено Chauvin и соавт. (1961); но, возможно, есть много других химических сигналов, которые влияют на производство воска. Летом 1974 года Шовен (1976) поместил различное количество пчёл в небольшие клетки с кусочком пчелиного воска в качестве места скопления/строительства. Пчёлам давали леденцы, а также сахарный сироп, в который добавляли различные компоненты. Каждые 5 дней он измерял размеры соты, чтобы получить базовый уровень для производства воска, и обнаружил, что средняя продуктивность за 5 дней была следующей: 100 пчёл в среднем составляли 2,1 мг/пчелу; 200 пчёл 2,2 мг/пчелу; 300 пчёл 0,7 мг/пчелу; и 400 пчёл 0,6 мг/пчелу.
Затем Шовен сообщил, что случайно узнал, что экстракты пыльцы стимулируют сотостроительство. Он проверил это, приготовив спиртовой дистиллят пыльцы, попавший в ловушку в основном из фруктовых деревьев. Затем раствор добавляли в сироп, скармливаемый пчёлам (контрольной группе давали только спирт). Он также попробовал простой водный экстракт, подаваемый таким же образом, а также спиртовые экстракты варёных старых сотов. Результаты нескольких испытаний этих различных экстрактов показали, что пыльцевая фракция, полученная из спиртового и водного экстрактов старых сот, приводила к большему вытягиванию сот, чем соответствующий контроль.
Что мы уже знаем из этих различных экспериментов и наблюдений, так это то, что диетическое потребление пыльцы, приравненное к белку, необходимо для нормального развития восковых желез. После развития железы могут функционировать без дополнительной пыльцы. Из двух других возможных ролей для пыльцы как стимуляторов, вызывающих воск, у нас есть единственный отчёт (Pankiw и др. 1998) об алкогольном экстракте пыльцы, о котором мы хотели бы знать больше. Выводы Таранова (1959) о том, что взяток свежей полевой пыльцы в семью стимулирует выработку воска, а, следовательно, и строительство, и их чрезвычайно трудно интерпретировать, потому что переменные связаны и неизбежно с хорошей погодой, подходящими температурами окружающей среды и, вероятно, большая деятельность фуражиров. Задача раскрытия свойств этих явно сложных стимулов ещё предстоит сделать.
Восковой сот состоит в основном из углеводородов и сложноэфирных компонентов (Tulloch 1973; Aichholz и Lorbeer 1999; ср. Phiancharoen и др. 2011). Сот медоносной пчелы, используемый для хранения пищи, со временем приобретает желтоватый оттенок из-за накопления пыльцы (Free и Williams 1974). Соты, используемые для выращивания расплода, с возрастом становятся темнее и почти чёрные, а также становятся более хрупкими (Хепберн 1998) из-за накопления фекального материала (Джей 1964), прополиса и пыльцы (Фри и Уильямс 1974). Воск более тёмного цвета может содержать набор неопределённых загрязнений, накопленных с течением времени. Феромоны также поглощаются и переносятся в восковых сотах и, в зависимости от их летучести, могут оставаться в течение значительного периода времени (Naumann и др. 1992).
Пчёлы могут феромонально выражать повышенную чувствительность, когда рабочие пчёлы подвергаются выделениям из Насоновой железы; или когда они воспринимают новые источники мёда, пыльцы, прополиса, воды, живых маток или даже 9-HDA (Ferguson и Free 1981). Высокочувствительные реакции пчёл возникают не только в ответ на чрезмерную стимуляцию действительными мощными стимулами, но также, возможно, из-за того, что Липински (2006) назвал «психогенным стрессом», вызванным отсутствием способности выражать поведение в ответ на реальный или ожидаемые стимулы. Выделение феромонов аттрактанта пчёлами увеличивается после входа в гнездо (Fergusson и Free 1981) или когда пчёлы «расстроены», например, когда они не находят пищу на кормушке, к которой они были обучены (Bittermann 1988, 1996). Таким образом, можно предположить, что первичная форма сознания пчёлы может отражать различные изначальные эффекты, если, например, пыльцевые шарики аккуратно удаляются из задних лап фуражира, когда она входит в улей, она, тем не менее, будет проходить через стереотипные поведенческие движения выгрузки несуществующих пыльцевых гранул в ячейку сот (McDonald 1968).
Панкив и соавт. (1998) описали, как феромон расплода (экстракты целых гексанов личинок) влияет на добычу пыльцы, будь то косвенный или расплодный механизм. Общее количество фуражиров с пыльцой было статистически сходным в семьях, обработанных бродферомонами и расплодом, тогда как в семьях без расплода было значительно меньше фуражиров с пыльцой (рис. 8.9), но обработка не оказала влияния на количество фуражиров с сахарозой. Общее количество собирателей было значительно ниже в семьях без расплода по сравнению с семьями, обработанными феромоном расплода, и семьями с расплодом (рис. 8.9). Пчёлы также реагировали на различные уровни феромона, так что количество фуражиров с пыльцой увеличилось более чем в 2,5 раза, когда семьи были обеспечены экстрактами 2000 личинок в качестве дополнения к 1000 личинок, которые у них уже были. Временное взаимодействие значительно улучшило количество фуражиров пыльцы, попадающих в семьи. Этот ответ появился в течение 1 часа после введения феромона расплода в семью. Фуражировщики пыльцы реагировали на стимулирующие эффекты, показывая значительные различия между обработками расплодом и расплодного через 1, 2 и 6 часов. Сбор пыльцы при обработке без расплода всегда был значительно ниже.


Рис. 8.9 Среднее значение отмеченных краской A. mellifera фуражировщиков пыльцы и сахарозы, посещающих станции кормления пыльцой и сахарозой с гексановыми экстрактами личинок, расплодом и обработкой без расплода. Общее количество фуражиров - это средняя сумма фуражиров пыльцы и сахарозы. Не было отмечено существенных различий между методами лечения (Pankiw и др. 1998)


Рис. 8.10 Среднее число A. mellifera, помеченных краской фуражировщиков пыльцы и сахарозы, посещающих станции кормления пыльцой и сахарозой в экспериментах с добавками расплода и феромоном расплода (Pankiw и др. 1998)

Панкив и соавт. (1998) дополнительно сравнили две обработки: (1) расплод и (2) добавку с феромоном расплода, так что были протестированы дополнительные 2000 личиночных эквивалентов феромона расплода. Результаты ясно продемонстрировали, что общее количество фуражиров с пыльцой было значительно больше при процедуре добавки с феромоном расплода по сравнению с процедурой с расплодом (рис. 8.10). Аналогичным образом, в семьях, дополненных расплодом и феромоном, хранилось значительно больше пыльцы и было заполнено больше пустых ячеек, чем в семьях, процедуре с расплодом, в течение 6-часового периода. Изменения в областях, занятых мёдом, яйцами, личинками и куколками, существенно не различались между обработками.
Панкив и соавт. (1998) ясно продемонстрировали, что растворимые в гексане соединения, связанные с расплодом, оказывают сильное влияние на поведение по добыче пыльцы. Эти результаты подтверждают гипотезу о прямом стимуле для выкармливания пыльцой и не поддерживают косвенный ингибитор, гипотезу о продуктах питания для регуляции выкармливания пыльцы Camazineом (1993). Хотя данные Панкива и соавт. (1998) поддерживают эффект прямого стимула, утверждая, что нельзя исключать деятельность пчёл-кормилиц, поскольку неизвестно, как распределяется феромон. Феромон оказал непосредственное влияние на кормление, а не действовал косвенно через физиологические пути пчёл-кормилиц, как предполагает гипотеза ингибитора.
Феромон расплода кажется необычным по своему влиянию на собирателей пыльцы, но не на поведение собирателей сахарозы. Резкое увеличение количества собирателей пыльцы с дополнительным феромоном расплода предполагает, что семья содержит группу потенциальных собирателей пыльцы, которые не активно собирают пищу. Эти результаты подтверждают гипотезу пороговой реакции на стимулы разделения труда (Робинсон и Пейдж 1988; Пейдж и Робинсон 1991; Панкив и др. 1998); но они явно не интегрированы в тормозной сигнал, как это было предложено Camazine (1993) и Seeley (1995).


8.5. Структура и функции пыльцевых ячеек.

Разделение сота на отдельные участки способствует поддержанию температуры и уровня влажности в узких пределах в гнезде и, в частности, поддержанию температуры в гнезде для расплода в пределах 33–36°C (Kleinhenz и др.. 2003; Seeley 1985Tautz и др.. (2003) показали, что температура, при которой куколки инкубируются, оказывает значительное влияние на их способность выполнять кормовые функции во взрослом возрасте. Несколько экспериментов продемонстрировали важность пыльцы при развитии расплода. Поддержание готового запаса пыльцы вблизи развивающегося расплода повышает эффективность работы пчёл-кормилиц в семье. Crailsheim и др. (1992) показали, что основными потребителями пыльцы являются пчелы-кормилицы, которые кормят расплод; в то время как Camazine и др.. (1998) отметили, что хранение пыльцы возле ячеек с расплодом сократит время и энергию, затрачиваемую пчёлами-кормилицами на извлечение сохранённой пыльцы для кормления личинок. Температура внутри гнёзд пчёл определяются несколькими сложными нелинейными процессами передачи энергии, включающими:
(1) излучение и конвекцию тепла к и от поверхностей гнезда;
(2) конвекция тепла и газообразной воды в воздушных пространствах между сотами внутри гнезда;
(3) теплопроводность через соты гнезда под воздействием ячеек, заполненных воздухом, мёдом, пыльцой или куколками и рабочими пчёлами, блуждающими по поверхности сота;
(4) генерация энергии в гнезде посредством метаболических процессов, связанных с пассивными и активными пчёлами;
(5) движение пчёл в гнезде и из гнезда;
(6) испарение и потеря воды из гнезда; и
(7) пчелиная вентиляция (Seeley 1989; Bujok и др.. 2002; Jones и др.. 2004; Humphrey и Dykes 2008).

Бужок и соавт. (2002) показали, что есть специальные взрослые рабочие пчёлы-грелки, которые поддерживают температуру в подходящем диапазоне вблизи расплода, прижимая свои тёплые грудные клетки (38,1–42,4°С) к ячейкам расплода с крышкой в течение нескольких минут за один раз. Эти греющие пчёлы также попадают в пустые ячейки, а запечатанные ячейки выводят тепло (Kleinhenz и др.. 2003). Эти пчёлы могут иметь температуру грудной клетки до 42,5°С до входа в свободную ячейку и могут поддерживать температуру в пределах от 32,7 до 40,6°С в ячейке в течение нескольких минут (Kleinhenz и др. 2003). Таким образом, было определено, что пчела, нагревающая ячейки, может установить тепловой радиус влияния около трёх расплодных ячеек, энергия для которых генерируется не дрожащим термогенезом, изометрическое сокращение развязанных полётных мышц пчелы разъединённых от полётного механизма (Сили, 1985; Саутвик и Хельдмайер, 1987; Мориц и Саутвик, 1992).
Fehler и соавт. (2007) моделировали эффективность инкубации в гнезде с расплодом, используя компьютерный режим I на основе нескольких агентов, SeSAm (Fehler и др.. 2007). Они исследовали эффективность стратегии нагревания пчелиных ячеек для ряда биологически приемлемых условий. Они подошли к решению проблемы, решив нестационарную форму уравнения теплопроводности для 20х20 гексагональных ячеек, представляющих расплодную часть сота. Моделирование позволяет нам понять функцию случайно блуждающих пчёл или ячеечных пропусков на соте. Следуя предписанным правилам поведения, связанным с температурой, некоторые пчёлы прижимают свои тёплые грудные клетки к крышкам охлождённых расплодных ячеек, чтобы нагреть их; и другие входят в пустые ячейки (называемые «пропусками» Фелера и др., 2007), примыкающие к охлождённым ячеейкам расплода с той же целью.


Рис. 8.11. Эффективность инкубации расплода в семьях A. mellifera при разных условиях окружающей среды и с различными пропорциями просветов среди расплода (Fehler и др.. 2007)

Fehler и др.. (2007) указали, что при любом заданном наборе параметров моделирования (рис. 8.11) увеличение числа пропусков от 0% до определённой оптимальной точки увеличивает эффективность инкубации расплода, как с точки зрения времени инкубации, так и расхода энергии на ячейку расплода. Поэтому регулярность в распределении разрывов не является существенной, хотя это может привести к увеличению по сравнению со случайным распределением разрывов (рис. 8.11), которые чаще встречаются в естественных семьях. Результаты исследования энергетической эффективности аналогичны результатам измерений времени (рис. 8.11).
Семьи медоносных пчёл также извлекают выгоду из наличия и использования небольшой доли пропусков в закрытой области расплода (Fehler и др.. 2007). Хотя выделение тепла внутри пропусков не является необходимым для поддержания оптимальной температуры расплода, оно явно снижает затраты семьи (энергии и времени) на личинку. Это разумное предположение, потому что для значений пропусков от 4 до 10%, типичных для здоровых семей, Fehler и др. (2007) модель предсказывает значительное сокращение времени инкубации на одну ячейку расплода для поддержания желаемой температуры. Для значений пропусков, превышающих 20%, что было бы неестественно в обычных сотах, модель предсказывает менее эффективную терморегуляцию гнезда расплода, так что время инкубации на ячейку расплода будет увеличиваться для поддержания требуемой температуры развития. Хотя это и не важно для поддержания оптимальных температурных условий расплода, модель показывает, что небольшое количество пропусков повышает эффективность нагрева при одновременном сокращении времени, необходимого для нагрева.
Хамфри и Дайкс (2008) выполнили теоретический анализ, чтобы охарактеризовать нестационарную двумерную проводимость тепловой энергии в идеализированном пчёлином соте. Они исследовали эффекты нагрева ячеек в сотах, проверяя тепловые потоки и температуры смежных ячейках, содержащих куколки, и соседних ячеек, содержащих пыльцу, мёд и воздух (Рис. 8.12, 8.13, 8.14).


Рис. 8.12. Расположение ячеек в соте A. mellifera, обозначенных символами (H - мёд, A - воздух, P - пыльца, pu - куколки, B - нагревательная пчела (Humphrey и Dykes 2008)


Рис. 8.13. Одна греющая пчела A. mellifera в ячейке в центре сота в t=10 мин: (а) - цветные температурные контуры с помеченными ячейками; (b) - изотермы температурных линий с векторами теплового потока: крайняя изотерма имеет значение 34,41°С, а самая внутренняя 37,05°С (DT = 0,304°С) (Humphrey и Dykes 2008).

Рис. 8.14. Пять пчёл A. mellifera нагревают в ячейках около центра соты длительностью t = 10 мин: (а) - цветные температурные контуры с помеченными ячейками; (b) - изотермы линии температуры с векторами теплового потока: самая внешняя изотерма имеет значение 34,66 C, а самая внутренняя 40,63 C (DT = 0,663 C) (Humphrey и Dykes 2008)

Расчёты Humphrey и Dykes (2008) основаны на следующих сценариях:
Результаты обеспечивают глубокое понимание теплообмена в соте, которое ранее не было известно. Для исследованных условий рассчитанные максимальные температуры, обусловленные нагреванием ячеек пчёлами в конце 10-минутной фазы нагревания, варьировались от 37,4°С для одной пчелы, до 41°С для пяти пчёл. Kleinhenz et al. (2003) обнаружили, что пчёлы поднимают свою грудную температуру до 42,5°C перед входом в свободную ячейку в области расплода и могут поддерживать температуру в пределах от 32,7 до 40,6°C в ячейке в течение нескольких минут. Аналогичным образом, расчёты показали, что скорость увеличения температуры непосредственно вокруг ячейки греющей пчелы составляет от ~ 0,1°С/мин-1 для одной греющей пчелы до ~ 0,5°С / мин-1 для пяти греющих пчёл. Эти значения находятся в тесном согласии с диапазоном 0,1-0,2°С/мин-1, измеренным Kleinhenz и др. (2003). Однако, по-видимому, отсутствуют какие-либо соответствующие экспериментальные значения для скоростей снижения температуры во время фазы охлаждения цикла нагревания/охлаждения ячейки.


8.6 Распределение ячеек.

Схема распределения ячеек чрезвычайно важена для функции сот. Seeley (1985) описал общую структуру распределения ячеек в диких гнёздах медоносных пчёл: плотное скопление расплода, окружённое ячейками, хранящими пыльцу, с мёдом, хранящимся в периферических ячейках, главным образом в верхней части сот. В новаторском исследовании Camazine (1991) развил эти наблюдения и предложил самоорганизующийся алгоритм для объяснения схемы использования сот у пчёл A. mellifera, а также показал, что пчёлы выращивают расплод на дне своих гнёзд, с пыльцой рядом с ним, и мёд сверху, и по краям.
Camazine утверждал, что модель может быть создана с помощью самоорганизующегося алгоритма трёх простых правил:
(1) матка откладывает яйца в центре сота;
(2) рабочие пчёлы кладут пыльцу и нектар наугад; и
(3) пчёлы преимущественно удаляли пыльцу и нектар из гнезда для расплода в зону хранения мёда.
Последующие исследования подтвердили эту точку зрения (Camazine и др., 1990; Дженкинс и др., 1992), а несколько обзоров (Bonabeau и др., 1997; Camazine и др., 2001; Theraulaz и др., 2003) с тех пор объявляют это классическим «снизу-вверх» демонстрацию самоорганизации у социальных насекомых. Тем не менее, модель Camazine фокусируется на структуре полосы пыльцы, которая может быть объяснена с помощью простого алгоритма самоорганизации. Существует некоторое несоответствие с тем, что происходит в действительности, потому что модель объясняет, что рисунок пыльцы распределяется как концентрический (не требующий направленного компонента), тогда как рисунок на самом деле сильно вертикальный, а мёд всегда находится выше и никогда не ниже расплода (Сили и Морс 1976). Camazine (1991) также пришёл к выводу, что рабочие пчёлы выгружают пыльцу и нектар случайным образом, в то время как Dreller и Tarpy (2000) показали, что фуражиры пыльцы предпочитают разгружать и размещать свои грузы на открытом расплоде (рис. 8.15).
Джонсон (2009) пересмотрел формирование структуры в сотах пчёл, построив агентную модель семьи медоносных пчёл, которая создаёт характерный рисунок и объясняет роль, которую играют приёмщики нектара, фуражировщикцы пыльцы и кормилицы в её построении. Работая в условиях периода высокого потребления нектара и отсутствия дождя, модель показала, что изначально существует дезорганизованная фаза, когда пыльца разгружается по всему гнезду, а мёд присутствует как над, так и под расплодом. К 14 дню, однако,

Рис. 8.15 Количество фуражиров, которые выгружали пыльцу на рамки F1–F4, в то время как рамка с распечатанным расплодом находилась либо в первом (чёрный столбик), либо в третьем (белый столбик) положении (Dreller и Tarpy 2000)

большая часть пыльцы находится на дне гнезда, и между расплодом и мёдом ещё не образовалась перговая полоса. Зона расплода занимает большую часть гнезда (часто встречается в небольших семьях) и находится ниже медовой зоны с небольшой пустой зоной посередине. Пространство между расплодом и мёдом содержит пергу, но картина не так сильна, как описанно Seeley и Morse (1976), который описывает характерные закономерности, обнаруженные в естественных семьях (Рис. 8.16).
Тем не менее, некоторые модели исследовали формирование структуры во время дождливой погоды, которые имеют важные последствия для кормления пчёл (Seeley 1985). Таким образом, Джонсон (2009) применил «дождь» в качестве нового параметра в модели с различными комбинациями механизмов. Сообщается, что дождь оказывает два воздействия на поведение пчёл:
(1) фуражиры не летают за нектаром в дождливые дни (Seeley 1985); и
(2) в те дни, когда дождь приводил к потере запасов пыльцы, расплод был каннибализирован (Schmickl и Crailsheim 2001).

Джонсон предположил, что во время дождливых периодов пчёлы питаются в большинстве своих хранилищ пыльцы, а матка находтся на многих недавно опустошённых ячейках. Это приводит к тому, что единственные пустые клетки находятся между расплодом и мёдом, где фуражировщики пыльцы выгружаются при возобновлении кормления. Таким образом, в дождливую погоду образуется более крупная пыльцевая полоса. В дополнительном электронном материале показаны результаты моделирования, для которого случайные дожди происходили в течение первых 2 недель формирования структуры. Как случайные, так и фиксированные модели дождя привели к образованию более толстой пыльцевой полосы по сравнению с моделированием без дождя (рис. 8.17).
Джонсон (2009) пришёл к выводу, что формирование рисунка на сотах пчёл зависит от самоорганизации и, по крайней мере, двух шаблонов (например, шаблон на основе гравитации и шаблон на основе матки, рис. 8.18). В этом исследовании также была представлена роль каждого шаблона без «шаблона на основе маток», который позволяет случайную разгрузку с помощью фуражировщиков пыльцы в отличие от шаблона, в результате чего пыльца рассеивается по всей области хранения мёда (рис. 8.18). Без механизма самоорганизации, позволяющего случайное удаление мёда и пыльцы, это привело к отсутствию пыльцевой полосы, и зоны расплода и мёда стали нечёткими (рис. 8.18). Есть три возможности для рассмотрения: (1) основанный на шаблоне гравитации; (2) вертикальная случайная выгрузка мёда; и (3) движение вверх нектароприёмниками. Фактически, случайная выгрузка пыльцы и нектара привела к тому, что

Рис. 8.16. Идеализированная иллюстрация характерного рисунка на поверхности диких семей медоносных пчёл A. mellifera (Seeley и Morse 1976)


Рис. 8.17. Роль дождливых дней в формировании пыльцевой полосы между расплодом и участками мёда. Результаты двух симуляций (с и без 3 дней дождя), показаны; расплод (тонкая сплошная линия), мёд (пунктирная линия) и пыльца (толстая сплошная линия) на разных уровнях внутри гнезда. Два репрезентативных моделирования были выбраны потому, что их пыльцевые полосы были равны среднему значению 30 симуляций: (a) - при отсутствии дождя между расплодом и мёдом образуется относительно слабая пыльцевая полоса, но большая часть пыльцы находится снизу гнезда; (b) - во время дождливых периодов пчёлы потребляют большую часть своих запасов пыльцы, и матка заполняет многие из недавно опорожнённых ячеек яйцами (Johnson 2009).

рисунок оставался концентрическим (рис. 8.18d). Однако только оригинальная модель самоорганизации от Camazine с запасами пыльцы позволяет дифференцированно удалять пыльцу и нектар из гнезда расплода; но это всё равно оставило бы закономерность неполной и не настолько хорошо развитой, как естественная закономерность, наблюдаемая Сили и Морсом (1976).


Рис. 8.18. Роль, которую играет самоорганизация, гравитационная модель и маточная модель для A. mellifera. Каждое изображение показывает схему на 14 дней: (а) - полная модель (SO+T1+T2) (с дождём); (b) - без модели на основе матки (SO+T1); © - без самоорганизующегося механизма (T1+T2); (d) - без гравитационной модели (SO+T2); (е) - оригинальная модель самоорганизации от Camazine + запасы пыльцы за 3 дня. Ячейки мёда желтые, ячейки пыльцы красные, а расплодные - чёрные (Johnson 2009).

Эти процессы являются результатом поведения четырёх разных групп пчёл: матки, приёмщиков нектара, фуражиров пыльцы и пчёл-кормилец. Вертикальная структура мёда сверху и расплод снизу проистекает из гравитационного эффекта модели, в то время как пыльцевая полоса является результатом комбинированного эффекта модели на маточной основе и процесса самоорганизации семьи, использующие этот сложный механизм формирования модели, имели более высокие темпы роста с точки зрения яйцекладки, чем семьи, использующие только самоорганизацию (рис. 8.19). Без смещения в направлении разгрузки нектара, мёд быстро заполнил всё гнездо и помешал матке производить кладку с её оптимальной скоростью. Джонсон (2009) объединил идею самоорганизации с гравитационными моделями (т.е. правилами, подобными чертежам), что вызвало смещение в том, что движение обработчиков нектара было к верхней части сота, и это привело к более естественному рисунку с мёдом, хранящимся около верхней части сота. Эта модель включает в себя два вида глобальной информации, трафареты для хранения нектара и расплодных ячеек; но при этом учитывается только закономерность формирования до того, как молодые пчёлы начнут освобождать свои ячейки (первые 20 дней). Эта модель подходит для запуска семьи, но не может поддерживать её в долгосрочной перспективе.
Более поздняя модель схемы хранения, разработанная Montovan и др. (2013), представил модель сотового автомата после модели Джонсона, чтобы поддерживать модели хранения в течение нескольких циклов расплода. Их модель вместе с моделью, разработанной Camazineом (1991), может создать самоорганизующуюся модель на почти пустом соте (теперь называемую моделью 1) и изменить некоторые правила биологически разумными способами для создания моделей, которые изначально создать, а затем неуклонно поддерживать схемы распределения сот, как только молодые пчёлы начнут освобождать свои ячеейки.


Рис. 8.19. Скорость роста (в откладке яиц) семей, когда рабочие пчёлы A. mellifera варьировали в своём смещении в сторону разгрузки в верхней части гнезда, без смещения вверх или в случайном порядке (сплошная линия), 12,50% смещения (треугольники), 25% смещения (ромбы), 37,50% смещения (заполненные квадраты) и 50% смещения (открытые квадраты) (Джонсон 2009)

Три различные модели были разработаны с различными условиями, основанными на откладке яиц маткой, отложении мёда и пыльцы и потреблении мёда и пыльцы рабочими пчёлами. Двести уникальных наборов параметров были использованы для анализа всех трёх моделей, причём диапазоны для ключевых параметров (см. Таблицу 8.2) были выбраны на основе соответствующей литературы, а диапазоны были расширены для учёта неопределённости в оценках параметров.

Таблица 8.2 Параметры, используемые при моделировании моделей 1–3 и анализе чувствительности (Montovan и др. 2013)

В первой модели матка совершает случайную прогулку по соту и пытается отложить яйцекладку в подходящих ячейках, в то время как рабочие пчёлы пытаются случайным образом поместить мёд и пыльцу в ячейки. Но в то же время рабочие пчёлы пытаются потреблять мёд и пыльцу случайным образом из всех ячеек. Как выясняется, фактическое количество принимаемых нагрузок пропорционально количеству соседних расплодных ячеек. Эта модель не способна поддерживать модель за пределами 60-дневных периодов. Вторая модель была разработана путём изменения правил потребления мёда/пыльцы, когда матка проводит случайную прогулку по соту и пытается отложить яйцеклетки в подходящих ячейках. Рабочие пчёлы по-прежнему пытаются вносить мёд и пыльцу случайным образом во все ячейки, но вероятность выбора ячейки пропорциональна количеству соседних расплодных ячеек. Эта вторая модель показала девять наборов параметров, способных поддерживать модель в течение 60 дней.
Позднее третья модель была скорректирована по правилу льготного потребления второй модели, и в неё вошли рабочие пчёлы, пытающиеся потреблять одну порцию мёда или пыльцы за раз, при этом вероятность выбора ячейки будет пропорциональна количеству соседних расплодных ячеек и уклон для случайной прогулки матки к центру сота. Шестнадцать из 200 симуляций третьей модели демонстрировали хорошо сформированную модель. Удержание модели более устойчиво в третьей модели, чем во второй модели. Эта работа расширяет обсуждение, чтобы рассмотреть дополнительные требования для поддержания порядка после создания семьи пчёл. Авторы пришли к выводу, что поддержание можно разумно ожидать от любого процесса, который может навести порядок в некоторой системе, но у пчёл правила формирования начальной модели не могут поддерживать модель семьи в более поздних циклах (Montovan и др. 2013).


Ссылки.

Aichholz R, Lorbeer E (1999) Investigation of comb wax of honeybees with high-temperature gas chromatography и high-temperature gas chromatography-chemical ionization mass spectrometry I. High-temperature gas chromatography. J Chromatogr A 855:601–615
Al-Tikrity WS, Benton AW, Hillman RC, Clarke WW (1972) The relationship between the amount of unsealed brood in honeybee colonies и their pollen collection. J Apic Res 11:9–12
Barker RL (1971) The influence of food inside the hive on pollen collection by a honeybee colony. J Apic Res 10:23–26
Bittermann ME (1988) Vertebrate invertebrate comparison NATO. ASI Ser Vol (G) 17:251–275
Bittermann ME (1996) Comparative analysis of learning in honeybees. Anim Learn Behav 24:123–124
Boehm B (1965) Beziehungen zwischen Fettkörper, Oenocyten und Wachsdrussenentwicklung bei Apis mellifica L. Z Zellforsch Mikrosk Anat 65:74–115
Bonabeau E, Theraulaz G, Deneuborg JL, Aron S, Camazine S (1997) Self-organization in social insects. TREE 12:188–193
Bujok B, Kleinhenz M, Fuchs S, Tautz J (2002) Hot spots in the hive. Naturwissenschaften 89:299–301
Butler CG (1974) The world of the honeybee. Collins, London
Calderone NW (1993) Genotypic effects on the response of worker honeybees, Apis mellifera, to the colony environment. Anim Behav 46:403–404
Cale GH (1968) Pollen gathering relationship to honey collection и egg laying in honeybees. Am Bee J 108:8–9
Camazine S (1991) Self-organizing pattern formation on the combs of honey bee colonies. Behav Ecol Sociobiol 28:265–272
Camazine S (1993) The regulation of pollen foraging by honeybees: how foragers assess the colony’s need for pollen. Behav Ecol Sociobiol 32:265–272
Camazine S, Sneyd J, Jenkins MJ, Murray JD (1990) A mathematical model of self-organized pattern formation on the combs of honeybee colonies. J Theor Biol 147:553–571
Camazine S, Crailsheim K, Hrassnigg N, Robinson GE, Leonhard B, Kropiunigg H (1998) Protein trophallaxis и the regulation of pollen foraging by honey bees (Apis mellifera L.). Apidologie 29:113–126
Camazine S, Deneubourg JL, Franks N, Sneyd J, Theraulaz S, Bonabeau E (2001) Self-organized biological systems. Princeton University Press, Princeton, Oxford
Chauvin R (1976) Sur des substances qui provoquent l’étirage de la cire. Apidologie 7:237–242
Chauvin R, Darchen R, Pain J (1961) Sur I’existence d’une hormone de construction chez les abeilles. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 253:1135–1136
Cheshire FR (1888) Bees и beekeeping; scientific и practical, vol 1. L Upcott, London
Crailsheim K (1990) The protein balance of the honeybee worker. Apidologie 21:417–429
Crailsheim K, Schneider LHW, Hrassnigg N, Bühlman G, Brosch U, Gmeinbauer R, Schöffmann B (1992) Pollen consumption и utilization in worker honeybees (Apis mellifera). J Insect Physiol 38:409–419
Crailsheim R, Crailsheim K, Hrassnigg N, Stabentheiner A (1996) Diurnal behavioural differences in forager и nurse honeybees (Apis mellifera carnica Pollm.). Apidologie 27:235–244
Darchen R (1956) La reine d’Apis mellifica et les constructions cirières. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 243:439–441
Darchen R (1957) La reine d’Apis mellifica, les ouvrières pondeuses et les constructions cirières. Insectes Soc 4:321–325
De Groot AP (1953) Protein и amino acid requirements of the honeybee (Apis mellifica L). Physiol Comp Oecol 3:197–285
Dreller C, Page RE, Fondrk MK (1999) Regulation of pollen foraging in honeybee colonies: effects of young brood, stored pollen, и empty space. Behav Ecol Sociobiol 45:227–233
Dreller C, Tarpy DR (2000) Perception of the pollen need by foragers in a honeybee colony. Anim Behav 59:91–96. doi: http://dx.doi.org/10.1006/anbe.199.1301
Dumas JB, Edwards HM (1843) Note sur la production de la cire des abeilles. Ann Sci Nat Paris 20:l–8
D_zierzon J (1861) Rationelle Bienenzucht oder Theorie und Praxis. Falch’sche Buchdrukererei, Brieg
Eckert CD, Winston ML, Ydenberg RC (1994) The relationship between population size, amount of brood, и individual foraging behaviour in the honeybee, Apis mellifera L. Oecologia 97:248–255
Fehler M, Kleinhenz M, Klugl F, Puppe F, Tautz J (2007) Caps и gaps: a computer model for studies on brood incubation strategies in honeybees (Apis mellifera carnica). Naturwissenschaften 94:675–680
Fell RD, Morse RA (1984) Emergency queen cell production in the honeybee colony. Insectes Soc 31:221–237
Fergusson AW, Free JB (1981) Factors determining the release of Nasonov pheromones by honeybees at the hive entrance. Physiol Entomol 6:15–19
Fewell JH, Winston ML (1992) Colony state и regulation of pollen foraging in the honeybee, Apis mellifera L. Behav Ecol Sociobiol 30:387–393
Filmer RS (1932) Brood area и colony size as factors in activity of pollination units. J Econ Entomol 25:336–343
Free JB (1967) Factors determining the collection of pollen by honeybee foragers. Anim Behav 15:134–144
Free JB, Williams IH (1971) The effect of giving pollen и pollen supplement to honeybee colonies on the amount of pollen collected. J Apic Res 10:87–90
Free JB, Wiliams IH (1974) Factors determining food storage и brood rearing in honeybee (Apis mellifera L.) comb. J Entomol Ser A49:47–63
Free JB, Williams IH (1972) Hoarding by honeybees (Apis mellifera L). Anim Behav 203:321–334
Freudenstein H (1960) Einfluss der Pollennahrung auf der Bauvermögen, die Wachsdrüsen und den Fettkörper der Honigbiene (Apis mellifera L). Zoo1 Jahrb Allg Zoo1 Physiol Tiere 69:95–124
Goetze G, Bessling BK (1959) Die Wirkung verschiedener Fütterung der Honigbiene auf Wachserzeugung und Bautätigkeit. Z Bienenforsch 4:202–209
Haydak MH (1970) Honey bee nutrition. Ann Rev Entomol 15:143–156
Hellmich RL, Kulincevic JM, Rothenbuhler WC (1985) Selection for high и low pollenhoarding honeybees. J Hered 76:155–158
Hepburn HR (1998) Reciprocal interactions between honeybees и combs in the integration of some colony functions in Apis mellifera. Apidologie 29:47–66
Herbert EW (1992) Honey bee nutrition. In: Graham JM (ed) The hive и the honey bee. Dadant & Sons, Hamilton, pp 197–233
Hornborstel HC (orig Mellitophilus Theosebastus) (1744) Neue Entdeckung, wie dar Wachs won den Bienen Komt. Hamburg Vermis Bibliothek 2:45–62
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. English trans: (1926). Dadant, Hamilton
Humphrey JAC, Dykes ES (2008) Thermal energy conduction in a honeybee comb due to cellheating bees. J Theor Biol 250:194–208
Hunter J (1792) Observations on bees. Phil Trans R Soc 82:128–196
Jay SC (1964) The cocoon of the honey bee, Apis mellifera L. Can Entomol 96:784–792
Jenkins MJ, Sneyd J, Camazine S, Murray JD (1992) On a simplified model for pattern formation in honey bee colonies. J Math Biol 30:281–306
Johnson BR (2009) Organizing model for task allocation via frequent task quitting и rиom walks in the honeybee. Am Nat 174:537–547
Jones J, Myerscough M, Graham S, Oldroyd BP (2004) Honey bee nest theromregulation: diversity promotes stability. Science 305:402–404
Kaneda T (1967) Biosynthesis of long-chain hydrocarbons. 1. Incorporation of L-valine, Lthreonine. L-isoleucine и L-leucine into specific branched chain hydrocarbons in tobacco. Biochem 6:2023–2032
Kleinhenz M, Bujok B, Fuchs S, Tautz J (2003) Hot bees in empty broodnest cells: heating from within. J Exp Biol 206:4217–4231
Kolattukudy PE (1968) Biosynthesis of surface lipids. Science 159:498–535
Kurstjens SP, Hepburn HR, Schoening FRL, Davidson BC (1985) The conversion of wax scales into comb wax by African honeybees. J Comp Physiol B156:95–102
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Fräge der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Lipin´ski Z (2006) The emotional nature of the worker honeybee (Apis mellifera L.). J Apic Sci 50:49–62
Manning R (2001) Fatty acids in pollen: a review of their importance for honey bees. Bee Wld 82:60–75
Mattila HR, Otis GW (2006a) Influence of pollen diet in spring on development of honeybee (Hymenoptera: Apidae) colonies. J Econ Entomol 99:604–613
Mattila HR, Otis GW (2006b) The effects of pollen availability during larval development on the behaviour и physiology of spring-reared honeybee workers. Apidologie 37:533–546
Maurizio A (1954) Pollenernährung und Lebensvorgänge bei der Honigbiene (Apis mellifica L.). Lиwirt Jahrb Schweiz 62:115–182
Maurizio A (1959) Factors influencing the lifespan of bees. In: Wolstenholme GEW, O’Connor M (eds) Proceedings of the ciba foundation, symposium the lifespan of animals, Churchill, London, 231–243
McDonald JL (1968) The behaviour of pollen foragers which lose their load. J Apic Res 7:45–46
Montovan KJ, Karst N, Jones LE, Seeley TD (2013) Individual behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera). J Theoret Biol 336:75–86. doi:10.1016/j.jtbi.2013.07.010, arXiv:1211.4298v2[q-bio.PE]
Moritz RFA, Southwick EE (1992) Bees as superorganisms-an evolutionary reality. Springer, Berlin
Moeller FE (1972) Honeybee collection of corn pollen reduced by feeding pollen in the hive. Am Bee J 112:210–212
Naumanna K, Winstona ML, Slessor KN, Prestwich GD, Latlia B (1992) Aromatic honey bee queen mиibular glи pheromone components: movement as a unit. Canad Entomol 124:917–934
Nye WP, Mackensen O (1970) Selective breeding of honeybees for alfalfa pollen collection: with tests in high и low alfalfa pollen collection regions. J Apic Res 9:61–64
Page RE, Robinson GE (1991) The genetics of division of labor in honeybee colonies. Adv Insect Physiol 23:117–169
Pankiw T, Page RE, Fondrk MK (1998) Brood pheromone stimulates pollen foraging in honeybees (Apis mellifera). Behav Ecol Sociobiol 44:193–198
Peterka V (1939) Sojamehl und die Fräge der Pollenersatzmittel. Schweiz Bienen-Ztg 62:143–153
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) Biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–132
Robinson GE, Page RE (1988) Genetic determination of guarding и undertaking in honeybee colonies. Nature 333:356–358
Rösch GA (1930) Untersuchungen über die Arbeitsteilung im Bienenstaat. Die Tätigkeiten der Arbeistbienen unter experimentet veränderten Bedingungen. Z Vegel Physiol 12:1–71
Röseler PF (1967) Lage und Funktionsleistung der Wachsdrüsen bei einigen Hummerlarten im Vergleich zu иeren Apiden. Zool Anz 94:73–783
Schmickl T, Crailsheim K (2001) Cannibalism и early capping: strategy of honeybee colonies in times of experimental pollen shortages. J Comp Physiol A187:541–547
Schmid A, Kleine G (1865) Leitfaden für den Unterricht in Theorie und Praxis einer rationellen Bienenzucht. Bech, Nordlingen
Seeley TD (1985) Honeybee ecology. A study of adaptation in social life. Princeton University Press, Princeton
Seeley TD (1989) The honey bee colony as a superorganism. Am Sci 77:546–553
Seeley TD (1995) The wisdom of the hive: the social physiology of honey bee colonies. Harvard University Press, Cambridge
Seeley TD, Morse RA (1976) The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Soc 23:495–512
Southwick EE (1991) The colony as a thermoregulating superorganism. In: Goodmann LJ, Fischer RC (eds) The behaviour и physiology of bees. CAB International, Wallingford, pp 28–47
Southwick EE, Heldmaier G (1987) Temperature control in honeybee colonies. Bioscience 37:395–399
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121
Tautz J, Maier S, Groh C, Rossler W, Brockman A (2003) Behavioral performance in adult honey bees is influenced by the temperature experienced during their pupal development. Proc Nat Acad Sci 100:7343–7347
Theraulaz G, Gautrais J, Camazine S, Deneubourg JL (2003) The formation of spatial patterns in social insects: from simple behaviours to complex structures. Phil Trans R Soc Lond 361:1263–1282
Todd FE, Reed CB (1970) Brood measurement as a valid index to the value of honeybees as pollinators. J Econ Entomol 63:148–149
Tulloch AP (1973) Comparison of some commercial waxes by gas liquid chromatography. J Am Oil Chem Soc 50:269–272
van Laere O, Martens N (1971) Influence d’une diminution artificielle de la provision de proteines sur l’activité de collete de la colonie d’abeilles. Apidologie 2:197–204



8.2

8.3

8.4

8.5

8.6

8.7

8.8

8.9

8.10

8.11

8.12

8.13

Автор: Георгий-спб 9.2.2021, 13:01

Продолжение,произошёл сбой интернета.

Автор: Георгий-спб 10.2.2021, 13:53

Глава 9.

Взяток нектара и строительство сот.




Аннотация. В умеренных зонах начало формирования сот связано с тёплыми фронтами, чем интенсивнее и ближе друг к другу, тем сильнее реакция семьи. Европейские A. mellifera обычно бездействуют в течение зимы, но азиатские пчёлы активны в течение тропического сухого сезона. Наращивание сот происходит в сухой сезон, а сезон дождей является периодом покоя. Некоторые растения цветут во время сезона дождей и дают достаточный корм для карликовых пчёл, чтобы завершить их сотовое гнездо в течение трёх недель. Большие семьи A. dorsata не могут существовать на таких скудных ресурсах и сезонно мигрировать. Для формирования импульса для строительства сот требуется, чтобы наполненность сот достигала порогового значения с балансом расплода и хранимой пищи. Пики при создании сот связаны с высокой наполниностью сот и корреляциями между ежедневным потреблением нектара и строителством сот. Производство воска уменьшается при отсутствии взятка нектара; аналогичным образом, чем больше запас сот в гнезде, тем больше увеличивается количество нектара. Положительное условие для нектара, пустые соты и свободное строительное пространство внутри гнезда связаны с накоплением желудка мёдом и выделением воска у рабочих пчёл. Как только строительство начнётся, семья будет контролировать только потребление нектара, чтобы контролировать создание сот. Они строятся, когда нектар может быть собран в поле, и соты заполнены выше их пороговых значений для заполнения сот и потребления нектара. Количество воска является постоянным среди возрастных групп и в зависимости от сезона. Около половины воска в семье несут пчёлы-гирлянды, остальная часть - пчёлы без гирлянды, за исключением зимы, когда производство воска без гирлянды выше, чем воск гирлянды.


9.1 Введение.

Строительство сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые собраны в гирлянды, другие нет, в то время как отдельные восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Тем не менее, основным стимулом для создания СОТ является «цветение», которое производит нектар и пыльцу, необходимые для обеспечения энергии, необходимой для развития семьи. Эти два фактора позволяют семьям расти и завершать годовые циклы. Если условия будут неблагоприятными, семьи сбегут (роение). Это подтверждается легко наблюдаемыми различиями в поведении пчёл между континентами, имеющими разные климатические сезоны (Hepburn 1998) (Рис. 9.1). Эта глава


Рис. 9.1 Упрощенная блок-схема стимуляции секреции воска у A. m. capensis. Благоприятная сезонная последовательность должна применяться ко всем подвидам A. mellifera и, вероятно, также к A. cerana; неблагоприятная последовательность относится к африканской A. mellifera (Hepburn 1998)

исследует обстоятельства, при которых нектар влияет на соты. Здесь опять же, преобладание соответствующей литературы основано главным образом на умеренном климате зона A.mellifera, и в меньшей степени, тропической A. mellifera.
Забывая о принципиальных различиях между видами Апис, существуют основные различия климатологических режимов регионов умеренного пояса и то, как «весна» является стимулом для начала циклов пчелосемьи (Koch 1957, 1959, 1961), тогда как в тропическом и неотропическом поясах ближе к экватору пчёлы не перезимуют в Северном регионе. Давно известно, что взяток нектара и строительство сот взаимосвязаны; когда взяток нектара прекращается, строительство сот приходит в упадок.
Если рассматривать дополнительную проблему ограниченного пространства для хранения поступающего нектара, то стоит вспомнить о различных наблюдениях, тянущихся на протяжении двух столетий, к Huber (1814), Gundelach (1842) и Miner (1849) и, совсем недавно Ribbиs (1953) по увеличенному появлению выделяющих воск пчёл, кусочки головоломки начинают вставать на свои места. Принимая координационные точки этих наблюдений, Butler (1974) сформулировал очень привлекательную гипотезу о том, как взяток нектара приводит к секреции воска. Butler утверждал, что если для домашних пчёл недостаточно места для хранения поступающего нектара, пчёлы вынуждены удерживать нектар в своих медовых желудках или мёд в течение некоторого времени. Это неизбежно приводит к ассимиляции сахара пчёлами, удерживающими нектар, с последующей активацией восковых желез. Чем больше скорость взятка нектара, тем больше дополнительного пространства сот требуется для его хранения. Чем дольше домашние пчёлы служат резервуарами, тем больше сахара ассимилируется (преобразуется), восковые железы активируются, и выделяется воск. Если полость гнезда в таком состоянии с сотами и нет места, в котором можно построить больше сот, пчёлы всё ещё выделяют воск, но чешуйки просто падают на дно в области гнезда. Эти интригующие идеи, высказанные Butler (1974), остались непроверенными. В качестве первого приближения Hepburn и Magnuson(1988) проводили эксперименты с использованием A. m. scutellata для того чтобы определить приход нектара и наличие пустых сот так же, как свободного пространства внутри полости гнезда по отношению к секретированию воска. Они обнаружили положительную корреляцию между поглощением мёда желудком и секрецией воска. В то время как пустые соты и свободное пространство жилища были положительно связаны с секрецией воска, их интенсивность как стимулов зависит от условий. Однако реальный импульс к разрешению этих отношений был недавно дан в серии экспериментальных работах Pratt (1998a, b, 1999, 2004), как показано ниже в тексте.


9.2 Умеренное время весны, как стимул.

В 1609 году Чарльз Butler увлекательно описал медоносных пчёл как «летних птиц», потому что каждый год пчелосемьи начинают заново основывать гнезда или большие расширения сот в старом. Эти знания содержатся в средневековых календарях и, вероятно, уходит корнями в доисторию. Совпадения множества факторов и событий, с помощью которых мы все узнаём весну, содержит, казалось бы, бесконечное количество всевозможных стимулов, на которые в различных перестановках могут быть закодированы пчёлы: цветение, взяток нектара, сезон, температура окружающей среды, количество молодых пчёл, доступных для производства воска и сбора нектара и пыльцы (Hepburn 1986). В умеренном поясе, где сезоны имеют отчётливые различные температурные профили в отличии тропиков, они чётко делятся на весну, лето, осень и зиму. Весна - это когда цветут многие цветущие растения, и расчленение весны на проверяемые гипотезы имеет решающее значение для пчеловодства, в частности, и многих отраслей биологии насекомых в целом (Tauber и др. 1986). Хотя пчёлы не впадают в спячку, они остаются в гнезде зимой, готовясь к первым сигналам весны. На сегодняшний день существует только одна значительная серия исследований, в которых была предпринята попытка определить элементы весны, на которые могут реагировать пчёлы; это исследование Koch (1957, 1959, 1961). Последняя глава этих трёх работ посвящена анализу взаимосвязи между началом сотового строительства и некоторыми метеорологическими аспектами европейской весны. Koch проницательно выбрал ряд мест в Германии, где есть большие временные различия в частоте и происхождении весенних фаз потепления и где есть поразительные толчки или всплески во время пробуждения деревьев и цветов. Koch (1961) изучил шесть мест, включающих три разные погодные условия, от Балтийского моря до центральных гор Германии. Его метод был одним из опросов, в котором ему помогали профессиональные пчеловоды, которые отмечали в деталях сотостроительную деятельность в течении трёх весенних периодов (1958-1960).
Первые исследования Koch’s были ботаническими; он обнаружил, что виды растений можно сгруппировать, более или менее, в три последовательных всплеска появления листьев или цветения, независимо от того, когда на самом деле началась тёплая весна. Как дальнейшее обобщение, всплески цветения всегда были во второй половине основной весны. Строительство сот всегда начиналось со второго всплеска обновления; когда черешня (Prunus avium), ранние персики (P. persica), сливы (P. domestica) и одуванчики (Taraxacum officinale) были в цвету и листья платана (Platanus sp.) и белой березы (Betula sp.) распустились. Кох (1961) установил, что


Рис. 9.2. Начало цветения у большой ивы (Salix caprea), вишни (Prunus avium) и сирени (Syringa vulgaris) по отношению к высоте за 1958 и 1959 гг. На восьми разных станциях, простирающихся от Балтийского моря до центральных гор Германии. На этой диаграмме высоты-времени ограниченный период цветения вишни особенно примечателен для 1959 года. Кривые показывают средние арифметические значения точек с интервалами 50м.; они сдвигаются вправо, если задержка цветения больше на высоте, чем на уровне моря (Koch 1961)

наиболее узким периодом цветения было у вишни (рис. 9.2), и что начало образования сот шло рука об руку с появлением этих цветков (Рис. 10.3–10.5).
В трудах Koch’s подразумевается, что не должно быть прямой связи между какими-либо конкретными растениями и строительством сот, даже если растения могут служить стимулом для строительной деятельности. Koch (1961) задал вопрос: при каких обстоятельствах, если таковые имеются, погода коррелирует с началом строения сот? Он составил график распределения частот сотообразования и обнаружил временные вариации внутри участков и между ними в течение сезонов. Взаимосвязь между началом строительства и температурой более трёх лет на его участках, Гатерслебене, Альтенберге и Бергене, показана на рис. 10.3-10.5.
Тепло весны в 1958 году было постепенным, не было ни резких пиков, ни скачков жары и среднесуточная температура колебались около 10°С. Началось на всех участках, когда были небольшие пики среднесуточной температуры выше 10°С. Напротив, 1959 год был поразительно отличен тем, что скачки весенней температуры, во время которых цветут плодовые деревья и пчёлы начали строение сот. Этих двух тёплых вершин было достаточно, чтобы семьи начали (строить соты). Третий пик в Бергене разбудил у оставшихся нескольких семей сотстроительство. В следующем году, 1960, короткий тёплый фронт вызвал у нескольких пчелосемей начало, но они впоследствии утихли до следующего тёплого фронта; устойчивое сотостроительство началось только со второй и третьей тёплых волн. Несмотря на огромные колебания погоды в течение трёх лет, начало строения сот всегда было связано с тёплыми фронтами (рис. 10.3–10.5); чем интенсивнее и теснее фронты, тем больше реакция пчелосемей.
Отметив, как время цветения больших ив, вишен и сирени менялось с высотой, Koch (1961) затем исследовал взаимосвязь между началом строительства сот и развитием растений в 1958 и 1959 годах (рис. 9.2). Из этих крупных растений у черешни был самый узкий период цветения по всей Германии, независимо от того, наступила весна рано или поздно. Цветение вишни также следовало за узкой полосой тёплых волн так близко, что Koch смог заключить, что, учитывая всплески тепла, цветение вишни сжималось; но когда весна продолжалась в течение более длительного периода времени, то цветение вишни также было длительным. Цветущая вишня оказалась отличный биоиндикатором сотообразования в немецком ландшафте.
Начало строительство сот на всех трёх станциях было связано со средним суточным максимумом 10-11°С (Рис. 9.3, 9.4, 9.5); если температура падала, то ни одна из семей не начинала строительство в последующей впадине (похолодания). Это не означает, что семьи, которые ранее начали строить соты, перестали делать это во впадине низкй температуры; перерыв произходил только в том случае, если был достаточно сильный холод, чтобы остановить взяток нектара. Это привело Koch к предположению, что 10°С или 11°C это заданное значение является достаточным, но не необходимым условием для строительства сот. Поскольку он чувствовал, что дневная максимальная температура выражает «тепло» дня, Koch считал это значение хорошим пороговым индексом. Гораздо большее количество семей реагировало на суточные максимальные температуры выше 15°С. Когда наступление весны затягивалось и среднесуточная температура колебалась между 10-12°С, а суточная максимальная температура не поднималась выше 15°С, реакция семей была плохой.


9.3 Тропические районы: климатическое строительство.

Ближе к экватору пчелиные семьи не зимуют в северном смысле. Жаркие регионы имеют два или три сезона: сезон дождей (влажный и муссонный), сухой сезон, а в некоторых тропических районах, прохладный или мягкий сезон. Цветение в тропических регионах сильно переменчиво и много регионов между широтой 10 и 25 имеют сезонные циклы влажные и сухие. При притоке влажного воздуха, влажный сезон стимулирует рост некоторых многолетних растений как предвестник цветения, тогда как травянистые растения следуют нормальным циклам независимо от сезона. Некоторые многолетние растения частично или полностью дремлют в сухой сезон, когда солнечный свет менее интенсивен, температура прохладная и осадки скудны; листва сбрасывается для сохранения воды и предотвращения смерти от засухи в течение длительных сухих периодов; затем растения вступают в сезон муссонов и следуют новому циклу роста и цветения (Hepburn и Radloff 1995).
Однако в вечнозелёных лесах Юго-Восточной Азии, где преимущественно преобладают деревья, Dipterocarpaceae (Диптерокарповые), общие события цветения происходят между 2 и 10 годами (Sakai и др.. 1999; Олдройд и Wongsiri 2006; Rattanawanee и соавт. 2012г). В этом типе леса цветение происходит круглый год, но при низкой плотности, и отдельные деревья каждого вида, как правило, расположены далеко друг от друга. Ещё одной уникальной особенностью сезонности леса, которое производит ещё одно уникальное и увлекательное явление, массового цветения и массового плодоношения. Большинство видов (Диптерокарповые), а также члены нескольких других семейств, взрываются в почти одновременные эпизоды цветения над широкими регионами, которые длятся около шести месяцев (Ridley 1901; Wood1956; Corlett 2011). Совершенно иная система цветения наблюдается в высокогорьях Эфиопии, где наблюдается обширное роение и миграция экотипов A. mellifera в ответ на изменение сезонов цветения (Nuru и др.. 2002; Shenkute и др.. 2012). Наличие пищи жизненно важно для тропических пчёл, начинающих новую семью. Главный период строительства сот во время сухого сезона, пока спит период сезона дождей.
Пока европейские пчёлы, A. mellifera обыкновенно дремлют во время сухоого сезона (зима), азиатские пчёлы активны во время тропического "сухого сезона", когда достаточно пищи. В Северном тропическом полушарии Юго-Восточной Азии над экватором (Мьянма, Таиланд, Вьетнам, Лаос и Камбоджа), два основных пика осадков приходится на сезон дождей. Обычно начинается сезон дождей в марте и заканчивается в сентябре-октябре. Учитывая нормы дождей в этих областях, есть массивные осадки в начале сезона (с мая по июнь), и ещё один в конце сезона (сентябрь). Только в период тяжёлых муссонных дождей в начале и конце сезона, некоторые лиственные растения и урожаи цветут в течении этого времени и пчёлы могут всё ещё эффектно

Рис. 9.3 Среднесуточная (нижний график) и максимальная (верхний график) температуры весной в течение трёх последовательных лет в Гатерслебене (51,49 Н, 11,28 е, Alt 110м) вблизи Ашерслебена. Римские цифры указывают на периоды, в течение которых некоторые семьи начали строительство сот, в то время как расчётный процент от общего числа даётся выше пиков за каждый год и место (Koch 1961)

фуражировать. Учитывая различные требования азиатских пчёл, карликовых пчёл, A. florea и А. иreniformis, только малое количество ресурсов, доступны для создания новой семьи в любое время года. Они очень быстрые сото-строители, строя полнофункциональные соты в течение 21 дня (рис. 9.6). В такие короткие сроки, A. florea может основывать новые семьи даже в периоды, когда ресурсы ограничены во время сезона дождей (с июля по август). Duangphakdee и др. (2013a) изучал сезонную миграцию A. florea в Кампус Ратчабури, Технологический Университет короля Монгкута, Чомбуэн, Ратчабури, Таиланд (13.59 N, 99.51 E, A 86m). A. florea основали новые семьи в течение года; и многочисленные семьи либо иммигрировали в область исследования, или, наоборот, эмигрировал оттуда. Однако сезон цветения влияет на малоподвижное время семей, поскольку наиболее устойчивая фаза сезонного цикла начинается в середине сухого сезона и продолжается до начала влажного сезона (февраль - июль в данном исследовании), когда происходит основное цветение.
С другой стороны, гигантские пчёлы A. dorsata зависят от обильных доступных пищевых ресурсов из-за их огромных популяций семей (до 100 000 особей). A. dorsata не может существовать за счёт скудного цветения, которое поддерживает семьи A. florea. Поэтому они адаптировались к сезонной миграции между альтернативными местами гнездования, следуя доступным кормовым ресурсам (Paar et al. 2004). Строительство новых гнёзд A. dorsata связано с сезонными циклами; в равнинных лесах миграции A. dorsata отрицательно коррелируют с осадками. Они иммигрируют в районы в сухой сезон, когда начинается цветение, и эмигрируют, когда снова начинается сезон дождей (Duangphakdee et al. 2013b) (рис. 9.7).


Рис. 9.4. Как на рис. 9.3, но данные Альтенберга (50.49 N, 11.31 E, alt 265 m) вблизи Йены (Koch 1961)



Рис. 9.5. Как на рис. 9.3, но данные из Бергена/Ругена (54.25N, 13.25E, высота 49м.) (Koch 1961)



Фото 9.6 Развитие сота A. florea; а – 6 день, b – 21 день.


Рис. 9.7 Характер миграции A. dorsata в районе Суан Фунг, Ратчабури, Таиланд, показывает отрицательную корреляцию с осадками в этом районе (Duangphakdee и др.. 2013b)



9.4 Нектар, недостаточный стимул для строительства сот.

Строительство сот A. florea начинается сразу после поселения семьи и быстро строит новое гнездо (Duangphakdee и др.. 2013a). После того как гнездо было построено, поведение в гнезде меняется значительно, в зависимости от различных факторов как цветение, взяток нектара, сезон, температура окружающей среды и число молодых воскпроизводящих пчёл. Так же, как мы до сих пор не в состоянии отделить потенциальное стимулирующее свойства цветов в тёплом сезоне начала строительства сот, нам одинаково трудно определить влияние местоположения, длительности, интенсивность и качества различных нектаров на строительство сот. Некоторые разнообразные примеры приведены ниже.
Gontarski (1936) нашли, что хотя А.mellifera кормили во время немецкой зимы, они производили очень мало воска. В тёплые летние месяцы в Батон-Руж, США, пчёлы построили много сот при кормлении (Whitcomb 1946). В Японии A. cerana не строила столько сот во время летней нехватки, даже когда их кормили, как они это делали весной (Tokuda 1955). По Таранову (1959) пчёлы производили воск в прямой пропорции к темпу, при котором их кормили во время молдавской осени. В высокогорье Трансвааль, Южная Африка, в тёплый апрельский месяц A.m. scutellata кормили большими объёмами сахарного сиропа, но не производили сот (Hepburn 1986). Таким же образом, во время исключительно сильного взятка, большие семьи пчёл (50,000) могут собрать более 10кг. нектара в течение двух недель (Hepburn 1986). В таких случаях начинается взяток гораздо ранее, чем обычно, и у значительного количества полевых пчёл можно увидеть восковые чешуйки. Очевидно, что среди молодых пчёл, нанятых для сбора нектара, есть много пчёл, которые в противном случае занимались бы строительством сот (S Taber, pers. comm.).
Таким образом, место, продолжительность и интенсивность взятка «нектара» стали очевидными, но неопределёнными. О качестве «нектара» судить ещё труднее. Подробные сведения о химии и биологии нектара применительно к пчёлам и других животных даётся в Nicolson и др. (2007), но информация не непосредственно связана с сотами. Обратившись к соответствующим примерам апикультуры, Huber (1814), например, получил вдвое больше воска от пчёл, питавшихся коричневым сахаром или кленовым сиропом, чем от пчёл, питавшихся белым сахаром. Учитывая химические и тепловые различия в этих сиропах, эти результаты являются странными. Белый сахар имеет энергетическое содержание 1,619 кДж против 1,576 кДж для коричневого сахара и 1,093 кДж для кленового сиропа.
Viallon (1885) утверждал, что пчёлы должны производить больше воска, когда их кормят нектаром, а не мёдом, ещё одна непроверенная идея. Но против этого Жеребкин и Мартинов (1977) обнаружили, что пчёлы, кормившиеся сахарным сиропом, имели более развитую восковую железу эпителий, чем пчёлы, имея только мёд, как сахарный продукт. Pratt (Pratt, 1998a) отметил, что после того, как семью лишили кормушки и дали соты, наполненные мёдом, строительство сот значительно сократилось по сравнению с периодом активного кормления. Некоторые из этих наблюдений были преобразованы в проверяемые гипотезы в последние годы, особенно в работе Pratt (ниже).
Одним из важных явлений, которое плохо изучено, является то, как семья медоносных пчёл контролирует пусковой сигнал для нового строительства сот. Один из импульсов к стимуляции сота совпадает с периодами приёма нектара (Hepburn 1986). Однако Пратт (1998a, b) показал, что инициирование этих строительных импульсов зависит от двух условий;
• семья, которая в настоящее время собирает нектар и
• полнота сота выше порогового уровня; и
• баланс расплода и
• запасённых кормов.
Взяток и соты с запасами мёда тесно связаны со строительством сот (Pratt 1999). Пратт (Pratt, 2004) также наблюдал недавно созданный рой и отслеживали его весной и летом, пока семья не была полностью развита. Пик сотообразования достоверно коррелировал (1) как с периодами высокой полноты сота, так и (2) с увеличением привеса. Значительные положительные корреляции были обнаружены между (3) ежедневным потреблением нектара и созданием сот на следующий день; между (4) полнотой сот каждый день и количеством сот, построенных в этот день; и между (5) полнотой сот каждый день и потреблением нектара в этот день (рис. 9.8).
Знания основ биологии и поведения пчёл накопилось за последние несколько веков и может быть признаны Huber (1814):
(1) производство воска сокращается при отсутствии взятка;
(2) если пчёлы лишены корма в следствии холодной или дождливой погоды, строительство сот уменьшается;
(3) производство сот перестаёт во время недостатка нектара, даже если пыльца доступна; и
(4) сбор нектара и строительство сот идут рука об руку.


Рис. 9.8 Ежедневные измерения полноты сота, потребления нектара и строительства новых сот A.mellifera семьи в улье, наблюдения в течение сезона сбора нектара. (a) - процент площади сот, состоящий из ячеек, содержащих пищу или расплод каждый день. (b) - ежедневное изменение веса семьи, оценка потребления нектара. © - площадь новых сот, сооружаемых каждый день (Pratt 2004)

У этих заявлений столько же одобрений, сколько текстов по пчеловодству! Заявления, несомненно, являются правдой, но то, как они стали правдой, - это другой вопрос.


9.4.1 Анализ накопления.

Первые экспериментальные попытки количественно оценить скорость попадания сахара в гнездо пчёл по отношению к качествам сот были сделаны Free и Уильямсом (1972). Они разработали сахаросодержащий анализ, основанный на небольших единицах пчёл в клетках (n = 50), подход, широко используемый сегодня. Они обнаружили, что старые соты были более привлекательными складами, чем новые. Этот эффект усиливался температурой и подавлялся присутствием расплода и света. Экстраполяция этой методики для прогнозирования накопительного поведения диких семей был опубликован в следующем году Kulincevic и

Таблица 9.1 Накопление сахара пчёлами A. mellifera после изменения доступных мест хранения в их сотах. -

Rothenbuhler (1973). Затем Rinderer и Baxter (1978) подхватил идею и они проанализировали хранения раствора сахарозы малыми группами пчёл в ячейках (n = 50) дикими семьями по отношение к количеству пустого сота в гнезде. Каждой из семей одной группы дали около 4м2 пустых сот, а другой группе чуть менее 2м2. Первая группа хранила в среднем на 50% больше нектара, чем последняя. В ответном эксперименте семьи с большей площадью сот сохраняли на 20% больше нектара. Такая же тенденция наблюдалась и в ячейках небольших семьях пчёл. Эти авторы пришли к выводу, что пустой сот сам по себе как-то стимулирует сбор нектара.
Воодушевленные своими результатами, Rinderer и Baxter (1979) расширили свои эксперименты по накоплению. Каждой из дюжины клеток, содержащих по 50 молодых пчёл, была дано около 47см2 сот и каждая из ещё десятка клеток пчёл получила в три раза больше площади сота (три сота). Пчёл решили кормить и накапливать нектар 3 дня. Значительно больше сахара хранили пчёлы, учитывая большую площадь сот. Затем пчёлы были перераспределены на четыре новых набора клеток. Пчёлы, которым давали только три сота, помещались либо в одну клетку с тремя сотами, либо с одним сотом; то же самое делалось с теми пчёлами, которым давали один сот. Результаты (табл. 9.1) действительно интересны: пчёлы с тремя сотами хранят значительно больше сахара, чем те, что были в одном, независимо от размера их предыдущих гнёзд. Эти соты стимулирует сбор нектара, в отличие от сбора пыльцы или воды, что также было показано в другом эксперименте (Rinderer и Hagstad 1984).
Эти открытия возможных взаимодействий, которые могут произойти между объёмом накопление суррогатного нектара, такого как сахарный сироп, и размером самого гнезда, вскоре привело к тому, что Rinderer (1981) предположил, что пустые соты могут иметь среди своих летучих фракций компонент, который может непосредственно стимулировать накопительное поведение. Контролируя поступление воздуха в экспериментальные семьи, он испытывал нормальный воздух и воздуха, подаваемого над пустыми сотами или над сотами, содержащими мёд. Он обнаружил значительно большее накопительное поведение пчёл, стимулируемых сотовым воздухом. Был эффект температуры; воздуха, взятого над сотами, удерживаемых при 5°C, не обладал такой эффективностью, как сот при 35°C. Этот эксперимент определённо сильно наводит на мысль запаха, испаряющего принципа в соте который стимулирует накапливать нектар. Благоухающий сот мог также быть получен из обновления сота присутствием белков и воды (Hepburn и Kurstjens 1988), но является ли он родным для сота или помещён там пчёлами, неизвестно. Точно так же, какими бы ни были компоненты, они, очевидно, не такие же, как у старых сот, что можно вывести из экспериментов Фри и Уильямса (1972) и подтвеждено Риндерером и Бакстером (1979).
Хотя лабораторные эксперименты представляют интерес, важно было узнать, как пчелы ведут себя в отношении стимулов сот и свободного поиска пищи во время взятка нектара. Rinderer и Baxter (1979) исследовал поведение особей с плодной маткой, около 2500 пчёл в вертикальных ульях. Экспериментальная манипуляция была простой; все ульи содержали рамку расплода. Двенадцать ульев получили по одной пустой рамке с сотами, а ещё двенадцать - по три пустых рамки с сотами. Пчёлы были допущены к заготовке кормов во время крупного весеннего взятка с белого клевера (Trifolium repens). Затем авторы подсчитали количество танцующих собирателей и пчёл, которых они собирали, и измерили количество мёда, которое хранилось в одном (контрольном) против трёх экспериментальных семей. У пчёл из трёхрамочных семьях было больше танцующих собирателей и набиралось больше собирателей, которые собирали в восемь раз больше нектара, чем контрольные семьи.
Во время осеннего голодания Риндерер и Бакстер (1979) обучали пчёл из одной или трёх эксперементальных семей добывать корм в кормовых блюдах, где они меняли концентрацию сахара. Результаты эксперимента показали, что пчёлы из семей с большим количеством рамок с меньшей вероятностью добывали пищу на тощем сахарном сиропе, чем контрольные семьи, но, сделав это, с большей вероятностью искали рекрутов по возвращении в гнездо, чем контрольные пчёлы. Эти результаты свидетельствуют о том, что естественное изменение количества имеющихся пустых рамок в гнезде будет разумно отражаться на сезонном способе сбора нектара. Возвращаясь к семьям в поле, в которых половине дали 4м2, а другой половине 2м2 пустых рамок, они сохраняли это соотношение доступных рамок в течение 5 месяцев лета, заменяя заполненные рамки ежемесячно. Семьи с большей площадью сот хранят в среднем на 25% больше нектара, чем семьи с меньшей площадью сот (таблица 9.1). Доступное пространство для хранения в обоих случаях всегда превышал объём нектара, собранного пчёлами. Но интересно посмотреть, чем семьи отличались ежемесячно (рис. 9.8). Когда сезонный взяток нектара был велик, пчёлы с большим пространством сота опередили тех, у которых меньше места, и наоборот по мере того, как взяток уменьшался (рис. 9.9).
Сезонное исследование было ограничено сравнением различных количеств площади сот в сочетании с естественными сезонными изменениями и наличием нектара, вероятно, очень сложное взаимодействие. Тем не менее, Rinderer и Baxter (1984) имели счастье изучить записи о нектаро собирательных признаках нескольких семей, используемых в качестве единиц производства мёда, чья урожайность нектара измерялась ежемесячно и непрерывно в течение 25 лет (Oertel и др.. 1980). Эти семьи обрабатывались с точки зрения пчеловода для производства мёда. Эти поразительные результаты показаны на рис. 9.9. Те сеимьи, которые хранили, в среднем, наименьшее количество мёда в течение основных взятков нектара в течение 25 лет, последовательно хранили наибольшее количество нектара, как в начале, так и в конце более слабых взятков, и наоборот для других семей. Вполне вероятно, что различия были заложены генетически.


Рис. 9.9 Среднемесячная масса мёда, производимого семьями A. mellifera площадью 4м2
(голубые квадраты) или 2м2 (красные квадраты) в пустых сотах (Rinderer и Бакстер 1979)

Хотя очень модно рассуждать о «стратегиях фуражирования», в этом контексте нас больше заботит оценка того, каким образом пустые соты с переменным числом могут объяснить результаты, полученные Риндерером и его коллегами. Их аргумент - зависит от потока летучих веществ в гнезде; поскольку давление паров этих летучих веществ связано с температурой, предполагается, что в тёплое время года в гнезде будет циркулировать больше летучих веществ, и это свидетельствует о наличии нектара в поле. Аналогичным образом, зимой соты гнезда, скорее всего, имеют более низкую температуру, чем летом, поэтому для стимуляции фуражирования доступны пониженные концентрации летучих веществ. Что фуражирующие пчёлы могли быть вызваны летучими ароматами свои гнезда дозированным (dosedependent) способом - является привлекательной идеей. Однако, как только пчела взлетела и покинула своё гнездо, она подвергается множеству стимулов, известных и неизвестных, которые будут взаимодействовать, чтобы изменить её последующее поведение. Среди них есть запах пустых сот?
Dizaji и др.. (2008) установил, что возраст сотового воска влияет на производство мёда. Двухлетний набор данных (2005-2006 годы) показал значительные различия в производстве мёда: более высокие урожаи получены в новых сотах и менее высокие - в старых (таблица 9.2). Piccirillo и de Jong (2004) предлагают, что хотя медовые

Таблица 9.2 Темпы производства мёда и масса пчёл, А. м. меда, в старых и новых сотах в течение двух лет (Дизаджи и др. 2008)

пчёлы привлекаются феромонами в старых сотах, учитывая выбор они будут использовать новые. Старые соты могут содержать патогенные микробы, нездоровые антигены и другие биологические опасности, которые оказывают пагубное воздействие на пчёл.



9.4.2 Медовый желудок.

Давно известно, что сбор нектара и строительство сотов родственны; когда взяток нектара прекращается, строительство сот прекращается. Pratt (1998 et seq.) разработал более прямые тесты на дополнительное условие ограничение пространства для хранения поступающего нектара, проверяющие гипотезы Губера (1814), Гюнделаха (1842), Шахтера (1849) и Риббандса (1953). Он проверил связь количество нектара с началом строительства сот. В его экспериментах, он разделил пчёл на три группы: (1) семьи с полными сотами и, (2) и (3) дублирующие (реплицируют) семьи с пустыми рамками. В этом эксперименте отслеживалось расширение посевов потенциальных строителей, которые были выбраны из двух групп: пчёл-приёмщиц нектара и 10-дневных пчёл, находящихся в среднем возрастном диапазоне секреции воска (Rösch 1927) и строительное поведения. Как и ожидалось, экспериментальная семья собирала нектар с высокой скоростью и заполняла хранилища в сотах и количество пустых ячеек постепенно уменьшалось. Семьи начинали строить новый сот, когда менее 5% ячеек были полностью пустыми (рис. 9.10). Обе группы пчёл продемонстрировали значительное влияние на массу урожая, а приёмщицы нектара имели стабильно большие размеры урожая, чем 10-дневные пчёлы (рис. 9.11 и 9.12).


Рис. 9.10 Среднее количество мёда, хранящегося за сезон A. mellifera по отношению к основному взятку в Батон-Руж (США) в течение 25 лет. Семьи, которые были наиболее успешными в основном взятке (голубые квадраты) и наименее успешными (красные квадраты) (Rinderer и Baxter 1979)


Рис. 9.11. Отслеживание изменений массы урожая пчёл-приёмщиц нектара A. mellifera и 10-дневных пчёл (Pratt 1998a, b)


Рис. 9.12 Смоделированные траектории строительства сот, складов мёда и заполнения сот для семьи, которая следует оптимальной политике строительства в зависимости от условий. (a) Показывает процентную долю площади сот, состоящей из ячеек, содержащих корм или расплод, на каждый день 120-дневного сезона кормодобывания. На среднем графике показано количество нектара, доступного на поле каждый день. Нижний график показывает площадь новох сот, построенные каждый день. (b) Ежедневные измерения заполнения сот, потребления нектара и строительства новых сот в наблюдательном улье A. mellifera в сезон сбора нектара. Верхний и нижний графики показывают ту же информацию, что и соответствующие графики на (а). На среднем графике показано ежедневное изменение веса семьи, оценка потребления нектара. Пунктирные линии на верхнем графике и более светлые столбцы на двух нижних графиках указывают интерполированные значения для дней, в которые данные не собирались (Pratt 1999)


9.5 Принятие решений и регулирование деятельности при строительстве сот.

Экспериментально было установлено, что недавно заселённые рои являются удивительными строителями сот (Lee и Winston 1985; Hepburn 1986), но в пространственно-временных рамках сотообразование достигает паритета только с другими воск-робочими (запечатывание и ремонт) в разгар цикла роста семей (Muller и Hepburn 1992). Строительство сот проводится в разных местах гнезда многими особями, некоторые из них сгруппированы в гирлянды, другие нет, в то время как другие восковые работы часто являются усилиями отдельных пчёл (Lindauer 1952). Изменение соотношения того, какая работа выполняется и где она выполняется, можно оценить, следуя за сырым воском в семье с изменением сезонов. В самом начале основания гнезда рой строит полный комплект сот как можно быстрее, чтобы достичь полностью развитого гнезда, состоящего из накопленной энергии (соты) и воспитательных отсеков (ячейки для расплода) для производства последующих поколений расплода.
После семья достигает зрелости, вместо интенсивного строительства, как при создании гнезда, они строят новые соты по импульсам (Hepburn 1986). Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что время этих импульсов зависит как от состояния семьи, так и от условий окружающей среды (Pratt 1998a, b, 1999, 2004). В пчеловодстве всё свидетельствует о том, что пчёлы будут строить только тогда, когда они собирают нектар (Hepburn 1986). Келли (1991) подтвердил эту идею построения в зависимости от наличия сот для достижения порогового количества пищи и расплода.
Поскольку пчелиный воск является основой, как для жилья, так и для хранения продуктов питания, строительство лишних сот быстро истощит запасы мёда и увеличит риск голода. Следовательно, баланс между энергетическими затратами на строительство и возможностями, предоставляемыми нектаровыми взятками, имеет первостепенное значение. Общая стоимость строительства 1кг. сот была осторожно оценена в 6,25кг. мёда (Weiss 1965). Таким образом, 1,2кг. сот в полностью развитой семье потребляет впечатляющие 7,5кг. из 60кг. мёда, потребляемого каждый год типичной семьёй умеренного пояса (Seeley 1985). Пратт (Pratt, 1999) пытался определить оптимальные сроки строительства новых сот в семьях медоносных пчёл. В данной работе исследуется проблема распределения ресурсов, лежащая в основе роста двух важнейших функций семьи пчёл: медового запаса, который служит запасом энергии, и соты, в которых хранится эта энергия. Правила построения и траектория роста сот, предсказанные его моделью, были сопоставлены с данными реальных семей пчёл. Эта модель в первую очередь зависит от решения семьи хранить нектар, чтобы избежать весьма вероятной смерти от голода в течение зимы в течение первого года (Ли и Уинстон, 1985) и избежать репродуктивных роёв.
Результаты между предсказанными моделью и наблюдательной семьёй показали две основные особенности. Сотообразование оптимально только тогда, когда семья накопила больше некоторого порогового количества мёда, хотя доступные соты для хранения ещё наполовину пусты (рис. 9.13). Было одно небольшое различие в том, что общее количество построенных сот было меньше в наблюдательной семье, чем в моделируемой семье. Данные наблюдательной семьи также показали значительную разницу между ежедневным потреблением нектара и созданием сота на следующий день; между полнотой сот каждый день и количеством построенных сот в этот день и между полнотой сот каждый день и потреблением нектара в этот день (Pratt 1999).


Рис. 9.13 (а) - рост и изменение структуры использованlия сот для одного и того же моделирования (в рис.9.12а). (б)-рост и изменение структуры использования сот наблюдательного улья А. mellifera (описание приведено на рис. 9.12 (b) (Pratt 1999).

Модель также показывает, что величина степени для порога строительства изменяется в зависимости от качества условий добывания корма и силы ограничений эффективности сбора нектара, подразумеваемых областью пустых сот. Этот порог, как правило, довольно низкий, даже когда есть достаточно пустых сот для хранения несколько килограммов мёда. Экспериментальная семья подтвердила порог модели, даже когда у неё было достаточно пустых сот, чтобы вместить на 1,5кг. больше мёда. Эти результаты ещё раз подтверждают, что нектар является важным стимулом для сотообразования, как непосредственно через потребление нектара, так и косвенно через влияние сбора нектара на внутренние условия семьи. Регулирование сроков начала строительства частично не зависит от объёма и продолжительности строительства. После того, как строительство началось, семья будет отслеживать только потребление нектара, чтобы контролировать сборку сота, а не количество сот, уже построенных. Вмешательство в этот естественный цикл строительства пчеловодов, удаляющих большое количество сот из семей, что маловероятно в природе, создаёт различия в поведении семей, где наблюдается постоянный спрос на соты для хранения нектара (Pratt 1999).


9.6 Кто строители сот?

После обнаружения резкого, возрастного перехода пчёл от гнездовых работ к полевым работам (Dönhoff 1855), среди домашних пчёл были найдены более тонко дифференцированные задачи (Rösch 1925, 1927, 1930; King 1928), и это привело к концепции возрастного разделения труда среди медоносных пчёл (полиэтничество (polyethism)). Эти интерпретации были по существу правильными (Ribbиs 1953), даже если ранние толкования были несколько жёсткими.
Знание политеизма было уточнено путём экспериментальной демонстрации того, что рабочие пчёлы образуют возрастные группы и имеют высокую вероятность выполнения только ограниченного набора задач, каждая из которых обычно ограничивается определёнными участками гнезда (Seeley 1982). Задачи меняются по мере того как рабочая пчела становится старше, а также уходят из зоны расплода, в итоге она в конце концов становится добытчиком и покидает гнездо.
Хотя исследования деятельности домашних пчёл опередили исследования физиологических основ поведения (Seeley 1982), классические работы показали, что деятельность некоторых желез (например, восковых желез) связана с возрастом и может быть тесно связана к дифференциации задач (Rösch 1925, 1927; King 1928; Ribbиs 1953). Например, восковая обработка включает увешивание (гирлянды пчёл) (King 1928) и запечатку ячеек (Lineburg 1923a, b; Lindauer 1952), обе из которых пространственно разделены (Hepburn 1986), и одна или обе из которых могут управляться секреторным циклом комплекса восковых желез (Hepburn и др.. 1991). Ввиду вышесказанного, в настоящее время имеется достаточно информации, чтобы спросить, как вероятность того, что контингент выполняет заданные задачи, ограничена базовыми физиологическими характеристиками (железистым секретом) и подвержены ли эти задачи регуляцией стимулов (феромоны матки, приток нектара и т.д.). С этой целью Мюллер и Хепберн (1992 год) исследовали временные и пространственные характеристики секреции воска и его рабочего поведения, а также их интеграцию в семье пчёл (таблица 9.3).
Они показали, что секреция воска в значительной степени связана с возрастом рабочих пчёл и что пчёлы в возрасте от 3 до 21 дня образуют эту возрастную категорию. Гирлянды на сотах, которые ранее считались местом выделения воска, представляют собой лишь небольшую долю вновь выделяемого воска в гнезде. Секреция воска остаётся постоянной относительно возраста в определённой возрастной категории пчёл, но значительно варьируется в зависимости от сезона, как и участие пчёл в гирляндном поведении. Выделение воска и восковые работы оба события определимы в условиях времени и

Таблица 9.3 Процент пчёл с воском (%), размеры выборки (n) и среднее количество воска (mg/bee ± стандартное отклонение) произведённого гирляндой и не-гирляндой A.m. Capensis рабочих медоносных пчёл для каждой возрастной группы (Muller и Hepburn 1992)

пространства в гнезде, относительная вероятность изменения активности с сезонами. Секретирование воска само ограничено циклической деятельностью основного комплекса восковых желез.
Мюллер и Хепберн (1992) проводили эксперименты в поле в течение всего года, используя введённую маркировку в семье пчёл с маткой A.m. capensis и собирали гирлянды со строительных рамок. Однако между гирляндными и не гирляндными пчёлами наблюдались значительные различия в возрастных группах пчёл одного возраста, что позволило решить вопрос двухсотлетней давности. Среднее количество воска значительно варьировалось в зависимости от сезона (рис. 9.14), наименьшее количество воска было произведено зимой, значительно больше летом и весной, и даже больше осенью. Однако количество воска среди каждой возрастной группы оставалось постоянным, а количество воска, извлекаемого из любой конкретной группы относительно возраста, оставалось постоянным среди групп в течение сезонов (рис. 9.14). Примерно половина сырого воска была извлечена из пчёл гирлянды, а другая половина из не гирлянды (рис. 9.15), за исключением зимы, когда продукция пчёл не гирлянды была значительно более высокая, чем воск пчёл гирлянды.

Рис. 9.14 Сезонное производство воска в А.m. capensis медоносных пчёл (среднее значение ± стандартное отклонение). Размеры выборки указано в столбцах (Мюллер и Хепберн 1992).

Возрастной состав гирлянд достаточно постоянен, но процент пчёл, участвовавших в гирляндах, различен. Примерно 56% были заняты летом, 37% - весной и осенью и только 7% - зимой (рис. 9.15). Возраст пчёл в районах, как гирлянды и не гирлянды составляла от 3 до 21 дней (Рис. 9.16). Эти результаты соответствуют результатам Сили и Кольмеса (1991),

Рис. 9.15 Сезонный общий объём производства воска гирляндами и не гирляндами А.М. capensis рабочих пчёл. Белые столбики - гирлянды пчёл, заштрихованные столбики - не гирлянда пчел. Размеры образцов указаны над столбиками (Мюллер и Хепберн 1992).

которые сообщили о возрастном многообразии и строительстве сот. Расчёты по доле помеченных пчёл показали, что только половина была поймана в гирляндах, а из них только половина несла восковые чешуйки, а это значит, что работающие пчёлы, производящие воск в гирляндах, составляли лишь 25% от общего числа работающих, производящих воск в семье. Количество воска, переносимого пчёлами, варьируется в зависимости от возраста и сезона, как и производство воска в гирляндах (рис. 9.15 и 9.16).
Размер гирлянды также менялся в зависимости от времени суток и сезона. В летнее время, ночью гирлянды были крупнее, а днём все полевые пчёлы занимались добычей


Рис. 9.16 Сезонное участие в гирляндах рабочих пчёл A. m.capensis (среднее значение ± стандартное отклонение). Общие размеры выборки для каждой возрастной категории указаны в столбцах; столбец представляет процент пчёл того возраста, пойманных на гирлянде (Muller и Hepburn 1992)
пищи. Размер дневной гирлянды также варьировался в зависимости от преобладающей погоды и был больше в прохладные дни, чем в более тёплые, намекая на то, что пчёлы-фуражоры также участвуют в гирляндах. Тем не менее, гирлянды не были стабильными скоплениями, но имели высокую скорость текучести пчёл, приходящих и уходящих с промежутком времени, который пчела проводила в гирлянде от 30 минут до 4 часов. Pratt (1998a, b) испытал участие приёмщиц нектара в строительстве сот. Он пометил приёмщиц нектара в семье, чтобы узнать, какая часть участвует в задачах по созданию сот. Было выполнено три копии этого эксперимента. Интересно, что отмеченные пчёлы появились в строительных гирляндах всех трёх копий экспериментах. Это указывает на то, что некоторые приёмщицы нектара перешли на строительство сот.

Пратт (1998a, b) пометил пчёл-приёмщиц и наблюдал за строителями сот и за тем, участвуют ли пчёлы-приёмщицы нектара в создании сот. Были выполнены три копии эксперимента. Результаты показали, 43 приёмщицы нектара из общего числа 1449 строителей сот в 1-ом эксперементе; 2 приёмщицы нектара из 123 строителей сот во 2-ом эксперименте; и 13 приёмщиц нектара из общего числа 279 строителей в 3-ем эксперименте. Эти данные показали, что строительство сот не ведётся активно приёмщицами нектара, хотя некоторые строители были призваны из числа приёмщиц нектара, а другие пришли, вероятно, из другой семейной подгруппы (таблица 9.4). Эти выводы о том, что лишь очень немногие приёмщицы нектара входят в число строителей сот, по-видимому, противоречат предыдущим выводам о том, что эти задачи выполняются пчёлами той же возрастной группы (Rösch 1927; Seeley 1982, 1989; Hepburn и др. 1991; Muller и Хепберн 1992). Если предположить, что 75% рабочих пчёл семьи были приёмщицы нектара, то 25% населения семьи может заниматься фуражированием (Seeley 1995).

Таблица 9.4 Результаты трёх повторов эксперимента на A. mellifera, проверяющих, набираются ли строители семьи из числа её приёмщиц нектара (Pratt 1998a, b)

Данные этого эксперимента подтверждают разъяснение, согласно которым сигнал строительство сот действует через приём нектара и не является результатом прямого количества пчёл-приёмщиц нектара. Результаты также подтверждают, что пусковой механизм не зависит от величены урожая (нектара), даже если он изменялся день ото дня и мог зависеть от количества приёма нектара. С другой стороны, низкое количество приёмщиц нектара среди строителей сот не противоречит перспективе функциональной разработки семьи. Чтобы избежать прерывания активной деятельности по сбору и хранению пищи, строители сот могут быть взяты из группы неактивных или безработных резервов пчёл в пределах семьи.


9.7 Потребление нектара и полнота сота.

Пратт (1998a, b) показал, что пчёлы строят соты, когда выполняются два условия:
(1) адекватный взяток нектара в поле; и
(2) заполнение сот выше их порога;

это означает, что начало строительства требует, как наполнения сот, так и взяток нектара. В пчелосемье с полными сотами, когда их регулярно заменяют пустыми сотами, пчёлы не будут строить новые соты, даже если их кормят концентрированным раствором сахарозы. Их начинают строить только тогда, когда соты почти заполнены. Сопутствующий эксперимент показал, что построение сильно связано с наполненностью сот, так и с взятком нектара (Pratt 2004). Пчелосемьи не могут начать строить, если лишены нектара, даже если сот полностью заполнен (рис. 9.17 и 9.18). В то время как для начала строительства необходимы как потребление нектара, так и наполненность сот, а после этого взяток нектара контролирует строительство. Рисунок 9.17 показывает, что пчёлы начали строить, когда соты начали заполняться, но не прекратили строить, когда полнота сот была уменьшена, заменой полных сот пустыми. Напротив, рис. 9.18 показывает, что когда пчелосемья лишена полевого нектара, они прекращают строительство через 2 дня, даже если рамки заполнены.

Рис. 9.17 Эксперимент на A. mellifera для проверки роли полноты сот в том, начнёт ли семья строительство новых сот. В фазе 1 семья имела сильный взяток сахарозы, но поддерживалась на низком уровне заполнения сот. На этапе 2 потребление сахарозы продолжалось, но пчёлам разрешили заполнить соты. В фазе 3 семья была возвращена в состояние фазы 1. Пчёлы не строили новых сот в фазе 1, начав строительство только в фазе 2 после того, как уровень заполнения семьи заметно увеличился. Однако пчёлы не перестали строить соты, когда уровень заполнения сот был снижен на этапе 3 (Pratt 2004).


Рис. 9.18. Эксперимент на A. mellifera, чтобы проверить роль потребления нектара в том, начнёт ли пчелосемья строить соты. В фазе 1 пчелосемья имела высокий уровень заполнения сот, но совсем не получала нектара. На этапе 2 пчёлам давали раствор сахарозы, и их уровень заполнения сот оставался высоким. В фазе 3 пчелосемья была возвращена к состоянию фазы 1, начав строительство снова только после 2-дневного приёма нектара. Пчёлы прекратили строительство через 2 дня после прекращения приёма нектара на этапе 3 (Pratt 2004).


Однако, противоположное условие - при прекращении взятка нектара вызывает прекращение создания сот, задержанное влияние которого означает, что пчёлы собирают данные для того чтобы принять решения о строительстве сот. Поэтому для регулирования строительства требуется некоторое время, в течение которого информация собирается и оценивается в соответствии с физиологическими и поведенческими изменениями. Может потребоваться больше времени для начала строительство сот, потому что реактивация восковых желез идёт медленно (рис. 9.19, Пратт, 1999).


Рис. 9.19 Результаты двух повторов эксперимента над A. mellifera, проверяющего роль полноты сот в решении семьи начать строительство новых сот. (a) на 1 этапе семья испытывает сильный взяток нектара, но сохраняет низкий уровень наполненности сот. На 2 этапе взяток нектара продолжался, и пчёлам позволили наполнять свои соты мёдом. На 3 этапе семья была возвращена в состояние этапа 1 а. (b) в реплике 1 пчёлы не построили новый сот на 1 этапе, начав строительство только на 2 этапе, после того, как уровень наполненности сота заметно увеличился. Пчёлы, однако, не прекращали строительство, когда уровень наполненности сота был понижен на 3 этапе. На самом нижнем графике высота столбца (+ SD) показывает среднее время поиска возвращающихся приёмщицами, ищущих пчёл-фуражиров, чтобы взять их нектар. Тёмные полосы значительно больше других (Пратт, 1999)

Заготовка нектара у медоносных пчёл - сложный процесс, требующий скоординированных усилий собирателей и приёмщиц нектара. Фуражиры собирают нектар и выгружают его приёмным пчёлам в нижней части гнезда возле летка. Затем пчёлы-приёмщицы доставляют нектар в зону хранения мёда в верхней части гнезда. Предыдущая работа показала, что процесс разгрузки фуражиров и размещения нектара в области хранения мёда в гнезде тесно связаны. (Seeley 1995). Это физиологически зависимая задача (см. рис. 9.1). Следовательно, увеличение спроса на эту задачу должно удовлетворяться исключительно приёмными пчёлами, несмотря на то, что спрос на рабочую силу для этой задачи является спросом внутренних пчёл.
Рисунки 9.20 и 9.21 показывают влияние увеличенного взятка нектара на распределение заданий пчёл-приёмщиц и фуражиров. Во время первого экспериментального испытания скорость (пчёл) фуражиров нектара, попадающих в гнездо в минуту, увеличилась с 1,1 до 5,9. Во время второго испытания количество фуражиров, попавших в улей, увеличилось по сравнению с


Рис. 9.20 Влияние увеличенного взятка нектара на распределение задач пчёл-фуражиров A. mellifera (чёрные столбцы) и пчёл-приёмщиц (белые столбцы). Испытание 1. (а) - Распределение заданий перед взятком нектара: лётные фуражиры пчелы = 144/481; пчёлы-приёмщицы = 83/248; (b) - распределение задач в ответ на увеличение взятка нектара: пчёлы-фуражиры 141/492; пчёлы-приёмщицы = 80/222 (Джонсон 2003)


Рис. 9.21 Влияние повышенного взятка нектара на распределение задач пчёл-фуражиров A. mellifera (чёрные столбики) и пчёл-приёмщиц (белые столбики). Испытание 2. (a) Распределение заданий перед взятком нектара: пчёлы-фуражиры = 63/241; пчёлы-приёмщицы = 96/237; (b) распределение задач в ответ на увеличение взятка нектара: фуражиры 63/248; пчёлы-приёмщицы = 85/277 (Johnson 2003)

первым испытанием, при этом количество фуражиров, попадающих в улей, увеличилось с 2,8 до 17,6 в минуту. Было обнаружено значительное взаимодействие между кастой (фуражиры и приёмщицы) и окружающей средой, указывающее на то, что обе касты по-разному реагировали на увеличение притока нектара. Пчёлы, работающие на пищевой промышленности, в большей степени меньше просто стояли и больше ходили, чем пчёлы-приёмщицы. Кроме того, между испытанием и периодом времени наблюдалось значительное взаимодействие, чего и следовало ожидать, поскольку уровень увеличения взятка нектара был значительно выше во втором экспериментальном испытании (Johnson 2003).


9.8 Прекращение действия стимула.

Следует помнить, что осень и зима свойственны тем регионам, которые находятся далеко от экватора; земли ближе к экватору имеют дождливое и сухое время года (даже если странная гора, подобная Килиманджаро, сродни высоким широтам в умеренных зонах). После обширных
исследований Рёша (1927, 1930) по развитию восковых желез у пчёл A. mellifera на крайнем севере весной и летом нам остаётся рассмотреть, как биология воска меняется в зависимости от времени года, как бы оно ни определялось. Dönhoff (1855) наблюдал, что пчёлы в одном из его ульев, которых кормили осенью сахаром, носили тяжёлые восковые чешуйки зимой; действительно чешуя были зафиксированы у пчёл даже во время мертвой северной зимы (Kustenmacher 1922; Farrar 1927). Несмотря на то, что ни в одной из этих семей не было обнаружено каких-либо сот, семьи Сзалёка (1928) в Венгрии, безусловно, сделали это. В России Кожевников Г.А. (1900) также видел восковые чешуйки на зимних пчёлах и задавался вопросом, носили ли такие чешуйки с лета или были произведены зимой. В не совсем ясном исследовании этого вопроса Tuenin (1928) изучил пчёл из полевых семей в течение русской зимы и обнаружил, что, хотя у некоторых пчёл была чешуйки, эпителий восковой железы оставался неразвитым (как отмечалось при прохождении Dreyling 1903); и он пришёл к выводу, что восковые чешуйки были перенесены с лета. Тем не менее, когда тепло и весенние цветы вернулись, эти старые, перезимовавшие пчёлы, из семьи которых Туэнин удалил весь молодой весенний расплод, начали строительство сот. Орози-Пол (1931) пришёл к такому же выводу.
В районах примерно на 30 градусах широты некоторые пчелиные семьи обязательно построят соты, если их искусственно кормить зимой. В таких местах можно встретить сбежавшие зимние рои. При заселении они начинают строить соты, но редко выживают в холодных условиях. Хотя усилия, подобные усилиям Коха, наводят на размышления, у нас все ещё остаются некоторые сомнения относительно того, на какой именно механизм реагируют пчёлы; взяток нектара, температура, и то и другое, или какой-либо другой ещё неизвестный нам фактор (ы). Естественные эксперименты трудно интерпретировать, и решение может лежать в экспериментальных методах Worswick (1987). Для изучения метаболизма пчёл и регуляции температуры у A.m. capensis и A.m. scutellata, Уорсвик (1987) сконструировал что-то вроде холодильника, в который он поместил целые семьи Лангстрота. Он мог одновременно контролировать и мониторить температуру окружающей среды в холодильнике и измерять температуру клуба пчёл в улье. Специально запрограммированный режим температур, для нахождения температуры, которая вызывает создание сот, это могло быть легко включено в этот вид экспериментальных работ. Альтернативный и приемлемый подтверждающий подход может включать в себя относительную реакцию на цветение по сравнению с потеплением погоды; в стране с холодным умеренным климатом, в зимниках, а не в полевых колониях.
Мало того, что ограниченное количество сот ограничивает объём хранимого мёда, но и нехватка пустых сот может также снизить эффективность поиска пищи, так как гнёздные пчёлы погрязают в длительных поисках пустых ячеек, в которые можно поместить входящий нектар (Seeley 1995). Пратт (1999) проверил идею о том, что прекращение образования сот было связано со взятком нектара, запустив свою имитационную модель и сравнив результаты с реальными пчёлами. Результаты эксперимента с настоящими пчёлами соответствовали модели, поскольку семьи не строили соты перед лицом наступающей зимы, хотя условия взятка нектара и использования сот были аналогичны тем, которые были в более ранней части весны. Выращивание расплода сократилось почти до нуля, а запасы продовольствия резко увеличились в последнюю неделю сезона (рис. 9.13b). Физиология пчёл также подтверждает эту идею, потому что восковые железы пчёл становятся неактивными в конце сезона, но снова активируются в конце зимы.

Ссылки

Akratanakul P (1987) The natural history of the dwarf honeybee, Apis florea. Thesis, Cornell University, Ithaca
Butler C (1609) The feminine monarchie or a treatise concerning bees, и the due ordering of them. Joseph Barnes, Oxford
Butler CG (1974) The world of the honeybee. Collins, London
Corlett RT (2011) Honeybees in natural ecosystems. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 215–225
Dizaji AA, Alishah HM, Shaddel AA, Sis NM (2008) Effects of comb wax age on the brood и honey product performance in honeybees. Asian J Anim Vet Adv 3:51–53
Dönhoff E (1855) Über das Herrschen verschiedener Triebe in verschiedenen Lebensatten bei den Bienen. Schweiz Bienen-Ztg (Cited from Ribbиs 1953)
Dreyling L (1903) Über die wachsbereitenden Organe der Honigbiene. Zoo1 Anz 26:710-715
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rod-im P (2013a) Seasonal movements of the red dwarf honeybee, Apis florea (In ms.)
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rod-im P (2013b) Development of the nest of Apis florea. (In ms.)
Farrar CL (1927) Wax secretion in winter. Am Bee J 67:52
Free JB, Williams IH (1972) Hoarding by honeybees (Apis mellifera L). Anim Behav 20:321–334
Gontarski H (1936) Die Wachserzeugung der Arbeiterinnen von Apis mellifica während der Winterruhe. Z Wiss Zool 145:526–536
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbienen. Kassel, Bohne
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax. An experimental natural history. Springer, Berlin
Hepburn HR (1998) Reciprocal interactions between honeybees и combs in the integration of some colony functions in Apis mellifera L. Apidologie 29:47–66
Hepburn HR, Magnuson P (1988) Nectar storage in relation to wax secretion by honeybees. J Apic Res 27:90–92
Hepburn HR, Kurstjens S (1988) The combs of honeybees as composite materials. Apidologie 19:25–36
Hepburn HR, Radloff SE (1995) First approximation to a phenology of the honeybees (Apis mellifera) и flora of Africa. Oecologia 101:265–273
Hepburn HR, Bernard RTF, Davidson BC, Muller WJ, Lloyd P, Kurstjens SP, Vincent SL (1991) Synthesis и secretion of beeswax in honeybees. Apidologie 22:21–36
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. [English translation 1926], Dadant, Hamilton
Johnson BR (2003) Organization of work in the honeybee: a compromise between division of labour и behavioural flexibility. Proc R Soc Lond B22(270):147–152
Kelley S (1991) The regulation of comb-building in honeybee colonies. Cornell University, Ithica (unpubl. cited from Pratt, 1998a)
King GE (1928) The larger glиs in the worker honey-bee. A correlation of activity with age и physiological functioning. Thesis, University of Illinois
Koch HG (1957) Zur Phänologie der Bienenvölker. Z Angew Met 3:33–43
Koch HG (1959) Witterung und Nektartracht der Bienenvölker. Z Angew Met 3:278–292
Koch HG (1961) Der Baubeginn der Bienenvölker als phänologische Ereignis. Z Angew Met 4:69–82
KoschevnikovGA(1900)Über den Fettkörper und dieOenocyten derHonigbiene (Apis mellifera L.). Zool Anz 23:337–353
Kulincevic JM, Rothenbuhler WC (1973) Laboratory и field measurements of hoarding behaviour in the honeybee. J Apic Res 12:179–182
Kustenmacher M (1922) Der Aufbau des Bienenkörpers und seine Tätigkeiten. (Cited from Örösi-Pål 1931)
Lee PC, Winston ML (1985) The influence of swarm size on brood production и emergent worker weight in newly founded honeybee colonies (Apis mellifera L.). Insectes Soc 32:96–103
Lineburg B (1923a) Conservation of wax by the bees. Am Bee J 63:615–616
Lineburg B (1923b) What do bees do with brood cappings? Am Bee J 64:235–236
Lindauer M (1952) Ein Beitrag zur Frage der Arbeitsteilung in Bienenstaat. Z Vergl Physiol 34:299–345
Miner B (1849) The American bee keeper’s manual. Wiley, London
Muller WJ, Hepburn HR (1992) Temporal и spatial patterns of wax secretion и related behavior in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol A171:111–115
Nicoloson SW, Nepi M, Pacini E (2007) Nectaries и nectar. Springer, Berlin
Nuru A, Amssalu B, Hepburn HR, Radloff SE (2002) Swarming и migration in the honeybees (Apis mellifera) of Ethiopia. J Apic Res 41:35–41
Nuru A, Awad AM, Al-Ghamdi AA, Alqarni AS, Radloff SE (2012) Nectar of Ziziphus spinachristi (L.) Willd (Rhamnaceae): dynamics of secretion и potential for honey production. J Apic Sci 56:49–59
Oertel E, Rinderer TE, Harville BG (1980) Changing trends in southeastern Louisiana honey production through 25 years. Am Bee J 120:763–765
Oldroyd BP, Wongsiri S (2006) Asian honeybees: biology, conservation, и human interactions. Harvard University Press, Cambridge
Örösi-Pål (1931) Die Wachrdrüsen der Winterbienen. Arb Ung Biol Forsch lnst 4:108–121
Paar J, Oldroyd BP, Huettinger E, Kastberger G (2004) Genetic structure of an Apis dorsata population: the significance of migration и colony aggregation. J Hered 95:119–126
Piccirillo GA, de Jong DD (2004) Old honey bee brood combs are more infested by the mite Varroa destructor than areas of new combs brood. Apidologie 35:359–364
Pratt SC (1998a) Condition-dependent timing of comb construction by honeybee colonies: how do workers know when to start building? Anim Behav 56:603–610
Pratt SC (1998b) Decentralized control of drone comb construction in honeybee colonies. Behav Ecol Sociobiol 42:193–205
Pratt SC (1999) Optimal timing of comb construction by honeybee (Apis mellifera) colonies: a dynamic programming model и experimental tests. Behav Ecol Sociobiol 46:20–42
Pratt SC (2004) Collective control of the timing и type of comb construction by honeybees (Apis mellifera). Apidologie 35:193–205
Rattanawannee A, Chanchao C, Lim J, Wongsiri S, Oldroyd B (2012) Genetic structure of a giant honey bee (Apis dorsata) population in northern Thailи: implications for conservation. Insect Cons Divers. doi:10.1111/j.1752-4598.2012.00193.x
Ribbиs CR (1953) The behaviour и social life of honeybees. Bee Research Association, London
Ridley HN (1901) Garu и chиan. J Straits Roy Asiatic Soc, Malaysian Branch 35:1–107
Rinderer TE (1981) Volatiles from empty comb increase hoarding by the honeybee. Anim Behav 29:1275–1276
Rinderer TE (1982) Regulated nectar harvesting by the honeybee. J Apic Res 21:74–87
Rinderer TE, Baxter JR (1978) Effect of empty comb on hoarding behaviour и honey production of the honeybee. J Econ Entomol 71:757–759
Rinderer TE, Baxter JR (1979) Honeybee hoarding behaviour: effects of previous stimulation by empty comb. Anim Behav 27:426–428
Rinderer TE, Baxter JR (1980) Hoarding behaviour of the honeybee: effects of empty comb, comb color и genotype. Environ Entomol 9:l04–105
Rinderer TE, Baxter JR (1984) Hoarding behaviour of the honey bee: effects of empty comb, comb color и genotype. Env Ent 9:104–105
Rinderer TE, Hagstad WA (1984) The effect of empty comb on the production of foraging honeybees collecting nectar. J Apic Res 23:80–81
Rinderer TE, Hagstad WA (1963) The effect of empty comb on the production of foraging honeybees collecting nectar. J Apic Res 23:80–81
Rösch GA (1925) Untersuchungen über die Arbeitsteilung im Bienenstaat. I. Die Tätigkeiten im normalen Bienenstaate und ihre Beziehungen zum Alter der Arbeitsbienen. Z Vergl Phyriol 2:571–631
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 6:265–298
Rösch GA (1930) Untersuchungen über die Arbeitsteilung im Bienenstaat. 2. Die Tätigkeiten der Arbeitsbienen unter experimentell veränderten Bedingungen. Z Vergl Physiol 12:l–71
Sakai S, Momose K, Yumoto T, Nagamitsu T, Nagamasu H, Hamid AA, Nakashizuka T (1999) Plant reproductive phenology over four years including an episode of general flowering in lowlи mixed dipterocarp forests of South-East Asia. Biol J Linn Soc 75:233–248
Seeley TD (1982) Adaptive significance of the age polyethism schedule in honeybee colonies. Behav Ecol Sociobiol 11:287–293
Seeley TD (1985) The social physiology of honeybee colonies. Harvard University Press, Cambridge
Seeley TD (1989) The honey bee colony as a superorganism. Am Nat 77:546–553
Seeley TD, Kolmes SA (1991) Age polyethism for hive duties in honeybees—illusion or reality? Ethology 87:284–297
Seeley TD (1995) The wisdom of the hive. Harvard University Press, Cambridge
Shenkute AG, Getachew Y, Assefal D, Nuru A, Ganga G, Abebe W (2012) Honey production systems (Apis mellifera L.) in Kaffa, Sheka и Bench-Maji zones of Ethiopia. J Agric Ext Rural Develop 4:528–542
Silberrad REM (1976) Bee-keeping in Zambia. Apimondia, Bucharest
Szalök J (1928) Viasztermeles, epitkezes teli idoben. Meheszet 25:275. (Cited from Örösi-Pål 1931) [in Hungarian]
Tan K, Guo YH, Nicolson SW, Radloff SE, Song QS, Hepburn HR (2007) Honeybee (Apis cerana) foraging responses to the toxic honey of Tripterygium hypoglaucum (Celastraceae): changing threshold of nectar acceptability. J Chem Ecol 33:2209–2217
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121
Tauber M, Tauber C, Masaki S (1986) Seasonal adaptations of insects. Oxford University Press, Oxford
Tokuda Y (1955) Experimental studies on beeswax production by the honeybee colonies. Beeswax yield by the honeybee colonies under sugar syrup feeding. Bull Nat Inst Agric Sci Chiba Ser G [Anim Husb] 11:111–133 (in Japanese)
Tuenin F (1928) The wax glиs of bees. Opyt Pas 11:502–508 (in Russian)
Viallon PL (1885) Amount of honey consumed by bees to make one pound of beeswax. Am Bee J 21:153–158
Weiss K (1965) Über den Zuckerverbrauch und die Beanspruchung der Bienen bei der Wachserzeugung. Z Bienenforrch 8:106–124
Whitcomb W (1946) Feeding bees for comb production. Glean Bee Cult 74:198–202
Wood GH (1956) Dipterocarp flowering season in Borneo. Malasian For 19:193–201
Worswick PV (1987) Comparative study of colony thermoregulation in the African honeybee, Apis mellifera adansonii (=scutellata) Latreille, и the Cape bee, Apis mellifera capensis Escholtz. Comp Biochem Physiol A86:95–102
Zherebkin MV, Martinov AG (1977) Effect of supplementary feeding with sugar on bees’ condition. Proceedings of 26 international apiculture congress, Adelaide, pp 377–379

Автор: Георгий-спб 10.2.2021, 21:54

Глава 10.

СТРОИТЕЛЬСТВО СОТ.


Аннотация. Построение ячеек и регулирование пространства между сотами являются отдельными, но взаимосвязанными проблемами. Пространство между сотами, находящяеся под влиянием самих пчёл, является основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда с несколькими сотами есть несколько независимых сот, начинающихся внутри группировок в гнезде. Тогда «правило параллелизма» вступает в игру из-за полости. Это часто скрывается ретушированием. Группа построек может приложить крутящую и растяжимую нагрузку на части сот. При скручивании сот стенки клеток разрушаются, однако пчёлы быстро восстанавливают их. Для достижения параллельных сот пчёлы должны поддерживать допустимое расстояние между сотами, которое может быть связано с обнаружением силы тяжести. Результаты этого обсуждения обобщены в следующем разделе: «Нарушение функции органов чувств». Пчёлы обнаруживают гравитацию с помощью свободного органа чувств шеи и ориентируются во время создания сот, основываясь на магнитном материале в полосе поперек живота. В их брюшной полости и усиках наблюдались различные наночастицы магнитного оксида.


10.1 Введение.

Конструкция ячеек и регулирование пространства между сотами отдельные, но связанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчелы, является самой основой современного практического пчеловодства. Внутри гнезда медоносной пчелы с несколькими сотами есть несколько независимых стартов сот внутри строительных группировок. Затем в игру вступает "правило параллелизма", потому что строительные пчёлы модифицируют свои конструкции, чтобы сохранить равные и параллельные пространства между сотами. Конструкция сот является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, которые приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются ретушью. Строящее скопление может оказывать крутильную и растягивающую нагрузку на кусок сота. При скручивании сотов стенки ячеек разрушаются, однако пчёлы быстро восстанавливают их. Для достижения параллельных сотов пчёлы должны поддерживать допустимое расстояние между сотами, которое может быть связано с обнаружением силы тяжести. Строительные пчёлы, по-видимому, используют чувство гравитации, которое было показано, нарушая функцию органов чувств, а затем наблюдая за воздействием на строящиеся соты. Пчёлы обнаруживают гравитацию свободным органом чувств шеи и ориентируются во время построения сот, основанного на магнитном материале в полосе поперек брюшка. Различные наночастицы магнитного оксида наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но более высокие концентрации наблюдались в их брюшках и антеннах.


10.2 Параллелизм между сотами (улочки).

Строительство гнезда медоносной пчелы включает в себя как строительство ячеек, так и регулирование пространства между сотами; это отдельные, но связанные проблемы. Пространство между сотами, на которое воздействуют сами пчёлы, является основой практического пчеловодства. Осознание важности этого пространства содержится в переписке Лангстрота (Naile 1942), но не ясно выражено в его кропотливом отчёте о его управлении (Langstroth 1853). В любом случае, хотя Лангстрота обычно называют «первооткрывателем» пчелиного пространства, первое практическое применение этого принципа было сделано Дзирзоном (1852). Darchen в течение многих лет исследований A. mellifera. Обобщение и расширение трёх его ранних исследовательских писем (Darchen 1952a, b, 1954) предваряет его экспериментальную работу замечанием о том, что соломенная колода является более «естественным» гнездовой ёмкостью, чем улей пчеловода. В первом изогнутые соты длиннее вниз и не ограничены прямолинейным дизайном улья. В гнезде колоды или дикого гнезда соты также параллельны друг другу, даже если они изгибаются вокруг горизонтальной оси (рис. 10.1).


Рис. 10.1 Верхнее расположение сот, естественно построенных A. mellifera в дупле (колоде) или улье без рамок; нижние пчёлы могут вставлять дополнительный сот (слева) в зависимости от ограничений полости гнезда (по Darchen 1954)

Рассматриваемые как кристалл, соты из колоды могут содержать нарушение кристалической решётки (рисунок 10.1). Это указывает на то, что в месте постройки и на разных участках присоединения есть несколько независимых сот. Затем в игру вступает «правило параллелизма» Darchenа; построение, чтобы сохранить разумно ровное и параллельное пространство между сотами. Готовые соты является лишь конечным результатом влияния многих стимулов для строительство сот. Вмешательство в формирующееся гнездо даёт некоторое представление о том, какие это стимулы. Также приводятся примеры того, как исправлять эти постройки для достижения параллелизма. На ранних этапах строительства соты часто скручивают (рис. 10.2), но скручивание коректируется путём подправления. Точно так же, нарушения могут быть нанесены на сотах, и они тоже быстро ремонтируются ретушью. То, что параллелизм превосходит другие соображения, такие как длина ячеек, что показано наложением двух частей сота и получением решения для постройки, показанной на рис. 10.3.
В другой серии испытаний Дархен закрепил лист воска между двумя существующими лагерями, но лист был ненормально близок к одному из сот (рис. 10.4 а, вверху), в результате чего новый воск, добавленный к нижней части данного листа, постепенно перекраивался, чтобы получить параллельный результат (рис. 10.4 а, внизу). Если, однако, сот, ближайший к вставленному листу воска, был покрыт куском картона, пчёлы затем выстраивались так, чтобы соединить лист воска (рис. 10.4 б). Если картон был помещён на противоположный сот, то новый сот был очерчен так, чтобы лежать на равном расстоянии между видимыми гранями двух сот (рис. 10.4 в). Дархен (Darchen, 1954) пришёл к выводу, что параллелизм действует в пределах ощутимого диапазона расстояний, отклонения возникают только тогда, когда пространство между двумя сотами недопустимо мало. То, что расстояние между самими ячеечными стенками является вероятным элементом, который пчёлы могли бы измерить, показано на рис. 10.4.


10.3 Гирлянды пчёл и кручение сот.

Формующиеся соты обычно вытянуты в вертикальной плоскости, но они могут быть наклонены в одну сторону и, таким образом, расти наклонно. Darchen (1956) предположил, что некая сила может воздействовать на соты во время строительства, как масса пчёл на постройке, работая на только одной стороне сота. Он пришёл к выводу, что сотовая


Рис. 10.2 Корректитовка ячеек во второй фазе строительства А.mellifera, указано тёмно-коричневой ломаной линией (по Darchen 1954).

конструкция является результатом взаимодействия вертикальных и боковых сил, действующих на соты, которые со временем приводят ко многим несовершенствам, которые в конечном итоге скрываются корректировкой (см. рис. 10.2). Как мы увидим, данные о силах, действующих на соты во время строительства, получены из нескольких экспериментальных исследований по сотообразованию.

Рис. 10.3 Сопоставление из двух частей построенного сота (сплошные линии) приводит к реконструкции, так что параллелизм поддерживается в А.mellifera Комбс (пунктирная линия) (по Darchen 1954).

Рис. 10.4 (a.) Экспериментальная вставка основы из пчелиного воска помещается недопустимо близко к соту A.mellifera в качестве исходного условия (вверху), которое приводит к реакции пчёл (внизу). (b.) Когда пространство между листом пчелиного воска и соседним сотом ещё больше сокращается путём добавления куска картона к поверхности сота, исходное состояние (вверху) приводит к реконструкции, как показано (внизу). (c.) В третьей последовательности комбинация пересечений, показанных на (a) и (b) (вверху), приводит к новой конструкции, восстанавливающей параллелизм между сотами (внизу) (по Darchen 1954 г.)

В своих многочисленных наблюдениях по сотостроительству Darchen (1959b) начал анализ того, как строительные гирлянды собираются на сотах и как пчёлы могут воздействовать на них. Прежде чем обсуждать работу Darchenа в деталях, важно отметить, что в диких гнёздах их соты должны быть параллельны двумя способами. Они либо удлиняют ячейки одной стороны сота, либо разрушают то, что построили, и реконструируют сот, последнее соединение незаметно в завершённых сотах. В своих гениальных экспериментах Darchen (1958, 1959b) поместил кусок пчелиного воска в нормальное положение и между двумя параллельными сотами (рис. 10.5). Вскоре после того, как пчёлы осели, этот новый лист воска был постепенно скручен вокруг вертикальной оси, так что нижняя часть воскового листа была правильно выровнена по обеим соседним сотам, как показано на рис. 10.5. Тем не менее, рельефный рисунок средней части воскового листа показал, что ячейки также были удлиненными.
Чтобы отделить эффект скручивания от растяжения пчёлами воска, Darchen ввёл кусок основы, покрытый спиртовым экстрактом прополиса (который, как говорят, препятствует строительству). Через несколько часов этот новый кусок воска был выровнен в ряду с соседними сотами, но рильефное изображение ячеек не показало растяжения вообще.
Таким образом, оказывается, что строительное место может оказывать скручивающее и растягивающее воздействие на кусок сота. В процессе скручивания сота стенки ячеек неизбежно будут разрушаться, однако пчёлы быстро восстанавливают такие разрывы и переломы. Эти виды ремонта не видны на соте. Дархен представил экспериментальную механическую модель для имитации деформации сот при кручении и пришёл к выводу, что простое горизонтальное сцепление, приложенное к противоположным концам восковой полоски или сота, производит достаточное кручение, чтобы скрутить образующийся воск их гнёзд. Поскольку эти листы воска были скручены, Darchen исследовал хиральность 49 таких образцов. Он обнаружил, что у 22 из них левостороннее направления, а остальные 27 - правостороннее направление, происходит случайно. Аналогично, амплитуда или угол кручения, по-видимому, были связаны с расстоянием между листом фундаментного воска и соседним куском сота. Амплитуда кручения увеличивалась с увеличением расстояния между двумя сотами, в которые помещался экспериментальный лист воска.

Рис. 10.5 Тисненая основа из пчелиного воска (вощина), вставленная в направлении, противоположном двум соседним сотам, скручена пчелами в соответствие с ранее существовавшими сотами A. mellifera (по Darchen 1959a)

Эти простые маленькие эксперименты Darchenа (1958, 1959b) и его более ранние наблюдения о взаимных преобразованиях рабочих и трутневых ячеек (Darchen и др. 1957), содержат огромное количество информации и предложений. Они демонстрируют значительную пластичность в строительном поведении пчёл и показывают, как они эффективно «скрывают» свою обширную ретушь гнездовых сот для получения конечного продукта параллельных конструкций. В другой серии экспериментов Darchen (1962a) развил дальнейшие обобщения о строительстве гнёзд. По сути, его работа действительно является тестом стереотипов, механистической точки зрения на поведение животных, которая доминировала в этологии на протяжении трёх десятилетий.
Darchen (1955, 1962a), представив пчёлам широкий спектр различных видов треугольных и нескольких других неправильных форм, смог наблюдать, как в таких случаях будут построены соты. Хотя он рассматривал начальные способы строительства пчёл как «несвязные», он смог установить более упорядоченную вторую фазу строительства, в которой воск постепенно втягивается и округляется в эллипсоидное тело, за которым следует быстрое вертикальное увеличение длины сота и, наконец, развитие ячеечных стенок. Эта вторая фаза, по сути, отражает именно то, что делают пчёлы, когда начинают строить гнездо, как показали подтверждающие эксперименты Наулло и Монтагнера (1961).


10.4 Гирлянды пчёл и рост сот.

Еще больше манипуляций с сотами можно напрямую отнести к поведению гирлянд строительных пчёл, как выяснил Дархен (1962b), когда он установил наблюдательный улей в инкубаторе, при температуре 30°C. Именно в этих условиях густая завеса пчёл Губера (1814) пропускала некоторый свет, так как рабочие пчёлф начали расходиться, и стали видны чётко очерченные цепочки пчёл (рис. 10.6). (В качестве отступления следует сразу предупредить о возможности того, что чрезвычайно плотное скопление пчёл в неотапливаемом гнезде на самом деле предназначено для производства и сохранения тепла). Дархен (1962b) обнаружил, что он может предсказать точки роста на сотах с позиций гирлянд. Он нарисовал расположение гирлянд или цепочек пчел на стекле своего наблюдательного улья и на следующий день обнаружил, что недавно построенный сот точно соответствует очертаниям того места, где раньше висели пчёлы. Таким образом, положение цепочек воскосекретирующих пчёл может служить ежедневным проэктом для построения сот, идея, впервые предложенная Хаббе (1957) и окончательно подтвержденная Дархеном (1962b).
К концу своего исследования Дархен (1962) сделал 12-часовые записи цепей и последующего роста сот; соответствие между ними очевидно (рис. 10.7). Появилась и дополнительная информация о цепочке пчёл. Временно наиболее стабильными были те цепи, которые находились ближе всего к местам, где сот действительно расширялся. Как только цепь сформирована, другие пчёлы редко соединяют её. Отмеченные пчёлы оставались в цепочке в течение нескольких дней. Как ни странно, Darchen не мог видеть восковые чешуйки на пчёлах в цепочке, но когда отдельные пчёлы покидали цепь, всегда было сильное трение их брюшной полости, возможно, чтобы ослабить чешую? Мы можем добавить подтверждение в Darchen (1962b) наблюдения, очень похожие замечания, на Африканских А.м. scutellata и А.м. capensis, а также А. cerana в Азии (Hepburn и Duangphakdee, pers. obs.).
Как в начале гнезда пчёлы, так и во время расширения существующего гнезда группы восконосных рабочих пчёл собираются в вертикальные удлинённые цепи, в которых отдельные пчёлы могут оставаться некоторое время. Эти цепочки пчёл, также называемые фестонами, легко увидеть в рамных ульях, используемых для A. cerana и A. mellifera, особенно если есть пустые рамки, на которых они могут быть подвешены. Часто на разных площадках и на разных рамках можно увидеть несколько цепочек (см. рис. 10.9 Hepburn 1986). Действительно, были опубликованы фотографии, показывающие A. cerana и A. mellifera разновидные цепи строительных пчёл (Yang и др.. 2010a, b). Сложнее наблюдать цепочки построения пчёл в гнёздах одно сотовых видов. Недавно было сфотографировано зарождение гнезда и цепи сотообразующих пчёл A. florea (рис. 10.6).

Рис. 10.6 Создание гнезда A. florea. (а) - показывает, что как рабочие пчёлы собираются ниже ветки гнезда в 11.31ч. после оседания на ветку; (b) - больше пчёл присутствует на участке к 12.39ч.; © - отдельные цепочки рабочих пчел построили несколько ячеек под веткой в 13.54 ч; (d) - строительство идёт полным ходом в 19.56ч. и в то же время другие пчёлы начали строить начало короны под веткой. Пластиковая пластина с цифрами - транспортир.


Рис. 10.7 Соответствие между положениями цепочек восковых строительных пчёл и строительство нового сота A. mellifera. гирлянды представлены утолщёнными линиями, толщина которых указывает на плотность присутствующих пчёл. Пунктирные линии представляют дополнительный новый сот (по Darchen 1959b).


10.5 Доказательство чувства равновесия.

Суть многих экспериментов и наблюдений Дарчена, которые он резюмировал в 1968 году, заключается в том, что посредством исправления своих построек пчёлы получают достаточно параллельные наборы сот. Пчёлы, в конце концов, должны иметь некоторые средства как для достижения этого, так и для поддержания расстояния между сотами в пределах, которые мы признаем за допуски. То, что это может быть связано с обнаружением вертикальной оси гравитации, было показано Гонтарским (1949), механизмом, исследованным Мартином и Линдауэром (1966), или, скорее, процессом самоорганизации, связанным с субстратом (Pratt 2000), и аналогично самоорганизации шестигранной структуры (Pirk и др.. 2004; ср. гл. 12).
Объединённые ячеечные основы составляют среднюю стенку, от которой ячейки отходят перпендикулярно. Гонтарский (1949) исследовал способы, с помощью которых пчёлы почти неизменно достигают вертикального соотношения между вертикальной осью средней стенки сот и силой тяжести. В своих экспериментах Гонтарский (1949) поместил небольшие маточные семьи (1000 пчёл) в ульи с одним корпусом, которые были термостатически нагреты и также были закрыты для темноты. Каждый улей по очереди размещался на вращающейся подставке с летком на оси вращения. С помощью синхронного двигателя он смог поддерживать постоянную нагрузку на соты по желаемой оси.
Поскольку положение пчёл меняется в зависимости от их положения относительно сот, центр тяжести может действовать либо через срединную плоскость животного (разделяя пчелу на зеркальные половины, когда сама пчела находится вертикально), либо через фронтальную плоскость (между верхней и нижней половинами пчелы, если она стоит горизонтально). В первом эксперименте Гонтаркси пчёлы висели вертикально на сотах так, что фронтальная ось пчёл оставалась постоянно вертикальной, но вокруг средней оси происходило постоянное изменение (рис. 10.8). Удивительно, но после 10 дней непрерывного вращения пчёлы создали «нормальные» соты. Этот эксперимент доказывает, что средняя стена строится по вертикальной оси, если фронтальная плоскость улья пчёл ориентирована вертикально. Этот эксперимент доказывает, что средняя стенка строится по вертикальной оси, если фронтальная плоскость улья ориентирована вертикально. Следует отметить, что в этом эксперименте средняя плоскость была случайной. Эти результаты полностью согласуются с естественными конструкциями, где пчёлы строят вертикально вверх, вниз или даже вбок, причём средняя стенка в таких случаях всегда вертикальна. Нарушение срединной плоскости не препятствует способности пчелы строить относительно силы тяжести.
Во втором эксперименте Гонтарский (1949) поместил соты и пчёл так, чтобы они были тангенциально положены на вращающуюся горизонтально пластину (рис. 10.8). Таким образом, центробежные силы действуют перпендикулярно широкой сотовой поверхности. В этой ситуации фронтальная плоскость, важная для вертикальной ориентации (см. выше), выводится из вертикального режима; аналогично, гравитационные и центробежные силы не были выровнены и получена результирующая. Средняя плоскость пчёл оставалась вертикальной. В конфигурации этого эксперимента средняя стенка сот должна была бы находиться в направлении результирующей, и это именно то, что получил Гонтарский (1949). Это означает, что пчёлы постурально переориентируются, чтобы получить результирующую вертикальную ориентацию их фронтальной плоскости.
Роль гравитационных сил, действующих на средостение, изучалась в третьем эксперименте. Здесь улей был размещен радиально к оси вращения на горизонтальной пластине (рис. 10.8). В этом случае фронтальная ось пчелы могла оставаться вертикальной, а её срединная плоскость отбрасывалась в направлении результата действия как центробежных, так и гравитационных сил. Опять же, средостение сот находились в вертикальной плоскости.
Таким образом, пчёлы следовали по вертикальной оси, которая должна была восприниматься через фронтальную плоскость. Ориентация самих шестиугольников, по-видимому, не опосредована восприятием вертикали. Перекошенная ориентация, которую Гонтарски (1949)

Рис. 10.8 Плоскость и вид с боку экспериментальной конструкции от Gontarski (1949) позволяет оценить гравитационный смысл пчёл. Положение пчёл в его первом эксперименте показан слева, тангенциальная (касательный) режим показан схематически в середине, а радиальное расположение справа.

наблюдал во всех своих экспериментах с вращением, варьировалась в зависимости от скорости вращения. Он пришёл к выводу, что степень асимметрии является результатом вертикальной ориентации пчёл относительно их средней оси. Это может быть, но эта интерпретация не объясняет естественное появление горизонтальных, вертикальных или наклонных ячеек в обычных сотах.
В завершение экспериментов Гонтарского крайне интересно отметить, что одна из его семей непрерывно вращалась в течение 6 недель в радиальном режиме. После снятия с экспериментальной площадки пчелы продолжили строить соты. В этом новом гребне средняя стенка была острой к вертикали и противоположной по направлению от результирующей, которая преобладала в течение 6 недель ротации. Это, очевидно, подразумевает либо сверхкомпенсацию при прекращении действия стимула (Hepburn 1986), либо сверхкомпенсацию в течение 6 недель постоянного воздействия аномального влияния гипергравитационных сил (до 1,2 г) во время эксперимента (Pratt 2000).


10.6 Применение чувства равновесия

Продолжая свои героические экспериментальные усилия, Мартин и Линдауэр (1966) продолжили исследование того, как строительные пчёлы могли бы использовать чувство гравитации, которое позволило бы им построить вертикальные соты. Их экспериментальный подход состоял в том, чтобы создать небольшие семьи пчёл, нарушить функцию органа, а затем наблюдать влияние их различных вмешательств на сотовое строительство. Методом проб и ошибок они устранили хирургическую абляцию как слишком трудоёмкую процедуру и в конце концов приступили к оштукатуриванию различных органов чувств восково-смоляной смесью (как они пришли к правильным пропорциям - история сама по себе). Их процедура состояла в том, чтобы взять от 500 до 1000 пчёл из строительной группы сильной семьи, обезболивать каждую пчелу и жевать на интересующем органе чувств. Затем пчёлам давали матку, сажали на пустые каркасы гнёзд и держали при температуре от 25 до 30°C во время экспериментов. Поскольку ранее было показано, что у пчёл есть органы чувств, которые определяют направление гравитации (Lindauer и Nedel 1959), Мартин и Линдауэр (1966) провели серию из пяти экспериментов, чтобы оценить возможную роль обнаружения гравитации в построении сот.
В своем первом эксперименте Мартин и Линдауэр (1966) анестезировали 490 пчёл и обездвиживали их головы, приклеивая их к своим грудкам, используя смесь воска со смолой. Эти пчёлы были (возвращены) в улей и сформировали группу на сотах. Через 8 дней на рамках не осталось ни капельки воска, но на дне улья скопились восковые чешуйки. После повторения их эксперимента с использованием 600 пчёл, там и там было несколько пятен воска на рамах, но не было сот. Авторы отметили, что соединение грудной клетки 121 пчелы ослабло. Хотя щетинки волосяных пластин на шее всё ещё были склеены, это может объяснять пятна воска. Из этого мы можем только заключить, что 1090 пчёл, с быстро приклеенными головами к своим грудкам, построили какой-либо сот. Подразумевается, что подвижность головы так или иначе необходима для создания сот, а не для выделения воска.
В двух более изощрённых и технически более сложных процедурах Martin и Lindauer (1966) намазали только сенсорные пластины на шеи пчёл (Рис. 10.9). Приблизительно 1000 пчёл в каждом испытании не смогли произвести правильные соты за двухнедельный период. Однако примерно через две недели (ежедневно проверяя на предмет разрыхления клея), были обнаружены первые пчёлы, у которых клей ослабел. С того времени пчёлы построили только несколько беспорядочных треугольников. Эти результаты считаются достаточным доказательством того, что для построения сота необходим свободный орган шеи.
Поскольку пчёлы держат живот в наклонном положении вниз при удлинении клеточных стенок (и часто, когда они летают), Martin и Lindauer (1966) решили оценить возможность того, что чувствительные клетки брюшного черешка (Рис. 10.9) могут способствовать строительству сот. Они провели два испытания с 660 пчёлами в каждой группе. В одной группе сенсорные

Рис. 10.9. Расположение органов чувств медоносной пчелы A. mellifera, что она способна воспринимать направление силы тяжести. Те части шеи (растянутые здесь) обычно прикрываются головой (по Мартина и Линдауэра 1966 г. и модифицированной из Хепберна 1986 г.)

щетинки были склеены, а во второй группе грудная клетка была иммобилизована и приклеена к брюшной полости, чтобы предотвратить любое движение в этом суставе. Обе группы пчёл построили нормальные соты. Неподвижность живота в эксперименте Мартина и Линдауэра (1966) способствует решающей роли сенсорных щетинок на шее для наращивания сот, однако они могут работать. Их результаты также согласуются с результатами Гонтарского (1949).
Мартин и Линдауэр (1966) пришли к выводу, что свободный орган чувств на шее - это инструмент, с помощью которого пчёлы обнаруживают гравитацию и, таким образом, ориентируются во время создания сот. Эта интерпретация становится ещё более правдоподобной благодаря открытию Gould и др. (1978), рабочие пчёлы имеют магнитный материал в поперечной полосе поперёк живота. Этот материал был описан в течение прошедших лет и недавно был рассмотрен Wajnberg и др. (2010). Перефразируя этих авторов, пчёлы проявляют чувствительность к небольшим изменениям магнитных полей. Различные наночастицы магнитного оксида, от суперпарамагнитных до многодоменных частиц, наблюдались во всех частях тела медоносных пчёл, но в их брюшной полости и антеннах наблюдались относительно более высокие концентрации. Пока неизвестно, как магнитная информация может обрабатываться нервной системой пчелы. Тем не менее, результаты недавних исследований магнетизма пчёл, опубликованные Hsu и др. (2007), безусловно, поддерживают оригинальное мышление, которое лежит в основе экспериментальной работы Мартина и Линдауэра (1966).
Интересным экспериментом, связанным с их работой, была отправка небольшой семьи пчел на 6 дней в полёт космического челнока за пределы гравитационного притяжения Земли. Говорят, что пчёлы строили совершенно нормальные соты в условиях, приближающихся к нулевой гравитации (Vиerberg и др., 1985). Этот эксперимент очень просто показывает, что пчёлы могут строить нормальные соты в отсутствие гравитационных сигналов. Это подтверждает альтернативную идею, что не гравитация, а субстрат-зависимый механизм, поскольку ячеечные стенки всегда перпендикулярны субстрату (Wedmore 1929; Lau 1959). При построении сот последующие ряды используют предыдущий ряд в качестве шаблонов, что приводит к каскаду распространения упорядоченности по всему соту (Pratt 2000). Однако конечным тестом было бы измерение ориентации по отношению к субстрату и гравитации в естественных гнёздах A. mellifera, а также у других видов, чтобы включить эволюционную перспективу.


10.7 Ориентация сот.

Подробные наблюдения Darchenа (1968) ясно показывают, что недавно поселившийся рой вполне может начать строительство сот в нескольких разных и, по-видимому, независимых участках. Тем не менее, параллельные наборы сот являются конечным результатом операции построения, которая сильно зависит от ретуши. На этот параллелизм накладывается плоская ориентация сот относительно направлений стран света. В одном из очень немногих исследований ориентации сот дикими пчёлами Сили и Морс (1976) пришли к выводу, что расположение сот не зависит от положения летка в гнезде (ранее отмеченного Оуэнсом и Табером в 1973 году) и от магнитного поля земли.
Когда роям медоносных пчёл разрешается свободно строить соты, без ограничений пчеловодом, они строят свои соты параллельно тому же направлению плоскости и стран света, что и соты их материнских семей. Линдауэр и Мартин (1972, 1973) показали, что, беря рои из ульев и помещая их в цилиндрические ульи, эти пчёлы строили соты, по существу, той же ориентации, что преобладали в их прежних гнездах. Удаление этих пчёл в другие свежие коропчатые улья дали те же результаты. В некоторых случаях Линдауэр и Мартин (1972, 1973) размещали катушки Гельмгольца вокруг вторых корпусов таким образом, чтобы отклонить видимое магнитное поле примерно на 40°. Соты, построенные в этих условиях, были также отклонены на 40°. Однако несколько других исследователей, в том числе Gould и др.. (1978), который установил, что пчёлы имеют магнитную остаточность в первую очередь, не смог получить те же результаты в подобных экспериментах.
Сохраняют ли пчёлы память о ориентации сота при строительстве нового гнезда или используют магнитное поле Земли для ориентации, было вновь исследовано де Йонгом (1982). В своём первом эксперименте он поместил 25 роёв, которые он поймал в ловушках (ульях без рамок для пчеловодства), в специально сконструированные строительные ящики. Он измерил ориентацию сот, как они были построены в ящиках с ловушками, а затем в специальных коробках для строительства. Эти пчёлы продемонстрировали значительную и положительную тенденцию к сохранению направления сот. Затем де Йонг поместил пять семей в свои специальные коробки для сот, которые были расположены внутри ряда катушек, предназначенных для создания магнитного поля. Когда он зацепил катушки, горизонтальная составляющая магнитного поля была смещена по часовой стрелке на 90°. Каждые несколько дней пчёл переносили в новые ящики, а катушки включали или не включали в альтернативных испытаниях. Он обнаружил, что пчёлы в значительной степени сохранили конструкцию сота относительно смещенного магнитного ориентира. Он пришёл к выводу, что магнитное поле Земли является важным сигналом, используемым пчёлами для ориентации их сот во время строительства. Таким образом, де Йонг (1982) смог подтвердить оригинальную работу Линдауэра и Мартина (1972, 1973).


10.8. Поведенческие аспекты построения сот.

Воздействие смешанных семей двух родственных видов западной A. mellifera и восточной медоносной пчелы A. cerana, на вощину, изготовленную из чистого воска обоих видов, приводило к нормальному строительному поведению, только было заметно некоторое количество неправильных ячеек. В обоих контрольных группах чистый рабочий расплод не выращивался в ячейках, построенных на вощине, сделанной из воска противоположных видов. В чистых семьях A. mellifera размер ячеек был изменен, тогда как A. cerana строила сот без модификации, но использовала ячейки на вощине воска A. mellifera только для создания трутней или для хранения продукции (Yang и др.. 2010a, b; ср. Chap. 4).



Ссылки.

Darchen R (1952a) Régulation sociale et écartement des rayons chez les abeilles. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nar Paris 235:820–822
Darchen R (1952b) Sue quelques régulations sociales dans la construction chez les abeilles. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 234:671–673
Darchen R (1954) Quelques régulations sociales dans la construction chez les abeilles. Insectes Soc 1:219–228. doi:10.1007/bf02222947
Darchen R (1955) Nouvelles régulations sociales dans les constructions d’Apis mellifica. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 241:1081–1083
Darchen R (1956) La construction sociale chez Apis mellifica. Insectes Soc 3:293–301. doi:10.1007/bf02224312
Darchen R (1958) Les abeilles peuvent tordre une lame de cire pour la rendr parallèle aux rayons. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 245:2208–2210
Darchen R (1959a) Observation et expirimentation sur un essaim nidifiant artificiellement l’air libre. Ann Abeilles 1:5–11
Darchen R (1959b) Un des roles der chaines d’abeilles: la torsion des rayons pour les render parallèles entre eux. Ann Abeille 2:193–209
Darchen R (1962a) Le comportement des cirieres d’Apis mellifica devant un ‘‘theme’’ de construction. Le role des destructions et des reconstructions des rayons. Insectes Soc 9:23–38
Darchen R (1962b) Observation directe du developement d’un rayon de cire. Le role des chaines d’abeilles. Insectes Soc 9:103–120
Darchen R (1968) Le travail de la cire et la construction dans a ruche. In: Chauvin R (ed) Traité de biologie de l’abeille. Masson, Paris, pp 252–331
Darchen R, Vizier C, Vuillaume M (1957) Sur le determinisme de la construction des cellules de males chez les abeilles. C R Hebd Seances Acad Sci Ser D Sci Nat Paris 244:391–394
de Jong D (1982) Orientation of comb building by honeybees. J Comp Physiol A 147:495–501
Dzierzon J (1852) Nachtrag zur Theorie und Praxis des neuen Bienenfreundes. CH Beck’schen Buchhиlung, Brieg
Gontarski H (1949) Über die Vertikalorientierung der Bienen beim Bau der Waben und bei der Anlage des Brutnestes. J Comp Physiol A 31:652–670. doi:10.1007/bf00348364
Gould JL, Kirschvink JL, Deffeyes KS (1978) Bees have magnetic remanence. Science 201:1026–1028
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer, Berlin
Hsu CY, Ko FY, Li CW, Fann K, Lue JT (2007) Magnetoreception system in honeybees (Apis mellifera). PLoS ONE 2(4):e395. doi:10.1371/journal.pone.0000395 220 10 Construction of Combs
Hubbe W (1957) Beobachtungen zum Wabenbau der Honigbiene Apis mellifica L. Arch Geflügel Kleintier Kd 6:343–358
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. [English translation 1926] Dadant, Hamilton
Langstroth LL (1853) Langstroth и the hive и the honeybee. Root, Medina
Lau D (1959) Beobachtungen und Experimente über die Entstehung der Bienenwabe (Apis mellifica L.). Zool Beitr 4:233–306
Lindauer M, Martin H (1972) Magnetic effect on dancing bees, animal orientation и navigation. NASA US Government Printing Office, Washington
Lindauer M, Nedel JO (1959) Ein Schweresinnesorgan der Honigbiene. Zeit Vergl Physiol 42:334–364. doi:10.1007/bf00298125
Martin H, Lindauer M (1966) Sinnesphysiologische Leistungen beim Wabenbau der Honigbiene. Z Vergl Physiol 53:372–404
Martin H, Lindauer M (1973) Orientierung im Erdmagnetfeld. Forts Zool 21:211–228
Naile F (1942) America’s master of bee culture: the life of LL Langstroth. Cornell University Press, Ithaca
Naulleau G, Montagner H (1961) Construction de cellules irrégulières chez Apis mellifica. Insectes Soc 8:203–211. doi:10.1007/bf02224009
Owens CD, Taber S (1973) Size и shape of comb constructed by honey bees in 1.2 m3 box during one season. J Econ Entomol 66:1234–1236
Pirk CWW, Hepburn HR, Radloff SE, Tautz J (2004) Honeybee combs: construction through a liquid equilibrium process? Naturwissenschaften 91:350–353
Pratt SC (2000) Gravity-independent orientation of honeycomb cells. Naturwissenschaften 87:33–35
Seeley T, Morse R (1976) The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Soc 23:495–512
Vиerberg JD, Massie DR, Shimanuki H, Peterson JR, Poskevich DM (1985) Survival, behaviour и comb construction by honeybees, Apis mellifera, in zero gravity aboard NASA Shuttle Mission STS-13. Apidologie 16:369–384
Wajnberg E, Acosta-Avalos D, Alves OC, de Oliveira JF, Srygley RB, Esquivel DM (2010)
Magnetoreception in eusocial insects: an update. J R Soc Interface. doi:10.1098/rsif.2009.0526.focus
Wedmore EB (1929) The building of honey comb. Bee Wld 10:52–55
Yang MX, Tan K, Radloff SE, Pirk CWW, Hepburn HR (2010a) Hetero-specific queen retinue behavior of worker bees in mixed-species colonies of Apis cerana и Apis mellifera. Apidologie 41:54–61
Yang MX, Tan K, Radloff SE, Phiancharoen M, Hepburn HR (2010b) Comb construction in mixed-species colonies of honeybees, Apis cerana и Apis mellifera. J Exp Biol 213:1659–1664


.

Автор: Пионер-Пенсионер 11.2.2021, 8:00

попробовал вставить приложенные рисунки
https://radikal.ru

https://radikal.ru

Автор: Георгий-спб 11.2.2021, 11:46

Глава 11

Энергетика мёда/преобразование пчелиного воска.



Аннотация. К середине 19 века учет норм и затрат на производство воска А. mellifera был разработан с использованием балансового метода. Кроме того, было известно, что расплод, пыльца, соты и матки влияют на производство воска. Столетие спустя коэффициенты пересчёта углевода и воска были определены как чистое количество потребление мёда в сравнении с произведённым воском. Таранов (1959) показал, что общее количество произведённого воска было линейно связано с количеством потребляемого мёда; другие, что строительство сот была пропорционально размеру семьи и взятку нектара. Эксперименты и наблюдения этого периода страдали от неспособности отделить затраты на содержание семьи от производства воска. Однако, в уравнении затрат сохранились два основных фактора: 1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и (2) проблемы производства тепла, размера семьи и синтез самого воска. Впоследствии Hepburn и др.. (1984) рассчитана норма потребления мёда (с поправкой на утомление) и мёда сохранённого в нарождающихся сотах, так же, скорость нарождающегося сота. Реальность скорость метаболизма, усредненная по времени для пчёл разного возраста, показала, что плато было достигнуто у пчёл примерно в 12-дневном возрасте, цифры, которые включали скорректированную скорость метаболизма в зависимости от возраста пчёл. Этот компромисс или расчёт затрат вступает в игру как на индивидуальном, так и на семейном уровнях. И секретирование воска и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются зимой. До сих пор нет возможности адекватно оценить связь синтеза воска и строительство с тепловыми условиями гнезда семьи.


11.1 Введение.

В те дни, когда великие естествоиспытатели считали, что воск - это продукт цветов, собранных пчёлами во время кормления, свинопас и пасечник, как и его господин или аббат, знали, какое соотношение мёда и воска можно собрать после того, как скипы будут сняты с серной ямы (Ransome 1937; Galton 1971; Vernon 1979). В тот год, когда Губер (1814) опубликовал свои наблюдения над пчёлами, мы находим в современных работах мало чего, кроме цифр урожайности. Джон Кейс (1814) сообщал, что 2-летняя семья с объёмом гнезда в три клюва (~27л.) даст 25 фунтов (~11кг.) мёда и не более 2 фунтов (~900г.) воска.
Реальный интерес к темпам производства воска (измеряется в сотах) и стоимости строительства (измеряется количеством необходимого мёда) развивался параллельно с сельскохозяйственной химией в период 1830–1840 годов. Это было время, когда балансовый метод Лавуазье получил широкое распространение среди химиков (Holmes 1985) и очень эффективно использовался для регистрации поступающих продуктов питания и соответствующего восстановления растительных или животных продуктов. Первые эксперименты были специально проведены, чтобы выяснить, сколько мёда пчёлы потребляют при производстве воска, что приводится в извилистом аргументе в трактате Гунделаха, который использовал старые немецкие единицы измерения, так что тридцать два лота равнялись примерно половине килограмма (1842 г.). Он сообщил, что 2765 пчёл произвели 1,25л. воска (~ 81360 отдельных восковых пластин, 18,25г.), что потребовало 27л. мёда (394,2г.) за 6,5 дней. На основании своих экспериментов, проведённых во время осеннего голода в центральной Германии, он пришёл к выводу, что семье требуется около 20 мер мёда для производства одной единицы воска. Эксперименты Дюма и Эдвардса (1843) на пчёлах, содержащихся в замкнутом пространстве, были гораздо более точными, но касались доказательства синтеза жира, а не коэффициентов преобразования. В любом случае тщательность обработки данных с использованием метода балансового отчёта позволяет нам подсчитать, что их небольшая семья из 1788 пчёл произвела 17г. воска за 11 дней и потребила 411г. мёда, что даёт соотношение мёд/воск 24:1.
Следующий концептуальный шаг содержится в записке Денхоффа (1854), озаглавленной ‘Kostet der Wabenbau Honig?’, который попытался отделить затраты на производство воска от энергии, необходимой для поддержания другой деятельности пчёл. В те дни, когда размер выборки в один год был приемлемым экспериментальным средством, Денгоф (1854) однажды в октябре устроил на своей пасеке три улья. Один улей был совершенно пуст, в следующем было срезано большое количество сот, а в последнем содержались полностью выстроенные соты. В каждом из них содержалась матка в клетке (чтобы предотвратить откладку яиц и расходы на уход за расплодом) и около 8000 пчёл. Пчёл каждого улья кормили неопределённым, но предположительно равным количеством мёда. Через неделю Донгоф (1854) определил, что пчёлы обоих восконосных ульев не построили дополнительных сот, но каждая из них хранила 1,25кг. мёда. Пчёлы улья первоначально лишённого воска построили 42г. сота и хранили 864г. мёда. Разница в 344г. в медовых запасах была отнесена на себестоимость продукции, норма которой составила бы 750мкр.гр. на пчелу в день при соотношении мёд/воск около 8:1. Он повторил те же самые основные эксперименты, используя ульи D_zierzon вместо ульев, и получил цифры 23:1 и 15:1, что находится в пределах диапазона Gundelach (1842).
В тот же период в литературе стало появляться признание других факторов, которые могли влиять на коэффициенты конверсии. Например, известный Дзержон (1861), обсуждая биологию производства воска, предположил, что пыльца может влиять на количество производимого воска, хотя он не представил никаких доказательств, подтверждающих это (правильное) мнение. В течение следующих ста лет или около того были проведены многочисленные эксперименты при различных обстоятельствах, и ряд переменных, которые могли повлиять на производство воска, стали обнаруживаться. Таким образом, присутствие или отсутствие расплода, пыльцы, сот и маток постепенно было признано как имеющее прямое влияние на производство воска. Даже в этом случае, как ни странно, в литературе за период 1840–1940 гг. Тем не менее, как ни странно, в литературе за период 1840-1940 годов подразумевается, что в конечном итоге возникнет безупречное решение. Иными словами, можно провести окончательный эксперимент, чтобы определить реальную стоимость превращения сахара в воск. Хепберн (1986). Тем не менее, коэффициенты преобразования в диапазоне от 1,8: 1 до 104: 1 были получены экспериментально (таблица 11.1).


11.2 Совокупные коэффициенты.

Хотя это, несомненно, правда, что эти валовые коэффициенты преобразования отражают реальные значения, полученные при различных условиях, эксперименты разных авторов нельзя сравнивать напрямую, и не всегда можно легко найти объяснение конкретному результату. Эту трудность иллюстрирует сравнение работы Уиткомба (1946) с работой Токуды (1955). Уиткомб периодически скармливал непригодный для продажи мёд четырём семьям с матками в течение 70 дней лета и давал пчёлам рамки, на которых они строили соты. Его записи показывают, что в первые 10 дней соотношение потребляемого мёда к произведённому воску упало с 104:1 до 7:1, а в последующие два месяца нерегулярно колебалось от 3:1 до 15:1. В конце его наблюдений текущее сумарное соотношение постепенно снизилось до 8,4:1.
Токуда (Tokuda, 1955) провёл серию экспериментов на 22 семьях с матками во время хорошего весеннего взятка, за которым следовал летний дефицит. Контрольным семьям давали сушь, а опытным - рамки с полосками вощины. Пчёлам разрешили кормиться и обильно кормили сахаром. Он измерил количество потребляемого сахара и количество получаемого воска. К сожалению, только три из его экспериментов имели разумный контроль. В анализах Уиткомба (1946) и Токуды (1955) коэффициенты изменений были просто определены как чистое количество сахара, потребляемого против производства воска. Таким образом, их отчёты просто указывают на степень производства воска и использования сахара различными семьями в периоды, когда сот был или не был построен. Их результаты, однако, показывают степень естественной изменчивости в построении сотов, но не дают никакого представления о том, как энергия, усвоенная пчёлами, могла быть разделена в семье.
Способ, которым энергия может быть связана с производством воска, был еще более исследован в Молдавии Тарановым (1959) после окончания летнего взятка. Он создал 16 семей, равных по размерам (500г) и возрасту, каждая во главе с плодной маткой. Пчелам дали сушь, из которой часть была вырезана. Он кормил их сиропом сахара 50% и заменял соты 18 раз за 59-дневный период, чтобы исключить выращивание расплода. Семьи были сгруппированы в пары, и каждой паре давали разное количество сахарного сиропа каждые 24 часа в течение всего эксперимента. Среднее производство воска, полученное в этом эксперименте, в зависимости от количества сахара, введённого в различные семьи, показано на рис. 11.1.

Таблица 11.1 Хронологический и аннотированный перечень исследований по коэффициентам пересчёта пищевых продуктов (коэффициенты сахар/воск) при производстве воска

Видно, что общее количество воска, произведённого в Тарановских семьях, составляет линейно связаны с количеством потребляемого сахара. Это чрезвычайно интересный результат открыт для нескольких интерпретаций, особенно когда он сравнивается с ситуациями в которых пчёлам давали сахар в избытке, чтобы они смогли его хранить как «мёд» (например, эксперимент Уиткомба (1946)).
Очень заманчиво сделать вывод, что существует просто равная энергия для производства воска (см. рис. 11.1) В эксперименте Таранова и что фиксированный процент выделяется на производство воска. Такой вывод согласуется с результатами Табера и Оуэнса (1970), которые обнаружили, что строительство сот пропорционально размеру семьи (рис. 11.2), а также с результатами Florea и Malaiu (1961), что строительство сот пропорционально взятку нектара, хотя обе группы не имели измерения расхода питания в своих исследованиях. Это не



Рисунок 11.1 Cредняя продукция воска для 500г семей за 59 дней. Количество пищи, 50% сахарного сиропа, было зафиксировано между 25 и 1000г в день (по данным Таранова 1959).


Рис. 11.2 Средний размер сот построенных в зависимости от размера семьи (по Taber и Owens 1970)

не противоречить широкому диапазону ранее отмеченных коэффициентов пересчёта
(Таблица 11.1), поскольку последняя будет отражать эксперименты, в которых пищевые продукты имеется в избытке. В любом случае, хотя и двусмысленные, результаты Таранова
представляют собой первый шаг к экспериментальному решению секционирования
пищевые продукты в производстве воска.
Эксперименты и наблюдения в период 1840-1940 годов главным образом страдали от неспособности измерить отдельные затраты на содержание семей, с одной стороны, и производство воска - с другой. Тем не менее, этот ранний эксперимент принес много плодов в признании некоторых факторов, которые влияют на биологию воска, даже если приход и расход для производства воска не могут быть сбалансированы. Два основных подхода были использованы в традиции Дюма и Эдвардса (1843) и фон Берлепша (1873 - цитируется по Таранову 1959), которые работали, по существу искусственные, с ограниченными семьями пчёл и, с другой стороны, Гунделаха (1842) и Денхоффа (1854), которые искусственным семьям пчёл разрешалось кормиться вдали от гнезда. Оба подхода имеют свои очевидные преимущества и недостатки, и оба продолжают использоваться и сегодня. Они предоставляют различного рода информацию для разработки общей концепции потока энергии применительно к производству воска, которая набрала обороты в последние два десятилетия.
Вайс (Weiss, 1965) был первым, кто попытался отделить прямые затраты на производство воска от других комбинированных видов деятельности пчелосемьи в условиях пасеки. Он провёл серию из трёх опытов на "чёрных" пчёлах (старый местный немецкий термин для A.m. mellifera), которых летом держали в полевых ульях. В первом испытании он сравнил две семьи, сформированные делением, каждая из примерно 1000г пчёл и возглавляемые молодыми спаривающимися матками. Одной семье были даны вощины, другой - сушь. В течение 15 дней пчёлам разрешалось летать из улья к месту кормления, снабженному 50%-ным раствором сахарозы (об./об.). В начале эксперимента самым молодым пчёлам в семье было 3 дня. Вайс (Weiss, 1965) измерил количество сахара, потребляемого двумя семьями, и количество воска, производимого семьёй, которой исходно была дана вощина. Семья, получившая сушь, не строила никаких дополнительных сот.
Как и Денхофф (1861) до него, Вайс (1965) рассчитал соотношение сахара и воска как количество сахара, фактически необходимое для производства воска, исходя из количества сахара, потребляемого экспериментальной семьёй, превышающего количество сахара, потребляемого контрольной. Аналитическое уточнение, сделанное Вайсом (1965), должно было компенсировать концентрацию сахара, который строительные пчелы хранили в своих недавно построенных сотах, чтобы можно было вычислить более точную меру потребления сахара. В этом случае экспериментальная семья произвела 105г. воска и потребила 1585г. сахарного раствора; контрольные не строили сот, но потребляли 1235г. сахара. Избыток 350г. сахара, разделённый на 105г. воска, давал соотношение 3,3:1. Во втором эксперименте, используя две разные семьи (которые, вероятно, имели тот же возрастной состав, что и в первом эксперименте), Вайс (1965) получил соотношение 3,5:1 в течение 16 дней. Затем эти пчёлы наблюдались ещё в течение 8 дней (в начале этого второго периода самым молодым пчёлам было бы 18 дней и они уже прошли свой нормальный период секреции воска), и соотношение сахара/воска за этот период достигло 11,4:1 после того, как его первоначальные данные были скорректированы на производство в единицу временя/день.
Тот же основной эксперимент был повторён в третий раз с использованием Carniolan пчёл в течение более длительного периода отбора проб. В самом начале самым молодым пчёлам было по крайней мере 2 дня; в конце эксперимента им было бы 22 дня, и, следовательно, они прошли свой первый период секреции воска. Результаты этого эксперимента приведены в таблице 11.2.

Таблица 11.2 Соотношение сахара и воска, полученное от пчёл в ульях летом (Weiss 1965)

хотя относительный состав различных возрастных каст неизвестен, заманчиво заключить, что с возрастом пчёл соотношение сахар/воск увеличивалось; однако Вайс не корректировал истощение пчёл в этих экспериментах. Проблема истощения до некоторой степени прояснилась в четвёртом эксперименте в Эрлангене осенью.
Вайс (1965) дал начальную вощину пяти маточным семьям (экспериментальная группа), в то время как ещё пяти семьям (контрольная группа) дали сушь. Части большого объёма данных, полученных в результате этих экспериментов, достаточно важны для воспроизведения в модифицированной форме (таблица 11.3), поскольку они показывают степень естественной

Таблица 11.3 Соотношение сахар и воск в осеннем эксперименте, скорректированном на истощение, семья 1 одинакова на протяжении всех периодов и соответствует такой же контрольной семье (Weiss 1965)

изменчивости, которую можно ожидать от различных семей. Эти результаты также показывают, что потребление сахара на грамм пчёл в небольших семьях выше, чем в больших. Тем не менее, в уравнении затрат остаются два основных неуловимых фактора: (1) относительная важность возрастной структуры в производстве воска; и (2) проблемы производства тепла, связанные с возрастом, размером семьи и синтезом самого воска. Среди прочего, Вайс (1965) предположил, что при строительстве сот производится тепло, а вместе с ним и большая активность семьи. Как следует учитывать такие переменные, как эффективность в преобразования и время кормления, возрастная структура и размер семьи, и многие другие?


11.3 Показатели эффективности преобразования.

Очевидно, что эффективность конверсии будет зависеть от множества факторов, в том числе от генетического фона (например, от исследуемого подвида). Этот момент был очень ясно продемонстрирован в исследованиях строительства сот, проведённых Сковронеком (1976). Он сравнил четыре небольшие семьи (около 2000 пчёл в каждой) каждого из трёх подвидов за три сезона. Объединив его данные, мы обнаруживаем, что количество производимого воска варьировалось в зависимости от расы: кавказцы в среднем составляли 41,4мг/пчелу, карниолане - 32,5мг/пчелу, а местные польские пчелы - 29,8мг/пчелу; давая соты из 9,8г воска на дм.-2, 9,7г дм-2 и 8,8г дм-2 соответственно. За 3 года кавказцы произвели больше воска на пчелу и построили более тяжёлые соты, чем два других подвида. Точно так же в экспериментах с клетками Джей и Джей (1983) обнаружили, что американские пчёлы европейского происхождения производят чуть более чем в два раза больше воска, чем африканские пчелы.
Объединив балансовый метод Дюма и Эдвардса (1843 г.) со сложными приборами, доступными сейчас для измерения потребления кислорода и мониторинга температуры, Хепберн и др. (1984) изучали взаимосвязь между воском и производством тепла, потреблением сахара и скоростью метаболизма, а также возрастом, а в небольших семьях (500 пчёл) африканской медоносной пчелы A.m. scutellata (на этой стадии всё ещё называемый A.m. adansonii, только более поздние исследования идентифицировали популяции в северной части Южной Африки как A.m. scutellata, см. Hepburn и Radloff 1998). Их семьи состояли из недавно появившихся пчёл из расплода нескольких разных семей, которые были случайным образом объединены для достижения сбалансированного генетического фона для контроля потенциальной изменчивости. Во всех семьях пчел начали эксперимент, когда им было меньше одного дня, и были измерены все упомянутые переменные, включая ежедневную скорость истощения в течение 21-дневного периода. Скорость потребления сахара (с поправкой на старение) и количества сахара, хранящегося в зарождающихся сотах, а также скорость построения сот рассчитывалась для каждой пчелы с 3-дневными интервалами, как показано на рис. 11.3.


Рис. 11.3 Показано среднее потребление сахарозы и стандартные отклонения (синие ромбы) и продукция воска (красные квадраты) у небольших семей африканских медоносных пчёл (Hepburn et al., 1984)

Потребление сахара увеличивалось в течение первых 12 дней, а затем стабилизировалось, хотя размер семьи уменьшился. Точно так же скорость метаболизма в семьях была параллельна уровню потребления сахара. Температуру ядра каждой из семей также измеряли ежечасно в течение 21-дневного периода. Несмотря на то, что температура окружающей среды в климатической камере поддерживалась постоянной, в течение первой недели регистрировалась начальная и нестабильная температура ядра. За этим последовало развитие чрезвычайно регулярных колебаний внутренней температуры с утренним минимумом около 30°C и вечерним максимумом около 32°C (эти детали обсуждаются у Nijlи и Hepburn 1985).
Реальная скорость метаболизма, усреднённая по времени для пчёл разного возраста, показана на левой оси ординат на рис. 11.4, из которого очевидно, что плато достигается у пчёл в возрасте около 12 дней. Эта же цифра включает скорректированную скорость метаболизма как функцию возраста пчелы по правой оси ординат. Поскольку колебаний скорости метаболизма у 3-дневных пчёл не наблюдалось (и такие пчёлы не выделяли воск), скорость метаболизма, измеренная для этих пчёл, была принята как приблизительное базовое значение для последующей оценки стоимости производства воска. Это не означает, что все затраты энергии, превышающие «основную» скорость, были направлены на производство воска как такового, потому что некоторые затраты были бы связаны с производством тепла скопления у пчёл старше 6 дней. Таким образом, использование значений скорости метаболизма у 3-дневных пчёл обеспечивает лишь частичную компенсацию затрат энергии при расчёте более точного бюджета энергии для производства воска.
Производство воска оценивалось как воск, который пчёлы построили в виде сотов, так и те чешуйки, которые упали на дно ульев. Суммарную выработку воска для пяти семей определяли в конце эксперимента, на 21-е сутки; единичные значения норм выработки получали через 3-дневные интервалы при гибели пяти параллельных семей. Общее производство воска на семью в данный день было воском, произведённым на пчелу, с поправкой на размер семьи. Значение, данное для производства воска на пчелу данного возраста, является абсолютным и не зависит от преобладающего размера в определённый день. Метаболические затраты на производство воска на пчелу в возрасте от 9 до 21 дня оценивались примерно в 6 ± 1мВт/г массы тела на каждый миллиграмм пчелиного воска, произведённого и обработанного в сотах; или в пчелином выражении около 70мг воска было произведено на 420мкрВ пчелиного труда. Эти цифры указывают на взаимосвязь между скоростью обмена веществ, потреблением сахара и производством воска. Коэффициент корреляции между выработкой воска и скорректированной скоростью метаболизма составил 0,93 (Р<0,005); разница между производством воска и потреблением сахара также составила 0,93 (Р<0,005). Наконец, корреляция между скорректированной скоростью метаболизма и потреблением сахара составила 0,89 (Р<0,007). Эти соотношения показаны на рис. 11.4 и 11.5.


Рис. 11.4. Скорость метаболизма африканских рабочих пчёл разного возраста. Голубые ромбы, относящиеся к левой ординате, показывают среднюю реальную скорость метаболизма; правая ордината (красные квадраты) показывает скорректированную скорость метаболизма, используемую для расчёта стоимости производства воска (Hepburn et al. 1984)


Рис. 11.5. Потребление сахарозы (синие ромбы) и производство воска (красные квадраты) африканскими пчёлами с матками в зависимости от скорости метаболизма (Hepburn et al. 1984)

Как способность к терморегуляции развивается с возрастом, так и способность пчёл значительно повышать скорость метаболизма изменяется с возрастом (рис. 11.5 - Аллен.
1959). Точный контроль скорости метаболизма и способность к терморегуляции взаимосвязаны и взаимозависимы. Поскольку очень молодые пчёлы в возрасте от 0 до 3 дней имеют более низкий уровень метаболизма по сравнению со старшими пчёлами, они показывают стабильную и неизменную температуру ядра кластера и не выделяют воск. Скорость метаболизма этих молодых пчёл была принята за базовую и использовалась для приблизительной оценки затрат на содержание старых пчёл, производящих воск. Это упрощение не разделяет затраты на выработку тепла по сравнению с выделением и строительством сот как таковыми. Тем не менее, показательно то, что минимальный уровень, до которого уровень метаболизма упал у старых пчёл в ночное время, был очень похож на тот, что у молодых пчёл, которые не выделяли воск (рис. 11.6). Это наводит на размышления, но ещё не доказано, что повышенная температура каким-то образом способствует или необходима для секреции воска.


Рис. 11.6 Скорость метаболизма маточных семей африканских пчёл разного возраста в течение суток. Разрыв указывает на отсутствие показаний (Hepburn et al., 1984)

При попытке оценить стоимость производства воска в уравнение включаются многие другие соображения. Прогресс в развитии рабочих пчёл, выделяющих воск и строящих соты, ранее наблюдал Rösch (1927), но возрастное разделение труда, можно легко изменить, манипулируя возрастной структурой семьи медоносных пчёл; рабочие пчёлы не могут заниматься различными видами деятельности, такими как добыча пищи, быстро переходят к другим обязанностям (Rösch 1925, 1930; Lindauer 1952). В стеснённых условиях эксперимента Хепберна и др. (1984), в котором не разрешалось собирать пищу и не было расплода, метаболические затраты направлялись исключительно на самообслуживание, регулирование температуры, секрецию воска и строительство сот.
Среди второстепенных факторов, влияющих на производство воска, - наличие начальных слоёв вощины. Одна небольшая полоска была прикреплена к верхней планке рамки для определения местоположения кластера относительно термопары (Hepburn et al. 1984). Как следствие, возможно, что пчелы производили незначительно меньше воска, чем они могли бы произвести в противном случае, потому что, как обнаружил Жилете (1900) и подтвердил Сковронек (1973), пчёлы производят незначительно меньше воска, если они снабжены вощиной, чем когда её нет. Предоставление восковых стартовых полосок представляет собой возможный источник системной ошибки с консервативной стороны.
Важной переменной в биологии воска является взаимосвязь между производительностью и размером семьи, установленная Тарановым (1959). Регрессионный анализ его исходных данных показал, что количество произведённого воска напрямую коррелировало с количеством молодых пчёл, производящих воск, присутствующих в семье, где масса пчёл колебалась от 0,5кг. (около 5000 пчёл) до 2,5кг. (около 25000 пчёл). В его экспериментах воск производился из расчёта 3мг. на пчелу. Экстраполяция кривой регрессии (для которой коэффициент корреляции для прямой линии составил 0,97) обратно к размеру небольших семей (0,35кг. или 500 пчёл), использованных в экспериментах Hepburn et al. (1984), дали прогнозируемый выход примерно 150мг. воска в день для сохранения отношения. Используя 15 дней производства, Hepburn et al. (1984) получили экспериментальное значение 3,2мг. на пчелу в день после внесения поправок на изменения в размере семьи из-за гибели. Расчётная дневная производительность воска составила 141мг. на семью в день, что было в пределах 5% от значения, ожидаемого на основе анализа данных Таранова.
Очевидно, что полный анализ затрат на производство воска в пчелиной семьи чрезвычайно сложен и тем более затруднён при отсутствии измеренных норм выработки для отдельных пчёл, выделяющих воск. Если не принимать во внимание многие переменные, которые были исключены из формы этих экспериментов, то наблюдаемые различия в количестве и стоимости производимого воска сильно изменялись с изменением возрастной структуры семьи. Тем не менее, общая тенденция проявилась в экспериментах; производство воска, по-видимому, является процессом, который для семьи медоносных пчёл сродни коммерческой амортизации. В определённых пределах пчёлам становится дешевле производить воск и строить соты, когда они становятся старше. Этот компромисс или расчёт затрат вступает в игру на индивидуальном уровне, а также на уровне семьи.
Азиатские карликовые медоносные пчелы, Apis florea и A. иreniformis, являются единственными видами, которые спасают свой старый воск для гнёзд после того, как слетели или мигрировали в новое гнездо, тем самым перерабатывая старый воск (Hepburn et al. 2011). Хотя рекуперированный воск имеет высокую энергетическую ценность, его стоит восстанавливать не из-за фактической энергии воска, а из-за затрат на топливо, на расстояние которое фуражиры преодолевали, чтобы забрать его (Pirk et al. 2011). Не стоимость ресурса, а время его восстановления расходуется на время сбора нектара, чтобы заменить воск, что объясняет, почему такое поведение наблюдается только у Apis florea (мы не знаем, что делает A. иreniformis) , если ареал слёта находится в пределах ареала кормодобывания нового места гнездования, тогда как у Apis mellifera, например, диапазон сла соёта ставляет более 6км., а средний диапазон кормодобывания составляет около 1км. (Hepburn et al.2011; Pirk et al. 2011).
Семьи Apis florea, которые скрываются лишь на небольшом расстоянии и обычно возвращаются в поисках старого гнездового воска; но эти семьи и все другие виды медоносных пчёл, которые летят значительно дальше, этого не делают. Утилизация воска, очевидно, будет контрпродуктивной, если порог энергозатрат/выход энергии не будет прибыльным. В этом сценарии есть два возможных компромисса: компромисс между энергией, израсходованной на извлечение воска (гипотеза восстановления), и заменой воска новыми выделениями (замещающая гипотеза). Чтобы сравнить две гипотезы, были рассчитаны затраты на топливо, связанные с утилизацией воска за один обратный рейс, среднее время обработки цветов, время полёта и относительные значения для замены утилизированного воска нектаром. Кроме того, была определена энергетическая ценность воска. Был рассчитан чистый прирост энергии для утилизированного воска. Энергетическая ценность утилизированного воска составила 42,7Дж/мг, что слишком высоко, чтобы быть ограничивающим фактором, поскольку затраты на утилизацию составляют всего 642,76мДж/мг (гипотеза восстановления). Затраты на восстановление (642,76мДж/мг) падают ниже затрат на замену только для расстояний скрытия менее 115м, что подтверждает гипотезу о замене. Этот компромисс энергии между заменой и переработкой, а также ограниченный диапазон скрытия A. florea может объяснить, почему A. florea, вероятно, является единственным видом пчёл, который, как известно, собирает воск. Это объясняет основные причины экономии, по которым A. florea собирает воск из старого гнезда только в том случае, если новое место гнездования находится на расстоянии менее 100–200м. Энергетически это окупается, чтобы его переработать.


11.4 Температура и производство воска.

В то время как медоносные пчёлы регулируют температуру в отсутствие гнезда, похоже, что области, в которых рабочие пчёлы работают с воском, имеют более высокие температуры (Pirk et al. 2004), что позволяет предположить, что они регулируют тепло для облегчения манипуляций с воском. Хотя семьи не продемонстрировали какого-либо температурного предпочтения для поселения в более тёплой части экспериментальной полости гнезда (Taber и Owens, 1971), они способны обнаруживать и различать небольшие температурные градиенты (Heran 1952; Basile et al. 2008). Не совсем понятно, как термические условия ограничивают синтез воска и создание сот. Есть только косвенные свидетельства того, что пчёлы не могут или не выдержат затрат на производство тепла и сот, когда и то, и другое очень велико. И секреция воска, и строительство быстро снижаются осенью и практически прекращаются зимой. Начало образования сот весной хорошо коррелирует с температурой 11°C для пчёл умеренного пояса, и было высказано предположение, что устойчивое создание сот в практическом пчеловодстве происходит при температуре около 16°C (Brünner 1905). То, что для производства сот, очевидно, требуется минимальная температура окружающей среды, следует учитывать в сравнении с регулируемой температурой гнезда. Часто утверждали (Philipp 1930; Büdel 1948; Weiss 1965), но никогда не доказывали, что температура гнезда 35°C важна для выделения воска и создания сот.
Действительно, Darchen (1962) зафиксировал диапазон температур вокруг гирлянд пчёл от 30 до 34°C, в то время как Hepburn et al. (1984) зафиксировали максимальную температуру чуть ниже 33°C в ядрах скоплений пчёл-строителей. Просто пока невозможно адекватно оценить взаимосвязь синтеза воска и строительства сот с тепловыми условиями гнезда семьи, не говоря уже о том, как микроклимат гнезда связан с условиями окружающей среды.

Ссылки.

Allen MD (1959) Respiration rates of worker honeybees of different ages at different temperatures. J Exp Biol 36:92–101
Basile R, Pirk CWW, Tautz J (2008) Trophallactic activities in the honeybee brood nest—heaters get supplied with high performance fuel. Zoology 111:433–441
Büdel A (1948) Der Wasserdampfhaushalt im Bienenstock. Z Vergl Physiol 31:249–273
Darchen R (1962) Observation directe du developpement d’un rayon de cire. Le role des chaines d’abeilles. Insectes Soc 9:103–120
De Layens G (1887) New experiments to determine the proportion of honey used by bees in the production of wax. Glean Bee Cult 15:171–172
Dönhoff E (1854) Über den Übergang der Wachsblättchen in Wachslümpchen. Schweizerische Bienenzeitung 15:279
Dumas JB, Edwards HM (1843) Note sur la production de la cire des abeilles. Ann Sci Nat Paris 20:1–8
D_zieron J (1861) Rationelle Bienenzucht oder Theorie und Praxis. Falch’sche Buchruckerei, Brieg
Florea V, Malaiu A (1961) Research concerning wax production. Lucr Stiin Stat Cent Seruri Apic 3:201–210 (in Rumanian)
Galton D (1971) Beeswax as an import in medieval Englи. Bee Res Assoc Bee Wld 52:68–74
Gundelach FW (1842) Die Naturgeschichte der Honigbienen, durch langjährige Beobachtungen ermittelt. JJ Bohné Cassel, Kassel
Hasty EE (1886) The wax question. How many pounds of honey does a pound of wax actually cost us. Glean bee Cult 14:641–642
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer Verlag, Berlin
Hepburn HR, Hugo JJ, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour AG (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). S Afr J Sci 80:363–369
Hepburn HR, Radloff SE (1998) Honeybees of Africa. Springer, Berlin
Hepburn HR, Pirk CWW, Radloff SE (2011) Energetic aspects of flight. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 293–312
Heran H (1952) Untersuchungen Über den Temperatursinn der Honigbiene (Apis mellifica) unter besonderer BerÅcksichtigung der Wahrnehmung strahlender Worme. J Comp Physiol A 34:179–206
Holmes FL (1985) Lavoisier и the chemistry of life. University of Wisconsin Press, Madison
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles [English translation, 1926]. Dadant, Hamilton
Jay SC, Jay DH (1983) Wax production by caged worker honeybees of European и tropical African origin. J Apic Res 22:229–231
Keys J (1814) A treatise on the breeding и management of bees to the greatest advantage. Lockington и Allen, London
Nijlи MJM, Hepbrn HR (1985) Ontogeny of a circadian rhythm in the cluster temperature of honeybees. S Afr J Sci 81:100–101
Philipp PW (1930) Die Bautemperatur des Schwarms. Deutsche Bienenzeitung 48:166–171
Pirk CWW, Crous K, Duangphakdee O, Radloff SE, Hepburn HR (2011) Economics of comb wax salvage by the red dwarf honeybee, Apis florea. J Comp Physiol B 181:353–359. doi:10.1007/s00360-010-0530-6
Pirk CWW, Hepburn HR, Radloff SE, Tautz J (2004) Honeybee combs: construction through a liquid equilibrium process? Naturwissenschaften 91:350–353
Ransome HM (1937) The sacred bee in ancient times и folklore. Allen & Unwin, London
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit in Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 6:265–298
Rösch GA (1930) Untersuchungen über die Arbeitsteilung im Bienenstaat. 2. Die Tätigkeiten
Rosov SA (1944) Food consumption by bees. Bee Wld 25:94–95
Skowronek W (1973) Development of wax glиs in bees of different races. Pszczei Zesz Nauk 17:1-9 (in Polish)
Taber S, Owens CD (1970) Colony founding и initial nest design of honey bees, Apis mellifera L. Anim Behav 18:625–632. doi:10.1016/0003-3472(70)90005-9
Taber S, Owens CD (1971) Influence of temperature on location of clustering и comb building of honey bees. Ann Ent Soc Am 64:960–961
Taranov GF (1959) The production of wax in the honeybee colony. Bee Wld 40:113–121
Tokuda Y (1955) Experimental studies on beeswax production by the honeybee colonies. I. Beeswax yield by the honeybee colonies under sugar syrup feeding. Bull Nat Inst Agric Sci Series G (Animal Husbиry) 11:110–129
Vernon FG (1979) Beekeeping in 1269–1270 at Beaulieu Abbey in Englи. Bee Wld 60:170–175
Von Berlepsch B (1873) Die Biene und ihre Zucht mit beweglichen Waben. Mannheim
Weiss K (1965) Über den Zuckerverbrauch und die Beanspruchung der Bienen bei der Wachserzeugung. Zeit Bienenforsch 8:106–124
Whitcomb W (1946) Feeding bees for comb production. Glean Bee Cult 74:198–202

Автор: Георгий-спб 11.2.2021, 20:46

Глава 12
Построение ячеек.


Аннотация. Гнёзда медоносных пчёл являются результатом взаимодействия между многочисленными пчёлами, выполняющими различные операции по созданию сот, начиная от строительства новых ячеек, зачистка (шабрения) и утолщения краев ячеек, укупорки расплода и снятия укупорки. Единственная крупная конструкция - сотовая. В начале построения начала сот возникающие ячейки имеют округлую форму, но вскоре после этого приобретают более кристаллическую структуру; появляются правильные шестиугольники, которые являются продуктом физических свойств воска, равного давления со стороны соседних ячеек и течения вязкоупругого воска. Структура и образование ячеек являются результатом того, что воск является термопластичным материалом, тогда как гексагональная структура является результатом достижения воском жидкого равновесия, переходящего из кристаллического состояния в аморфное при температурах гнезда. Строительные "инстинкты" пчёл лабильны (неустойчивые) и поддерживаются несколькими возможными подпрограммами в их общей программе строительства; но довольно широкие допуски, наблюдаемые среди ячеек, показывают, что пчёлы не могут производить точные измерения. В произведённой основе из пчелиного воска и основание ячеек, и шестиугольные края ячеек имеют выраженный конус. Однако естественные внешние границы структур ячеек, а не их основание, определяют, по какому образцу пчёлы следуют при построении ячеек. Антенны могут играть роль в поддержании допусков на толщину ячеек, потому что фрезерование ячеечной стенки контролируется отдельными работниками в отдельных местах, а антеннэктомия (усечение антенн) значительно увеличивает толщину стенки. Форма сот медоносной пчелы не имеет своей знаменитой упорядоченности; его экономичность - телеологический миф. Вся история пчелиной ячейки в естествознании, геометрии и философии - это история многовековых заблуждений.


12.1 Введение.

Гнезда медоносных пчёл являются результатом общения и взаимодействия между многочисленными особями, выполняющими различные строительные и ремонтные работы. Поведенческая пластичность индивидов в сочетании с различными аспектами построения сот создаёт увлекательную и сложную область исследований. Конечный продукт, сот, используется для хранения запасов, выращивания следующего поколения расплода, а также химической и физической коммуникации, которая обеспечивает социальную сплоченность пчелиной семьи.


12.2 Манипуляции с восковыми чешуйками.

Первая запись об обработке восковых чешуек после того, как они секретируется, в известной работе 17-го века, Женская монархия, Батлер (1609), который писал: «Вы можете созерцать их (пчёл) работают по краям их сот и, выдув изо рта жидкость и мягкий воск, закрепляют и лепят его клыками и передними лапами». В XIX веке были предложены различные наблюдения и выводы в отношении интерпретации Батлера, в частности Хубером (1814), который отметил, что рабочая пчела снимает чешую с воскового зеркала задней ногой и переносит её передней ногой в рот. Затем чешуйки тщательно пережевывают и добавляют пенистую жидкость. Затем он ошибочно приписал средства удаления чешуи с брюшной полости с помощью пресса для пыльцы («кусачки для воска» в старой литературе). Дёнхофф (1854) оспорил это, предъявил встречное требование относительно ростительных базитарзальных щетинок, но в остальном подтвердил основные наблюдения Хубера.
Чрезвычайно трудно решить, как распределить заимствование, когда речь идёт о мелких деталях, даже когда тщательно сравниваются работы разных авторов. Хотя Хубер (1814), по общему признанию, написал первое подробное описание того, как пчёлы управляются с восковыми чешуйками, наиболее полный отчёт принадлежит Кастилю (1912), который тщательно следил за движениями пчёл в наблюдательном улье с помощью бинокулярного микроскопа. Чтобы кратко подвести итог, Кастил сообщил, что восковые чешуйки обычно удаляют из восковых зеркал, передавая их под брюшком к передним ногам и, наконец, к нижним челюстям, где их жуют, а затем добавляют в сот. Линебург (Lineburg, 1924) расширил наблюдения Хубера о воске с нижней челюстью и подтвердил подробные наблюдения Кастила (Casteel, 1912). Реш (1927) и Гвен (1936) подтвердили как происхождение, так и нижнечелюстную форму восковых чешуек.


12.3 Операции с сотами.

Гнёзда медоносных пчёл являются результатом многочисленных видов строительных операций, выполняемых многими отдельными пчёлами; они варьируются от строительства нового сота (рис. 12.1) до очистки ячеек и утолщения краёв ячеек, запечатки расплода и распечатки, когда взрослые особи удаляются (рис. 12.2).
Мейер (1952) и Мейер и Ульрих (1952) опубликовали краткие отчёты о построении сот, в которых всё строительство в гнезде были разделено на основные или второстепенные строительные операции. Есть одно основное строительство, общее строительство сот, которое является основой семьи медоносных пчёл (рис. 12.1), позволяя им общаться, хранить пищу и


Рис. 12.1 Строительство сот Apis florea через 6 ч и 12 ч после посадки на веточке.

выращивать расплод. Есть несколько второстепенных операций, которые, как правило, различаются в зависимости от того, происходят ли они в области расплода или сот (рис. 12.2 и 12.3). После того, как основная задача по созданию сот для расплода завершена, происходит


Рис. 12.2 Задачи, связанные с небольшими операциями по наращиванию сот в семье A. mellifera, предложены Мейером и Ульрихом (1952) и подтверждены Лау (1959). Символы плюса и минуса рядом со стрелками показывают, как изменяется размер края ячейки.

циклическое выращивание нескольких поколений расплода. Часть цикла - это когда личиночные ячейки закрываются на пороге метаморфоза; воск, используемый для запечатывания этих ячеек, обычно представляет собой переработанный старый воск, а не вновь выделенный воск. Используя окрашенные воски, Мейер и Ульрих (1952) сообщили, что более 60% воска, используемого для запечатывания ячеек расплода, было получено из ранее использованных крышечек ячеек расплода после появления молодых взрослых пчёл. Эти второстепенное строительство, основанное на переработке воска крышечек (Lineburg 1923a, b), обычно выполняются молодыми пчёлами в возрасте 3–9 дней, большинство из которых ещё не достигли пика секреции воска (Rösch 1927). Эти пчёлы-кормилицы кормят личинок и со временем запечатывают их. Рабочие пчёлы могут определить возраст личинок, главным образом, по феромонам, выделяемым расплодом (см. главу 5).
После появления взрослых пчел рабочие пчёл раравнивают и чистят стенки пустых ячеек и собирают остатки крышечек. Удалив восковые крыжечки, они также удаляют и часть шелковых коконов, которые прикреплены к внутренней стороне крышечек. Этот материал либо используется в качестве крышечек для личинок, находящихся в непосредственной близости, которые готовы окуклиться, либо прикрепляется к ободкам соседних ячеек; однако добавление этого материала приводит к утолщению краёв ячеек, которые затем должны быть истончены рабочими пчёлами(рис. 12.2).
Материал, хранящийся на ободке, может быть использован либо для герметизации ячейки, если необходимо, либо может служить просто складом для хранения укупорочного материала. Смит (1959) наблюдал запечатку у одной рабочей пчелы в течение часа, и его результаты (рис. 12.3) подтверждают, что запечатку может производить одна или несколько пчёл (Meyer и Ulrich 1952).
Операция закупорки не ограничивается расплодом, но также выполняется на сотах. Интуитивно кажется очевидным, что разные стимулы побуждают пчёл выполнять эту работу в этих двух разных областях. Однако, поскольку поведенческие стимулы, участвующие в закрытии или открытии ячеек, фактически такие же, как показано на рис. 12.2, можно задаться вопросом, похожи ли стимулы. Оценить масштабы так называемых второстепенных операций можно из исследования Линебурга (1923a) об обороте воска для крышечек. Предположим, что в семье стандартного улья Лангстрота половина ячеек заполнена расплодом в любой момент времени. Это означало бы, что рабочим пчёлам придётся покрывать воском площадь около 800см2 (равная площади 1,3 листа бумаги формата А4) воском каждые 3 недели, и им или новоявленным рабочим пчёлам придётся удалить такое же количество в конце цикла расплода. Восемьсот см2 превращается в более чем 10г. воска, исходя из крышечек A.m. scutellata, или работа почти 1500 21-дневных рабочих пчёл(Hepburn et al. 1984), которые строят и удаляют каждые 3 недели.


Рис. 12.3 Поведение отдельной рабочей пчелы A. mellifera при запечатывании в течение 1ч. (Смит 1959).

Огромный оборот и скорость перемещения воска также очевидны, учитывая тот факт, что крышки расплодных ячеек в гнёздах, содержащих старые и потемневшие соты, почти такие же тёмные, как и сами соты. В белых сотах вновь образовавшихся роёв крышечки лишь слегка обесцвечены (Lineburg 1923 a). Смещение воска происходит в течение нескольких часов, как описал Дархен (1980), который показал, что, помещая различные радиоактивные метки внутри семьи и измеряя их рассеивание в течение 24 часов, радиоактивность распространяется на все соты, хотя её интенсивность уменьшается с увеличением расстояния от точки применения индикатора. К сожалению, пассивная передача меток на телах рабочих пчёл по отношению к реальному перемещаемому воску не удалось установить.


12.4 Зарождение гнезда.

Процессы, которые происходят после того, как рой оседает на новом месте гнезда, вероятно, аналогичны для полостных и открытых гнездящихся видов Apis, когда дело доходит до зарождения сота или гнезда. Одной из проблем изучения сотового строения всегда была попытка увидеть сквозь скопление пчёл, часто до 10см. толщиной. Другая проблема с гнездящимися в полостях видами, такими как A. cerana или A. koschevnikovi, заключается в том, что гнёзда в полостях чрезвычайно трудно наблюдать. Проблему можно решить двумя способами; либо пусть пчёлы построят кусочек сота и удалить его для записи, что легче у пчёл с открытым гнездом, таких как Apis florea; либо заставьте пчёл строить таким образом, чтобы показать их прогресс. Хубер (1814) построил экспериментальную конструкцию, которая заставляла пчёл строить снизу вверх на решётке, редкую, но естественную форму поведения при строительстве (Bone 1952).
При использовании первого подхода аналогичная строительная активность наблюдалась у азиатских медоносных пчёл. Обе карликовые пчелы, A. florea и A. иreniformis, обычно имеют один открытый сот, обычно расположенный на единственной ветке куста или дерева в тенистом месте (см. главу 2). Структура сот описана довольно подробно (Akratanakul 1977; Mossadegh 1990; Phiancharoen et al. 2011). Однако все опубликованные отчёты о структуре сот у карликовых пчёл были сделаны на зрелых гнёздах, собранных в природе или купленных на рынках. Во всех интерпретациях структуры сот карликовых пчёл подразумевается, что соты строятся сверху вниз, непрерывно, в вертикальной плоскости, в точке, не установленной наблюдениями. Кроме того, строительство с использованием гексагональных ячеек создаёт серьёзные геометрические проблемы, поскольку невозможно окружить правильный цилиндр, например ветку, шестиугольниками. Внимательное изучение таких сот выявило комбинацию различных других многоугольников (Phiancharoen et al. 2011), так что реальные решения проблемы геометрии сот ещё предстоит найти. Фактическое начало строительство сот с нуля и его последующее развитие в реальном времени ранее не сообщалось и описывается здесь впервые.
В недавно осевших семьях A. florea образование сот, вероятно, начинается почти сразу после посадки на ветку и оседания, поскольку небольшой ряд примерно из семи зарождающихся ячеек опускался с веточки через 2ч. (рис. 12.4 а). Через 6ч. появилось добавление второго нижнего ряда ячеек (рис. 12.4 б). Очевидно, что эти зарождающиеся ячейки не многоугольные, а практически круглые. Через 9ч. (рис. 12.4 в) появляются четыре ряда зарождающихся ячеек. Ряд у основания веточки состоит из усечённых шестиугольников и 2 рядов сырых шестиугольников. Третий ряд точно такой же, как и в первом ряду, круглые отверстия в воске. Через двенадцать часов (рис. 12.4 d) после осаждения сот приобретает более кристаллическую структуру, поскольку начинают формироваться правильные шестиугольники, что, скорее всего, является результатом перетекания воска в форму (Pirk et al. 2004; Karihaloo et al. 2013), при равном давлении со стороны соседних ячеек для образования формирующегося шестиугольника в центре развивающегося сота (Bergman и Ishay 2007). Как правило, первый ряд ячеек аномально отличается от привычных нам шестиугольников сотовых ячеек. Он обычно состоит из правильных пятиугольников и кругов; место опоры образует одну сторону, с которой подвешены две вертикальные стены, а затем две наклонные. Обычно рост сота затем прогрессирует быстрее вниз, чем боковая скорость, поэтому соты имеют тенденцию быть эллипсоидными на ранних стадиях строительства (рис. 12.4, 12.5 и 12.6).
Наблюдения Хубера неоднократно подтверждались (Darwin 1856; Hubbe 1957; Lau 1959; Ulrich 1964; Darchen 1991). На рис. 12.6 показано развитие вертикального одиночного сотового гнезда A. florea в течение семнадцати недель после оседания роя. К 4-му дню (b) гнездо уже было разделено на область для мёда (корона или верхушка сота), лежащий под ним слой пыльцы, под которым находились как запечатанные, так и открытые личиночные ячейки. Этот основной образец сохранялся до тех пор, пока зрелая семья не роилась примерно через 4 месяца. Последовательность фотографий показывает: (а) на 2-й день тёмная восковая медовая корона развивалась над областью расплода, которая содержала яйца и личинки в концентрическом узоре; (b) на 4-й день несколько расплодных ячеек были запечатаны большим количеством яиц и личинок ниже, сохраняя концентрический узор; © на 6-й день запечатка ячеек продолжалась, как и расширение открытой области расплода; (d) на 8-й день концентрические кольца запечатанного и открытого расплода увеличились, рабочие пчёлы хранили нектар в короне; (e) на 16-й день в первом участке расплода появились взрослые особи, и было дальнейшее обширное запечатывание расплодных ячеек (обратите внимание, что расплод не распространяется на периферию сота); (f) на 23-й день пустые ячейки (e) содержали запечатанный расплод, из которого вышло второе поколение взрослых особей, ячейки в окружающей области содержали только что отложенные яйца, в то время как внешнее кольцо содержало запечатанный расплод; (g–k) происходило последовательно между 30-м и 93-м

Рис. 12.4 Конструкция сота A. florea: а - через 2ч. после того, как рой A. florea поселился на веточке, в результате чего один небольшой ряд из семи зарождающихся ячеек ниже ветки; b - 6ч; c - 9ч; и d - 12ч.


Рис. 12.5 Три образца недавно построенные ячейки А.mellifera. Свежая ячейка слева (круглая) к самый старой справа (шестиугольная) (Pirk и др.. 2004).

Рис. 12.6 Строительство сота A. florea в течение 121 дня. Дополнительные сведения см. в разделе текста. (Duangphakdee и др.. 2013).

днями, и на каждой фотографии видно шахматное распределение концентрического расплода различных возрастов и поколений, в то время как трутневые ячейки были окончательно построены к 93-му дню; (i) появление трутневых ячеек; (l) к 100-му дню трутни вышли из своих ячеек снизу сота; (m) на 107-й день трутни покинули гнездо; (n) на 114-й день не было новых яиц, не было открытого расплода и только очень мало запечатанных ячеек; (o) на 121-й день семья слетела (Duangphakdee et al. 2013).
Способ прикрепления ячеек и последующее удлинение сота были довольно подробно проанализированы для примерно 200 естественно построенных сот A. mellifera (Hubbe 1957); тем не менее, проблемы сохраняются и у видов с открытым гнездованием. Хаббе (Hubbe, 1957) обнаружил, что нерегулярная природа ячеек вполне может простираться от первого ряда вниз ещё на пять или шесть, а иногда и больше рядов. Точно так же пчёлы могут начать свою работу на горизонтальной плоскости, где будут встречаться ещё большие неровности. В конце концов, некоторые закономерности или, по крайней мере, их участки можно обнаружить в диких гнёздах. Неровности возникают не только из-за прикрепления сот к неровной подложке, но и из-за включения трутневых и рабочих ячеек и различной ориентации (рис. 12.7).
Томпсон (Thompson, 1930) проанализировал ориентацию ячеек в 267 частях сота со следующими результатами: 123 ячеек сота содержали ячейки в горизонтальном режиме, ячейки были вертикальными в 131 ячеек в другой части, одна часть сота содержала оба режима, а 13 содержали только косые или наклонные ячейки сот (рис. 12.7). Проблема усугубляется тем, что


Рис. 12.7 Естественные узоры из ячеек построеных А. mellifera. Вертикальные и горизонтальные узоры доминируют в сотах, построенных без основы, и встречаются с одинаковой частотой (Томпсон1930).

соты также содержат трутневые ячейки, которые являются большими шестиугольниками, чем рабочие ячейки, и поэтому переход от рабочих в трутневые ячейки должен быть архитектурно решён. Это, собственно, может быть достигнуто только при сложении различных негексагональных многоугольников (обычно пятиугольников и семиугольников - рис. 12.8).


Рис. 12.8 Переход рабочих ячеек в более крупные трутневые ячейки A.m. Scutellata сот.

Не только тип ячейки играет роль в формировании эталона, но и в статусе матки; ячейки, построенные пчёлами без матки, менее регулярны, чем ячейки, построенные пчёлами без матки (Taber и Owens 1970). Различные типы ячеек и внесение изменений в сотовые постройки являются предшественниками для введения изменений в геометрию сот. Кроме того, вместо того, чтобы смириться с изменениями, можно отметить следующее Дарвин (1859): «это было действительно любопытно отметить, в случае затруднений, например, когда две части сот выполнены под углом, как часто пчёлы полностью сносят и перестроивают по-разному одну и ту же ячейку, иногда возвращаясь к фигуре, которую они поначалу отвергли». Поэтому, глядя на окончательный сот, всё ещё могут быть обнаружены многие неправильные ячейки (иногда называемые «переходными ячейками» - Dadant 1946), другие ретушируются и скрываются от глаз в конечном продукте, который мы видим (Darchen 1954; Hepburn и Whiffler 1991).
Интерпретация геометрии сот имеет вполне респектабельную историю, которая восходит к 4 веку до н.э. к трудам Александрийца Паппа. Он считал, что пчёлы обладают определённой геометрической предусмотрительностью, благодаря которой наиболее экономичным контейнером для изготовления воска является, по сути, шестиугольная конфигурация. Математические рассуждения о сотовой ячейке были позднее выдвинуты гигантом науки 17-го века Кеплером, а также обсуждались в 18-м веке в лондонском Королевском обществе такими известными учёными, как Маклорин и Луиллер, и в Париже Маральди, Кенигом, де Реомюром и Бюффоном. Эти математические дискурсы были обобщены несколькими авторами на протяжении многих лет (Vogt 1911; Armbruster 1920; Thompson 1942; Meretz 1963).
Карл фон Фриш (1974) подчёркивал поразительный уровень точности в постройке сот и то, что человек не может выполнить работу такого рода без использования специальных инструментов. Открытие лежащего в основе механизма (механизмов) того, как пчёлы способны строить и измерять с такой очевидной точностью, происходило на протяжении веков. Однако Пирк и др. (2004) доказывали теоретически и предоставили убедительные экспериментальные доказательства того, что структура сотов медоносных пчёл является результатом того, что воск является термопластичным материалом, а гексагональная структура - результатом достижения воском жидкого равновесия. Таутц (2008) поддержал гипотезу равновесия жидкости, основанную на физических свойствах пчелиного воска. С физической точки зрения пчелиный воск - это не твёрдое тело, а жидкость, которая переходит из кристаллического состояния в аморфное при температуре 25-40°C. Пирк и др. (2004) предположили, что круглые восковые ячейки могут естественным образом образовывать гексагональные формы из-за механического напряжения между соседними цилиндрическими ячейками в аморфном состоянии, что впоследствии было подтверждено Karihaloo et al. (2013).
Медоносные пчёлы образуют ячейтки своими жвалами, постоянно ощупывая поверхность сот своими антеннами. Нижние челюсти используются при движении головы влево/вправо или при повторном движении головы вверх шеей, тем самым скользя по ячеечным стенкам. Все эти наблюдения были описаны ранее (Lau 1959; Martin и Lindauer 1966). Помимо этих пунктов, Karihaloo et al. (2013) разработали два сценария возникновения сотовых узоров, оба из которых поддерживают идею о том, что «правильный узор округлых шестиугольников является результатом постепенного слияния круглых стенок, вызванного потоком вязкоупругого расплавленного воска...» (рис. 12.9). Обе модели частично или полностью поддерживают идею жидкостного равновесия (Pirk et al. 2004), участвующего в производстве гексагональных ячеек (рис. 12.9). Кроме того, гексагональные ячейки также могут образовываться, если к сторонам группы ячеек прикладывается равное давление, тогда центральная ячейка становится гексагональной (Bergman и Ishay 2007). Подобное явление можно наблюдать в базальтовых породах, образующих гигантскую дамбу, расположенную в графстве Антрим на северо-восточном побережье Северной Ирландии (Thompson 1942).
Когда всё сказано и сделано, мы согласны с Фогтом (1911), который провёл наиболее исчерпывающий анализ сотовых ячеек; что формы рабочих и трутневых ячеек являются более или менее правильными шестиугольными призмами. Каждая из них закрыта тремя

Рис. 12.9 Предлагаемый механизм превращения круглой ячейки в шестиугольник в сотах A.m. ligustica (Карихалоо и др., 2013)

четырёхугольными ромбами, тупые углы которых образуют усечённую пирамиду, которая является обычным полом естественной ячейки. Как выразился Фогт «когда нужно было вынести суждение о том, как пчёлы строят, метафизическая идея совершенства запутала вопрос для великого человека (Дарвина), беспристрастного наблюдателя, каким он был, точно так же, как это было сделано для телеологов XVIII века. Форма пчелиной ячейки не имеет своей знаменитой регулярности; её экономика - это телеологический миф. Вся история пчелиной ячейки в естественной истории, в геометрии и философии - это история ошибки 200-летней давности!»
Иными словами, высказывание Фогта в сочетании с результатами второго эксперимента Дарвина с сотом и измерениями Хабба (1957) указывают на концепцию поведенческой пластичности. Инстинкт пчелы не только лабилен, но и вызывает представление о нескольких возможных подпрограммах в общей программе построек пчёл, если использовать удачную аналогию из Гулда и Гулда (Gould, 1983). Экспериментатор может захотеть взглянуть на вещи несколько иначе. Вполне возможно, что довольно широкие допуски, которые наблюдаются в их конструкциях, просто показывают, что пчёлы не могут делать очень точные измерения; они являются жертвами ограничений, присущих их собственной нейрофизиологии. Последняя интерпретация, безусловно, стоит на стороне Фогта (1911), но вместо того, чтобы прийти к какому-либо выводу, более интересно рассмотреть, что делали пчёлы при различных экспериментальных обстоятельствах.


12.5 Распознавание ячеечных схем.

Если рассмотреть ячейки свободно построенных сот, то становится очевидным, что они на самом деле не так однородны, как кажется на первый взгляд. Действительно, в одном исследовании таких сот не было обнаружено двух одинаковых ячеек (Darchen 1956). Тем не менее размеры рабочих ячеек находятся в довольно узких пределах, причём средние размеры варьируют у разных видов и рас (Vogt 1911; Alber 1953; Taber и Owens 1970; Hepburn 1983; Phiancharoen et al. 2011). Большинство ячеек, которые превышают два стандартных отклонения от среднего значения, на самом деле находятся в базовых нескольких рядах ячеек от того места, где началось гнездо.
Возвращаясь к исследованиям Томпсона (1930), посвященным ориентации ячеек в трёх режимах, возникает ряд интересных вопросов. Например, есть ли генетический компонент в этих различных моделях? Узнают ли рабочие пчёлы тип ячейки, откуда они пришли? Учатся ли рабочие пчёлы, в отсутствие сигналов, работать по определённому шаблону у тех пчёл, которые приходят на участок с прошлым опытом? Эльзен и Радемахер (1979) рассматривали эти вопросы экспериментально. В дополнение к вертикальным, горизонтальным, косым (или наклонным) ячейкам, они также сообщили о редкой форме розеточного рисунка. Все четыре вида ячеечных моделей показаны на рис. 12.7. исходя из предположения, что вновь появившиеся пчёлы, лишённые своих сотов в качестве эталонных сигналов, будут демонстрировать врождённое, а не выученное поведение, Oelsen и Rademacher (1979) выращивали пчёл в сотах с вертикальными, горизонтальными или розеточными клеточными образцами.
По мере появления пчёл их собирали и помещали в модифицированный улей с пространством для строительства трёх сот, чтобы образовать небольшие семьи примерно из 1000 пчёл. Каждой семье давали вощину в качестве мест для стимуляции строительства сот. Авторы обнаружили, что пчёлы, выведенные из вертикальных ячеек, построили соты, содержащие смесь вертикальных и наклонных ячеек; пчёлы, выращенные из горизонтальных ячеек, построили смесь правильных, вертикальных, наклонных и горизонтальных ячеек; пчёлы из розеточных ячеек построили смесь, содержащую все четыре рисунка (рис. 12.7).
Чтобы проверить, учатся ли пчёлы следовать определённому образцу и, таким образом, становятся поведенчески вовлечёнными, чтобы следовать ему, Oelsen и Rademacher (1979) поймали вновь появившихся пчёл и снова собрали их в небольшие семьи и позволили им работать в отсутствие каких-либо пчёл, которые могли бы иметь предыдущий опыт построения определённого типа ячеек. Каждая семья была снабжена тремя формами воска. В одном случае семье давали рамку с полным листом вощину с тиснёным рисунком розетки, одну рамку с небольшой полоской того же воска, а другую рамку с листом без воскового рисунка. Другие семьи получили те же перестановки, основанные на вертикальном строении ячеек. При извлечении сот авторы обнаружили, что в каждом случае пчёлы строили верную форму рисунка, с которым они были снабжены; однако, когда они строили не тиснёную вощину в соты, они строили смесь вертикальных и горизонтальных ячеек.
Oelsen и Rademacher (1979) затем задались вопросом, влияет ли ячеечный образец, в котором выращивается пчела, на её последующие склонности к ориентации ячеек в ситуации строительства сот. Чтобы проверить это, они сформировали четыре семьи пчёл, выращенных в вертикальном режиме, и четыре другие семьи, выращенные из розеточного рисунка. Семьи были распределены по восковым листам следующим образом: из "вертикальных" пчёл одной семьи был дан вертикальный рисунок, двум - розетка, а одной – вощина без тиснения. Точно так же выделялись "розеточные" семьи пчёл. Каждая из семей, построивших впоследствии соты, делала это по заданному образцу, независимо от типа, из которого они были выведены. Так получилось, что ни один из листов без тиснения не был завершён во время эксперимента. В дополнение к этому эксперименту некоторым семьям пчёл, выращенным в вертикальных ячейках, давали только небольшие полоски розеточного рисунка, и эти пчёлы строили горизонтальные и наклонные ячейки, а также участок розеточного типа.


12.6 Оценка размера ячейки.

Следуя экспериментам Гонтарски (1935) о том, как пчёлы реагируют на искусственно увеличенные ячейки, Хепберн (1983) проанализировал допуски в построении ячеек и пороги приемлемости для различных размеров ячеек. Он поставлял семьи африканской медоносной пчелы A.m. scutellata, с листами вощины, изготовленными в лаборатории, плотностью 170, 220, 275, 336, 390, 441, 462 и 522 ячеек/дм2. Кроме того, использовались серийно выпускаемые вощины плотностью 476, 493 и 1022 ячеек/дм2. Вощина, созданная в лаборатории, состоял из идеальных шестиугольников с равнолинейными отрезками, но дно ячеек было плоским. В коммерческой вощине шестиугольники очень редко бывают равнолинейными, а основания ячеек состоят из трёх ромбов. Шесть семей с плодной маткой А.М. scutellata тестировали на каждом из разных оснований. Каждый тип ячеек был протестирован с использованием полных вощинных листов, которые раздавались семьям девять раз наугад. Полученные постройки (рис. 12.10, 12.11 и 12.12) были разделены на пять различных групп строительных решений.


Рис. 12.10 Построение ячеек A.m. scutellata (ранее A.m. adansonii) на разновеликих основаниях из пчелиного воска. а - результат 170 ячеек/дм2; b - 220 ячеек/дм2; c - 275, 336, 390 ячеек/дм2; d - схематическая проекция сота показывает происхождение ложных ячеек (Hepburn 1983)



Рис. 12.11 Диаметр ячеек A.m. scutellata, построенных естественным путём или на вощине, либо полностью тиснёных ячеек, либо без тиснения ячеек вощины. 461a и 461b различаются по их базовому диаметру, но диаметр ячеек оставался постоянным (см. ниже основание ячеек)

Рис. 12.12 Толщина стенки ячеек A.m. scutellata, построенных естественным путём или на вощине. 461a и 461b различаются по своим базовым диаметрам, но диаметр ячеек оставался постоянным (см. раздел 12.7, основание ячейки)

170 ячеек/дм2. Пчёлы, что характерно, начали строить снизу вверх - в обратном направлении от обычного здания. Была значительная сухая обработка воска основания, но пчёлы не разрушали шестиугольные узоры, как они часто делают при переработке рабочего основания в трутневых сот. Пчёлы обычно работали в пределах этих больших шестиугольников, заполняя их розетками неправильных 5-7-сторонних многоугольников (рис. 12.10 а). Строительство началось на основании ячейки, проведя линию воска от центральной точки одного сегмента линии стены до самого центра ячейки. Конструкция этой начальной маленькой ячейки определяла размеры соседних ячеек внутри большого шестиугольника и так далее.
220 ячеек/дм2. Хотя ячеечные основания в этой вощине были меньше, чем у вощины 170 ячеек/дм2, пчёлы не смогли обеспечить симметричное решение ни в пределах, ни выше ограничений данного шестиугольника. Рисунок 12.10 б показывает, что первоначальный узор был почти полностью разрушен, и сот, построенный на этой теперь разрушенной вощины, состоял только из очень неправильных ячеек.
275, 336 и 390 ячеек/дм2. Здесь конструктивные решения были одинаковыми. Каждый из шести углов, образующих углы шестиугольников, использовался в качестве отправной точки для построения новой ячейки. По мере строительства образовался новый правильный шестиугольный узор, который был наложен на основной узор, а значит, возвышался над ним (рис. 12.10c). В готовом соте все ячейки выглядят правильными; однако в центре была пустота, по сути, «ложная» ячейка. Развитие этой ложной ячейки показано на рис. 12.10d, из которого становится очевидным, почему ложную ячейку нельзя легко обнаружить в готовом соте.
Измерения этих новых ячеек, наложенных на ячейки вощины, представляют значительный интерес. Рассматривая диаметры от середины стенки до середины стенки, было обнаружено, что эти ячейки уменьшались в размерах в фиксированной пропорции к скорости, с которой уменьшался размер ячейки вощины (рис. 12.10). A.m. scutellata естественно тиснённые рабочие сотовые ячейки варьируют по размеру от 4,37 до 5,39мм., в то время как тиснённые на 275, 336 и 390 ячейках/дм2 вощины составляли 5,15, 4,80 и 4,34мм. соответственно. Этот последний размер, 4,34мм., находится в пределах 0,5% от того, что происходит в нормальном диапазоне рабочих ячеек. Этот результат подразумевает, что распознавание и принятие очень большого шестиугольника зависит от способности пчёл накладывать рисунок ячеек, который находится в пределах их естественных рабочих допусков (рис. 12.11 и 12.12).
441, 461 и 476 ячеек/дм2. Эта серия включала ячейки, которые представляли собой верхние пределы построения размеров ячеек, на которых одна конкретная семья будет работать, а другие семьи - нет. Только одна семья строила сот на вощине с 441 ячейкой/дм2; другие тестовые семьи неизменно начинали сужать формирующиеся ячейки, а затем заполняли образовавшиеся пустоты. 461 и 476 ячеек/дм2 обрабатывались так же, как и 441 ячейка/дм2 вощины; одна семья будет опираться на них, другие - нет. Точно так же, как ячейки, построенные на вощине 390 ячеек/дм2, привели к расширению диапазона размеров рабочих ячеек на 0,5%, этот размер основы определил верхние пределы трутневых ячеек в естественных сотах, которые варьируются по размеру от 6,18 до 7,24мм., в среднем 6,66мм. Экспериментальная вощина из 441 ячейки/дм2 имел диаметр 7,20мм., что как раз входило в пределы допусков трутневых ячеек.
493 и 522 клетки/дм2. Восковая основа с 493 ячейками/дм2 был самым большим размером, который все шесть семей последовательно строили в готовые, правильные соты. Рабочие пчёлы легко наполняли эти ячейки мёдом и запечатывали их крышками, матки с готовностью укладывали в них яйца, и из них вырастали трутни. Внешний вид таких сот был таким же, как и у любого сота, построенных на коммерчески доступных вощинах, за исключением тех, в которых ячейки были равномерно большими. Ячеечные стенки были практически идентичны стенкам трутнёвого сота (рис. 12.12).
Восковая основа из 522 ячеек/дм2 была почти идентична основанию сотов в диких семьях и обрабатывалось пчёлами соответственно. В отсутствие вощины размеры ячеек европейских рас пчёл A. mellifera, как известно, изменчивы (Vogt 1911; Darchen 1956), в то время как африканские A. mellifera строят ячейки диаметром от 4,8мм. до 6,7мм. или 500-1100 ячеек/дм2. Сообщённый нижний предел размера ячеек африканской A.m. litorea из Танганьики (в настоящее время Танзания) составляет 1243 ячейки/дм2 (Smith 1960), а верхний предел близок к 441 ячейке/дм2 (Hepburn 1983). Рассматривая трутневые и рабочие ячейки как отдельные объекты, которые признаются таковыми пчёлами, различия в допусках размера ячеек приближаются примерно к 40%. Более того, так называемые промежуточные или переходные ячейки далеко не редки, как это показано, когда пчелиным семьям даётся только начальная полоска тиснёного воска. Пчёлы следуют за тиснением до конца полосы, ниже которой ячейки постепенно увеличиваются. На расстоянии всего 65мм. ячейки в нижней части сот были на 20% больше, чем в верхней, причём скорость увеличения размера ячеек составляла около 3% на мм. (Hepburn 1983).
На этом фоне кажущейся огромной вариативности, тем не менее, существовал некоторый контроль в построении сот. Сильной корреляции между диаметром ячейки и толщиной ячеечной стенки не было. По отношению к этим двум переменным появляются две группы (Hepburn 1986). Одна из них представляла собой группу небольших ячеек диаметром около 5мм. со средней толщиной стенки около 0,25мм., которые были рабочими ячейками. В другой группе ячейки трутней были около 6,8мм., со средней толщиной стенки около 0,43мм. Эти две группы были дискретными, и между ними не было промежуточных или переходных значений (рис. 12.11 и 12.12). Общая средняя толщина ячеечных стенок в естественно построенных сотах составляет 0,36 ±0,11мм., тогда как те, что нарисованы на основе, были незначительно толще - 0,41 ± 0,08мм. Однако разница не была статистически значимой. Ввиду относительно большого размера ячеечной стенки от рельефного основания около 0,60мм. (рис. 12.11 и 12.12), показательно, что такие большие стены были утончены пчёлами и коэффициент прореживания составлял в среднем около 30%.
Пределы приемлемости больших ячеек A.m. scutellata лежат в диапазоне 441-493 ячеек/дм2 и служат основой для оценки того, последовательно ли пчёлы применяют набор рабочих пределов. Испытания проводились с использованием одних и тех же шести семей пчёл, и разные типы вощины помещались в одну и ту же раму. Таким образом, 1 дм2 листов основы одного размера чередовались с 1 дм2 листами другого размера в следующих комбинациях: 441+390, 336+522, 493+441 и 493+390 ячеек/дм2. Результаты строительства были удивительно последовательными, независимо от перестановок размеров ячеек, пчёлы последовательно распознавали размеры 336 и 390 ячеек/дм2 и строили свои соты соответственно. Точно так же, когда они столкнулись с размерами 493 и 522 ячеек/дм2, они построили соответственно. Размер 441 ячейка/дм2 представлял ту же проблему в восковой основы рамках смешанного размера, что и во всём эксперименте с рамками - одна семья работала над этим, а другие семьи прибегали к сужению и заполнению зазоров. Не было никакого искажения восковой основы, и метрологические способности пчёл оставались постоянными.

Таблица 12.1 Измерений ячеек A. mellifera (Martin и Линдауэр 1966)

12.7 Основание ячейки: переход от ромба к полушарию.

Очень трудно оценить важность основы по отношению к построению остальной части ячейки. Хубер (Huber, 1814) придавал ей большое значение, но лишь немногие исследования затрагивают эту проблему (Hepburn, 1983; Pirk et al., 2004; Hepburn et al., 2007). В самом раннем исследовании Хепберн отлил воск таким образом, что основание состояло из идеально ровных шестиугольников, а основания ячеек были плоскими и разных размеров, упомянутых выше. В профессионально сделанной коммерческой основе из пчелиного воска и основание ячеек, шестиугольные края ячеек имеют ярко выраженный конус. Для оценки того, что пчёлы могли бы измерить, ширину основания или конусность стенок, основа из 461 ячейки/дм2 изготавливали двумя различными способами; ячейки изготавливались с постоянным диаметром около 6,95мм., но основания варьировались. Ячейки типа А имели основание 5,05мм., а ячейки типа В - базовый диаметр 6,70мм. (Hepburn 1983). Результаты представлены на рис. 12.11 и 12.12, из которых видно, что готовые ячейки отличались, хотя и незначительно, примерно на 0,1 %. Можно сделать вывод, что внешние границы построенного им образца, а не природа ячеечной основы, определяют, какому шаблону следуют пчёлы.
Таким образом, очевидная регулярность сотовых ячеек происходит из двух источников: абстракции идеалистов (с похвальными исключениями Фогта, Хуббе и Дархена) и многовекового использования основы из пчелиного воска, на которой была создана точная регулярность. Последнее придаёт ячейкам регулярность, которая маскирует изменчивость, которую обычно можно найти в гнёздах одичавших пчёл. Основываясь на этом уровне порядка, Мартин и Линдауэр (1966) полагали, что диаметр ячеек должен каким-то образом измеряться пчёлами. Средние измерения ячеек, которые они изучали (аналогично другим, полученным Табером и Оуэнсом 1970), показаны в таблице 12.1.
Среди возможных органов измерения, которые пришли на ум, были интероматидиальные щетинки, функция которых неизвестна. Они были исключены, потому что Низ (1965) показал, что их удаление не оказало заметного влияния на конструкцию сот. Эти щетинки, хотя и не существенны для построения сот, не исключаются из роли в построении сот, как правильно отметили Мартин и Линдауэр (1966). Точно так же Лау (1959) показал, что пчёлы могут строить обширные и нормальные соты после ампутации лапок передних ног. Но что касается более очевидных вещей, Хубер (1814) подчеркивал, что при истончении ячеек не удаляется ни капли воска до того, пока усиками не попальпируют поверхность, подлежащую строганию. Точно так же Лау (1959) показал, что соты, построенные антеннэктомированными пчёлами, содержат несколько структурных аберраций. На этих заметках Мартин и Линдауэр (1966) продолжили оценку антенн при определении размера ячеек и толщины стенок.
Мартин и Линдауэр (1966) провели невероятную серию важных экспериментов, в которых они удалили одну или обе антенны, а также различное количество сегментов антенн у сотен пчёл (таблица 12.2). Пчёлы, несмотря на нанесённые увечья, построили соты, аналогичные контрольным, что дало отрицательный результат. Однако, возвращаясь к пальпации антенн, и поскольку ампутация не помешала построению (Lau 1959; Martin и Lindauer 1966), в будущем, возможно, придётся заново точно определить роль антенн в построении сот. В обоих исследованиях (Lau 1959; Martin и Lindauer 1966) было замечено, что исправление ячеечной стенки должно демонстрировать отклонение от контроля. Копирование ячеек, построенных антеннэктомизированными (удалёнными антеннами) пчёлами, был шире и выше, чем у контрольных групп (Martin и Lindauer 1966).

Таблица 12.2 Сравнение максимального и минимального диаметров ячеек в сотах, построенных нормальными и антеннэктомированными (удалёнными антеннами) рабочими пчёлами A. mellifera (Martin и Lindauer 1966)

Рис. 12.13 Изменение толщины стенок ячеек (синие полосы в мкр.м., красные полосы %) построенный антеннэктомированными (удалёнными антеннами) работниками A. mellifera. Группы приведены в таблице 12.2. Группа А (контроль) существенно отличается от всех других групп (Martin и Lindauer 1966).

Это говорит о том, что антенны играют роль в поддержании допусков на толщину ячеек. В строительстве фрезерованием стенок ячеек управляет одина рабочая пчела, работающая с одной стороны стенки одновременно. О том, что апикальный сегмент антенны имеет большое значение, свидетельствует эффект его частичного удаления, что значительно увеличивает толщину ячеечной стенки (рис. 12.13). Мартин и Линдауэр (1966) заметили, что строительная пчела непрерывно выполняет строгальные движения изогнутыми краями челюстей во время строительства, одновременно «отслеживая» формирующуюся или утончающуюся стену с помощью антенн. По мере того как нижние челюсти надавливаются на воск, он деформируется. Предположительно контролируемое давление на нижние челюсти теоретически может передаваться через головную капсулу на орган шеи, реакция которого может информировать мозг пчелы о количественных изменениях воска. Отчасти проблема с приведёнными выше результатами заключается в том, что на эти вопросы приходится отвечать экспериментально. В противном случае это всего лишь предположение о том, что измеряется и как, если действительно, что-либо измеряется.



Ссылки.

Akratanakul P (1977) The natural history of the dwarf honey bee, Apis florea F in Thailи. Thesis, Cornell University
Alber M (1953) Favi naturali. Apic Ital 20:55–58
Armbruster L (1920) Zum Problem der Bienenzelle: eine vergleichende Instinkt-Biologie des Nestbaues bei Bienen und Wespen. Theodor Fisher, Leipzig
Bergman DJ, Ishay JS (2007) Do bees и hornets use acoustic resonance in order to monitor и coordinate comb construction? Bull Math Biol 69:1777–1790. doi:10.1007/s11538-006-9190-9
Bone D (1952) A rare architectural work of bees: comb built upwards. GleanBee Cult 80:216–217
Butler C (1609) The feminine monarchie, shewing their admirable nature, и properties, their generation, и colonies, their Government, loyaltie, art, industrie, enemies, warres, magnamimitie, &c. together with the right ordering of them from time to time. Joseph Barnes, Oxford
Casteel DB (1912) The manipulation of the wax scales of the honey bee. US Department of Agriculture, Bureau of Entomology, Washington
Dadant HC (1946) The honeycomb. In: Grout RA (ed) The hive и the honeybee. Dadant, Hamilton
Darchen R (1954) Quclquer regulations sociales dans la construction chez les abcille. Lnsectes Soc 1:219–228
Darchen R (1956) La construction sociale chez Apis mellifica. Insectes Soc 3:293–301. doi:10.1007/bf02224312
Darchen R (1980) La cire, son recyclage et son rôle probable à l’interieur d’une colonie d’Apis mellifica. Apidologie 11:193–202
Darchen R (1991) The construction strategy of bees. In: Proceedings of 3rd conference on Italian section of the IUSSI Ethol Ecol Evol 3:107–110
Darwin C (1856) The origin of species by natural selection. Murray, London
Darwin C (1859) The origin of species by natural election. Murray, London
Dönhoff E (1854) Über den Übergang der Wachsblättchen in Wachslümpchen. Schweizerische Bienenzeitung 15:279
Duangphakdee O, Hepburn HR, Rodim P (2013) Seasonal movements of the red dwarf honeybee, Apis florea. (In ms.)
Gontarski H (1935) Wabenzellmasze bei Apis mellifica. Z Vergl Physiol 21:682–698
Gould JL, Gould CG (1983) Can a bee behave intelligently? New Sci 98:84–87
Gwin CM (1936) Further developments concerning wax production by the honeybee colony. 1. A study of the production of wax scales и comb-building. J Econ Entomol 29:318–321
Hepburn HR (1983) Comb construction by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). J Ent Soc S Afr 46:87–101
Hepburn HR (1986) Honeybees и wax: an experimental natural history. Springer, Berlin
Hepburn HR, Whiffler LA (1991) Construction defects define pattern и method in combbuilding by honeybees. Apidologie 22:381–388
Hepburn HR, Hugo JJ, Mitchell D, Nijlи MJM, Scrimgeour AG (1984) On the energetic costs of wax production by the African honeybee, Apis mellifera adansonii (= scutellata). S Afr J Sci 80:363–369
Hepburn HR, Muerrle T, Radloff SE (2007) The cell bases of honeybee combs. Apidologie 38:268–271. doi:10.1051/Apido:2007005
Hubbe W (1957) Beobachtungen zum Wabenbau der Honigbiene Apis mellifica L. Arch Geflügel Kleintier Kd 6:343–358
Huber F (1814) Nouvelles observations sur les abeilles. [English translation, 1926] Dadant, Hamilton
Karihaloo BL, Zhang K, Wang J (2013) Honeybee combs: how the circular cells transform into rounded hexagons. J Roy Soc Interface 10(86). doi:10.1098/rsif.2013.0299
Lau D (1959) Beobachtungen und Experimente über die Entstehung der Bienenwabe (Apis mellifica L.). Zool Beitr 4:233–306
Lineburg B (1923a) Conservation of wax by the bees. Am Bee J 63:615–616
Lineburg B (1923b) What do bees do with brood cappings? Am Bee J 63:235–236
Lineburg B (1924) Comb-building. Am Bee J 64:271–272
Martin H, Lindauer M (1966) Sinnesphysiologische Leistungen beim Wabenbau der Honigbiene. Z Vergl Physiol 53:372–404
Meretz W (1963) Die Wabenzelle der Honigbiene. Bull Math Biophys 25:95–110. doi:10.1007/bf02477773
Meyer W (1952) Die Kleinbauarbeiten unserer Bienen. Deutsche Bienenwirts 3:237
Meyer W, Ulrich W (1952) Zur Analyse der Bauinstinkte unserer Honigbiene. Untersuchungen Åber die ‘‘Kleinbauarbeiten’’. Naturwissenschaften 39:264 Mossadegh MS (1990) Nesting behaviour of Apis florea F (Hymenoptera: Apidae) in Khuzestan, Iran. Proc 11th Int Congr, IUSSI, New Delhi, pp 669–670
Neese V (1965) Zur Funktion der Augenborsten bei der Honigbiene. Z Vergl Physiol 49:543–585. doi: 10.1007/bf00367159
Oelsen GV, Rademacher E (1979) Studies on the building behavior of the honeybee (Apis mellifica). Apidologie 10:175–209
Phiancharoen M, Duangphakdee O, Hepburn HR (2011) Biology of nesting. In: Hepburn HR, Radloff SE (eds) Honeybees of Asia. Springer, Berlin, pp 109–131
Pirk CWW, Hepburn HR, Radloff SE, Tautz J (2004) Honeybee combs: construction through a liquid equilibrium process? Naturwissenschaften 91:350–353
Rösch GA (1927) Über die Bautätigkeit im Bienenvolk und das Alter der Baubienen. Weiterer Beitrag zur Frage nach der Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z Vergl Physiol 6:264–298
Smith FG (1960) Comb foundation: its use for African honeybees. Bee World 42:235–240
Smith MV (1959) A note on the capping activities of an individual honeybee. Bee World 40:153–154
Taber S, Owens CD (1970) Colony founding и initial nest design of honey bees, Apis mellifera L. Anim Behav 18:625–630. doi:10.1016/0003-3472(70)90005-9
Tautz J (2008) The buzz about bees, biology of a superorganism. Springer, Berlin
Thompson DAW (1942) On growth и form. Cambridge University Press, Cambridge
Thompson F (1930) Observations on the positions of hexagons in natural comb-building. Bee World 11:107
Ulrich W (1964) Geometrie und Entstehung der Bienenwabe. Zeit Bienenforsch 7:62–71
Vogt H (1911) Geometrie und Ökonomie der Bienenzelle. Trewendt и Granier, Breslau
von Frisch K (1974) Tiere als Baumeister. Frankfurt am Main, Ullstein



.1

.2

.3

.4

Автор: Пионер-Пенсионер 13.2.2021, 9:25

переделал таблицы про воскообразование в нормальный удобочитаемый вид, а загрузить сюда не могу , размер файла небольшой 26кб, формат .docx почему не могу понять не цепляется сюда
в через личку не получилось. Что-то с сайтом?
Пдф файл радикал не берет, а джипеге качество не то.

Автор: Георгий-спб 13.2.2021, 17:41

Попробуйте в расширении убрать "х" - получится "dox"

Автор: Пионер-Пенсионер 13.2.2021, 17:55

не получается:
файл выбирает, нажимаю "загрузить"
- пишет "файл не выбран"
 Таблицы_11_1_2_3.doc ( 21,64 килобайт ) : 5


ой или получилось? вы видите?


хотелось чтобы как рисунок через радикал загружается, но не получилось

Автор: Георгий-спб 13.2.2021, 20:17

Да, нормально загрузилось.

Мне, к сожалению, пока ни как не удаётся дозагрузить рисунки, я наверное перебрал свой лимит загрузок. Жду когда разрешат.

С ув. Георгий.

Автор: Пионер-Пенсионер 14.2.2021, 17:51

рисунки вставляйте через радикал это будет в тексте сразу и наглядней

Автор: Георгий-спб 14.2.2021, 20:52

Попробую научится.

Автор: Георгий-спб 30.10.2021, 21:51

ГНЕЗДО МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ (APIS MELLIFERA L.)
Т.Д. СИЛИ и Р.А. МОРЗЕ

THE NEST OF THE HONEY BEE
(APIS MELLIFERA L.)
By T. D. SEELEY and R. A. MORSE


Краткое содержание.

Естественное гнездо медоносной пчелы было подробно изучено, чтобы лучше понять естественные условия жизни медоносной пчелы. Чтобы описать место гнездования, мы провели внешние наблюдения за 39 гнездами в дуплах деревьев. Мы собрали и проанализировали 21 из этих гнёзд на деревьях, чтобы описать архитектуру гнезда. Ни один род деревьев не преобладает сильно среди пчелиных деревьев. Полости гнёзд вертикально удлинённые и приблизительно цилиндрические. Большинство из них имеют объём от 30 до 60 литров и расположены у основания деревьев. Гнезда, как правило, небольшие, от 10 до 40см2, и расположены на дне гнезда. Грубая кора снаружи летка часто разглаживается пчёлами. Внутри гнезда стенки полости покрываются тонким слоем затвердевших растительных жиров (прополиса). Соты прикреплены к стенкам по их верхушкам и бокам, но пчёлы оставляют небольшие проходы по краям сот. Основная организация гнезда - это хранение мёда наверху, расплодное гнездо снизу и хранение пыльцы между ними. С этим расположением связаны различия в структуре сот. По сравнению с сотами, используемыми для хранения мёда, соты расплодного гнезда обычно темнее и более однородны по ширине и форме ячеек. Трутневые соты расположены по периферии расплодного гнезда. Сравнение гнёзд Apis показывает, что усовершенственные характеристики гнёзд Apis mellifera возникли в ответ на использование Apis mellifera полостей деревьев для мест гнездования.


ВСТУПЛЕНИЕ

Естественное гнездо медоносной пчелы (Apis mellifera) до настоящего времени осталось почти полностью неисследованным. Ранее в литературе были доступны только поверхностные наблюдения за гнёздами на деревьях (Госсе, 1844; СКИтМИДТ, 1897; ФИЛЛИПС, 1917; УЭЙДИ, 1948; ХОЙТ, 1965), подробные описания нетипичного гнезда под открытым небом (Буврен, 1904, 1905, 1906) и экспериментальный анализ места гнездования (ЛИНДАУЭР, 1955). Привлекательность изучения естественного гнезда усиливается необходимостью знать естественные условия жизни медоносной пчелы, чтобы полностью понять функции социального поведения этого насекомого. В этой статье мы описываем гнезда семей медоносных пчёл, обитающих в дуплах деревьев, и таким образом описываем часть естественной экологии медоносной пчелы.



МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ
Область исследования. Мы собрали гнёзда в окрестностях Итаки, штат Нью-Йорк. Многочисленные дикие пчелиные семьи населяют дикие природные леса этого сельскохозяйственного региона. Итака имеет влажный климат континентального типа с тёплым летом и долгой холодной зимой (Детма и ПАК, 1963).

Расы медоносных пчёл. Медоносные пчёлы, гнезда которых мы изучали, были гибридом многих рас, импортированных для американского пчеловодства. К ним относятся в первую очередь Apis mellifera ligustica Spinola, A.m. caacasica Gorbatschew, A.m. carnica Polhnann и A.m. mellifera L. Каждый год многие пчелиные матки из южной части США и Калифорнии завозятся в район Итаки примерно 100 любителями и 3 коммерческими пчеловодами этого региона. Следовательно, пчёлы, гнёзда которых мы исследовали, были, вероятно, поперечным сечением североамериканских медоносных пчёл.

Тип гнёзд. Мы подробно изучили только гнёзда в дуплах деревьев. На рисунке 1 показано одно такое открытое гнездо. Поскольку мы рассматривали гнезда в искусственных сооружениях как неестественные, а гнёзда на открытом воздухе как нетипичные, мы не рассматривали эти гнёзда подробно (1).



(1) Мы встречали гнёзда во многих искусственных и двух других естественных местах гнездования, помимо дупел деревьев. Рукотворные объекты включали стены зданий, дымоходы, скворечники, бочку, железную печь, перевёрнутое кресло и деревянные ящики. Двумя другими природными объектами были пещера и открытые ветви деревьев, измерения этих гнёзд не включены в данную статью.
Нахождение гнёзд. Мы нашли 39 гнёзд случайным поиском, подкладывая пчёл (EDGELL, 1949), размещая рекламу в газетах и расспрашивая местных пчеловодов.

Определение возраста гнезда. Владелец каждого пчелиного дерева часто наблюдал за пчёлами на своём пчелином дереве в течение одного года или нескольких лет. Это дало нам минимальный возраст для этих гнёзд. Мы узнали гнёзда, которым меньше года, по их небольшой площади сот и их белым или очень светло-жёлтым сотам.

Коллекция гнёзд. Мы собрали 21 гнездо для вскрытия. Перед разбором гнезда были записаны подробные сведения о месте гнездования с описаниями и фотографиями. Мы измерили подверженность мест гнездования ветру, солнцу и дождю, оценив участок дерева, окружающий гнездо, по трёхбалльной шкале воздействия: 1 (низкий), 2 (средний), 3 (высокий). Разбор гнезда включал в себя распиливание дерева и вырубку части дерева, окружающей гнездо. Для обеспечения сбора полных гнёзд были приняты две меры. Во-первых, в ночь перед разбором гнезда мы убили семью и запечатали леток. Во-вторых, по возможности мы не разбирали гнёзда, прежде, чем препарировать их в лаборатории.

Вскрытие гнезда. Каждое гнездо открывалось путём откола одной стороны бревна, окружающего гнездо. Данные вскрытия были записаны в описаниях, эскизах и фотографиях. Мы измерили площади сот сеткой из квадратов со сторонами 2,5см. и измерили мёд в гнёздах, взвешивая соты, содержащие мёд. Чтобы подсчитать население пчелосемьи, мы собрали мёртвых пчёл из гнезда, непосредственно подсчитали значительно более крупных трутней и оценили численность рабочих пчёл, взвесив массу мёртвых рабочих особей и подвыборку из 2000 рабочих пчёл. Диаметр полости регистрировался как среднее значение измерений диаметра, выполненных с интервалом 20см. вдоль полости гнезда. Мы определили объём гнездовых полостей, объёмно заполнив дупло дерева песком после удаления сот.


РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Место гнездования.

Тип дерева. В таблице I представлено распределение типов деревьев по 30 пчелиным деревьям. Мы наблюдали 12 родов деревьев, и наиболее распространенный род, Quercus, преобладал лишь незначительно. Покрытосеменные растения сильно превосходили голосеменные. Распределение, вероятно, отражает обилие и подверженность распаду 12 родов деревьев. Однако медоносные пчёлы могут предпочесть определённые типы деревьев для мест гнездования. Если это так, то наши данные указывают на то, что либо их предпочтения слабы, либо они сильно ограничены наличием дупел в деревьях.

Состояние дерева. Только 75 % (N = 30) пчелиных деревьев были живы. Однако все они были очень прочными и обеспечивали прочные стены гнезда. Таким образом, пчёлы обитают на деревьях, которые являются полыми и крепкими, но не обязательно живыми.

Воздействие. Мы получили следующие средние значения экспозиции из измерений на 36 гнёздах: ветер, x=2,02 (SD=0,77); солнце, x=1,82 (SD=0,80); дождь x=1,84 (SD= 0.82). Значения 1 и 3 обозначают низкую и высокую экспозицию соответственно. Поэтому типичное место гнездования умеренно подвержено ветру, частично затенено и умеренно увлажнено дождём. Как сильно обнажённые деревья на полянах, так и деревья, густо укрытые кустарником, представляют собой необычные места гнездования. Однако наши данные о воздействии, возможно, были искажены систематической ошибкой выборки. Поскольку гнёзда должны были быть сначала замечены кем-то, чтобы быть включенными в это исследование, мы, возможно, исследовали гнезда, которые были более подвержены воздействию, чем в среднем.




Форма и размер. Все полости гнёзд были вертикально вытянутыми и приблизительно цилиндрическими. Измерения 17 гнёзд дали следующие данные. Максимальный и минимальный диаметры полости составляли 42,7см. и 15,2см. Максимальная и минимальная высоты полости составляли 351см. и 49см. Средний диаметр полости, высота и соотношение (высота/диаметр) составляли 22,7см. (SD 6,6см.), 156см. (SD 83см.) и 7,2 (SD 3,8) соответственно, за исключением новых гнёзд и одного гнезда в дупле дерева объёмом 448 литров, все гнёзда заполнили свои гнездовые полости. Как правило, гнездовая полость и гнездо внутри полости имеют одинаковую форму и размер.



На рисунке 2 показано распределение объёмов гнёзд. Распределение приближается к нормальному распределению около среднего объёма 45 литров. Предыдущие наблюдения подтверждают это распределение. SCHMID (1897) наблюдал примерно 34 1 гнездовую полость. WADEY (1948), изучив более 50 диких семей, предложил конструкцию улья от 44 до 57 1. Один из роёв Ландауэра (1955) нормального размера выбрал 30 1 подземную полость для дома. И MARCHAND (1967) успешно поймали рои в 17-42 1 гнездовых ящиках. PERClVAL' S (1954) примерно 630 1 гнездо, содержащее 200кг. мёда, вероятно, было исключительно большим.
Распределение объёмов гнезда может отражать распределение доступных размеров полости, предпочтения пчёл в объёме гнезда или взаимодействие этих двух факторов. ЛИНДАУЭР (1955) обнаружил, что медоносные пчёлы отмечают размер полости при оценке потенциальных мест обитания.

2. Архитектура гнезда.

Строительные материалы. В качестве строительных материалов в гнёздах мы наблюдали только пчелиный воск и прополис. Слюнные выделения медоносной пчелы, замешанные на воске во время строительства сота, являются третьим, но невидимым строительным материалом. Пчёлы иногда заменяют прополис влажной краской и нефтепродуктами (RIBBANDS, 1953), но мы не наблюдали этих веществ в гнёздах.

Организация гнезда. На рисунке 3 представлено продольное поперечное сечение обобщённого гнезда медоносной пчелы. Отмечены основные гнездовые структуры. Гнездо занимает продолговатую полость дерева, доступ к которой осуществляется через небольшое входное отверстие. Мёд и пыльца хранятся над гнездом расплода и рядом с ним. Трутневые соты находится на краю расплодного гнезда. Прополис покрывает стенки полости. Кора дерева разглаживается вокруг входа в гнездо.


Леток. Мы осмотрели 49 летков в 33 гнёздах. Отверстия в сучках (56%), трещины в деревьях (32%) и отверстия между корнями (12%) образовывали летки. Большинство гнёзд (79%) имели один леток. У остальных (21%) было до 5 летков. Среднее расстояние между входным наружным отверстием и полостью гнезда составляло 15,3см. (SD 7,5см., N=18); максимальное расстояние составляло 74см.

Госсе (1844) заметил, что пчёлы разгладили кору у летка в гнезде медоносной пчелы. Мы подтвердили его отчёт, наблюдая участки сглаженной коры, простирающиеся до 30см. от входных отверстий. На рисунке 4 показан пример такого сглаживания летка. Входные зоны старых гнёзд, как правило, были более отполированы, чем у более молодых гнёзд. (Стиральная доска). Поведение, при котором молодые пчёлы толкают свои тела вперёд и назад, соскабливая поверхность своими челюстями и передними лапами (Гарри, 1975), вероятно, является частью операции сглаживания поверхности на летке. По-видимому, грубая кора соскабливается, а оставшиеся трещины заполняются прополисом, чтобы создать сглаженную область. Область не липкая. Мы можем только строить предположения о функциях этого сглаживания входа. Возможно, это улучшает наблюдение за защитой гнезда и облегчает транспортный поток у летка в гнездо.

На рисунке 5 показано распределение размеров летков для 33 гнёзд. Летки были небольшими по сравнению с гнездовой полостью. Большинство гнёзд (70%) имели летки размером менее 40см2. Площадь модального летка составляла от 10 до 20см2. Мы не наблюдали никаких летков, уменьшенных по площади с помощью прополиса, как это характерно для гнёзд Apis mellifera cattcasica (RUTTNER, 1968 b). Размер летка, вероятно, является важной деталью в дизайне гнезда. Леток - это граница раздела между гнездом и окружающей средой. Через него должны проходить все пчёлы; воздух, пища и строительные материалы семьи. Если пчёлы отдают предпочтение размеру летка при выборе гнезда, это, вероятно, предполагает компромисс. Большой леток, хороший для летней вентиляции и потока рабочей силы, плохо работает зимой и во время защиты гнезда.



На рисунке 6 показано, что большинство летков находились на уровне земли или вблизи неё. Это распределение также отражает распределение высот гнёзд, поскольку полости гнёзд, как правило, находились непосредственно рядом со входами в гнёзда. Преобладание гнёзд на уровне земли, вероятно, отражает преобладание древесных "полостей" у оснований деревьев. В качестве альтернативы пчёлы могут выбирать полости на уровне земли для их предполагаемого большего укрытия и прочности по сравнению с полостями выше на деревьях.
Пространство перед летком, как правило, было свободным и обеспечивало прямую траекторию подлёта. Для глаза, расположенного в 2м. прямо от летка, 93% летков были хорошо видны, но 7% не были видны (41 леток из 31 гнёзд). Промежуточная трава, кустарник или ветви скрывали летки в этой последней группе.


Летки, как правило, располагались вблизи дна гнезда. Классифицируя летки как открывающиеся в нижнюю, среднюю или верхнюю треть полости гнезда, мы получили следующее распределение: нижний, 58%; средний, 18%; верхний, 24% (29 летков из 20 гнёзд). Это преобладание нижних летков крайне маловероятно (Р <0,002), если предположить, что положение летка относительно полости является случайным. Это неслучайное распределение можно объяснить двумя способами. Либо медоносные пчёлы выбирают полости с нижними летками, либо грибковая гниль, которая, вероятно, образует большинство полостей деревьев, имеет тенденцию расширяться вверх от летка в дерево. Нижний леток, вероятно, выгоден. Конвекционные потери тепла меньше для гнёзд с летком внизу, чем вверху (BUDEL, 1960).
Распределение направлений летка относительно сторон света было случайным (направление летка - количество летков): С-2, СВ-4, В-4, ЮВ-4, Ю-6, ЮЗ-8, З-7, СЗ-6 (41 леток из 31 гнезда).
Стенки. Стенки гнездовых полостей всегда были сплошными (см. 1. Участок гнезда, состояние дерева) и покрыты прополисом на их внутренних поверхностях. На рисунке 7 показана небольшая площадь этого покрытия из прополиса. В готовых гнёздах слой прополиса был толстым и полностью покрывал пол, стены и потолок гнезда, образуя оболочку из прополиса, изображённую на рисунке 3. Толщина этого слоя варьировалась от 0,1 до 2,3мм., но обычно находилась в диапазоне от 0,3 до 0,5мм.
Мы вскрыли несколько незаконченных гнёзд и, таким образом, наблюдали промежуточные этапы подготовки гнездовых полостей. Когда соты только частично заполняли полость, внутренняя поверхность полости гнезда была твёрдой и гладкой с прополисом только вокруг сот. Ниже в полости, ниже уровня сот, стенки полости покрывал слой мягкой гнилой древесины. Эта гнилая деревянная облицовка была толщиной до 20мм. По-видимому, прежде чем пчёлы строят соты, они соскабливают со стен рыхлую, гнилую древесину, тем самым обнажая твёрдую древесину, которую затем покрывают прополисом.
Эта подготовка стенок полости, вероятно, выполняет множество функций. Во-первых, чистые и прочные стенки необходимы для плотного крепления сот. Кроме того, защита гнезда и гомеостаз атмосферы гнезда, безусловно, упрощаются оболочкой из прополиса, которая закрывает небольшие отверстия. Санитария гнезда, вероятно, улучшена, так как прополис



обладает бактерицидным действием (Lavie, 1968). А поскольку прополис отталкивает воду, оболочка из прополиса может защитить гнездо от древесного сока и другой внешней влаги. Кроме того, поскольку полипористые грибы, вероятно, образуют полости гнезда (ГРЕЙ, 1959), медоносные пчёлы могут столкнуться с проблемой продолжающегося грибкового распада своих стен полости гнезда. Два действия по соскабливанию гниющей древесины со стенок полости, которые удаляют грибковый мицелий, плюс покрытие стенок полости прополисом, который является водонепроницаемым и фунгицидным (Lavie, 1968), могут подавлять гниющие грибы древесины. Наконец, Walrecht (1962) приписывает соединительную функцию слою прополиса: прополированные стенки сигнализируют о завершении этой части гнезда.
Соты. Фон ФРИШ (1974) и ВЕРНЕР-МЕЙЕР (1960) подробно описывают структуру сот медоносной пчелы. ХУБЕР (1814), ДАРВИН (1859), ВЕРНЕР-МЕЙЕР (1960), МАРТИН и ЛИНДАУЭР (1966) и Дэн ЧЕН (1968) описали конструкцию сот. ТОМПСОН (1942) рассматривает математическое исследование формы пчелиных ячеек. Теперь мы опишем ориентацию, подвеску, схему использования и различные формы сот в естественных гнёздах медоносных пчёл.
Гнёзда содержали до восьми сот, соты, как правило, были плоскими и располагались параллельно, но наблюдались отклонения от плоскостности. В полостях диаметром 20cм. или менее ровные соты охватывали полости. Но в полостях большего диаметра соты иногда были изогнуты. Маленькие соты заполняли промежутки между изогнутыми сотами. В 15 гнёздах мы отметили направление основной плоскости, в которой были выровнены соты. Направления этих плоскостей были случайным образом распределены как относительно летка, так и относительно сторон света. УЛЬРИХ (цитируется ВЕРНЕРОМ-МЕЙЕРОМ, 1960) ранее продемонстрировал случайную ориентацию сот относительно летка.


Каждый сотовый пласт был прикреплён к стенкам полости сверху и по бокам, но свободно свисал вдоль его нижнего края. Между полом полости и низом сота оставалось несколько сантиметров открытого пространства. Крепление сверху и по бокам было прерывистым. Как показано на рисунках 3 и 8, пчёлы строят небольшие проходы вдоль края сот. Без этих отверстий соты охватывали бы полость гнезда, как сплошные занавески, и препятствовали бы свободному перемещению пчёл по гнезду. Мы назвали эти проходы (периферийные проходы).
Общая организация гнезда, по-видимому, отражала схему крепления сот к стенкам полости. В этих приблизительно цилиндрических гнездах мёд хранился в верхней и периферийной областях гнезда. Расплодное гнездо находилось ниже мёда и ближе к центру гнезда. Пыльца находилась между расплодом и мёдом (рис. 3). Такое расположение, при котором более тяжёлый мёд помещается вблизи точек крепления сот, а более легкая пыльца и расплод удаляются от точек крепления, может способствовать минимизации внутреннего напряжения в восковых сотах. Открытое пространство под сотами позволяет удлинённым маточникам выступать вниз от нижней части сот.
Некоторые различия в структуре сот часто были связаны с функциональным разделением гнёзд на области, несущие мёд, и области, несущие расплод и пыльцу. В таблице II приводится систематическое сравнение этих различий. На рисунке 9 показаны различия в однородности ширины сот, кривизне стенок ячеек, изменении размера ячеек и цвета между сотами областей хранения мёда и расплодных гнёзд. Сравнение верхней и нижней областей пласта сот на рисунке 1 гнезда показывает разницу между двумя областями гнезда в регулярности рисунка ячеек.


Поскольку недавно построенные соты имеют правильные формы и узоры ячеек, мы интерпретируем структурные нарушения в сотах для хранения мёда (за исключением изменения ширины сот) как искажения, вызванные после строительства сот тяжёлым мёдом, который они содержат. Такое искажение знакомо пчеловодам, когда они не укрепляют свои соты проволоками, встроенными в середину каждого сота. Соты расплодного гнезда, несущие более лёгкую нагрузку расплода и пыльцы, могли сохранять свои правильные формы и рисунок ячеек. Неправильные ячейки являются удовлетворительными контейнерами для мёда, но однородность по размеру и форме может быть необходима для ячеек, используемых при выращивании расплода.
Мы обнаружили трутневые соты по краям расплодных гнёзд, иногда в виде периферийной полосы на внутреннем соте (рис. 3), иногда в виде целого внешнего пласта сот. Другие исследователи (ФРИ, 1967; ТАБЕР и ОУЭНС, 1970; ОУЭНС и ТАБЕР, 1973) сообщают о том же местоположении трутневых сот. Группировка трутневых ячеек в трутневом соте, вероятно, упрощает систему определения пола медоносной пчелы. Такое расположение освобождает маток от постоянного переключения между откладкой оплодотворённых и неоплодотворённых яиц.
В таблице III показано количество трутневых сот в восьми гнездах. Мы считали трутневыми ячейками только ячейки расплодного гнезда с размерами ячеек трутней. Таким образом, мы исключили из нашего подсчёта крупные ячейки, напоминающие ячейки трутней, в верхней области гнезда, где хранится мёд. Эта таблица показывает относительную однородность доли трутневых сот среди восьми гнёзд. В то время как абсолютное количество трутневых сот варьировалось в широких пределах (SD 1240 см2) при средней площади 3880 см2, процентная доля общей площади сот, отведённой для трутневых сот, варьировалась относительно незначительно (SD 3%) при среднем значении 17%. Строительство трутневых сот обратно



пропорционально количеству уже построенных (FREE, 1967; Fries and WILLIAMS, 1975). Наши данные показывают, что эта отрицательная обратная связь регулирует процентное соотношение трутней в гнезде, а не абсолютное количество.
В таблице IV показаны схемы использования сот в восьми гнёздах. Здесь мы снова посчитали только ячейки расплодного гнезда с размерами ячеек трутня в качестве трутневых ячеек. Для краткости все остальные ячейки в таблице IV называются рабочими ячейками. Хотя характер использования сот различался в разных гнёздах, появилась общая тенденция в распределении площади сот: 55% для пищи, 25% для расплода и 20% пустых. Эта преобладающая приверженность сот хранению продуктов питания подчёркивает необходимость медоносной пчелы хранить большое количество мёда, чтобы пережить зимы в умеренной зоне.



3. Дополнительная информация.

Население пчелосемьи. В таблице V перечислены популяции рабочих пчёл и трутней для шести семей. Предыдущие исследователи измерили максимальную численность ульевых пчелосемей и обнаружили следующие средние значения: 32 000 (НОЛАН, 1925; числа истолкованы СИМПСОНОМ, 1969), 42 000 (ФАРРАР, 1937), 45 000 (МЕЛЛЕР, 1961) и 27 000 (СИМПСОН, 1969). Средняя численность населения шести семей в таблице V составляет приблизительно 16 000 особей. Однако прямое сравнение средней численности населения пчелосемьи, полученное на основе наших данных, с предыдущими цифрами неверно. Наши данные не фиксируют максимумов численности населения семей. Тем не менее, большие различия между результатами настоящего и предыдущих исследований свидетельствуют о том, что наблюдаемые нами дикие пчелосемьи имели меньшую популяцию, чем ульевые пчёлы, изученные более ранними исследователями.
Хранилище для мёда. В таблице VI показано количество мёда, найденного в девяти пчелосемьях. Среднее значение 13,4кг., близко к среднему показателю ЭДЖЕЛЛА (1949), оцененному в 8,5кг., основанному на его коллекции из 56 пчелиных семей. Однако дикие пчелиные семьи могут иногда хранить гораздо большее количество мёда. Рекорд ЭДЖЕЛЛА

составил 44кг. с одного гнезда. PERClVAL (1954) сообщает, что собрал более 200кг. из одной дикой пчелосемьи.



Кому интересно с картинками и таблицами -могу прислать мой перевод на почту, пишите.

Автор: Георгий-спб 31.10.2021, 15:05

Окончание


.4. Эволюция гнезда.

MICHENER (1964) уже описал эволюцию гнёзд среди пчёл в целом. Здесь мы рассмотрим эволюцию гнезда Apis mellifera в более мелком масштабе в контексте рода Apis. Различия в коммуникативных танцах (LINDAUER (M.), 1956), гравитационной ориентации (JANDER (R.) и JANDER (U.)) (1970) и количестве хромосом (THAKAR (C. V.) и DEODIKAR (G. B.), 1966) указывают на то, что A.florea и A. dorsata являются более древними предками, чем A.mellifera. Поэтому сравнение гнезда A.mellifera с гнездами A.florea и A.dorsata должно выявить успехи в биологии гнёзд, достигнутые A.melIifera. A. cerana не была включена в сравнение из-за отсутствия данных.
Основные характеристики гнёзд A.florea, A.dorsata и A.mellifera перечислены в таблице VII. Эта таблица основана на исследованиях BENTON (F.) (1896), RAHMAN (K. A.) и SINOH (S.) (1946), LINDAUER (M.) (1956), RUTTNER F. (1968 а) и SAKAGAMI и YOSHIKAWA (1973) для А.florea: исследования BENTON F. (1896), GRASSE P.H. (1942), RAHMAN K. A. и SINOH S. (1946), KALLAPUR S. K. (1950), LINDAUER M. (1956), SINGH S. (1962), RUTTNER F. (1968 а) и MORSE R. A. и LAIGO F. M. (1969) для А.dorsata; и настоящее исследование для A.mellifera.
Разница в месте гнездования - это основное различие между гнездом A.mellifera и гнездом A.florea или A. dorsata. Гнёзда Apis mellifera , расположенные в дуплах деревьев, обладают лучшей теплоизоляцией и упрощённой защитой по сравнению с гнёздами A.florea или A.dorsata на открытом воздухе. Но с этими преимуществами возникла большая сложность в строительстве гнёзд. Подготовка площадки для гнезда была добавлена в последовательность строительства гнезда. Прополис стал основным строительным материалом. Многосотовое гнездо с несколькими сотами эволюционировало, чтобы разместить необходимое количество сот в полости ограниченного размера. И была разработана новая структура гнезда, периферийные переходы, для облегчения циркуляции пчёл вокруг этих гнёзд с помощью сот от стенки до стенки.
Другие различия между гнездами Apis, по-видимому, менее непосредственно связаны с изменением местоположения гнезда. Увеличенные запасы мёда в гнезде A.mellifera являются адаптацией к холодным, без цветов зимам в умеренных регионах. А различия в размере и количестве ячеек отражают все ещё плохо изученные различия в популяционной экологии видов Apis.

Автор: Георгий-спб 1.11.2021, 20:06

Полностью скачать можно на https://disk.yandex.ru/i/7Na6nTQP9-s4MQ

Автор: Георгий-спб 21.11.2021, 23:03

МУДРОСТЬ УЛЬЯ.
ТОМАС Д. СИЛИ
Социальная физиология пчелиных семей.


Содержание
Предисловие ХI

ЧАСТЬ I. ВВЕДЕНИЕ ……………………………………………………………………1

1. Вопросы………………………………………………………………………………….. 3

1.1. Эволюция биологической организации …………………………………………..3
1.2. Пчелосемья как единица функционирования …………………………………….7
1.3. Аналитическая схема ……………………………………………………………..16

2. Пчелиная семья …………………………………………………………………………22

2.1. Анатомия и физиология работника ……………………………………..………..23
2.2. История жизни рабочей пчелы ……………………………………………………28
2.3. Архитектура гнезда ……………………………………………………………..…31
2.4. Годовой цикл семьи .………………………………………………………………34
2.5. Сообщение об источниках питания ………………………………………………36
2.6. Сбор продуктов питания и производство мёда ………………………………….39

3. Кормовые способности семьи …………………………………………………………46

3.1. Использование источников пищи на обширной территории вокруг улья …….47
3.2. Обследование сельской местности на предмет наличия богатых источников продовольствия ……………………………………………………………………50
3.3. Быстрое реагирование на ценные открытия…………………………………….. 52
3.4. Выбор источников питания ………………………………………………………54
3.5. Корректировка селективности по отношению к обилию кормов .……………..59
3.6. Регулирующая строительство гребенки …………………………………………61
3.7. Регулирование сбора пыльцы …………………………………………………….63
3.8. Регулирование сбора воды ………………………………………………………..65

Итог ……………………………………………………………………………………..66

ЧАСТЬ II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ …………………………………..69

4. Методы и оборудование ………………………………………………………………..71

4.1. Наблюдательный улей …………………………………………………………….71
4.2. Хижина для наблюдения за ульем ………………………………………………..74
4.3. Пчёлы ……………………………………………………………………………….75
4.4. Кормушки сахарной воды …………………………………………………..……..77
4.5. Маркировка пчел …………………………………………………………..………79
4.6. Измерение общего количества пчел, посещающих кормушку …………………81
4.7. Наблюдение за пчелами известного возраста ……………………………………81
4.8. Запись поведения пчел в улье ……………………………………………………..81
4.9. Шкала улей …………………………………………………………………………82
4.10. Перепись семьи…………………………………………………………………… 83

5. Распределение труда между кормовыми участками ………………………………….84

Как семья получает информацию об источниках пищи ..……………………………85
.
5.1. Какие пчелы собирают информацию? ……………………………………………85
5.2. Какая информация является общедоступной? ..…………………………………88
5.3. Где происходит обмен информацией внутри улья ………………………………88
5.4. Кодирование информации о прибыльности ..……………………………………90
5.5. Критерий рентабельности пчел …………………………………………………..94
5.6. Взаимосвязь между прибыльностью источника нектара и длительностью танца виляния ..…………………………………………………………………….98
5.7. Адаптивная настройка танцевальных порогов …………………………………102
5.8. Как фуражир определяет рентабельность источника нектара …………………113

Итог………………………………………………………………………………………119

Как Семья действует на информацию об источниках пищи ………………………….122

5.9. Занятые фуражиры против безработных фуражиров …………………………122
5.10. Как безработные фуражиры читают информацию на танцполе ……………..124
5.11. Как работающие фуражиры реагируют на информацию о прибыльности
источников питания …………………………………………………………………..132
5.12. Правильное распределение фуражиров среди источников нектара …………134
5.13. Перекрестное торможение между группами фуражиров …………………….142
5.14. Структура и эффективность распределения фуражиров среди
источников нектара …………………………………………………………………...145

Резюме ………………………………………………………………………………….151

6. Координация сбора и переработки нектара ……………………………………………155

Как семья регулирует скорость сбора по отношению к внешнему
источнику нектара …………………………………………………………………………..156

6.1. Быстрое увеличение количества фуражиров нектара с помощью танца виляния 156
6.2. Увеличение количества пчел, совершающих кормление с помощью сигнала встряхивания …………………………………………………………………………………...158

Как семья регулирует скорость обработки по отношению к скорости сбора ……162

6.3. Быстрое увеличение числа процессоров нектара с помощью танца дрожания .162
6.4. Какие пчелы становятся дополнительными кладовщиками пищи? ……………173

Резюме …………………………………………………………………………………..174

7. Регулирование строительство сот ……………………………………………………..177
7.1. Какие пчелы строят сот? ………………………………………………………….177
7.2. Как строители сот знают, когда строить сот …………………………………….181
7.3. Как количество пустого сота влияет на нектарную кормежку …………………187

Резюме ………………………………………………………………………………….191

8. Регулирование сбора пыльцы …………………………………………………………193
8.1. Обратная зависимость между сбором пыльцы и запасом пыльцы …………….194
8.2. Как фуражиры пыльцы регулируют скорость сбора пыльцы в своей семьи…. 195
8.3. Как добытчики пыльцы получают обратную связь от запасов пыльцы ……….198
8.4. Механизм косвенной обратной связи …………………………………………….201
8.5. Почему обратная связь протекает опосредованно……………………………… 204
8.6 Как распределяются фуражиры семьи между сбором пыльцы и нектара ……...207

Резюме …………………………………………………………………………………..209

9. Регулирование водосбора ………………………………………………………………212
9.1. Важность переменного спроса ……………………………………………………213
9.2. Закономерности сбора воды и нектара при перегреве улья …………………….215
9.3. Какие пчелы собирают воду? ……………………………………………………..218
9.4. Что побуждает пчел начать собирать Воду? …………………………………….220
9.5. Что говорит водосборщикам продолжать или прекратить свою деятельность? 221
9.6. Почему меняется опыт разгрузки водосборщика, когда меняется
потребность его семьи в воде? ………………………………………………………..226

Резюме ………………………………………………………………………………….234

ЧАСТЬ III. ОБЗОР ………………………………………………………………………237

10. Основные особенности организации семей ………………………………………..239
10.1. Разделение труда на основе временных специализаций ……………………..240
10.2. Отсутствие физических связей между работниками …………………………244
10.3. Разнообразные пути информационного потока ……………………………….247
10.4. Высокая экономия средств связи ………………………………………………252
10.5. Многочисленные механизмы отрицательной обратной связи ……………….255
10.6. Координация без централизованного планирования …………………………258
11. Непреходящие уроки улья ………………………………………………………..263








ВСТУПЛЕНИЕ
Эта книга о том, как семья медоносных пчёл работает как единое целое. Внимание будет сосредоточено на механизмах групповой интеграции, лежащих в основе процесса сбора пищи в семье, аспекте функционирования семьи, который оказался особенно открытым для экспериментального анализа. Всем известно, что отдельные пчёлы собирают нектар с цветов и превращают его в вкусный мёд, но не так широко известно, что семья пчёл обладает сложной, высокоорганизованной социальной организацией для сбора своей пищи. Эта богатая организация отражает тот особый факт, что в случае медоносных пчёл естественный отбор действует преимущественно на уровне всей семьи, а не одной пчелы. Таким образом, семья медоносных пчёл представляет собой групповую единицу биологической организации. Исследуя внутреннюю работу процесса кормления семьи, мы можем начать ценить изящные устройства, которые природа разработала для интеграции тысяч насекомых в существо более высокого порядка, способности которого намного превосходят способности отдельной пчелы.

1.2. Пчелосемья как единица функционирования.
В предыдущем разделе я утверждал, что “пчелиная семья действует как полностью интегрированная единица в сборе пищи”. Для людей, привыкших рассматривать биологические явления в свете теории естественного отбора, это краткое изложение природы кормовой деятельности пчелиной семьи может показаться упрощённым. В конце концов, около 20 000 рабочих пчёл в семье (рис. 1.2) возникают в результате полового, а не семейного размножения

Рис. 1.2 Частичный вид пчелиной семьи, построившей свои соты из пчелиного воска внутри дупла дерева (разрезанного, чтобы показать гнездо). Эта семья состоит примерно из 20 000 рабочих пчёл, одной пчелиной матки и нескольких сотен трутней. Каждая пчелиная семья - это одна гигантская семья, поскольку все рабочие пчёлы (самки) и практически все трутни (самцы) - дочери и сыновья матки. Орехообразные структуры на краях сот - это специальные ячейки, в которых выращивают маток. Фотография С. Камазина.
их плодной маткой. Из-за сегрегации и рекомбинации генов матки во время мейоза, а также из-за того, что матка обычно спаривается с 10 или более самцами (Стр. 1986), рабочие пчёлы в одном улье будут обладать существенно различными генотипами. Теория естественного отбора говорит нам, что всякий раз, когда существует генетическая гетерогенность внутри группы, существует большой потенциал для конфликта между её членами. Однако недавние теоретические и эмпирические исследования показали, что, хотя потенциал конфликта внутри пчелиной семьи действительно высок, фактический конфликт удивительно низок (см. Ratnieks и Reeve 1992 для общего обсуждения различия между потенциальным и фактическим конфликтом в сообществах животных). Эти важные исследования также породили несколько замечательных идей о том, почему в улье так мало конфликтов.
Позвольте мне начать обзор этого исследования с того, что существует фундаментальное сходство между соматическими клетками метазоанского тела и рабочими пчёлами пчелиной семьи с маткой: обе они не имеют прямого размножения; следовательно, обе сами являются генетическими тупиками. Тем не менее, и те, и другие могут способствовать распространению своих генов в будущих поколениях, помогая другим особям, несущим их гены, формировать генетические размножения. Соматические клетки самоотверженно трудятся, чтобы дать возможность зародышевым ячейкам их тела производить гаметы, а рабочие пчёлы трудятся почти так же самоотверженно, чтобы дать возможность матке их семьи - их матери - производить новых маток и самцов. Таким образом, тяжёлый труд рабочей пчелы следует рассматривать как её стремление размножить свои гены, как они представлены в зародышевых ячейках её матери и запасённой сперме. Этот факт, вкупе с тем, что обычно в пчелиной семье есть только одна матка, подразумевает, что генетические интересы всех рабочих пчёл семьи имеют общую направленность и поэтому сильно пересекаются, хотя эти пчёлы далеко не генетически идентичны.
Каковы доказательства того, что рабочие медоносные пчёлы в маточных семьях - те, которые содержат полностью функционирующую матку - по существу не имеют личного размножения? Хотя рабочие медоносные пчёлы не могут спариваться, они обладают яичниками и могут производить жизнеспособные яйца; следовательно, у них есть потенциал иметь мужское потомство (у пчёл и других перепончатокрылых оплодотворённые яйца производят самок, в то время как неоплодотворенные яйца производят самцов). Однако теперь ясно, что этот потенциал чрезвычайно редко реализуется, пока семья содержит матку (в семьях без матки рабочие пчёлы в конечном итоге откладывают большое количество мужских яиц; см. обзор в Page и Erickson 1988). Одним из подтверждающих доказательств являются исследования развития рабочих яичников в семьях трутовок, которые неизменно выявляют чрезвычайно низкие уровни развития. Все исследования на сегодняшний день сообщают, что гораздо менее 1% рабочих пчёл имеют яичники, достаточно развитые, чтобы откладывать яйца (обзор в Ratnieks 1993; см. также Visscher 1995a). Например, Ратниекс вскрыл 10 634 рабочие пчёлы из 21 семьи и обнаружил, что только у 7 из них было умеренно развитое яйцо (половина размера законченного яйца) и только у одной было полностью развитое яйцо в её теле. Вторым и ещё более сильным признаком фактического отсутствия воспроизводства рабочих пчёл в семьях трутовок является недавнее исследование Visscher (1989), в котором использовались семьи, каждая из которых возглавлялась маткой, несущей генетический маркер (аллель кордована), который позволили легко визуально различить потомство мужского пола матки и рабочих пчёл (рис. 1.3). Каждое лето в течение 2 лет Вишер ловил и осматривал всех трутней, выращенных в каждой из его 12 исследовательских семей. Из 57 959 отловленных трутней только 37 (примерно 0,05%) обладали чёрной кутикулой дикого типа. Это означает, что только около 74, или 0,1%, были получены из яиц, отложенных рабочими пчёлами. Таким образом, ясно, что рабочие пчёлы порождают лишь ничтожную долю трутней маточной семьи. Но чтобы в полной мере оценить значимость этого открытия, нам нужно рассчитать вероятность личного размножения для рабочей пчелы. Вишер измерил производство рабочих трутней для 12 семей пчёл, каждая из которых производила примерно 150 000 рабочих пчёл каждое лето (Seeley 1985). Следовательно, вероятность личного размножения рабочей пчелой в одной из семей Вишера составляла приблизительно 74 трутня/(12 семей × 150 000 рабочих пчёл / семья) = 0,00004, или по существу ноль, трутней на одну рабочую пчелу.
Почему рабочие пчёлы практически не имеют личного размножения в присутствии своей матки? Традиционное объяснение состоит в том, что королева-мать не даёт своим дочерям иметь сыновей с помощью феромонов “контроля матки". Поскольку 50% генов матки представлены в её сыновьях, но только 25% в её внуках, генетическим интересам матки лучше служить, ограничивая производство семьи мужчин её сыновьями, а не позволяя смешивать её сыновей и внуков, при прочих равных условиях. Генетические интересы работницы, однако, лучше удовлетворяются рождением сыновей, каждый из которых несет 50% её генов, а не помогая матке производить самцов, которые являются её (работницы) братьями, поскольку они несут только 25% генов работницы. Очевидно, что существует большая вероятность конфликта между маткой и рабочими пчёлами из-за происхождения самцов. Тем не менее, я думаю, что есть убедительные доказательства того, что феромоны, выделяемые пчелиной маткой (обзор Winston

Рис. 1.3 Генетическая система, используемая Вишером (Visscher, 1989) для оценки частоты размножения рабочими пчёлами в пчелиных семьях. Хотя рабочие пчёлы не спариваются, они могут откладывать неоплодотворённые яйца, которые развиваются в трутней. Чтобы отличить трутней, произведённых маткой, от трутней, произведённых рабочими пчёлами, он использовал семьи, возглавляемые матками, которые были гомозиготны по аллелю кордова (cd/cd) и которые были спарены с самцами, гемизиготными по аллелю дикого типа (cd+). Поэтому все рабочие пчёлы в каждой семьё были гетерозиготны по аллелю кордова (cd/cd+). Таким образом, всё мужское потомство матки было cd, тогда как мужское потомство рабочих пчёл было в среднем наполовину cd и наполовину cd+. Трутни, обладающие кордованским аллелем, имеют характерную красновато-коричневую кутикулу (внизу слева), в то время как те, у кого есть аллель дикого типа, имеют нормальную черную кутикулу (внизу справа). Фотография Т. Д. Сили.
и Slessor 1992), функционируют не как препарат, тормозящий развитие яичников рабочих пчёл, а как сигнал, указывающий на присутствие матки (Seeley 1985; Woyciechowski и Lomnicki 1989; Keller и Nonacs 1992). Одним из доказательств является то, что рабочие пчёлы привлекают свою матку и демонстрируют специфические поведенческие адаптации, чтобы помочь рассеять феромоны матки, такие как лизание матки (рис. 1.4), а затем быстрое ползание по улью, все

Рисунок 1.4 Пчелиная матка в окружении свиты рабочих пчел. Рабочие облизывают матку и чистят ее своими антеннами, таким образом, приобретая от неё смесь феромонов, которые они затем распространяют по всей семьи, чтобы сообщить, что их матка жива и здорова. Основной эффект этого химического сигнала на рабочих пчёл состоит в том, чтобы помешать им выращивать маток-заменителей. Фотография К. Лоренцен.
время контактируя с другими рабочими (Seeley 1979; Naumann и др., 1991). Эти рабочие адаптации могут развиваться и поддерживаться легче, если они служат генетическим интересам

Рис. 1.5 Временной ход удаления яиц для трутовочных и маточных яиц трутней, помещённых в зону расплода густонаселённой пчелиной маточной семьи пчёл. По Ратниексу и Вишеру 1989.
рабочих пчёл и матки, а не только матки. Второй и более показательный факт заключается в том, что феромоны матки не являются ни необходимыми, ни достаточными для подавления яичников рабочих пчёл. Вместо этого они сильно препятствуют рабочим пчёлам выращивать дополнительных маток. Теперь ясно, что феромоны, которые обеспечивают непосредственный стимул для рабочих пчёл воздерживаться от откладывания яиц, поступают в основном от расплода, а не от матки (обзор в Seeley 1985; см. также Willis, Winston, и Slessor 1990).
Если не господство матки над рабочими пчёлами биохимическими средствами, то что же в конечном счёте препятствует размножению рабочих пчёл в семьях с маткой? Недавние теоретические соображения и экспериментальные данные убедительно подтверждают идею о том, что такое непродуктивное производство является результатом “рабочей полиции”: взаимного предотвращения воспроизводства рабочими пчёлами. Идея здесь - впервые предложена Старр (1984) и Сили (1985), и разрабатываются более тщательно, по Woyciechowski и Ломницкий (1987) и Ратниекс (1988) - это то, что у медоносных пчёл и других общественных перепончатокрылых, если матка семьи спаривается с более чем 2 трутнями (и их сперматозоиды способствовали в равной степени и использоваться в случайном порядке), то и рабочие пчёлы в семье более тесно связаны с маточными сыновьями (связанность = 0.25) чем сыновья случайно выбранный рабочей пчелы (средняя связанность = 0.125 + 0.25/N, где N-это количество мужчин, с которыми матка в паре). Например, у медоносных пчёл, где матка спаривается с 10 или более самцами, среднее родство рабочей пчелы с племянником составляет менее 0,15. Это говорит о том, что у таких видов, как медоносная пчела, каждая рабочая должна стараться помешать размножению других рабочих пчёл в своей семье, либо уничтожая отложенные рабочими пчёлами яйца, либо проявляя агрессию по отношению к рабочим пчёлам, пытающимся отложить яйца. Ратниекс и Вишер (1989) затем продемонстрировали, что рабочие медоносные пчёлы действительно могут контролировать друг друга, уничтожая отложенные рабочими яйца. Когда они экспериментально представили рабочих пчёл с яйцами самцов-матки и самцов-рабочих пчёл, они обнаружили, что рабочие пчёлы различают их, предпочтительно удаляя последних из ячеек (рис. 1.5). Эта дискриминация, очевидно, опосредована ещё не идентифицированным феромоном, вырабатываемым в железе Дюфура матки и применяемым к яйцам, отложенным маткой (Ратниекс в печати). Совсем недавно Ратниекс (1993), Виссчер и Дукас (1995) и Виссчер (1995а) показали, что откладывание яиц рабочими пчёлами и контроль за ними - посредством уничтожения яиц и агрессии по отношению к кладущим рабочим пчёлам - действительно происходят, хотя и редко, в семьях с матками. Например, Вишер основал семьи с генетическими маркерами, которые позволили ему различать отложенные маткой и рабочими пчёлами мужские яйца, проанализировал свежеснесённые мужские яйца в этих семьях и пришёл к оценке 10% для доли мужских яиц, отложенных в семье матки, которые происходят от рабочих пчёл. Он также сообщил, что подавляющее большинство этих отложенных рабочими пчёлами яиц было уничтожено рабочими пчёлами-полицейскими в течение двух часов после того, как они были отложены; поэтому неудивительно, что в конце концов только 0,1% взрослых самцов, произведённых семьёй, происходят от рабочих пчёл. Следует также отметить, что скорость откладки яиц рабочими пчёлами, обнаруженная Висчером (около 5 яиц на семью в день), подразумевает, что только одна из 10 000 рабочих пчёл в трутовочной семье откладывает яйцо каждый день, что подтверждает повторные сообщения, упомянутые ранее, о почти полном отсутствии рабочих пчёл в трутовочных семьях с яичниками, достаточно развитыми, чтобы откладывать яйца.
Фактическое отсутствие размножения рабочих пчёл подразумевает, что в пчелиной семье с маткой существует репродуктивное узкое место, причём практически всё размножение генов рабочих пчёл происходит через общий канал репродуктивного потомства их матки. Этот важный факт, однако, сам по себе не означает, что эволюционировала полная конгруэнтность генетических интересов рабочих пчёл, следовательно, рабочие семьи должны рассматриваться как полностью кооперативная группа. (Действительно, как только что отмечалось, существует низкий уровень активного конфликта между рабочими пчёлами по поводу производства самцов, хотя негативные последствия этого конфликта для функционирования семьи, вероятно, минимальны, учитывая как редкость кладки рабочих пчёл, так и предположительно низкую стоимость охраны труда рабочих пчёл.) Как очень ясно заявил Докинз (1982, 1989), для того чтобы любая группа биологических сущностей эволюционировала в целостную единицу, канал в будущее для генов членов группы должен быть не только общим, но и справедливым. Только если гены, несомые в генетических популяциях группы, являются объективной выборкой генов в группе, и каждому члену группы гарантирован равный шанс размножения его генов, мы должны ожидать, что отбор будет способствовать сильному сотрудничеству каждого индивида для общего блага. Эта ситуация обычно преобладает на уровне многоклеточных организмов, где, как правило, все клетки в организме (за исключением гаплоидных гамет) имеют одни и те же гены, и правила мейоза гарантируют, что гаметы содержат непредвзятую выборку генов в этих клетках (Buss 1987). Но относится ли эта ситуация также и к семьи медоносных пчёл? Несут ли генетические размножители семьи, её трутни и девственные матки, объективную выборку генов рабочих пчёл семьи?
Этот вопрос заинтриговал больше исследователей социобиологии медоносных пчёл, чем, возможно, любой другой за последние 10 лет, и хотя на него ещё нельзя ответить полностью, общая форма ответа может быть различима. Для начала позвольте мне сформулировать вопрос более точно. Гены рабочих пчёл семей происходят ровно наполовину из яйцеячеек в яичниках матки и наполовину из сперматозоидов, хранящихся в её сперматеке. Таким образом, критический вопрос заключается в следующем: являются ли гены в трутнях семьи и девственных матках объективной выборкой генов в яичниках матки и хранящейся сперме? Рассмотрим сначала трутней, которые выводятся практически исключительно из неоплодотворённых яиц матки. Совершенно ясно, что трутни должны содержать беспристрастный образец генов в яичниках матки, ибо это гарантируется правилами мейоза. Пока всё идёт хорошо. Теперь рассмотрим маток-девственниц, которые происходят из оплодотворённых яиц матки и, следовательно, представляют собой как гены в яичниках матки, так и гены в её запасённой сперме. Опять же, правила мейоза в матке гарантируют, что девственные матки содержат непредвзятую выборку генов в яичниках матки, но мы не можем априори заключить, что девственные матки будут воплощать случайную выборку генов в хранящейся сперме своей матери. Причина в том, что теория естественного отбора указывает, что в семьях, возглавляемых многократно спаривающимися матками, таких как пчелиные семьи, рабочие пчёлы могут потенциально увеличить размножение своих генов, смещая свои усилия по выращиванию маток в пользу девственных маток, имеющих одного и того же отца (полнородная матка, генетическое родство = 0,75), по сравнению с теми, у кого другой отец (единородная матка, родство = 0,25) (обзор в Getz 1991). Такое смещение, если оно будет сделано в разной степени разными патрилинами - каждый из которых является потомком одного трутня - составляющего семью, может привести к тому, что гены некоторых рабочих пчёл будут непропорционально представлены в девственных матках.
Склоняют ли рабочие медоносные пчёлы свои усилия по выращиванию маток в пользу полнородных маток-сестер? Этот вопрос рассматривался в шести отдельных исследованиях. В каждом случае использовались различные экспериментальные методы, чтобы представить рабочих пчёл в семьях, выращивающих маток, с выбором между полной сестрой и единокровными женскими личинками или альтернативно между родственными и неродственными женскими яйцами и личинками. Все исследования указывают либо на небольшое смещение (Page и Erickson 1984; Noonan 1986; Visscher 1986; Page, Robinson, и Fondrk 1989), либо на отсутствие смещения (Breed, Velthuis, и Robinson 1984; Войцеховский 1990), в пользу более близкородственных маток.1* Например, Нунан (1986) основал семьи, каждая из которых возглавлялась маткой, гомозиготной по аллелю кордова, и спаривалась с двумя самцами, один из которых носил аллель кордова, а другой-аллель дикого типа. Таким образом, рабочие пчёлы, составляющие каждую семью, принадлежали только к двум визуально различимым (кордовского и дикого типа) патрилинам. После размещения этих семей в наблюдательных ульях и удаления каждой из них, чтобы вызвать выращивание матки, Нунан тщательно записал патрилинейное членство каждой рабочей пчелы, посещающей маточную клетку, чтобы накормить личинку матки внутри (рис. 1.6). В конце концов Нунан вырастил маток, чтобы определить фенотип, следовательно, патрилинейную принадлежность каждой из них, и изучил ее записи в поисках доказательств того, что рабочие преимущественно кормили маток личинками одного и того же патрилинии. Она обнаружила, что кормовые визиты рабочих пчёл к личинкам матки были смещены примерно на 5% в пользу личинок полнородных сестер (рис. 1.7). Однако остаётся возможность, что это небольшое смещение в пользу более близких родственников, как и в некоторых других исследованиях, является артефактом аномальных экспериментальных условий, таких как наличие патрилинии, несущей мутацию с сильным влиянием на цвет
1*. Олдройд, Риндерер и Буко (1990) отмечают, что статистический анализ, проведённый в исследовании 1989 года Пейджем, Робинсоном и Фондрком, имеет тенденцию давать ложноположительные результаты, но повторный анализ данных этого исследования Висчером (Visscher, 1995b) предполагает, что при правильном анализе эти данные действительно отражают небольшое смещение в пользу полнородных маток.

Рис. 1.6 Наблюдательный улей, используемый для изучения возможности кумовства при выращивании маток в пчелиных семьях. После того, как семья была лишена матки, удалив из улья каркас сота, содержащего матку, 30-40 личинок из удалённой рамки были перенесены в маленькие чашки из пчелиного воска, которые были установлены в модифицированной рамке, которая затем была помещена внутрь улья. Часть перенесённых личинок выращивали в маточники в маточных ячейках в форме ореха. По Нунана 1986.

Рис. 1.7 Кормовые визиты рабочих пчёл двух генетически маркированных патрилиний к маточникам, содержащим развивающихся маток. Сравнение наблюдаемого и ожидаемого числа посещений указывает на небольшой (примерно 5%), но статистически значимый (Р <0,04) уклон в сторону кормления полнородных маток-личинок. На основе данных Нунана 1986 г.
кутикулы и, возможно, запах (обзор в Page и Breed 1987; Frumhoff 1991). Тем не менее, масса свидетельств свидетельствует о том, что рабочие пчёлы действительно проявляют слабое предпочтение выращиванию полных сестер в качестве маток, но также и о том, что в конечном итоге распределение девственных маток среди патрилиний очень мало отклоняется, если вообще отклоняется, от распределения запасённой спермы матки среди этих патрилиний (Visscher 1995b). Самым загадочным из всего этого является то, почему естественный отбор благоприятствует такому минимально пристрастному воспитанию матки, учитывая поразительную разницу в родстве между полными и сводными сестрами. И Пейдж, и Робинсон, и Фондрк (1989), и Ратниекс, и Рив (1992) сформулировали загадку в теоретических терминах - либо затраты на более непотичное воспитание маток высоки (возможно, потому, что это уменьшает общее число выращиваемых маток), либо его выгоды низки (возможно, потому, что рабочие пчёлы не могут точно различать полных и сводных сестер), либо и то, и другое - но эмпирические исследования этого важного вопроса ещё не были предприняты.
Какова бы ни была причина удивительно слабого патрилинейного уклона при выращивании матки, результат заключается в том, что девственные матки, произведённые пчелиной семьёй, содержат почти непредвзятый образец генов в яичниках и сперме матки-матери.2* Таким образом, мы приходим к выводу, что генетические размножители пчелиной семьи, её девственные матки и трутни представляют собой по существу беспристрастный канал в будущее для генов рабочих пчёл семьи. Даже если рабочие пчёлы в семье генетически не идентичны, их генетическая судьба разделяется в судьбе их семьи, и их семья передаёт гены рабочих пчёл в будущее с высокой степенью справедливости. Отсюда понятно, что рабочие пчёлы семьи работают сообща во имя общего блага и что пчелиная семья - это единое целое.

1.3. Аналитическая схема.
Все научные истины коренятся в деталях экспериментального исследования, которые составляют почву, на которой эти истины развиваются. Чтобы вырастить такие истины, нужно использовать плодородные методы исследования. С такими мыслями я решил представить в этой книге не только то, что мы знаем о том, как работает пчелиная семья (истины), но и то, как мы узнаём эту информацию (эксперименты). Таким образом, эта книга представляет собой пример того, как поведенческие эксперименты могут построить представление о биологическом мире. Это будет достигнуто главным образом путём представления самих экспериментов в части II, но здесь, в самом начале, я представлю несколько общих мыслей об эффективных методах расшифровки внутренней работы пчелиных семей и других высокоинтегрированных сообществ животных.
Фундаментальная задача физиологии на всех уровнях биологической организации состоит в том, чтобы объяснить способности единиц одного уровня в терминах действий и взаимодействий единиц более низкого уровня. Это всегда трудно, потому что живые системы характеризуются тем, что Уивер (1948) назвал “организованной сложностью”: сложностью, которая возникает, когда система состоит из различных частей, связанных вместе в органическое целое посредством многочисленных взаимодействий, каждое из которых имеет очень специфические особенности. В таких системах причинная сеть для любого конкретного свойства неповреждённой системы часто ошеломляюще сложна. В живых системах эта сложность, очевидно, является результатом того, что естественный отбор всегда должен опираться на то, что было раньше, так что даже фундаментально простой механизм в конечном итоге становится обременённым вспомогательными приспособлениями, которые служат, среди прочего, для адаптивной модуляции основного механизма. Со временем сложность возрастает. Более того, каждый
2*. В настоящее время доказательства, подтверждающие это утверждение, применимы только к незрелым девственным маточкам—маточкам в стадии куколки. Это происходит потому, что существующие исследования смещения в производстве маток всегда изолировали маток от трутовок до того, как они выходят из своих ячеек, и такая изоляция исключает возможность того, что рабочие пчёлы вводят смещение через дифференцированный уход за взрослыми девственными маточниками.
функциональный процесс в живой системе, скорее всего, развивает свой собственный, более или менее отдельный набор механизмов, так что в конечном итоге вся система представляет собой удивительный конгломерат устройств. Таким образом, сегодня, после примерно 60 миллионов лет эволюции, пчелиная семья представляет собой поразительно сложную сеть приспособлений для социальной жизни.
Учитывая эту внутреннюю сложность, ясно, что для того, чтобы понять внутренний механизм живой системы, мы должны проникнуть внутрь неё, непосредственно исследовать её внутреннюю работу, а не просто наблюдать за ней извне. Внутреннее пространство биологической системы является реальным полем действия для физиологических исследований. Если вместо этого мы исследуем только внешнюю сторону системы, мы ограничиваемся измерением входов и выходов неповреждённой системы и попыткой сделать вывод о том, что происходит между ними, так называемым нисходящим, чёрным ящиком или феноменологическим подходом. Одна из опасностей взгляда только на внешнюю сторону состоит в том, что легко упустить из виду то, что внутри, особенно те, чьё воздействие на систему слабо. Например, классическая генетика, которая использовала почти исключительно подход чёрного ящика (Докинз 1986), не давала никаких намёков на существование интронов в геномах эукариот. Вторая и более серьёзная опасность подхода "сверху-вниз" заключается в том, что чрезвычайно легко ошибиться в попытках вывести кусочки и части живого механизма, реализующие данное свойство системного уровня.
Учитывая эту внутреннюю сложность, ясно, что для того, чтобы понять внутренний механизм живой системы, мы должны проникнуть внутрь неё, непосредственно исследовать её внутреннюю работу, а не просто наблюдать за ней извне. Внутреннее пространство биологической системы является реальным полем действия для физиологических исследований. Если вместо этого мы исследуем только внешнюю сторону системы, мы ограничиваемся измерением входов и выходов неповреждённой системы и попыткой сделать вывод о том, что происходит между ними, так называемым нисходящим, чёрным ящиком или феноменологическим подходом. Одна из опасностей взгляда только на внешнюю сторону состоит в том, что легко упустить из виду то, что находится внутри, особенно то, что оказывает слабое воздействие на систему. Например, классическая генетика, которая использовала почти исключительно подход черного ящика (Докинз 1986), не давала никаких намеков на существование интронов в геномах эукариот. Вторая и более серьезная опасность подхода "сверху-вниз" состоит в том, что чрезвычайно легко ошибиться в попытках вывести кусочки и части живого механизма, реализующие данное свойство системного уровня.
Как правило, нисходящий подход предполагает построение математической модели постулируемых механизмов, лежащих в основе явления, а затем проверку соответствия предсказаний модели (обычно генерируемых с помощью компьютерного моделирования) тому, что действительно наблюдается в реальном мире. Проблема заключается в том, что модель внутреннего устройства особи может неправильно их описывать, даже если её предсказания соответствуют некоторым фактам. По крайней мере, один биолог-теоретик, Фрэнсис Крик (1988), сказал, что, поскольку механизмы жизни эволюционировали путём естественного отбора, они обычно слишком случайны и слишком сложны, чтобы их можно было распознать только с помощью интуиции. Человеческий ум привлекает элегантность и простоту, в то время как эволюция имеет тенденцию производить довольно сложные комбинации трюков; поэтому подход сверху вниз, вероятно, приведёт к ложно упрощённому взгляду на явления жизни.
Поэтому для изучения социальной физиологии хорошо, что можно легко заглянуть внутрь многих сообществ животных и внимательно изучить механизмы социальной координации, которые действительно использует природа. Например, когда пчелиная семья установлена в стеклянном наблюдательном улье, можно наблюдать всё поведение каждой пчелы внутри нормальной, функционирующей семьи. Таким образом, наблюдательный улей делает возможной детальную, но безвредную вивисекцию пчелиной семьи. Кроме того, поскольку пчёлы являются макроскопическими существами, наблюдение и запись внутренних процессов пчелиной семьи является простым и минимально инвазивным. А с помощью пчёл можно наносить индивидуально идентифицируемые метки на все тысячи членов семьи (рис. 1.8), тем самым позволяя разрешить внутреннюю работу семьи на уровне отдельных идентифицированных пчёл.
Сложность живых систем также означает, что большие проблемы не могут быть решены единым блоком, но только после того, как они разделены на набор отдельных, меньших проблем. Таким образом, процесс сбора пищи пчелиной семьей разбивается на

Рисунок 1.8 Вид внутри наблюдательного улья, занятого семьёй пчёл, каждая из которых была помечена для индивидуальной идентификации. На грудной клетке каждой пчелы была приклеена цветная (белая, жёлтая, красная, синяя или зеленая) и пронумерованная (0-99) пластиковая бирка, а на брюшке-красочная метка (1 из 8 различных цветов). Эта система маркировки делает возможной дискриминацию 4000 особей, что является удобным размером популяции для семей, используемых в экспериментальных исследованиях. Фотография Т. Д. Сили.
подпроцессы сбора нектара, пыльцы и воды, и каждый из этих подпроцессов далее разбивается на ещё более мелкие темы изучения. Но, даже пытаясь проникнуть внутрь системы, вскрывая её и изолируя различные компоненты, чтобы понять скрытые механизмы каждого из них, мы должны продолжать рассматривать систему как единое целое, потому что части, которые мы исследуем, взаимозависимы и взаимно порождают. Мы сосредоточиваем наше внимание на отдельных частях для удобства экспериментального анализа, а не потому, что они должны рассматриваться как независимые сущности. Чтобы понять функциональное значение любой данной части системы, мы всегда должны обратиться к системе в целом и увидеть влияние части на целое. Действительно, многие неожиданности в физиологических исследованиях возникают из-за того, что эффекты одного компонента неожиданно широки. Мы увидим, например, что фуражир в пчелиной семье может сильно влиять (и находиться под влиянием) не только на других фуражиров, но и на пчёл, участвующих в операциях, отличных от сбора пищи, таких как обработка пищи, создание сот и разведение расплода. Необходимость изучения биологических систем на нескольких уровнях одновременно возникает также потому, что наиболее эффективным способом выявления важных физиологических проблем является наблюдение за неповреждённой системой. Таким образом, взгляд на систему сверху вниз помогает нам увидеть, каковы вопросы, в то время как взгляд снизу вверх позволяет нам увидеть ответы. Джон Мейнард Смит (1986) кратко выразил эту точку зрения, когда писал: “Большинство [биологических] проблем лучше всего решать, начиная с обоих концов и пытаясь встретиться посередине”. В этой книге я постараюсь показать, как следует рассматривать пчелиную семью как единое целое и как лоскутное одеяло из частей.
Какие обобщения можно сделать о методах расшифровки сложной системы, такой как пчелиная семья? Опираясь на идеи Крика (1988) и свой собственный опыт, я предполагаю, что для полного анализа необходимы четыре основных подхода. Первый - вскрыть систему, идентифицировать её компоненты и охарактеризовать, как каждая из них работает как изолированная часть. Для пчелиной семьи это означает описание различных типов рабочих пчёл, правил поведения для каждого из них и, при необходимости, физиологических основ поведения отдельных пчёл. Второй подход заключается в том, чтобы составить карту расположения каждой части системы, определить её связи с другими частями и выяснить, как она взаимодействует с ними. Таким образом, для каждой трудовой группы в улье нужно построить график пространственного распределения её членов, а затем проанализировать, как её члены взаимодействуют с другими индивидами, будь то через передачу информации или поток энергии-материи, или и то и другое. Третий основной подход заключается в изучении поведения неповреждённой системы и её компонентов при деликатном вмешательстве в одну или несколько её частей, чтобы определить, какое влияние такие изменения оказывают на производительность на всех уровнях. Это, как правило, самая сложная часть анализа, потому что нужно оставить систему как можно более неповреждённой, чтобы то, что мы наблюдаем, могло быть связано с нормальным функционированием системы, но в то же время вызвать определённые изменения внутри системы. Задача разработки и проведения экспериментов, отвечающих обеим этим целям, часто делает эту третью фазу наиболее захватывающей в физиологическом исследовании, требующей наибольшей умственной и физической ловкости. Успех на этом этапе в решающей степени зависит от выбора системы исследования, открытой для мягких экспериментальных изменений её внутреннего механизма. Так обстоит дело с пчелиной семьёй, где можно, приведя лишь несколько примеров, удалить отдельных членов семьи, установить барьеры, чтобы блокировать поток информации и материи, и манипулировать физической средой внутри улья, всё это с легкостью и высокой точностью.
Три только что описанных подхода, вероятно, дадут сильные предположения о том, как работает система, но проверка точности и полноты понимания требует четвёртого этапа анализа: выполнения моделирования системы с помощью математической модели, которая воплощает текущее понимание конструкции системы (Simon 1981). Здесь используется восходящий подход к построению модели, использующий экспериментальные результаты, а не интуицию (нисходящий подход), чтобы придать модели форму (рис. 1.9). Обычно это требует перевода словесного понимания того, что происходит внутри системы, в математическую форму, и это само по себе полезно, поскольку налагает на вербальные постулаты точность, которой обычно не хватает в первоначальных формулировках. Но главная цель этого четвёртого шага состоит в том, чтобы проверить, действительно ли совокупность процессов, выявленных с помощью экспериментального анализа, взаимодействуя, как предполагалось, действительно производит фактическую работу неповреждённой системы. Человеческий разум, как известно, плохо предсказывает характеристики производительности многомерных систем. К счастью, электронный компьютер чрезвычайно хорошо моделирует сложные системы и, следовательно, предоставляет средство оценки понимания общей конструкции системы. Если предсказания компьютерного моделирования не согласуются с наблюдениями за поведением реальной системы, то человек сразу же понимает, что он плохо понимает, по крайней мере, один важный аспект конструкции системы. В этой ситуации необходимо провести дополнительные эмпирические исследования, которые дадут более глубокое знание внутренней работы системы, и на этом этапе можно снова оценить достаточность своего понимания, построив и проверив


Рис. 1.9 Цикл исследований, необходимых для достижения полного понимания такой сложной системы, как семья медоносных пчёл.
уточнённую математическую модель системы. Каждое повторение цикла наблюдения, эксперимента, построения модели и компьютерного моделирования даёт более точную картину объекта.
Великий физиолог XIX века Клод Бернар (1865) сказал, что наука о жизни - это “великолепный и ослепительно освещенный зал, в который можно попасть, только пройдя через длинную и жуткую кухню”. Хотя для изучения пчелиных семей образ «длинной и страшной кухни», вероятно, следует заменить на образ“тёплого и цветущего сада”, я ценю высказывание Бернара, потому что оно ярко выражает силу чувств, связанных как с продуктом, так и с процессом физиологического исследования. В самом деле, я считаю, что каждый должен оценить оба эти измерения любого научного исследования, если он хочет понять его точно и с чувством. Поэтому важной темой этой книги является выражение, как гениальных методов, так и захватывающих открытий, которые характеризуют недавние исследования организации пчелиных семей.

2. Семья медоносных пчёл.
В этой главе я обсуждаю естественную историю семей медоносной пчелы, Apis mellifera, знакомой пчелы, используемой для большей части мирового пчеловодства. Это замечательное социальное насекомое родом из Европы, Ближнего Востока и всей Африки, и было завезено пчеловодами в Америку, Азию, Австралию и острова Тихого океана. Большая часть информации в этой главе относится к Apis mellifera во всем её огромном диапазоне, но некоторые экологические и социологические аспекты относятся только к холодным умеренным регионам мира, особенно к частям Северной Европы и Северной Америки. В этих сезонно холодных регионах пчелиная семья должна запасать большое количество - 20 и более кг. - мёда в качестве топлива для поддержания тепла в течение всей зимы, и некоторые особенности социальной организации семей умеренной зоны отражают эту потребность в накоплении огромного запаса энергии.
Медоносная пчела была предметом научных наблюдений с древних времен, и сегодня существует множество превосходных книг, описывающих её основную биологию. Наиболее важными из них являются "Поведение и социальная жизнь медоносных пчёл" Риббендса (1953), "Анатомия медоносной пчелы" Снодграсса (1956), "Общение между социальными пчелами" Линдауэра (1961), "Танцевальный язык и ориентация пчёл" фон Фриша (1967), "Социальное поведение пчёл" Мишнера (1974), "Экология медоносной пчелы" Сили (1985), "Атлас сканирующего электронного микроскопа медоносной пчелы" Эриксона, Карлсона и Гарта (1986), "Биология медоносной пчелы" Уинстона (1987), "Биогеография и биология медоносной пчелы" Раттнера (1987). Таксономия медоносных пчел (1988), Журавлиные пчелы и пчеловодство (1990), и Пчелы Морица и Саутвика как суперорганизмы (1992). С этими публикациями следует ознакомиться для получения подробной информации по затронутым здесь темам. В этой главе я не пытаюсь дать исчерпывающий обзор затронутых тем; скорее я стремлюсь предоставить читателям избранную справочную информацию, необходимую для полного понимания последующих глав.

2.1. Анатомия и физиология рабочей пчелы.
На рис. 2.1 сбоку изображена взрослая рабочая пчела. Как и у большинства других насекомых, тело состоит из трёх анатомических частей: 1) головы с ротовыми частями и органами чувств, такими как глаза и антенны; 2) грудной клетки, двигательного центра, который почти полностью заполнен мышцами, управляющими перепончатыми крыльями и суставчатыми ногами; и 3) живота, более просторного, чем другие части, который содержит органы для различных функций, включая пищеварение, кровообращение и жжение.

Рис. 2.1 Внешнее строение рабочей пчелы с удалённым волосяным покровом. Вверху справа: деталь, показывающая корзиночку для пыльцы на внешней поверхности задних ног. По Снодграссу 1956 года.
2.1.1. ВНЕШНЯЯ СТРУКТУРА.
Ротовые части пчелы состоят из двух наборов инструментов, один для жевания и один для сосания. Основными жевательными структурами являются жёсткие челюстеподобные жвалы. Они используются для манипулирования воском, жевания пыльцевых гранул, сбора растительных смол, ухода за пчёлами, срезания цветов, чтобы добраться до недоступного нектара, и даже захватывают врага, чтобы получить твёрдую опору для имплантации жала. Всасывание жидкости осуществляется с помощью хоботка - складчатой структуры, состоящей из нескольких ротовых частей, которые образуют трубку вокруг языка пчелы. Жидкости в этой трубке движутся вверх по направлению ко рту (расположенному у основания хоботка) в результате движений языка пчелы внутрь и наружу, всасывания изо рта и, возможно, также капиллярного действия. Хоботок эволюционировал для приёма нектара, но он также используется для сбора воды, обмена пищей с соседями по гнезду, слизывания веществ, таких как феромоны от других пчёл, и распространения нектара и воды для быстрого испарения внутри улья. Когда хоботок не используется, он складывается в большую бороздку на нижней стороне головы. Твёрдая пища, главным образом пыльца, не может быть проглочена через хоботок, но принимается непосредственно в рот после того, как жвалы расщепляют её на мелкие частицы.
Ноги пчелы служат не только для передвижения, но и для сбора пищи, так как они несут специальные структуры для транспортировки пыльцы, сухого пылеобразного материала. Внешняя сторона широкого большеберцового сегмента каждой задней ноги приспособлена для образования пыльцеудерживающего устройства, так называемой пыльцевой корзины. Его поверхность гладкая, слегка вогнутая и окаймлена бахромой длинных загнутых волосков. Пыльца, смоченная нектаром, упаковывается в эту корзину и удерживается на месте волосками. Пчёлы, занятые сбором пыльцы, мгновенно узнаются по бросающимся в глаза шарикам яркой пыльцы, набитым на их задние лапки (рис. 2.2). Пыльцевые корзины также используются для транспортировки смолы, которая собирается из липких древесных почек и используется в строительстве гнёзд.
-
Рисунок 2.2 Рабочая медоносная пчела, питающаяся цветами гречихи. Обратите внимание на хоботок, который развёрнут для зондирования нектара, и груз пыльцы, упакованный на внешней поверхности задней ноги. Фотография Т. Д. Сили.
Жало-аппарат находится внутри специальной камеры жала в последнем брюшном сегменте. Это модифицированный яйцеклад, или яйцекладущая трубка. Древко жала состоит из двух зазубренных ланцетов и стилета, которые соединяются вместе, образуя ядовитый канал внутри древка жала. Яд вырабатывается в ядовитой железе, которая расширяется, образуя мешок, в котором хранится яд. Когда пчела жалит, она загоняет яд в венозный канал, и острые ланцеты вонзаются в ткани животного, подвергшегося нападению. Когда пчела пытается вытащить своё жало из жёсткой кожи, или враг пытается отмахнуться от жалящей пчелы, зазубренные ланцеты гарантируют, что жало остаётся внедрёным.



2.1.2. ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ.
Пищеварительный канал медоносной пчелы показан на рис. 2.3. Непосредственно во рту находится цибарий, или насос, который пчела может расширять и сжимать, чтобы втягивать жидкую пищу вверх по хоботку и в пищевод. Затем пища проходит через грудную клетку через пищевод и попадает в медовый желудок (или жатву), который чрезвычайно расширяется. Когда фуражир собрал полную порцию нектара, медовый желудок растягивается до тех пор, пока его стенки не станут прозрачными, а его масса прижимает остальные внутренности к задней стенке желудка. Содержимое медового желудка добровольно отрыгивается, когда пчела давит на растянутый урожай, сжимая телескопические брюшные сегменты. Пыльцевые зерна транспортируются в медовый желудок в растворе, а затем удаляются из медового желудка специальным клапаном, провентрикулом, который пропускает их и часть жидкой пищи в мидгут. Именно здесь добавляются ферменты, и происходит большая часть переваривания и всасывания. За ним находится прямая кишка, где хранятся вода и фекалии, пока пчела не сможет вылететь из улья, чтобы испражниться.
Большие лётные мышцы практически заполняют грудную клетку. Эти ткани, чья метаболическая активность является одной из самых высоких известных, не только обеспечивают энергию для полётов к цветам за пределами улья, но и выполняют несколько функций внутри улья. Их действие производит раздувание крыльев пчёлами на сотах, чтобы произвести воздушные потоки, которые проветривают улей. Они также служат для выработки тепла. Отцепив летательные мышцы от механизма полёта и сжав их изометрически, пчела внутри улья может производить тепло, но не двигаться. Летательные мышцы также производят небольшие колебания крыльев, чтобы издавать звуки во время коммуникативных танцев пчёл (см. раздел 2.5).

Рис. 2.3 Некоторые внутренние органы рабочей пчелы. Мишнер 1974.
Взрослые пчёлы обладают многочисленными железами, внешние выделения которых являются либо строительными материалами, пищей, либо коммуникационными веществами (феромонами). Здесь я описываю расположение и функции наружно выделяющих желез, которые играют определенную роль в сборе и хранении пищи в семьи. Гипофарингеальные железы - это парные структуры, по одной с каждой стороны головы, которые выделяются непосредственно во рту. Главные протоки этих желез массивно вытянуты и получают выделения из отдельных ячеек по всей их длине. Они производят два совершенно разных секрета: у молодых пчёл (кормилиц) - белковую пищу как для личиночного расплода, так и для взрослых особей; и у старых пчёл (кормильцев и фуражиров) - ферменты, которые расщепляют сахарозу в нектаре, что является важным этапом в процессе производства мёда. И голова, и грудная клетка имеют слюнные железы, которые выделяются через общий проток у основания хоботка. Их секреция используется для очищения тела матки и добавляется в воск для размягчения при манипуляциях. В брюшной полости восковые железы производят пчелиный воск, из которого строятся соты семьи. Воск выделяется в виде чешуи, после чего его жуют и смешивают с выделениями слюнных желез до тех пор, пока он не станет податливым. Железа Насанова, расположенная на верхней поверхности брюшка, производит несколько летучих соединений, которые, рассеиваясь при обмахивании крыльев, привлекают сородичей. Например, эти выделения используются вне улья для рекламы местоположения богатого источника пищи.

2.1.3. ОРГАНЫ ЧУВСТВ.
Медоносная рабочая пчела прекрасно наделена сенсорным оборудованием, необходимым для восприятия широкого спектра механических, визуальных, химических и температурных стимулов в её мире. Многие механорецепторы расположены сенсорные волоски (сенсилл волосовидные), которые отвечают на конкретные модели прогиба и вибраций. Они широко распределены по всему телу и придаткам. Например, те, что расположены на кончике каждой антенны, позволяют фуражирам обнаруживать различия в поверхностях цветочных лепестков, что может быть полезно при обнаружении нектара в цветах. Другие сенсорные волоски группируются в щетинистых полях, расположенных на шее и у основания живота. Они отклоняются любой тенденцией головы или живота свисать вниз, и таким образом служат для восприятия гравитационной силы. Соответственно, пчела может знать, какой путь лежит вниз, и поэтому может строить вертикальные висячие соты и выполнять коммуникационные танцы—которые ориентированы относительно вертикали - соответствующим образом. Другими механорецепторами являются веретенообразные рецепторы растяжения (хордотональные сенсиллы), расположенные в суставах придатков, которые регистрируют колебания и положения тела. Например, как показало недавнее исследование (Dreller и Kirchner 1993), пчёлы, следующие за танцующим партнёром по гнезду, воспринимают воздушные звуки, производимые танцором, воспринимая индуцированные колебания своих антенн с помощью хордотональной сенсиллы (орган Джонстона), расположенной во втором сегменте антенны. Подобные рецепторы в ногах позволяют пчёлам реагировать на вибрации, передаваемые субстратом, используемые в других сигналах связи.

2.2. История жизни рабочей пчелы.
2.2.1. РАЗВИТИЕ.
Развитие рабочих пчёл характерно для насекомого, которое претерпевает полную метаморфозу. Каждая особь проходит четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Изменения во внешнем облике рабочей пчелы по мере её развития из яйца во взрослую особь показаны на рис. 2.4 (см. также рис. 2.6). Эмбрион растёт внутри яйца в течение 3 дней, потребляя богатый белком яичный жёлток. Личинка, беловатая личинка, затем вылупляется из яйца и начинает интенсивную стадию кормления, причём её пищей снабжают взрослые пчёлы - смесь мёда, пыльцы и расплодной пищи, выделяемой из гипофарингеальных желез взрослых пчёл-кормилиц. Личинки растут чрезвычайно быстро, претерпевая четыре линьки (сбрасывание старой кутикулы или кожи) и умножая свой вес более чем в 2000 раз в течение 6-дневной личиночной стадии. Кормление личинки пчёлы прекращается, когда она прожила около 8 дней (5 из которых были проведены в качестве личинки), в это время взрослые рабочие строят восковую крышку, которая запечатывает личинку в её ячейке. Затем полностью выросшая личинка прядёт шёлковый кокон внутри своей ячейки и ориентируется головой наружу. Через несколько дней после того, как кокон вращается, насекомое снова сбрасывает свою кожу, теперь появляясь в виде полностью сформировавшейся куколки. Сложный процесс развития куколки фактически начинается до того, как последняя личинка сбрасывает кожу, в то время как пчела является “препупой”. Развитие куколки - это процесс реконструкции, в ходе которого второй набор ячеек, который оставался неактивным в личинке, внезапно начинает быстро делиться. Их питание происходит из больших личиночных клеток, которые перевариваются. Эта группа вновь активных клеток образует взрослую ткань, в конечном счете заменяя всю личиночную ткань, чтобы дать начало куколке, с её появлением взрослой пчелы. Наконец новообразованная взрослая труженица прогрызает своими жвалами восковую крышку ячейки и появляется в виде мягкой молодой пчелы.



Рис. 2.4 Этапы развития рабочей пчелы - от яйца до куколки. Рабочие пчёлы развиваются в почти горизонтальных ячейках, которые образуют соты внутри улья. Существует пять личиночных возрастов, или стадий, каждая из которых разделена линькой, в которой личинка сбрасывает свою старую кожу и начинает новую фазу роста. Так называемая препупа - это просто куколка на ранних стадиях развития в коже личинки пятого возраста. Когда эта личиночная оболочка окончательно сбрасывается, насекомое появляется в виде взрослой пчелы и называется куколкой. Дейд 1977.

2.2.2. ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ВЗРОСЛЫХ ПЧЁЛ.
Когда рабочая пчела выходит из своей ячейки в соте, её анатомические особенности фиксируются, но полное развитие его железистой системы происходит только после этого, в сложной схеме, которая отражает изменения в поведении пчелы в течение её жизни. Как правило, пища для расплода выделяется молодыми рабочими пчёлами, пчелиный воск - пчёлами среднего возраста, а ферменты для превращения нектара в мёд - старыми рабочими пчёлами. На рис. 2.5 показана последовательность действий, которая разворачивается в течение жизни пчёл, определяемая путем наблюдения за деятельностью одной когорты пчел, живущих в наблюдательном улье. В течение первых нескольких дней взрослой жизни рабочая пчела выполняет в основном функции чистильщика ячеек, очищая и полируя недавно освободившиеся расплодные ячейки. Она также посвящает время поеданию части пыльцы, которая хранится поблизости, что способствует быстрой активации её гипофарингеальных желез. Рабочая пчела также проводит около 20% своего времени, отдыхая - неподвижно стоя на сотах или в камере - и еще 20% патрулируя - ходя по сотам, как будто ища работу. К тому времени, когда она достигает 3-дневного возраста, она выполняет функции кормилицы, так как её гипофарингеальные железы начали выделять пищу для расплода, и она начала тратить много времени на кормление расплода. Она также выполняет другие задачи, которые возникают в пределах расплода, включая уход за маткой, укупорку расплода, уход и кормление гнездовых товарищей. Эта картина продолжается в течение следующих 10 дней или около того, или пока ей не исполнится около 12 дней. В этот момент она покидает центральный расплод, чтобы работать в основном на периферии, в области хранения пищи улья. Здесь она функционирует в основном как продовольственный склад. Её гипофарингеальные железы

Рис. 2.5. Изменения в поведении рабочих пчёл по мере их взросления. В каждом возрасте особи специализируются на подмножестве задач, необходимых для поддержания благополучия семьи. Как правило, молодые рабочие пчёлы концентрируются на работах, происходящих в центральном расплоде, таких как уборка ячеек, кормление расплода и уход за маткой. Пчёлы среднего возраста работают в основном на периферии сотов, получая и храня нектар, упаковывая пыльцу и проветривая. Старые рабочие пчёлы почти полностью функционируют вне улья в качестве фуражиров. На основе данных, приведённых на рис. 1, Seeley 1982.
выделяют ферменты, необходимые для производства мёда, и её ядовитая железа заполнила ядовитый мешок. Курсируя между летком и верхними сотами, она получает нектар от возвращающихся нектарных фуражиров, превращает его в мёд и откладывает в ячейки хранения. Она также упаковывает пыльцу в ячейки, проветривает улей, размахивая крыльями, помогает охранять вход в улей и продолжает ухаживать и кормить своих сородичей. Кроме того, если для хранения мёда требуется дополнительный сот, эти пчёлы среднего возраста активизируют свои восковые железы и строят сот. Наконец, с 20-дневного возраста и до конца жизни рабочая пчела трудится вне улья в качестве фуражира, собирая нектар, пыльцу, воду, смолу или какую-то комбинацию этих веществ.
Общая последовательность действий, изображенная на рис.2.5, - от уборщика ячеек до кормилицы пчёл, кладовщика пищи и, наконец, фуражира - более или менее фиксирована для рабочих пчёл, но между отдельными особями существуют огромные различия в усилиях, затрачиваемых на различные виды деятельности в рамках каждого из четырёх наборов задач. Одна рабочая пчела может никогда не заниматься определённой деятельностью, в то время как другая может специализироваться на ней в течение нескольких дней. Например, некоторые пчёлы-кладовщики никогда не охраняют вход в улей, в то время как другие проводят неделю или больше, специализируясь на охране. Точно так же некоторые пчёлы-фуражиры концентрируются на добыче пыльцы, в то время как другие посвящают всю свою карьеру собиранию воды. Большая часть этих поведенческих вариаций прослеживается в лежащей в основе генетической изменчивости рабочих пчёл, являющейся результатом любопытной привычки матки спариваться с дюжиной или более самцов (подробно рассмотренной в Page и Robinson 1991). Следует также отметить, что возрастные диапазоны для различных видов деятельности будут резко различаться при различных наборах условий. Сроки проведения мероприятий, показанные на рис. 2.5, являются репрезентативными только для семьи, испытывающей обилие нектара; если бы исследуемая семья испытывала нехватку нектара, было бы меньше необходимости в труде, посвященном добыванию пищи, и переход от кладовщика пищи к фуражиру был бы отложен даже на неделю или более. Необходимо подчеркнуть, что деятельность рабочих пчёл регулируется в соответствии с потребностями их семьи, и что эти потребности могут сильно варьироваться в зависимости от условий как внутри, так и снаружи улья. В самом деле, пчёлы почти любого возраста, вероятно, могут выполнять ту или иную задачу, если того требуют обстоятельства, о чём недавно подробно говорил Робинсон (Robinson, 1992).

2.3. Архитектура гнезда.
Как известно, соты внутри улья висят вертикально и каждый состоит из двух слоёв горизонтальных ячеек с отверстиями на противоположных сторонах сота (рис. 2.6). Эти ячейки служат как контейнерами для хранения пищи (мёда и пыльцы), так и колыбелями для

Рис. 2.6. Разрез по сотам (частичный вид). Вы можете увидеть куколок в своих ячейках. Фото: К. Лоренцен.
развивающихся незрелых пчёл. Они точно шестиугольные и образуют красивый, правильный массив, за исключением краёв сот, где они прикреплены к подложке или где есть переход между меньшими ячейками, используемыми для выращивания рабочих пчёл (“рабочие ячейки”), и большими ячейками, используемыми для выращивания трутней (“трутневые ячейки”) (см. рис. 7.1). Оба типа ячеек также используются для хранения пищевых продуктов. Основным материалом, используемым при изготовлении сот, является воск, выделяемый железами на нижней стороне живота каждой рабочей пчелы. Типичное гнездо в природе представляет собой внушительное сооружение, состоящее примерно из 100 000 ячеек в полудюжине или около того сотов, общая площадь которых составляет примерно 2,5м2. Для этого требуется более 1200г воска. Такая большая структура необходима для того, чтобы обеспечить место для хранения 20 или более килограммов мёда, который должен быть запасён для зимнего питания, а также для обеспечения питания для 20 000 или более незрелых пчёл, которые семья содержит весной, в период её наиболее быстрого роста.
На рис. 2.7 изображена общая схема гнезда медоносной пчелы в дупле дерева. Полость дерева тщательно проверяется пчёлами, прежде чем она будет занята, чтобы убедиться, что она

Рис. 2.7 Поперечное сечение типичного гнезда в дупле дерева. Слева: настоящее гнездо; вход был через рассеченный сучок в левой стороне дерева. Справа: принципиальная схема. По Сили и Морсу 1976. Фотография Т. Д. Сили.
предлагает достаточное пространство (не менее 25л.), имеет входное отверстие, которое не слишком велико (максимальный диаметр около 4см.), и в идеале имеет леток, который находится рядом с полом полости для легкого удаления мусора, обращен на юг для тепла и находится высоко над землей для безопасности от хищников. Внутри дупла пчёлы соскребают с внутренней поверхности любую рыхлую, гнилую древесину и покрывают её прополисом (высушенной древесной смолой), чтобы получить чистую, твёрдую внутреннюю поверхность. Затем они строят свои соты из пчелиного воска вниз, прикрепляя их к крыше и стенам полости иоставляя небольшие проходы по краям. Соты состоят в основном из меньших рабочих ячеек, причём около 15% площади сота отводится более крупным трутневым ячейкам. Они обычно производятся в виде отдельных участков на краю сот, как показано на рис. 2.7. Специальные маточники в форме ореха строятся по краям сотов, когда весной вырастают новые маточники (см. раздел 2.4). Хранение пищи и производство расплода пространственно разделены, причём мёд обычно хранится в верхней части сот, расплод выращивается в самых нижних областях, а запас пыльцы образует узкую полосу между мёдом и расплодом.
2.4. Годовой цикл семьи.
Годовой цикл пчелиной семьи в холодных умеренных регионах можно считать начинающимся вскоре после зимнего солнцестояния, когда дни становятся длиннее, но снег всё ещё покрывает сельскую местность. В это время семья, которая живёт как плотный клубок пчёл внутри улья, поднимает температуру ядра своего скопления примерно до 34°C и начинает выращивать расплод. Сначала образуется всего около 100 молодых пчёл, но к ранней весне, когда распускаются первые цветы, несколько тысяч ячеек удерживают развивающихся пчёл, и темп роста семьи ежедневно ускоряется. Наступит поздняя весна, пчелосемьи уже расширятся до полного размера, 30 000 или около того особей, и начнут размножаться. Размножение включает в себя не только стандартный процесс выращивания самцов, которые просто вылетают из улья и спариваются, но и сложный процесс деления семьи, в котором семья выращивает несколько новых маток и, когда эти матки почти созрели, делится примерно с половиной рабочих пчёл плюс старая матка, уходящая в рой (рис. 2.8). Пролетев небольшое расстояние от родительского улья, рой конденсируется в
Рисунок 2.8 Рой медоносных пчёл, состоящий из одной матки и примерно 12 000 рабочих пчёл. Эти пчёлы недавно покинули своё старое гнездо и поселились на этих ветвях, чтобы спокойно отдохнуть, пока разведчики роя не найдут новое место для своего дома. Фотография Т. Д. Сили.
бородатое скопление на ветке дерева. Отсюда пчёлы-разведчики роя исследуют гнездовые полости, выбирают наиболее подходящую и, наконец, направляют других пчёл роя на новое место обитания.
В течение недели или около того после ухода матери-матки рабочие пчёлы в родительском улье остаются без матки; затем появляется первая девственная матка. Если уход первого (“первичного”) роя сильно ослабил родительскую семью, оставшиеся рабочие пчёлы позволяют девственной матке, которая появляется первой, искать в гнезде своих соперничающих сестер-королев и убивать их, пока они еще находятся в своих маточниках. Часто, однако, к тому времени, когда появляется первая матка-девственница, появляется и достаточное количество рабочих потомков, чтобы восстановить силу родительской семьи. В этой ситуации рабочие пчёлы охраняют оставшиеся маточные ячейки от разрушения первой девственной маткой, начинают трясти её, чтобы подготовить к полёту, и в конце концов вытолкнут её из гнезда в послеполуденное время. Этот процесс повторяется с более поздними появляющимися матками до тех пор, пока семья не ослабнет до такой степени, что не сможет поддерживать дальнейшее деление. Если в родительском гнезде остается более одной матки, рабочие пчёлы позволяют этим королевам сражаться друг с другом, пока не останется только одна. Репродуктивный процесс завершается, когда выжившие девственные матки вылетают из своих ульев, чтобы спариться с самцами из окружающих семей. В течение оставшейся части лета и вплоть до осени семьи на новых гнездовых участках стремятся построить соты, и все семьи интенсивно выращивают расплод и собирают пищу, чтобы восстановить как свою популяцию, так и свои запасы пищи до наступления холодных, лишённых цветов дней зимы.

2.5. Информация об источниках питания.
Когда рабочая пчела обнаруживает богатый источник пыльцы или нектара, она может привлечь к нему сородичей и тем самым усилить эксплуатацию своей семьёй этого желательного места кормления. Основным механизмом этой вербовочной коммуникации является танец покачивания, уникальное поведение, в котором пчела, глубоко внутри улья своей семьи, выполняет миниатюризированную реконструкцию своего недавнего путешествия к участку цветов. Пчёлы, следуя за танцем, узнают расстояние до поляны, направление, на котором она находится, и запах цветов, и могут перевести эту информацию в полёт к указанному участку. Таким образом, танец покачивания - это действительно символическое послание, которое отделено во времени и пространстве как от действий, на которых оно основано, так и от поведения, которым оно будет руководить.
Чтобы изучить, как пчёлы общаются с помощью танцев покачивания, давайте проследим за поведением пчелы после её возвращения из богатого нового источника пищи. Её находка представляет собой большое скопление цветов, расположенное на умеренном расстоянии от её гнезда, скажем, 1500м., и вдоль линии 40° вправо от линии, проходящей между солнцем и ее гнездом (рис. 2.9 и 2.10). Взволнованная своим открытием, она забирается в улей своей семьи и немедленно заползает на один из вертикальных сот. Здесь, среди толпы своих сестёр, она исполняет свой вербовочный танец. Это включает в себя пробежку по небольшому рисунку восьмерки: пробежка виляния, за которой следует поворот вправо, чтобы вернуться к исходной точке, ещё одна пробежка виляния, за которым следует поворот и круг влево, и так далее в регулярном чередовании между правым и левым поворотами после пробежки виляния. Самая яркая и информативная часть танца - это покачивание, которому придаётся особое значение как при энергичном покачивании (боковая вибрация тела с наибольшими боковыми отклонениями на кончике брюшка и наименьшими на голове), так и при дорсо-вентральной вибрации крыльев с частотой приблизительно 260Гц. Обычно несколько пчёл следуют за танцовщицей, их антенны всегда направлены в её сторону. Эти последователи улавливают звуки танца своими антеннами. Жгутик (самая внешняя часть) усиков рабочей пчелы имеет резонансную частоту около 260-280Гц., соответствующую частоте колебаний крыла. Более того, орган Джонстона, вибродетектор у основания жгутика, максимально чувствителен к колебаниям в диапазоне 200-350Гц.
Направление и продолжительность каждого покачивания тесно коррелируют с направлением и расстоянием от цветочной поляны, рекламируемой танцующей пчелой. Цветки, расположенные непосредственно на одной линии с солнцем, представлены покачиванием пробегов в восходящем направлении на вертикальном соте, а любой угол вправо или влево от солнца кодируется соответствующим углом вправо или влево от восходящего направления. В примере, проиллюстрированном на рис. 2.9 и 2.10, цветы лежат на 40° вправо от солнца, а ход качания соответственно направлен под углом 40° вправо от вертикали. Расстояние между гнездом и целью вербовки, очевидно, закодировано в продолжительности пробега виляния. Чем дальше цель, тем длиннее ход виляния, со скоростью увеличения около 75мс на 100м. Рабочие пчёлы могут обнаружить жужжащий звук, производимый во время пробежки, поэтому кажется вероятным, что последователи танца измеряют продолжительность пробежки танцора, отмечая продолжительность звука, связанного с каждым пробежкой.
Помимо информации о направлении и расстоянии, танцующая пчела также сообщает запах цветов на своём кормовом участке. Этот запах частично переносится обратно в восковую кутикулу фуражира, но часто более сильным источником запаха является пища, которую она приносит домой - множество пыльцы на её задних ногах или нектар, который она извергает последователям танца. Новобранцы, по-видимому, используют свои знания о запахе источника пищи, чтобы помочь точно определить его местоположение после использования векторной информации танца, чтобы прибыть в общую местность. Если объект вербовки не имеет значительного запаха - например, если это источник воды или куст слабо пахнущих цветов, - то пчёлы отметят место запахом своих насоновых желез.

Рис. 2.9 Покачивающийся танец медоносной пчелы. Вверху: участок цветов лежит вдоль линии 40° вправо от солнца, как пчела покидает гнездо своей семьи в дупле дерева. Середина: Чтобы сообщить об этом источнике пищи, находясь внутри гнезда, пчела проходит через рисунок восьмерки, вибрируя своим телом сбоку, когда она проходит через центральную часть танца, покачивание бега. Внизу: связь между расстоянием до цветов и длительностью пробега виляния (на основе данных таблицы 13 фон Фриша 1967). По Сили 1985.

Рис. 2.10 Рабочая пчела, исполняющая танец виляния, и несколько пчёл, следующих за ней. Фотография К. Лоренцена.

2.6. Сбор продуктов питания и производство мёда.
2.6.1. СОБИРАЕМЫЕ ВЕЩЕСТВА.
Многие пчёлы, приземляющиеся у летка, несут на каждой задней лапке по маленькому шарику ярко окрашенного материала. Многие шары оранжевые, некоторые желтые, а некоторые красные, коричневые или даже синие. Все они полны пыльцы, собранной с цветов в окрестностях. Пыльца обеспечивает пчёл аминокислотами и витаминами, которые они должны иметь для достижения зрелости, включая полное развитие их гипофарингеальных (расплодных) желез. Пыльца также удовлетворяет потребности пчёл в жирах. По возвращении в улей фуражир, несущий пыльцу, входит непосредственно в улей и откладывает свою пыльцу в ячейку (рис. 2.11). Часто она осматривает несколько ячеек, прежде чем найти удовлетворительную, и

Рис. 2.11 Приток веществ в пчелиную семью в летний день. Ширина каждой стрелы пропорциональна количеству вещества, протекающего по её маршруту. Вещество накапливается в растущих личинках, чтобы увеличить численность семьи, и в медовых ячейках, чтобы накопить запас энергии на зиму.
обычно она находится чуть выше или рядом с расплодом. Пыльца, хранящаяся здесь, легко доступна пчёлам-кормилицам. Хотя фуражиры сами откладывают свою пыльцу в ячейки хранения, молодые пчёлы улья делают остальную часть обработки этой пищи. Они плотно утрамбовывают пыльцу, что помогает исключить воздух, и добавляют к пыльце немного отрыгнутого мёда, который является микробицидным. Таким образом, они подавляют прорастание и бактериальную порчу пыльцы.
Внимательный взгляд на других пчёл, приземляющихся у летка, тех, у кого нет пыльцы, обнаруживает многих с заметно раздутыми брюшками. Если поймать одну из этих пчёл, зажать её между пальцами в перчатках и слегка сжать живот, она извергнет каплю прозрачной или бледно-жёлтой жидкости. Химический анализ показал бы, что большинство пчёл извергают концентрированный раствор сахара (рис. 2.12), главным образом глюкозу, фруктозу и сахарозу. Это нектар, сырье, из которого делают мёд, и основной источник углеводов для пчёл. Но не все набухшие пчёлы являются фуражирами нектара, возвращающимися с грузом энергии; некоторые несут домой жидкость, содержащую мало сахара или вообще не содержащую его (рис. 2.12). Это сборщики воды, возвращающиеся из лужи, ручья или любого другого источника воды, находящегося рядом с ульем. Как фуражиры нектара, так и фуражиры воды извергают нектар или воду из своих медовых желудков одной или нескольким ульевым пчёлам (рис. 2.13).


Рис. 2.12 Концентрация сахара в массе жидкости, собранной пчелами. Хотя большинство пчёл, возвращающихся с жидкостью, являются фуражирами нектара, несущими сахарный раствор концентрации 0,5–2,5 моль/Л, небольшой процент - примерно 5% в данном случае - это фуражирыи воды, возвращающиеся с водой или чрезвычайно разбавленным сахарным раствором. Данные были собраны 12-16 мая 1985 года и 28-30 июня 1989 года. Общее количество анализируемых грузов составило 835. По Сили 1986 года и неопубликованных данных Т.Д. Сили.


Рис. 2.13 Нектарный фуражир (справа), вернувшись в свой улей, отдаёт свой нектарный груз пчеле-кладовщику (слева). Фотография К. Лоренцен.
Возвращающаяся пчела широко раскрывает жвала, втягивает хоботок, и на верхней поверхности основания хоботка появляется капля жидкости. Принимающая пчела вытягивает хоботок на всю длину и быстро берёт жидкость. Получателями нектара и воды обычно являются пчёлы среднего возраста, пчёлы-кладовщики. Они либо распределяют свежий нектар средидругих пчёл в улье для немедленного потребления, либо, что более распространено, перерабатывают нектар в мёд для хранения и последующего потребления.
Пчёлы-кладовщики обычно “дозревают” мёд из нектара в медохранилище над самым расплодом. Здесь они манипулируют жидкостью в ротовой полости, многократно разворачивая и складывая хоботок, тем самым выставляя на воздух усиковую каплю жидкости в углу между двумя частями хоботка. Пчела повторяет весь процесс примерно в течение 20 мин, уменьшая содержание воды в жидкости и добавляя к ней больше секрета слюнных желез, содержащего ферменты: инвертазу, расщепляющую сахарозу на более растворимые сахара фруктозу и глюкозу, и глюкозооксидазу, вырабатывающую перекись водорода для защиты мёда от порчи. Наконец, пчела, хранящая пищу, откладывает жидкость в ячейку для хранения мёда, которая, когда она заполнится, будет закрыта более или менее герметичным уплотнением из пчелиного воска, чтобы уменьшить поглощение влаги мёдом. Полностью созревший мёд содержит только 16-20% воды и поэтому гигроскопичен.
Пчёлы-кладовщики, которые получают воду вместо нектара, могут распределить её по сотам, чтобы охладить гнездо, особенно центральный расплод, путём испарения. В качестве альтернативы они распределят его среди пчёл-кормилиц. Чаще всего это происходит ранней весной, когда пчёлы питаются своим мёдом и запасённой пыльцой, а пчёлам-кормилицам нужна вода, чтобы разбавить густой мёд и приготовить жидкую пищу для личиночного расплода.
Пыльца, нектар и вода, безусловно, являются веществами, наиболее часто собираемыми фуражирами семьи, но время от времени в течение лета можно также увидеть несколько пчёл, возвращающихся в улей с блестящими коричневыми кусками древесной смолы, застрявшими в их пыльцевых корзинах. Эта смола проникает в трещины и отверстия в стенках гнезда семьи, делая его более герметичным и защищённым от непогоды. Она также наносится в виде гладкого, чистого покрытия на стенки гнезда. В свежем виде древесная смола настолько липкая, что фуражиры, возвращающиеся с прополисом, должны были снимать свой груз с помощью других пчёл, но со временем смолы высыхают и затвердевают. Они действуют не только механически, но и химически, так как содержат много микробицидных соединений.

2.6.2. КОЛИЧЕСТВО ПИЩИ, НЕОБХОДИМОЕ ДЛЯ ВЫЖИВАНИЯ.
Сколько из четырёх веществ, о которых мы только что говорили, семья должна собирать каждый год? В среднем пчела собирает только около 15мг. пыльцы или смолы, или около 30мг. нектара или воды, но поскольку семья обычно имеет несколько тысяч фуражиров, и каждый из них может проводить несколько полётов в день, общее количество припасов, собираемых ежегодно семьёй, впечатляет. Оценки варьируются, но в среднем семья извлекает из окружающей среды ежегодно около 20кг. пыльцы, 120кг. нектара, 25л. воды и, возможно, 100г. смолы. Большая часть пыльцы и нектара потребляется в весенние и летние месяцы, когда наиболее интенсивно выращивается расплод. Для выращивания одной пчёлы требуется приблизительно 130мг. пыльцы, а в течение лета семья будет выращивать около 150 000 пчёл; следовательно, годовой бюджет пыльцы семьи составляет примерно 20кг. Что касается нектара, то семья потребляет около 70кг в течение лета, чтобы обеспечить корм для расплода, сохранить самый теплый расплод и питать кормовую операцию. Остальные 50 или около того килограммов нектара преобразуются в 20кг меда для последующего потребления в холодные, лишенные цветов месяцы. А семья нуждается в таком большом запасе богатой энергией пищи из-за своего средства зимнего выживания, которое является уникальным среди насекомых. Вместо того чтобы остывать и впадать в спячку, как большинство насекомых, пчелиная семья борется с холодом, поддерживая теплый микроклимат внутри улья. Для этого он сжимается в плотный клуб и генерирует достаточно тепла внутри этого клуба, чтобы держать самых внешних пчёл выше примерно 10°C, их более низкой смертельной температуры. Пчёлы вырабатывают это тепло, изометрически сокращая свои мощные летательные мышцы. В целом, теплопроизводительность семьи в середине зимы составляет порядка 40 Ватт, что достаточно, чтобы удержать поверхностных пчел от гибели даже при температуре окружающей среды -30°C или меньше. Однако такое интенсивное производство тепла энергетически дорого, и на топливо в течение всей зимы требуется почти килограмм мёда каждую неделю.

2.6.3. БОРЬБА С БОЛЬШИМИ И БЫСТРЫМИ ИЗМЕНЕНИЯМИ КОРМОВОГО ИЗОБИЛИЯ.
Природа не обеспечивает пчелиную семью постоянным, надёжным запасом пищи. Вместо этого семьи приходится иметь дело с бумом – и - спадом поставок продовольствия, поскольку лето сменяется зимой, а летом времена обильного корма (“взятки нектара") чередуются с временами дефицита. Чтобы справиться с огромной изменчивостью в поставках пищи, семья поддерживает большие силы фуражиров, которые могут быть быстро развёрнуты, чтобы полностью использовать времена изобилия. Кроме того, она запасает большую часть нектара и пыльцы, собранных в богатые времена, чтобы пронести их через скудные времена.
Ясную картину этой изменчивости в питании получают, помещая улей пчёл на набор весов и снимая показания веса через регулярные промежутки времени. Записи для одной семьи, взвешиваемой еженедельно в течение 3 лет, показаны на рис. 2.14. Они показывают, что нектар

Рис. 2.14 Трёхлетняя запись еженедельных взвешиваний пчелиной семьи. Изменения в весе отражают главным образом сбор свежего нектара (увеличение веса) и потребление запасённого мёда (потеря веса). Иногда уходящий рой также вызывал большую потерю веса. Семья быстро набирала вес, хотя и спорадически, всего на несколько недель каждое лето, а затем постепенно теряла около 25кг. веса в течение зимнего периода, с октября по май. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили.
был достаточно обильным для семьи, чтобы набирать вес только около 10 недель в году, и что в течение оставшегося времени семья постепенно теряла вес, поскольку она черпала свои запасы пыльцы и мёда. Что, пожалуй, наиболее примечательно, так это то, что даже в тёплые месяцы, с мая по сентябрь, когда кажется, что некоторые растения всегда цветут, семья испытывала много недель скудного потребления пищи и чистой потери веса. Ясно, что доступность нектара может сильно варьироваться от недели к неделе. Картина, показанная на рис. 2.14, типична для семей в Европе и Северной Америке; таким образом, очевидно, что картина длительных периодов разрежённого нектара, перемежающихся более короткими интервалами с обильным нектаром, характерна для пчелиных семей.
Однако, чтобы в полной мере оценить чрезвычайную изменчивость в запасе нектара в семье, необходимо увидеть характер изменения веса семьи, которую взвешивают каждую ночь после того, как семья закончила свой дневной корм. Один из таких паттернов показан на рис. 2.15, где показаны записи для семьи в северо-восточном Коннектикуте в конце весны и

Рис. 2.15 Ежедневные колебания в сборе нектара в семье. В течение 3-месячного периода семья испытывала четыре взятка нектара, периоды интенсивного производства нектара одним или несколькими видами цветковых растений. Между этими временами обильного корма и большого увеличения веса семья теряла вес, либо потому, что цветов было мало, либо потому, что плохая погода мешала добывать пищу. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили.
начале лета 1986 года. В это время и в этом месте наблюдалась череда интенсивных цветений растений, дающих обильный нектар: сначала одуванчики (Taraxacum officinale), затем деревья черной саранчи (Robinia pseudoacacia), затем малина (Rubus spp.) и сумах (Rhus typhina), и, наконец, липа (Tilia americana). Соответственно, семья испытывала огромные колебания в сборе нектара. Например, в конце мая, после цветения одуванчика, вес семьи падал примерно на полкилограмма в день, что указывает на то, что она практически не собирала нектар, но затем в начале июня зацвели деревья чёрной саранчи, и вес семьи увеличивался до 6кг. в день. Этот переход представляет собой 100-кратный или более скачок скорости сбора нектара в семье. Однако поиски пищи с такой интенсивностью продолжались всего несколько дней, так что к концу второй недели июня семья снова находила мало нектара или вообще не находила его и снова теряла вес. В последующих главах мы увидим, что пчелиная семья обладает сложными механизмами, позволяющими справляться с такими огромными колебаниями в запасе нектара.

Автор: Георгий-спб 21.11.2021, 23:33

Кормовые способности семьи.
Обычно мы думаем о семье пчёл как о группе насекомых, живущих внутри улья. Минутное размышление откроет, однако, важный факт, что в дневное время многие пчёлы в семье – фуражиры - рассеяны далеко и широко по окружающей местности, поскольку они трудятся, чтобы собрать пищу для своей семьи. Для этого каждый фуражир летит на расстояние до 10км. к цветочному участку, собирает груз нектара или пыльцы и возвращается в улей, где быстро выгружает свою пищу, а затем отправляется в следующий полёт по сбору. В обычный день семья выставляет несколько тысяч пчёл, или около четверти её членов, в качестве фуражиров. Таким образом, добывая пищу, семья медоносных пчёл функционирует как большая, рассеянная, амебообразная сущность, которая может распространяться на большие расстояния и во многих направлениях одновременно, чтобы использовать огромное количество источников пищи. Если он хочет преуспеть в сборе 20кг. пыльцы и 120кг. нектара, в которых она нуждается каждый год, она должна внимательно следить за источниками пищи в пределах своего диапазона кормления и должна мудро размещать своих фуражиров среди этих источников, чтобы пища собиралась эффективно, в достаточном количестве и с правильной питательной смесью. Семья также должна правильно распределять пищу, которую она собирает, между текущим потреблением и хранением для будущих нужд. Более того, она должна выполнять все эти задачи перед лицом постоянно меняющихся условий, как за пределами улья, когда появляются и исчезают различные возможности добывания пищи, так и внутри улья, когда потребности семьи в питании меняются изо дня в день. В этой главе мы увидим, что пчелиная семья успешно справляется со всеми этими проблемами.

3.1. Использование источников пищи на обширной территории вокруг улья.
Одним из самых удивительных свойств пчелиной семьи является её способность проецировать свою кормовую деятельность на огромную площадь вокруг улья: не менее 100км2. Эта способность к широко распространённому кормлению возникает потому, что каждый из фуражиров семьи может найти свой путь к цветочным участкам, расположенным в 6 или более км. от дома, и обратно. Летящие пчёлы летят со скоростью около 25км/ч, так что 6 - километровая поездка занимает всего около 15 минут, но если учесть небольшие размеры пчелы, то можно понять, что дальность кормления такой величины весьма впечатляет. 6 - километровый полёт 15-миллиметровой пчелы - это, в конце концов, полёт длиной в 400 000 тел. Сравнимая производительность 1,5-метрового человека - это полёт примерно на 600км., например, из Бостона в Вашингтон, из Берлина в Цюрих или из Бангкока в Рангун.
Лежа в траве рядом с ульем и глядя вверх на фуражиров, парящих на фоне голубого неба, мало что указывает на то, что их деятельность простирается так далеко от дома. Человек начинает осознавать огромные масштабы кормовой деятельности семьи, если он помечает фуражиров краской, флуоресцентной пылью или генетическим маркером, а затем прочёсывает местность в поисках этих помеченных пчёл. В качестве альтернативы можно поместить магниты над входом в улей, затем выйти в поле, поймать пчёл на цветах и приклеить маленький металлический идентификационный диск к брюшку каждой пойманой пчелы, записывая, где в сельской местности каждый диск был прикреплён к пчеле. Когда фуражиры из исследовательского улья возвращаются домой, магниты автоматически собирают идентификационные диски (Gary 1971). Исследования, использующие тот или иной из этих двух подходов, показывают, что большинство фуражиров семьи находятся на цветах в пределах 1км. от улья, но они пролетят 14км., чтобы добраться до цветов, если ни один из них не находится ближе (Eckert 1933; Levin 1961; Gary, Witherell и Lorenzen 1978). Оба подхода, однако, могут дать искаженную картину пространственного распределения усилий семьи по сбору пищи, потому что картина, которую они дают, отражает не только то, куда идут фуражиры семьи, чтобы найти цветы, но и то, куда люди идут, чтобы найти пчёл. И, к сожалению, люди не могут пойти туда, куда идут пчёлы. Кроме того, исследования, использующие эти два подхода, как правило, проводились там, где корма необычайно обильны - например, поля люцерны и миндальные сады в полном цвету, - поэтому эти исследования вряд ли смогут описать полный пространственный масштаб кормления семьями, живущими в природе.
Начиная с весны 1979 года, я вместе с Кирком Висчером предпринял исследование, направленное на создание более чёткой и точной картины пространственных закономерностей кормления семьи, живущей в естественных условиях (Visscher и Seeley 1982). Наш подход состоял в том, чтобы изо дня в день составлять карту кормовых угодий одной семьи, живущей в лесу. Как мы могли бы получить этот обзор кормовой операции семьи? Техника прямого слежения за тысячами фуражиров семьи до их рабочих мест, безусловно, не увенчалась бы успехом. Нельзя выследить даже одну пчелу, когда она улетает из улья, не говоря уже о тысячах. Поэтому мы обратились к косвенному, но мощному методу, впервые предложенному одной из учениц Карла фон Фриша - Гертой Кнаффль (1953) - около 30 лет назад: пусть пчёлы сообщают нам, куда они направляются, с помощью своих танцев вербовки. (Эти танцы легко наблюдать, если семья живёт в наблюдательном улье со стеклянными стенами.) Прелесть этого метода заключается в том, что можно определить, куда идут фуражиры семьи из наблюдений, сделанных полностью в улье семьи, даже если фуражиры добираются до мест, расположенных в нескольких километрах. Единственным недостатком этого метода является то, что он не может выявить все кормовые участки семьи за каждый данный день, потому что каждый день только фуражиры, возвращающиеся с наиболее прибыльных участков, будут рекламировать их с помощью танцев вербовки (см. раздел 5.2). Вполне вероятно, что в течение каждого дня активного кормления семья эксплуатирует некоторые цветочные участки, которые заслуживают продолжения эксплуатации, но не большей эксплуатации. Если это так, то некоторые кормовые участки семьи не будут рекламироваться танцами вербовки, и, конечно, те участки, которые не объявляются в улье, не могут быть обнаружены кем-то, наблюдающим за танцующими пчёлами. Тем не менее, этот метод даёт точную картину пространственного масштаба кормовой деятельности семьи, что является основной целью нашего исследования, поскольку все кормовые участки семьи будут представлены танцами вербовки на начальном этапе их эксплуатации.
Первым шагом в нашем исследовании было создание наблюдательного улья, подходящего для этого исследования (рис. 3.1). Улей должен был быть достаточно большим, чтобы вместить целую семью пчёл, и он должен был иметь клин во входном туннеле, чтобы заставить всех фуражиров войти в улей с одной стороны сота. Поскольку возвращающиеся фуражиры обычно исполняют свои танцы вскоре после входа в улей, направляя все движение в одну сторону сота, они создавали чётко очерченную танцплощадку возле входа с одной стороны улья. Над танцполом мы расположили сетку для отбора проб, чтобы наугад отбирать танцующих пчёл для наблюдения. Затем мы установили семью из примерно 20 000 пчёл в улье, а затем переместили её в исследовательский лес Арно Корнельского университета, район заброшенных сельскохозяйственных полей и зрелых лиственных лесов за пределами Итаки, штат Нью-Йорк, где пчёлы могли жить в разумно естественной среде обитания. Через несколько дней мы начали собирать данные о танцующих пчёлах. Для каждой случайно выбранной танцовщицы мы измеряли угол и продолжительность её покачиваний, отмечали цвет пыльцы, которую она несла (если таковая имелась), и записывали время суток её танца. С помощью этой информации мы могли бы оценить местоположение кормового участка каждого танцора и тип корма, доступного там. Наконец, мы нанесли на карту кормовые угодья каждого танцора, чтобы получить синоптическую картину самых богатых кормовых угодий семьи за день (рис. 3.1).

Рис. 3.1 Определение того, где фуражиры семьи собирают пищу, читая их вербовочные танцы. На рисунке слева изображен большой наблюдательный улей, используемый для наблюдения за танцами фуражиров. На рисунке справа изображены результаты сбора данных за один день, причём каждая точка представляет предполагаемое местоположение рабочего места одного фуражира. В этот день семья собирала нектар с двух участков, один из которых находился в 2-4км. от ЮЮЗ, а другой - в 0,5км. от СЗ, и собирала пыльцу с участка в 0,5км. от Ю. Общее количество набранных баллов составило 117. По Visscher 1982 и Visscher и Seeley 1982.
На рис. 3.2 показано распределение расстояний до кормовых площадок, основанное на наблюдении 1871 танцующих пчёл в течение четырех девятидневных периодов, разбросанных летом 1980 года. Это ясно показывает, что семья, живущая в естественных условиях, проводит большую часть своего кормления в пределах нескольких сотен метров от улья, но также и то, что она регулярно кормится у источников в нескольких километрах от улья. Модальное (интервал с наибольшей частотой) расстояние от улья до кормовой площадки составляло 0,7км., в среднее значение - 1,6км., средина - 2,2км., максимально - 10,9км. Пожалуй, самым важным свойством этого распределения является расположение 95-го процентиля, который падает на 6,0км. Это указывает на то, что круг, достаточно большой, чтобы охватить 95% кормовых участков семьи, будет иметь радиус 6км., следовательно, площадь больше 100км2. Такое широкое распространение фуражирования семьёй, очевидно, типично, поскольку

Рис. 3.2 Распределение расстояний до кормовых площадок семьи, основанное на анализе 1871 вербовочного танца, выполненного в течение четырех 9-дневных периодов с 12 июня по 27 августа 1980 года. По Висчеру 1982.
два других исследователя также нанесли на карту кормовые участки семьи, читая танцы её фуражиров, и они также сообщают, что пчёлы посещают цветы в основном в пределах 2км.. от своего улья, но часто используют цветы на расстоянии до 6км., а иногда путешествуют даже на 9 или 10км., чтобы получить пищу (Knaffl 1953; Vergara 1983, цитируется в Roubik 1989, стр. 87).
Почему пчелиная семья собирает свою пищу на такой огромной территории? Гамильтон и Уотт (Hamilton и Watt, 1970) отмечают, что группа животных с большим бюджетом биомассы и энергии, такая как пчелиная семья, часто нуждается в широком диапазоне, чтобы иметь достаточную ресурсную базу, особенно если пищевые ресурсы в окружающей среде очень неоднородны, что, очевидно, имеет место для медоносных пчёл (рис. 3.1). Однако альтернативное объяснение также кажется уместным для пчелиной семьи. Дело в том, что большой радиус кормления может не быть энергетически существенным для семьи, но тем не менее может быть выгодным для неё, потому что чем больше диапазон кормления, тем больше набор источников пищи, из которых семья может выбрать для кормления. Этот более широкий выбор может повысить среднее богатство источников пищи, которые использует семья, и тем самым повысить эффективность кормления семьи. Как мы вскоре увидим, семьи весьма искусны в выборе между различными источниками пищи, избирательно эксплуатируя те из них, которые являются наиболее выгодными. Несомненно, существует минимальный диапазон кормления, который необходим семьям для адекватной ресурсной базы, но я подозреваю, что семьи выходят далеко за его пределы для повышения эффективности сбора пищи.

3.2. Обследование сельской местности на предмет наличия богатых источников продовольствия.
Чтобы в полной мере воспользоваться своим огромным запасом пищи, пчелиная семья должна быть в состоянии найти самые богатые цветочные участки, которые возникают в этом пространстве. Более того, семья должна быть в состоянии обнаруживать эти цветы вскоре после того, как они расцветут, чтобы самые ценные цветы не были упущены или потеряны для другой семьи. Насколько эффективно наблюдение семьи за окружающей местностью в поисках новых богатых цветочных полян? Чтобы ответить на этот вопрос, я представил пчелиным семьям охоту за сокровищами, в которой скрытыми сокровищами были пышные участки цветущих растений гречихи (Fagopyrum esculentum), разбросанные по лесу, и я измерил успех каждой семьи в поиске этих ценных источников пищи (Seeley 1987). Схема этого эксперимента состояла из четырёх групповых семей пчёл и шести широко расположенных участков гречихи, каждый площадью 100м2 (рис. 3.3) и посаженных на расстоянии от 1000 до 3600м. от ульев (рис. 3.4). Я тщательно

Рис. 3.3 Одно из шести цветущих полей гречихи, которые использовались для исследования того, в какой степени пчелиные семьи могут находить богатые источники корма. Это поле, как и другие, было размером 10 х 10 м и было окружено забором из колючей проволоки, чтобы предотвратить повреждение белохвостым оленем (Odocoileus virginianus). Фото: Т. Д. Сили.
рассчитал время посадки гречихи так, чтобы она зацвела, когда мало других кормов было доступно - в конце июня, после цветения малины (Rubus spp.) и сумаха (Rhus spp.), или в середине августа, до цветения золотарника (Solidago spp.), - следовательно, в то время, когда семьи, вероятно, будут энергично искать пищу и, безусловно, будут стремиться использовать мои цветы гречихи. Как только пятна были в полном расцвете, я подошёл к каждой поляне, намазал краской определённого цвета 150 из примерно 200 пчёл, кормящихся в каждой поляне, а затем бросился обратно к ульям, чтобы следить за их летками для фуражиров, несущих мои следы краски. Если одну или несколько пчёл видели входящими или выходящими из улья с краской, изображающей определённый участок, я мог заключить, что семья обнаружила этот участок.
Результаты этого эксперимента (табл. 3.1) показывают, что каждая семья имела высокую вероятность обнаружения данного участка гречихи в пределах 2000м от своего улья (1000м: Р=0,70; 2000м: Р=0,50), но нулевую вероятность обнаружения конкретного участка на

Рис. 3.4 Карта экспериментальной зоны в Йельском лесу, используемая для оценки эффективности поиска пчелиной семьёй источников питания. Йельский лес - это сильно лесистый регион на северо-востоке Коннектикута, где на момент исследования было мало альтернативных источников пищи.

Таблица 3.1. Результаты эксперимента по анализу способности пчелосемей обнаруживать участки площадью 100 м2 цветков гречихи, посаженные на различном расстоянии от их ульев. "X/4” означает, что X из 4 тестовых семей обнаружили участок в этом испытании эксперимента. Итоговые значения показывают вероятность того, что семья обнаружит определённый участок цветов, расположенный на указанном расстоянии. По Сили 1987.


расстоянии 3200м. или выше. Следует отметить, однако, что эти вероятности, безусловно, недооценивают фактическую способность семьи к наблюдению, потому что мой метод определения того, какие семьи обнаружили каждый участок, не мог обнаружить все открытия. Например, если бы семья нашла участок, но отправила туда несколько фуражиров, потому что участок уже активно эксплуатировался пчёлами из других семей, вероятно, я бы не заметил, что семья обнаружила этот участок. Несмотря на этот консервативный уклон, результаты этого эксперимента по поиску сокровищ показывают впечатляющую способность пчелиных семей контролировать окружающую среду в поисках богатых источников пищи. Участок с цветами площадью 100м2 - примерно половина размера теннисного корта - составляет менее 1/125 000 площади, заключенной в круг радиусом 2км., однако, что примечательно, пчелиная семья имеет вероятность 0,5 или выше обнаружить любой такой цветочный участок, расположенный в пределах 2км. от её улья. В главе 5 мы рассмотрим, как семья достигает такой эффективной разведки.
3.3. Быстрое реагирование на ценные открытия.
Обнаружив участок цветков, нагруженных нектаром или пыльцой, семья должна быстро отправить фуражиров на место, чтобы собрать свою добычу, прежде чем появятся конкуренты, наступит темнота, погода ухудшится или сами цветы увянут. Время играет важнейшую роль в процессе сбора пищи в семьи. Соответственно, медоносные пчёлы развили своё знаменитое поведение танца виляния, которое позволяет пчеле, обнаружившей богатый участок цветов, делиться информацией о его местоположении и запахе и тем самым привлекать других членов семьи к цветам (von Frisch 1967, Gould 1976). Насколько быстр этот процесс вербовки? Каждый пчеловод знает, что как только одна пчела обнаруживает открытые соты, через несколько минут там появляются многочисленные другие пчёлы. Однако такой быстрый набор, вероятно, нетипичен, так как в данной ситуации объект внимания находится всего в нескольких метрах от улья вербовочных пчёл. Более значимыми для понимания того, что происходит в природе, являются сообщения Чарльза Дарвина (1878) и других (Батлер 1945; Weaver 1979), что цветник в нескольких сотнях метров от улья может быть лишён медоносных пчёл в один день, а затем сильно посещаться пчёлами на следующий, по-видимому, в результате сильной вербовки к цветам.1* Эти сообщения, однако, вероятно, не описывают полную способность семьи быстро развёртывать своих фуражиров, поскольку наблюдаемые цветы, возможно, не предлагали нектар или пыльцу, достаточно большие, чтобы стимулировать пчёл танцевать с максимальной интенсивностью.
Лучшее представление о способности семьи быстро реагировать на обнаружение очень желательных цветов дает эксперимент, специально разработанный для измерения этой способности (Seeley и Visscher 1988). Это был небольшой (39 га) скалистый остров Эпплдор, расположенный в 10км. от побережья штата Мэн (рис. 3.5). Это место было выбрано для эксперимента, потому что здесь нет постоянных медоносных пчел и в конце лета мало естественного корма для пчёл. Экспериментальный план, разработанный Кирком Висчером и мной, предусматривал размещение улья на одной стороне острова, создание богатых цветочных участков в различных местах вокруг острова и на каждом таком месте запись того, сколько времени потребуется пчеле-разведчику, чтобы обнаружить цветы, и как быстро после этого появятся её соседи по улью. Поскольку мы будем действовать на острове, тем самым ограничивая область поиска пчёл, мы надеялись, что нам не придётся долго ждать, пока пчёлы обнаружат цветы на каждом участке. Итак, в августе 1979 года мы с Вишером перевезли на этот остров семью пчёл и переносной участок цветов, состоящий из 14 зрелых растений огуречника (Borago officinalis) в цветочных горшках. Многочисленные цветки на растении огуречника обычно предлагают пчёлам богатый нектар, но чтобы убедиться, что они обеспечивают очень привлекательный источник пищи, мы вводили 10-мкл капель концентрированного раствора сахарозы в каждый цветок огуречника в начале каждого испытания. Мы также взяли с собой краски, чтобы мазать каждую пчелу по прибытии на цветы, чтобы мы могли обнаружить

1*. Собственные слова Дарвина рисуют яркую картину: “Я наблюдал в течение двух недель много раз в день за стеной, покрытой линарией цимбаларией в полном цвету, и никогда не видел, чтобы пчела даже смотрела на одну. Был тогда очень жаркий день, и вдруг многие пчёлы усердно трудились над цветами ... Как в случае с Линарией, так и с Pedicularis sylvatica, Polygala vulgaris, Viola tricolor, некоторыми видами Trifolium, я наблюдал за цветами день за днём, не видя ни одной пчелы за работой, а потом вдруг все цветы посетили многие пчёлы. Как же так много пчёл сразу обнаружили, что цветы выделяют нектар?” (Дарвин, 1878, стр.)

Рис. 3.5. Карта экспериментального макета на острове Эпплдор, штат Мэн. На восточной стороне острова был устроен пчелиный улей, а в каждой из трёх отдалённых точек, расположенных на расстоянии 200-610м. к северу и западу, был установлен небольшой клочок цветов. Чёрные прямоугольники обозначают здания.
появление новых рекрутов. Было проведено три испытания этого эксперимента с интервалом в несколько дней (рис. 3.6). В зависимости от испытания пчеле-разведчику требовалось от 74 до 200 минут, чтобы обнаружить цветы, но затем только от 9 до 22 минут, чтобы первый новобранец добрался до цветов. В течение часа после обнаружения каждого огуречного участка общее число фуражиров, обрабатывающих цветы огуречника, возросло до 10-20 пчёл и продолжало быстро расти. Очевидно, что семья пчёл способна производить чрезвычайно быстрое накопление фуражиров на недавно обнаруженном участке цветов.
Однако, чтобы полностью охарактеризовать способность пчелиной семьи быстро мобилизовать своих фуражиров, этот эксперимент необходимо расширить, включив в него опыты с цветочной грядкой на расстоянии нескольких тысяч метров от улья, так как пчёлы часто кормятся на таких расстояниях. В этих условиях развертывание фуражиров, вероятно, будет медленнее, чем показано на рис. 3.6, но поскольку расстояния будут намного больше, общая картина скорости реакции семьи, вероятно, останется весьма впечатляющей.

Рис. 3.6 Быстрый рост числа фуражиров на богатом цветочном участке после его обнаружения пчелой-разведчицей. Чёрные полоски на абсциссе на каждом участке указывают, когда пчела-разведчик была на участке цветов. По Сили и Вишера 1988.

3.4. Выбор источников питания.
Способность быстро развертывать фуражиров приведёт к успеху фуражирования только в сочетании с возможностью выборочно направлять фуражиров на богатые кормовые участки, что позволит семьи сосредоточить свои фуражиры на высокодоходных участках. Это условие выполняется, как показывает следующий простой эксперимент. 19 июня 1983 года две группы из 30 меченых пчёл одновременно кормили раствором сахарозы в двух кормушках в 500м. от улья. Кормушки располагались в противоположных направлениях от улья - на севере и на юге, - так что семье было нетрудно различить два кормовых участка. Один кормушка (“эталонная кормушка”) содержала раствор 2,25 моль/Л, в то время как другая (“тестовая кормушка”) содержал раствор 1,50 моль/Л. Человек, стоявший у каждой кормушки, ловил новобранцев, узнаваемых как немаркированные пчёлы, по прибытии на кормушку. Между 11:00 и 3:00 76 новобранцев были захвачены в высококонцентрированной контрольной кормушке, в то время как только 9 новобранцев были пойманы в менее концентрированой тестовой кормушке (рис. 3.7). Поэтому семья предпочитала направлять своих фуражиров к более богатому, эталонной кормушке.
Когда этот эксперимент был повторен 15 раз в течение следующих нескольких недель, причём испытуемая кормушка ежедневно загружалася различным раствором в диапазоне от 1,00 до 2,25 моль/Л (почти полный диапазон нектара; рис. 2.12), появилась картина, показанная в нижней части рис. 3.7 (Seeley 1986). Семья резко снизила свою вербовку в тестовую кормушку,

Рис. 3.7 Дифференциальный набор в две кормушки, содержащие сахарные растворы различной концентрации. Сверху: Экспериментальный макет. Эталонный кормушка всегда содержал 2,25 моль/Л раствора сахарозы, в то время как концентрация в тестовом кормушке регулировалась между 1,0 и 2,25 моль/Л (в примере 1,50 моль/Л). Тридцать пчёл были обучены добывать корм у каждой кормушки, и эти пчелы были помечены, чтобы идентифицировать их как вербовщиков (открытые круги) к каждой кормушке. Все новобранцы (заполненные кружки) - признанные немаркированными пчелами - были завербованы по прибытии в кормушки. Нижняя часть: подведение итогов. Всякий раз, когда сахарный раствор в тестовом кормушке был менее концентрированным, чем в эталонном кормушке, семья проявляла сильную дискриминацию между двумя кормушкамими, отправляя гораздо меньше новобранцев в тестовый кормушка. Сили 1986.
поскольку концентрация сахарозы там была снижена с 2,25 до 1,00 моль/Л, в конечном счёте достигнув точки, когда рекруты не были отправлены в тестовую кормушку. Даже когда испытательная кормушка был загружена раствором всего на одну восьмую молярной единицы (2,125 моль/Л) ниже, чем стандартная (2,25 моль/Л) раствор эталонного кормушки, она получила на 30% меньше рекрутов. Более того, разница между тестовой и эталонной корушками всего 0,25 моль/Л вызвала полную 50% - ную разницу в скорости набора. Очевидно, эта семья продемонстрировала высокое умение избирательно направлять своих рекрутов к более богатым из двух кормовых участков. Почему она не направила всех своих новобранцев на лучшее место, я рассмотрю позже (разделы 5.10 и 5.14).
Более полное представление о способности семьи выбирать между кормовыми участкамидаёт эксперимент, проведённый несколько лет спустя, когда вместо простого измерения различий в показателях вербовки я предпринял технически более сложную задачу измерения различий в количестве фуражиров, выделенных для разных кормовых участков (Seeley, Camazine, Sneyd 1991). Для достижения этой цели я работал с семьёй, в которой все 4000 рабочих пчёл были тщательно маркированы для индивидуальной идентификации (подробности техники маркировки см. в главе 4). После маркировки пчёл в течение 2-дневного периода, 1-2 июня 1989 года, я перевёз эту тщательно подготовленную семью на специальную исследовательскую площадку - Биологическую станцию Клюквенного озера. Эта прекрасная полевая станция расположена глубоко в густо заросшем лесом районе гор Адирондак на севере штата Нью-Йорк. Это особенно привлекательно для исследований пчёл, потому что здесь нет диких пчелиных семей, которые могли бы нарушить эксперименты, и из-за густого лесного покрова мало естественного корма, чтобы отвлечь пчёл от кормушек со сладкой водой. Чтобы начать эксперимент, я и мои помощники обучили две группы примерно по 10 пчёл в каждой двум кормушкам, расположенным к северу и югу от улья, каждая в 400м. от улья. В течение этого начального периода обучения обе кормушки содержали довольно разбавленный (1,00 моль/Л) раствор сахарозы, который мотивировал пчёл, посещающих каждую кормушку, продолжать кормление, но не стимулировал их набирать каких-либо партнеров по улью. Критические наблюдения начались в 7.30 утра 19 июня, после 10-дневного периода холодной дождливой погоды. В это время мы загрузили северную и южную кормушки растворами сахарозы 1,0 и 2,5 моль/Л соответственно и начали регистрировать количество различных особей, посещающих каждую кормушку. К полудню семья выработала поразительную модель дифференцированной эксплуатации двух кормушек: 91 пчела работала на более богатой кормушке, и только 12 пчёл работали на более бедной (рис. 3.8). Позиции более богатых и более бедных фуражиров были затем переключены на вторую половину дня, и к 4:00 семья полностью изменила основной фокус своего кормления с юга на север. Эта способность выбирать между кормовыми участками была вновь продемонстрирована на следующий день во время второго испытания эксперимента. Таким образом, при выборе между двумя кормовыми участками с различной прибыльностью семья последовательно концентрировала свои усилия по сбору на более прибыльном участке. Конечным результатом было то, что семья постоянно отслеживает богатейший источник продуктов питания в меняющемся массиве.
Возможно, самой замечательной особенностью этих экспериментальных результатов является высокая скорость реакции семьи на слежение. В течение 4 часов после полуденного изменения позиций более богатых и более бедных кормовых участков семья полностью изменила распределение своих фуражиров. То, что семья может реагировать так быстро, говорит о том, что в природе семьи нуждаются в таких быстрых ответах, чтобы тщательно отслеживать наилучшие возможности добывания пищи в окружающей сельской местности. Конечно, массив цветочных ресурсов, доступных семье, меняется изо дня в день, когда цветут и увядают различные цветочные участки, и, вероятно, массив ресурсов меняется даже в течение дня, поскольку условия солнечного света и влажности почвы меняются на каждом участке, и цветы соответственно изменяют своё производство нектара и пыльцы (обзор в Shuel 1992). Но насколько динамично пространственное распределение лучших кормовых участков и, следовательно, насколько серьезна проблема отслеживания семей? Величина ежедневных изменений была выявлена в исследовании, описанном ранее, в котором мы с Вишером наблюдали за танцами вербовки внутри семьи, а затем каждый день строили график целей

Рис. 3.8 Способность семьи выбирать между кормовыми участками. Количество точек над каждой кормушкой обозначает количество различных пчёл, посетивших кормушку за полчаса до времени, показанного слева. За несколько дней до начала наблюдений к каждой кормушке была приучена небольшая группа пчёл (12 и 15 пчёл для северной и южной кормушек соответственно); таким образом, утром 19 июня обе кормушки имели по существу эквивалентные истории низкоуровневой эксплуатации. Кормушки располагались в 400м. от улья и были идентичны, за исключением концентрации сахарного раствора. Сили, Камазин и Снейд 1991.
вербовки семьи (1982). Как мы подробно увидим позже (разделы 5.2 и 5.4), только пчёлы, посещающие высококачественные кормовые площадки, выполняют сильные вербовочные танцы; поэтому карта целей вербовки семьи каждый день даёт нам ежедневную картину пространственного распределения наиболее прибыльных источников пищи семьи.
Эти карты, некоторые из которых показаны на пластинах I–VI, ясно показывают, что пространственная структура основных источников пищи семьи может резко меняться от одного дня к другому. Действительно, каждый из наших 36-дневных танцевальных записей давал заметно отличающийся сюжет вербовочных целей. На следующих комментариях день за днём суммирует эту динамику в течение 6-дневного периода, представленного в виде пластин I–VI.

Plates 1-6
Maps of a colonys forage ######, as inferred from reading the recruitnent dances performed by the colonys foragers. Each symbol represents the location indicated by one bees dance. Black dots indicate ###### yieldiig nectar: all other symbols indicate ###### yielding pollen of the tipe indicated in the key. For the time period shown, only a small fraction (2%) of the dances indicated ###### beyond 4km, and these ###### are not shown. Bees advertise only profitable ###### with their dances; hence each days map indicates only the locations of the richest forage ###### that the colony knows about on each day. Comparisons of the maps reveal large day-to-day changes in the locations of the richest foraging opportunities, which implies that colonies efforts. After Visscher and Seeley 1982.
Пластины 1-6
Карты кормовых участков семей, как следует из чтения вербовочных танцев, исполняемых фуражирами семей. Каждый символ представляет место, обозначенное одним танцем пчёл. Черные точки указывают на участки, дающие нектар: все остальные символы указывают на участки, дающие пыльцу типа, указанного в ключе. За указанный период времени только небольшая часть (2%) танцев указала участки за пределами 4км., и эти участки не показаны. Пчёлы рекламируют своими танцами только прибыльные територии; следовательно, каждая карта дней указывает только расположение самых богатых кормовых участков, о которых семья знает каждый день. Сравнение карт показывает большие ежедневные изменения в местоположениях самых богатых кормовых возможностей, что подразумевает усилия семей. Висчер и Сили 1982.

13 июня (пластина I): Хорошая погода. Цели вербовки чётко обозначены. Самыми богатыми, наиболее желательными кормовыми участками являются участки 0,5км. ЮЮВ и ЮЮЗ от улья, дающие в основном жёлтую и жёлто-серую пыльцу, и большой участок 2-4км. ЮЮЗ от улья, дающий в основном нектар. Также достаточно прибыльными для получения танцев являются участок с оранжевой пыльцой в 1км. от СВ и участок с жёлто-серой пыльцой в 4км. от СВ.


14 июня (пластина II): Снова хорошая погода. Тем не менее, источник жёлто-серой пыльцы в 4км. к СЗ теперь вызывает мало танцев (ни один из них не был “контактирован” в нашей выборке танцев). Источник нектара в 0,5км. к СЗ становится чрезвычайно прибыльным, стимулируя многих пчёл к танцу. Источники пыльцы 0.5км ЮЮЗ и Ю из улья и источников нектара 2-4км. к ВЮВ оставались весьма полезным.


15 июня (пластина III): Хорошая погода продолжается. Большой источник нектара 2-4км. к ВЮВ становится менее полезным, как источник нектара 0,5км. к СЗ. Два участка, дающие в основном жёлтую и жёлто-серую пыльцу в 0,5км. от ЮЮВ и ЮЮЗ, остаются весьма привлекательными.




16 июня (пластина IV): Погода в этот день прохладная с периодическими дождями, и пчёлы кормятся относительно мало и только довольно близко к улью. Источник жёлто-серой пыльцы в 0,5км. к ВЮВ попрежнему остаётся привлекательным, но соседний маленький источник жёлтой пыльцы в ночь вызывает какой-то танец. Источник оранжевой пыльцы в 0,5км. к СЗ, который до этого вызывал только один танец, становится очень привлекательным. Самым богатым источником нектара сейчас является участок в 0,5км. от улья.



17 июня (пластина V): Погода проясняется, что снова обеспечивает хорошие условия для кормления. Источник нектара в 2-4км. от ССЗ, который был высоко оценен до вчерашней плохой погоды, не восстанавливает свой высокий рейтинг и больше не рекламируется на танцполе. Источник жёлтой пыльцы в 0,5км. от ССВ снова становится весьма полезным, а источник жёлто-серой пыльцы в 0,5км. от ССЗ остаётся таким же, как и участок с оранжевой пыльцой в 0,5км. от СЗ. Несколько участков к северу, ближние и дальние, дающие нектар и бурую пыльцу, начинают увеличивать свою привлекательность.



18 июня (пластина VI): Хорошая погода. Оранжевый источник пыльцы на СЗ от улья исчезает с танцпола, а источники пыльцы в 0,5км. ССЗ и ССВ от улья начинают терять свои высокие оценки. Нектар и коричневая пыльца источников к СЗ увеличиваются в качестве, и богатый новый источник жёлто-оранжевой пыльцы появляется в 3,5км. ЮВ улья.



Ежедневные наборы наблюдений, подобные этим, конечно, не раскрывают полную динамику источников пищи семьи. Поэтому важной целью будущего исследования является получение более высокого разрешения изображения очагов рекрутирования семьи. Достижение этой цели потребует видеозаписи всех танцев в улье и планирования целей вербовки семьи час за часом, а не только день за днем. Такой детальный анализ, вероятно, выявит значительные сдвиги в возможностях добывания пищи в течение дня. Это вполне ожидаемо, поскольку предыдущие исследования показали, что у многих видов цветковых растений нектар и пыльца вырабатываются только в течение части дня (Southwick 1983, reviewed in Shuel 1992). Более того, во время наших дней наблюдения за танцами мы с Кирком Висчером часто отмечали, что цели вербовки в семью резко различались между утром и днём. Учитывая эти факты и огромные ежедневные изменения в только что описанном ландшафте кормления, теперь кажется очевидным, что способность семьи быстро перенаправлять свои усилия по кормлению имеет решающее значение для успеха кормления семьи.
3.5. Корректировка селективности по отношению к обилию кормов.
Мы видели, что внешний запас пищи семьи не постоянен, а сильно меняется от недели к неделе (рис. 2.14) или даже от дня ко дню (рис. 2.15), поскольку цветение различных источников нектара и пыльцы приходит и уходит, а погода меняется между тёплыми днями и прохладными периодами. Один из способов, которым семья справляется с этим изменением в изобилии корма, - это корректировка её избирательности среди источников пищи. Пчелиные семьи, подобно людям и другим животным (Schoener 1971), менее требовательны к пище во времена дефицита, чем во времена изобилия. Стивенс и Кребс (Stephens и Krebs, 1986) объясняют функциональное значение этой адаптации следующим образом: снижая порог принятия пищи, когда она становится скудной, индивид (будь то организм или семья) продолжает получать пищу и таким образом минимизирует вероятность голодания, а повышая этот порог, когда пища становится обильной, индивид использует источники низкого урожая только при необходимости и таким образом максимизирует свою эффективность кормления.
Одним из признаков способности семьи приспосабливаться к своей разборчивости является распространенный опыт пчеловодов, что в тёплый весенний день, когда одуванчики в полном цвету, наполненный мёдом сот может быть извлечен из улья и оставлен на пасеке без какой-либо опасности быть ограбленным пчёлами из соседних ульев. Пчёлы предпочитают работать в полях с распускающимися цветами, а не воровать пищу из сот, что обычно требует опасной борьбы с охранниками у летка в улей целевой семьи. Но в такой же тёплый день поздней осени, после того как сильный мороз убьёт последние полевые цветы, соты, извлечённые из улья, быстро будут покрыты толпой сражающихся пчёл, каждая из которых отчаянно борется за груз мёда. Очевидно, что семья осенью, когда пищи мало, будет эксплуатировать менее привлекательные источники пищи, чем семья весной, когда пищи много.
Акванитативная демонстрация способности семьи корректировать порог принятия происходит из наблюдений, которые я сделал в июне 1983 года, анализируя способность семьи избирательно направлять фуражиров к лучшему из двух альтернативных кормовых участков (рис. 3.7). В ходе этой работы я стал свидетелем внезапного, неожиданного всплеска притяжения семьи к “эталонной кормушке” (рис. 3.9). Как указывалось ранее (раздел 3.4), эта кормушка

Рис. 3.9 Способность семьи регулировать свою избирательность среди источников пищи в зависимости от обилия корма. Верхняя панель показывает норму набора семьи в кормушку сахарной воды с фиксированными свойствами (500м. от улья, 2,25 моль/Л раствора сахарозы), а нижняя панель показывает суточный прирост массы семьи на весах, что указывает на обилие корма из природных источников, в основном цветков малины. В течение первых 5 дней естественный корм был в изобилии, и семья работала с высоким порогом принятия, настолько высоким, что семья проявляла мало интереса к кормушке сахарной воды. Затем в течение вторых 5 дней естественный корм стал редким, и семья снизила свой порог приёма и начала направлять много фурожиров к кормушке. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили.
была закреплена на участке в 500м. от улья и обеспечивала корм постоянного качества: всегда 2,25 моль/Л раствора сахарозы. Я позволил 30 меченым пчёлам кормиться на этой кормушке и захватил немеченых пчёл по прибытии, чтобы измерить скорость, с которой меченые пчелы набирали партнеров по улью. В течение 5 дней, начиная с 9 июня, набор на кормушку шёл удручающе медленно, всего 1-5 пчёл в час. Очевидно, моя кормушка была едва выше порога приёма в семью, и семья не захотела тратить на него много дополнительного труда. Затем, утром 14 июня, меня ждал сюрприз: новобранцы теперь начали вливаться в кормушку со скоростью 20 особей в час. По какой-то причине вербовка увеличилась почти в десять раз, хотя в кормушке ничего не изменилось. Моя первая догадка состояла в том, что он была обнаружен пчёлами из другого улья, но проверка 30 помеченных пчёл, посетивших кормушку, доказала, что все они принадлежали к исследуемой семьи. Истинная причина этого всплеска вербовки стала очевидной в тот вечер, когда я взял ежедневные показания веса соседней семьи. Это показало, что прирост заметно меньше, чем в предыдущие дни, что указывает на то, что взяток нектара из дикой малины (Rubus spp.) заметно замедлился. Очевидно, теперь, когда корма стало гораздо меньше, семья понизила порог приёма и направила больше фуражиров к моей кормушке. Короче говоря, поведение семьи соответствовало пословице: “Нищие не могут выбирать”.
Настройка селективности семьи к источнику пищи в соответствии с обилием корма наиболее точно документируется путём определения пороговой концентрации сахарного раствора, вызывающего танцы виляния при различных условиях обилия корма. (Следует отметить, что танцевальный порог семьи также представляет собой её порог принятия, потому что только если кормовой участок рекламируется танцами вербовки, он получает фуражиров, и только если кормовой участок получает фуражиров, он эксплуатируется (принимается) семьёй.) Этот подход был впервые предложен Мартином Линдауэром (1948), который оценил для каждого дня в течение лета 1945 и 1946 годов пороговую концентрацию сахара, которая вызвала бы танцы пчёл, посещающих определённую экспериментальную кормушку. Он обнаружил, например, что в июне, когда обильное количество нектара было доступно из таких источников, как красный клевер (Trifolium pratense), рапс (Brassica napus) и липа (Tilia spp.), порог составлял 2,0 моль/Л, тогда как в августе, время скудного корма, порог танца был намного ниже, всего 0,125 моль/Л. Сорок пять лет спустя я повторил наблюдения Линдауэра, используя более сложные методы для анализа, как порога танца, так и обилия корма, и наблюдал то же самое явление (Seeley 1994). Например, 11 июля 1990 года, когда нектар был умеренно обильным из цветков малины (Rubus spp.) и семья на весах набирала 1,20кг. в день, танцевальный порог для пчёл, посещающих кормушку с раствором сахарозы в 400м. от их улья, составлял 1,7 моль/Л; но 11 дней спустя, когда практически все природные источники нектара исчезли и семья на весах теряла 0,70кг. в день, танцевальный порог для пчёл, посещающих ту же кормушку в 400м., составлял всего около 0,5 моль/Л (см. также рис. 5.12).

3.6. Регулировка строительства сот.
Чтобы избежать голода, пчелиная семья должна не только собрать около 120кг. нектара в течение лета, но и накопить треть этого нектара в концентрированном виде, как около 20кг. меда, для потребления в течение зимы. Это требование крупномасштабного хранения мёда означает, что важной частью процесса приобретения пищи является производство достаточного количества пчелиного воска для хранения запасов мёда в семье. Однако производство пчелиного воска энергетически дорого и требует, по меньшей мере, 6г. сахара на каждый грамм синтезированного воска (обзор в Hepburn 1986), поэтому семьи не просто производят весь сот, который им когда-либо понадобится, сразу же после того, как они займут новое место гнездования. Скорее, семья сначала строит небольшой набор сот, который удовлетворяет её первоначальную потребность в сотах для выращивания расплода и хранения пищи, а затем позже строит дополнительный сот, необходимый для расширенного выращивания расплода и большего хранения мёда. Таким образом, в течение нескольких дней после переезда в новое гнездо семья построит первоначальный набор сот, состоящий в среднем из 20 000 ячеек, но к концу лета успешная семья увеличит свои соты до 100 000 ячеек, большинство из которых будет заполнено мёдом, и в последующие годы она может расширить свои соты ещё больше (Seeley и Morse 1976; также мои неопубликованные наблюдения). Одной из поразительных особенностей строительство сота является то, что оно жёстко регулируется, так что семья строит новый сот только тогда, когда это действительно необходимо - когда фуражиры семьи собирают обильное количество нектара, а большинство ячеек хранения семьи уже переполнены мёдом. Пчеловоды знают, например, что они могут побудить сильную семью построить новые, наполненные мёдом соты, удалив большую часть сотов семьи в начале взятка нектара (Killion 1992). Пчёлы быстро заполнят мёдом несколько оставшихся сот, а затем начнут строить дополнительные соты для хранения мёда.
Этот жёсткий контроль производства сот был недавно экспериментально продемонстрирован Келли (Kelley, 1991). Он основал семью из примерно 4000 пчёл в трёхрамочном наблюдательном улье, в котором нижняя рамка служила самой расплодной областью семьи (матка была ограничена нижней рамкой), средняя рамка - областью хранения мёда, а верхняя рамка обеспечивала пространство для сотового строительства. Затем он производил контролируемые ежедневные подкормки семьи сахарным раствором (чтобы имитировать взяток нектара) и контролировал заполненность сот для хранения мёда семьи и ей строительство нового сота. На рис. 3.10 показаны результаты одного из испытаний этого эксперимента. В течение первых 6

Рис. 3.10 Регулируемое построение сот пчелиной семьей. Семью установили в наблюдательный улей с тремя рамками: нижняя - соты для расплода; средняя - соты для хранения мёда; верхняя - пустое место для нового сота. Семью кормили сахарным раствором в указанных количествах, чтобы имитировать взяток нектара, и контролировали полноту её средних сот и строительство её верхних сот. Заметим, что застройка сот была в основном ограничена теми днями (слегка затенёнными участками), характеризовавшимися специфическим сочетанием условий: (1) сильным взятком сахарного раствора и (2) более 70% ячеек хранилища частично заполнены. По Келли (1991).
дней он не кормил семью сахарным раствором, поэтому её соты оставались в основном пустыми, с менее чем 20% ячеек хранения, содержащих мёд, и он не был свидетелем строительства сот. Затем в течение следующих 7 дней он ежедневно кормил семью от 65 до 350мл. сахарного раствора, и в течение первых 4 дней он снова не наблюдал никакого строительства сот. Однако на пятый день, когда почти 80% ячеек-хранилищ содержали мёд, семья внезапно начала строить соты для хранения мёда. Затем он перестал кормить семью в течение трёх дней, после чего она быстро перестала строить сот, хотя её ячейки хранения оставались такими же полными, как и раньше. Только когда он возобновил кормление, семья снова произвела дополнительный сот.
Таким образом, представляется очевидным, что для построения сот необходимы два условия: высокое потребление нектара и почти полные соты. В этом есть смысл. Высокое потребление нектара само по себе было бы неподходящим стимулом для создания сот, потому что семья может испытывать высокий взяток нектара и всё ещё иметь много пустых сот в улье для хранения мёда. Точно так же одна только полнота сот была бы плохим стимулом, потому что семья могла бы испытать почти полные соты и всё же не иметь больше нектара, поступающего в её улей. Создание нового сота при таких обстоятельствах было бы менее разумным использованием энергетических ресурсов семьи, чем ожидание, пока нектар снова не поступит в улей, когда необходимость в дополнительном соте становится очевидной.

3.7. Регулирование сбора пыльцы.
Медоносные пчёлы называются “медоносными пчёлами”, а не “пыльцевыми пчёлами” из-за большой разницы между контролем сбора нектара и контролем сбора пыльцы. В то время как семья прекращает собирать нектар только после того, как она полностью заполнит свой улей медовыми сотами, она прекращает собирать пыльцу, как только накопит скромный запас пыльцы. Таким образом, при благоприятных условиях кормления семья накопит в своём улье 50 и более кг. мёда, но в промежутке между хранением нектара и пыльцы? Ответ легко понять с точки зрения оптимальной политики инвентаризации энергии и белка (Winston 1991). Семья быстро потребляет энергию в течение всего года, что, конечно, включает зимний период, длящийся несколько месяцев, когда пчёлы не могут извлекать энергию из окружающей среды (рис. 2.14). Чтобы защитить себя от этого длительного перерыва в приобретении энергии, семьи нужен большой запас мёда. Напротив, семья потребляет белок (для производства расплода) в основном в течение лета, и в это время она переживает периоды, длящиеся всего несколько дней, когда пыльца не может быть собрана, такие как времена дождливой или прохладной погоды (рис. 3.11). Поскольку эти перерывы в приобретении пыльцы кратковременны, семья будет адекватно

Рис. 3.11 Динамика запасов пыльцы семьи. 1 апреля 1991 года семья из 10 000 рабочих пчёл и матки была установлена в восьмирамочном наблюдательном улье с пустыми сотами. Соты улья состояли примерно из 55 000 ячеек; те, что содержали пыльцу, подсчитывались в конце каждого дня. После первоначального 3-дневного периода, когда кормление было невозможно, семья интенсивно собирала пыльцу с ивы киски (Salix discolor) и накопила значительный запас почти 5000 ячеек (примерно 750г.) пыльцы. Это было уменьшено в течение следующих 2 недель прохладной погоды и небольшого количества фуража. После этого семья работала над восстановлением резерва, когда это было возможно, и поэтому всегда хранила пыльцу, чтобы покрыть свои потребности в белке во время периодов плохой погоды (например, 1-4 мая и 27-31 мая) или хорошей погоды, но скудного корма (например, 13-17 мая). Хотя запас пыльцы семьи оставался небольшим, никогда не превышая 10% ячеек в улье, его всегда было достаточно, чтобы защитить семью от коротких периодов, когда пыльца не могла быть собрана. На основе неопубликованных данных С. Камазина.
защищена от них лишь небольшим запасом пыльцы. По-видимому, причина, по которой семьи не строят больших хранилищ пыльцы, заключается в том, что возросшие выгоды (большая независимость от колебаний в потреблении пыльцы) не компенсируют возросшие затраты (большие инвестиции в соты или меньшее количество ячеек, доступных для производства расплода и хранения меда, или и то, и другое).
Чтобы сохранить свой небольшой, но эффективный запас пыльцы, пчелиная семья должна модулировать свой сбор пыльцы, увеличивая его, когда запас был исчерпан, и уменьшая его, когда запас был восстановлен до его надлежащего размера. О том, что семьи обладают такой способностью, свидетельствует эксперимент, проведённый Скоттом Камазином (неопубликованный). Он основал две соседние семьи, каждая из которых состояла примерно из 4000 пчёл, занимавших трёхрамочный наблюдательный улей. В каждом улье две верхние рамки были заполнены расплодом и мёдом, в то время как нижняя рамка была зарезервирована для манипуляций с запасами пыльцы семьи. Обе семьи получили противоположные экспериментальные обработки. Когда одной мешали создавать запас пыльцы, удаляя каждый день его нижнюю рамку и заменяя её рамкой из пустых ячеек, другая хорошо запасалася пыльцой, давая ей каждый день новую нижнюю рамку, заполненную пыльцой. Скорость сбора пыльцы в каждой семье измерялась путём подсчёта фуражиров пыльцы, входящих в улей. Как показано на рис. 3.12, каждая семья отрегулировала свой пыльцевой корм таким образом,

Рис. 3.12 Модуляция сбора пыльцы в зависимости от количества пыльцы, хранящейся в улье. Две семьи в наблюдательных ульях получали противоположные методы эксперементирования - обеспечение или устранение накопленной пыльцы - и контролировали их скорость сбора пыльцы. Семья, которая была обеспечена большим запасом пыльцы, неуклонно снижала потребление пыльцы, в то время как семья, которая была лишена возможности создать запас пыльцы, неуклонно увеличивала потребление пыльцы. На основе неопубликованных данных С.Камазина.
чтобы регулировать количество пыльцы, хранящейся в её улье. Особенно поразительна реакция семьи 1 на добавление рамки пыльцы вечером 20 августа. В течение 1 дня скорость сбора пыльцы в семьи резко упала с 26 до 8 фуражиров пыльцы/мин, а ещё через 2 дня она упала ниже 1 фуражира пыльцы/мин, хотя цветы, дающие пыльцу, оставались в изобилии за пределами улья, о чём свидетельствует рост скорости сбора пыльцы семьёй 2. Линдауэр (1952) также сообщает, что предотвращение создания пчёлами запаса пыльцы в их улье увеличивает количество пыльцы, собираемой семьёй, в то время как Баркер (1971), Фри и Уильямс (1971) и Фьюэлл и Уинстон (1992) сообщают, что предоставление пыльцы имеет противоположный эффект. Таким образом, ясно, что пчелиная семья может адаптивно модулировать свои запасы пыльцы, чтобы поддерживать соответствующий запас пыльцы внутри своего улья.
3.8. Регулирование сбора воды.
Семья использует воду для двух совершенно разных целей. Когда есть много личинок, которые нужно кормить, пчёлы-кормилицы должны производить большие объёмы жидкой пищи, которая требует обильного запаса воды. Кроме того, когда существует опасность перегрева расплода, пчёлы должны разбрызгивать воду по сотам расплода для испарительного охлаждения. Часто потребность семьи в воде пассивно покрывается водой, собранной с нектара, но бывают случаи, когда потребность семьи в воде намного превышает предложение нектара, и она должна активно собирать воду. Эта потребность в воде может быть вызвана двумя противоположными погодными условиями: жаркими днями, когда семья сталкивается с угрозой смертельно высоких температур внутри улья, и холодными днями, когда семья сталкивается с уменьшением потребления нектара из-за уменьшения кормления. Следующие два примера иллюстрируют способность пчелиной семьи регулировать сбор воды в соответствии со своими обстоятельствами.
Зимой 1951 года Мартин Линдауэр (1954) перевёл семью пчёл, живущих в наблюдательном улье, в оранжерею, где он также предоставил пчёлам место для питья. Эта установка позволяла ему подсчитывать количество полётов за водой, совершаемых фуражирами семьи, и таким образом точно контролировать скорость сбора воды в семьи. Затем он наложил на семью тепловой стресс, направив инфракрасную лампу на одну из стеклянных стенок наблюдательного улья. Реакция семьи на сбор воды представлена на рисунке 3.13. В течение часа перед тепловым

Рис. 3.13 Регулируемый сбор воды пчелиной семьей. Семья в наблюдательном улье была установлена в теплице, где легко контролировалась скорость её сбора воды из искусственного источника. Когда рядом с ульем включили инфракрасную лампу, угрожая семьи смертельным перегревом, семья увеличила потребление воды, чтобы начать испарительное охлаждение внутри улья. Это стабилизировало внутреннюю температуру улья. Когда тепловой стресс был снят, семья быстро снизила потребление воды. Линдауэр 1954.
стрессом улей семьи был довольно прохладным внутри, и только 2 пчелы посетили питьевой фонтан, предположительно, чтобы получить воду для жаждущих пчёл-кормилиц. Но как только нагреватель был включен и температура улья начала быстро расти, семья увеличила потребление воды, в конечном счете, достигнув уровня, примерно в 30 раз превышающего базовую норму. В конце концов, обогреватель отключили, и через час семья перестала собирать воду. Очевидно, эта семья смогла быстро и точно настроить свой водосбор, чтобы справиться с серьёзной опасностью перегрева.
Второй набор наблюдений Линдауэра (1954) документирует способность семьи модулировать свой сбор воды, чтобы приспособиться к изменениям во взятке нектара. На этот раз Линдауэр разместил свою исследовательскую семью на открытой местности, но в таком месте, где ближайший природный источник воды находился в 200 метрах. Он также установил искусственное место для питья - ручеек воды, бегущий по пологой доске - в 4м. от улья, который быстро приняли фуражирыи воды семьи. Каждая пчела, посетившая место питья, была помечена для индивидуальной идентификации краской. Это позволило Линдауэру записывать количество различных пчёл, посещающих источник воды каждый день, что он и делал с 6 апреля по 18 сентября 1951 года. Особенно информативны записи с конца апреля (рис. 3.14). 3-и дня с 28 по 30 апреля характеризовались необычно холодной погодой, которая не позволяла фуражирам нектара и пыльцы семьи вылетать из улья. 28 апреля днём температура ненадолго поднялась до 10°C, и в это время несколько специальных фуражиров воды совершили короткие полёты к питьевому фонтану. 29 апреля воздух прогрелся всего до 6°С, и ни одна пчела не прилетела за водой. Этот холодный период пришёлся на время массового размножения расплода семьёй, и, следовательно, нехватка воды в семье, должно быть, стала острой в течение этих двух дней практически без сбора нектара или воды. Затем днём 30 апреля, когда температура поднялась до 9°C (едва достаточно тёплой для полёта пчёл), пчёлы из семьи штурмовали источник воды. Эти особи, должно быть, были

Рис. 3.14 Семья делает отчаянную попытку собрать воду после того, как холодная погода препятствует сбору жидкости. Начиная с ранней весны, Линдауэр ежедневно подсчитывал количество пчёл в семье, собирающих воду из искусственного источника с 2:00 до 2:30 пополудни. Когда холодная погода помешала семье собирать нектар и воду в течение 2 дней (28 и 29 апреля), в семье возник острый дефицит воды. Затем, на третий день похолодания (30 апреля), несмотря на всё ещё прохладную температуру, фуражирыи воды штурмовали питейное заведение. Однако, когда они попытались высосать холодную воду в прохладном воздухе, многие пчёлы впали в холодовую кому, не в силах вернуться в улей. На основе данных Линдауэра 1954 г.
максимально мотивированы на сбор воды, поскольку они пытались сделать это в ужасающе плохих условиях. Многие впадали в холодную кому, когда пили холодную воду, и умерли бы от переохлаждения, если бы Линдауэр не согрел их на руках и осторожно не отнес обратно в улей. Такие наблюдения наглядно иллюстрируют как то, что семьи могут испытывать острую нехватку воды в прохладную погоду, так и то, что они могут регулировать своё потребление воды для решения этой проблемы.


Итог.
1. Семья способна проецировать свою кормовую деятельность на огромную территорию - по крайней мере, 100 км2, - поскольку её фуражиры будут эксплуатировать источники пищи в 6км. или более от улья. Такая большая кормовая площадь обеспечивает достаточную ресурсную базу. Семьи могут также широко варьировать, чтобы обеспечить себя большим выбором потенциальных источников пищи.
2. Семья способна вести эффективное наблюдение за богатыми новыми участками цветов на обширном участке своего кормового ареала. В одном эксперименте, например, богатый источник пищи, возникающий в пределах 2км. от улья семьи, имел вероятность по крайней мере 0,5 быть обнаруженным семьёй.
3. Обнаружив клочок цветов, нагруженный нектаром или пыльцой, семья может быстро отправить фуражиров на место, прежде чем её сокровища будут уничтожены конкурентами, плохой погодой или темнотой. Семья добивается этого, заставляя фуражиров набирать сородичей для богатых находок. Например, в одном эксперименте с высокодоходными цветами, расположенными в 430м. от улья, семья смогла посадить 18 пчёл на цветы в течение часа после их обнаружения.
4. Имея в своём распоряжении несколько источников пищи с различной прибыльностью, семья может выбирать между ними, концентрируя свои усилия по сбору на более прибыльных участках. Более того, семья способна эффективно отслеживать самые богатые источники пищи в быстро меняющемся массиве. Это подтверждается экспериментом, в котором положения двух кормушек с раствором сахарозы, одна из которых была более прибыльной, чем другая, поменялись местами в полдень, и к 4:00 семья полностью изменила основной фокус своего кормления. Такая оперативная реакция необходима для тщательного отслеживания наилучших возможностей добывания пищи в природе. Множество цветочных источников пищи в сельской местности вокруг улья семьи может резко меняться изо дня в день и даже может заметно варьироваться от часа к часу.
5. Семья приспосабливает свою избирательность среди источников пищи по отношению к изобилию корма, становясь менее привередливой во времена дефицита. Например, когда нектар доступен в изобилии из естественных источников, пчёлы будут проявлять мало интереса к искусственному корму - сахарной воды, но как только взяток нектара закончится, семья будет массово питаться из кормушки. Снижая порог принятия, когда корма становится мало, семья минимизирует вероятность голодания, а повышая этот порог, когда пищи становится много, семья использует источники низкого урожая только тогда, когда это необходимо, и таким образом максимизирует свою эффективность кормления.
6. Семья строго контролирует производство энергетически дорогого пчелиного сота, который она использует для выращивания расплода и хранения пищи. После первоначально небольшого набора сот семья строит дополнительный сот только тогда, когда это абсолютно необходимо, когда её фуражиры собирают нектар с высокой скоростью, а её соты для хранения мёда уже почти полны.
7. Семья модулирует свои запасы пыльцы, чтобы поддерживать небольшой запас пыльцы, необходимый для буферизации семьи от коротких перерывов в сборе пыльцы, которые возникают в течение лета. Когда запас был исчерпан в период плохого кормления, семья увеличивает скорость потребления пыльцы, а затем, когда запас был восстановлен, она снижает скорость сбора пыльцы.
8. Семья регулирует сбор воды в соответствии со своими внутренними потребностями. Сильная потребность в воде может возникнуть как в жаркие дни, когда вода нужна для испарительного охлаждения расплода, так и в прохладные дни, когда вода нужна пчелам-кормилицам для получения пищи с высоким содержанием воды для личинок. В такое время семья значительно увеличит количество фуражиров, предназначенных для сбора воды, но как только потребность будет удовлетворена, она быстро сократит потребление воды.














ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ III



Методы и оборудование.
В этой главе я опишу наиболее важное оборудование и методы, используемые при анализе процесса сбора пищи в пчелиных семьях. Они представлены здесь, чтобы читатели могли получить представление об общих методах, используемых при изучении физиологии пчелиных семей, прежде чем рассматривать конкретные эксперименты в следующих главах.

4.1. Наблюдательный улей.
Для исследований, требующих нормальной силы семьи, я использовал большой наблюдательный улей с четырьмя длинными рамами (каждая 23×89 см), вмещающий до 20 000 пчёл (рис. 3.1). Этот улей впечатляет, но он не очень хорошо подходит для экспериментальной работы, потому что он не легко перемещается и не легко открывается (большие листы стекла, покрывающие каждую сторону, чрезвычайно тяжелы и трудны в обращении). Кроме того, во многих моих экспериментах мне приходилось работать с небольшой семьёй, в которой каждая пчела была помечена для индивидуальной идентификации. Таким образом, небольшой наблюдательный улей, вмещающий около 4000 пчёл, оказался более подходящим для моих нужд. Нет никаких признаков того, что аномальное поведение возникает в семье такого размера, что, в конце концов, не так уж необычно, поскольку популяции многих семей падают до этого размера к концу зимы (Jeffree 1955; Avitabile 1978).
Основываясь на 20-летнем опыте, мой небольшой наблюдательный улей сегодня выглядит так, как показано фотографически на рис. 4.1 и схематически на рис. 4.2. Принципиальное отличие этого улья от стандартного состоит в том, что соты расположены в один слой за стеклянными стенками, что позволяет наблюдать всю поверхность каждого сота и все действия пчёл, кроме тех, которые выполняются глубоко в ячейках. Следует отметить, что расстояние между противоположными внутренними поверхностями стеклянных стенок имеет решающее значение. Я нахожу, что интервал 4,3–4,5см. работает лучше всего. Если он меньше, пчёлы не могут свободно перемещаться между сотом и стеклом, и влажная краска на свежеотмеченных пчёлах будет размазываться по стеклу. Если расстояние больше, пчёлы склонны образовывать два слоя, один на соте и один на стекле, или наносить воск на стекло, оба из которых мешают наблюдениям. Тонкая, плоская форма этого улья, однако, затрудняет пчёлам поддержание надлежащей температуры внутри, поэтому в прохладную погоду я помещаю наружное стекло над стеклянными стенками (с мёртвым воздушным пространством между двумя листами стекла), чтобы предотвратить чрезмерное охлаждение во время наблюдений. Всякий раз, когда наблюдения не проводятся, я покрываю стеклянные стены изоляционными плитами из дерева и 2,5-см. слоем изолирующего пенопласта.



Рис. 4.1 Небольшой наблюдательный улей, установленный в лаборатории. Защитное покрытие снято, и видны два сота, один над другим. Леток соединён с металлическими трубами через стену здания прозрачным входным туннелем, по которому пчёлы ходят, прилетая или вылетая. Это облегчает наблюдение за помеченными особями. Показанная стеклянная стена имеет отверстие, покрытое чёрной нейлоновой сеткой над областью танцпола. Это позволяет наносить следы краски на пчёл внутри улья. Фотография Т. Д. Сили.
Леток расположен на одной из узких сторон, на уровне пола улья. Пчёлы, прибывающие в улей, направляются к одной стороне сота с помощью клина во входе, что позволяет легко следить за всеми входящими пчёлами, наблюдая только за одной стороной улья, как это принято. Чтобы убедиться, что все танцы виляния входящих фуражиров находятся в поле зрения, необходимо заткнуть все проходы между двумя сторонами сота в пределах 20-30см. от летка, чтобы некоторые пчёлы не переползли на другую сторону улья, прежде чем начнут свои танцы. Я заполняю большинство таких проходов полосками дерева и кусочками воска и оставляю открытыми только несколько, расположенных далеко от входа, чтобы позволить движение между двумя сторонами сота в улье. Для некоторых экспериментов необходимо маркировать определённых пчёл внутри улья, обычно в зоне танцпола у летка. Для этого я заменяю сплошную стеклянную стену со стороны основного наблюдения стеклянным листом, который имеет отверстие шириной 25см. и высотой 16см. над зоной танцпола (рис. 4.1). Это отверстие покрыто чёрной нейлоновой сеткой (“тюль”, отверстия диаметром 3мм.), приклеенной кремниевым цементом к внутренней поверхности стекла. Кончик тонкой кисточки легко вставляется через эту сетку, чтобы обозначить интересующих пчёл.
Снаружи входа в улей я монтирую длинный (не менее 20см.), низкий (2,5см.) туннель, стены и верх которого сделаны из стекла или прозрачного пластика (рис. 4.1). Прилетающие и вылетающие пчёлы будут ходить по этому туннелю, что облегчает наблюдение за мечеными пчёлами. Я заставляю пчёл ходить по полу туннеля, чтобы их метки были наиболее хорошо видны, нанося тонкий слой жира по бокам и потолку туннеля примерно на 4см. с каждого конца.
Для большинства экспериментов я устанавливал улей с заполненным расплодом сот в нижнем положении, пустым сотом в верхнем и достаточным количеством взрослых пчёл, чтобы покрыть оба сота. Я также вставляю лист разделительной решётки между верхним и нижним сотом и тем самым ограничиваю матку нижним сотом. Такое расположение имеет ряд преимуществ. Во-первых, он ограничивает расплод семьи нижним сотом, так что семья не быстро перерастает маленький улей. Во-вторых, он резервирует половину ячеек в улье для хранения мёда. Только если в семье есть много пустых ячеек для мёда, её нектарные добытчики будут энергично работать и будут сильно мотивированы танцевать. Однако, когда нектар находится в хорошем запасе, пчёлы могут быстро заполнить мёдом все ячейки в верхнем соте. Поскольку хранение пищи в семье и выращивание расплода разделены между верхним и нижним сотом, я могу удалить полные соты и заменить их пустыми, не нарушая производство расплода в семье. Когда необходимо накормить семью, я откупориваю одно из отверстий на крыше улья и переворачиваю над ним банку с раствором сахарозы, в крышке которой просверлены маленькие отверстия. Во время транспортировки улья я обеспечиваю пчёлам необходимую вентиляцию, заклеивая сеткой леток внизу и обои отверстия кормушки сверху.


Рис. 4.2 Наблюдательный улей (А) с участком, соответствующим линии ав (Б): (1) леток; (2) деревянный клин внутри входа в улей для направления входящих пчёл к одной стороне сота; (3) и (4) верхний и нижний соты (показаны только деревянные рамы); (5) стеклянные стенки из листового стекла толщиной 6мм; (6) изолированная крышка из дерева и пенопласта (показана только одна из двух крышек); (7) ручка для удобства транспортировки; (8) вентиляционное и леток, закрытые сеткой или заглушкой, в зависимости от обстоятельств; (9) Липучка для крепления изолированной крышки; (10) металлический кронштейн для крепления улья к резьбовому подвесному стержню; (11) клейкая лента для крепления стеклянных стенок; (12) зазор для обеспечения движения пчёл между двумя сторонами сота.
Пчёлы привыкают к свету внутри своего гнезда, даже к довольно яркому свету от искусственного освещения, после нескольких дней жизни на освещённых сотах. Однако я оставляю наблюдательный улей закрытым на день или два после установки семьи, чтобы поддерживать нормальную связь между ярким светом и входным отверстием, и это, кажется, помогает пчёлам научиться ориентироваться в своём новом доме.

4.2. Хижина для наблюдательного улья.
Прямые солнечные лучи на стеклянных стенках наблюдательного улья вызовут перегрев семьи. Непрямой солнечный свет с голубого неба также вызывает проблемы, потому что фуражиры, пытающиеся выйти за пределы улья, будут двигаться к этому яркому свету и в конечном итоге будут бороться со стеклянными стенами, а не свободно проходить через леток. Поэтому улью лучше всего получать рассеянное освещение во время наблюдений. Всякий раз, когда это возможно, я устанавливаю улей внутри здания и соединяю входной туннель либо с доской с подходящим отверстием, установленным в окне, либо со специальными трубами через стену здания. Часто, однако, нет здания, где улей должен быть расположен для эксперимента, и в этих ситуациях я использую небольшую (1,2×1,2×2,0м.) хижину, которую можно разобрать для транспортировки.
Конструкция этой наблюдательной хижины за прошедшие годы претерпела множество усовершенствований. Нынешняя версия (рис. 4.3 и 4.4) защищает улей от непогоды, обеспечивает рассеянное освещение для наблюдения за пчёлами, обеспечивает наблюдателю

Рис. 4.3. Небольшой наблюдательный улей в переносной хижине. Пчелы попадают в улей через туннель, ведущий из окна в дальней стене хижины. Улей подвешен на резьбовых стержнях к металлической планке, проходящей над головой. Крыша хижины сделана из полупрозрачного стекловолокна, пропускающего рассеянный свет. При необходимости окна с ставнями обеспечивают дополнительный свет. Крыша откидывается с одной стороны, чтобы ее можно было откинуть для вентиляции в жаркие дни; свежий воздух поступает через жалюзи возле базы. Хижина скреплена болтами, поэтому ее легко разобрать для транспортировки. Фотография Т. Д. Сили.

Рис. 4.4 Схематический вид переносного наблюдательного улья и хижины (с частично срезанными стенами): (1) улей с прозрачным входным туннелем; (2) резьбовые стержни, на которых подвешен улей, прикрепленные к металлическому брусу над головой; (3) деревянная платформа, к которой прикреплен улей; (4) окно в конце входного туннеля; (5) окна со ставнями для освещения в дополнение к светопрозрачной крыше; (6) крыша из белого стекловолокна в наклонном положении для вентиляции; (7) кронштейн для регулировки отверстия крыши; (8) регулируемая вентиляция жалюзи; (9) распашная дверь. По рисунку Б. Кляйн.
удобное рабочее место и достаточно легка для удобной транспортировки. Он построен из четырех листов фанеры толщиной 6мм., скреплённых, где это необходимо, прочным брусом и скреплённых между собой болтами. Полупрозрачная крыша из белого гофрированного стекловолокна, установленная на деревянном каркасе, пропускает соответствующий рассеянный световой поток. Дополнительный свет получается при поднятии жалюзи на экранированных окнах. Внутри стены окрашены в белый цвет, чтобы отражать свет, за исключением тех, что находятся напротив стеклянных стен улья, которые окрашены в черный цвет, чтобы свести к минимуму фоновые отражения и таким образом обеспечить чёткий обзор пчёл через стекло. Улей подвешен на резьбовых стержнях к металлическому стержню над головой, что позволяет наблюдателю легко входить и выходить из хижины, не сотрясая улей. Прозрачный входной туннель улья крепится к окну, чтобы облегчить наблюдение за возвращением важных пчёл.Наконец, удобное кресло вместе с хорошей вентиляцией, обеспечиваемой наклонной крышей и регулируемыми вентиляционными жалюзи, позволяет часами наблюдать за пчёлами, что требуется для многих экспериментов.

4.3. Пчёлы.
В подавляющем большинстве своих экспериментов я использовал семьи пчёл итальянской породы (Apis mellifera ligustica). Следовательно, если я прямо не утверждаю иного, описанные здесь эксперименты включали итальянских пчёл. Эти пчёлы, первоначально купленные у одного из коммерческих пчеловодов на юге Соединенных Штатов, не являются, однако, чисто итальянской породой. Медоносные пчёлы в Северной Америке представляют собой сложную смесь различных пород, импортированных из Европы американскими пчеловодами, начиная с 1600-х годов. Помимо итальянской породы, к ним относится англо-германская породаа (А. mellifera), карниольская породаа (A. m. carnica) и кавказская породаа (A. m. caucasica) (Ruttner 1988). К счастью, нет никаких свидетельств сильных различий между европейскими породамиами в основных особенностях организации семей для сбора пищи. Этот факт в сочетании с тем, что изученные пчёлы, вероятно, содержали следы всех этих пород, позволяет предположить, что результаты моих опытов применимы ко всем европейским породамам медоносных пчёл.
В некоторых случаях цели эксперимента требовали, чтобы я использовал две семьи, члены которых были легко различимы. Для этих опытов я использовал одну семью итальянских пчёл, рабочие пчёлы которых естественно отмечены жёлто-коричневым цветом брюшка, и одну семью карниоланских пчёл, рабочие пчёлы которых легко отличаются от итальянских пчёл своим чёрным цветом брюшка. Чтобы быть уверенным, что мои карниоланские семьи были чистыми карниоланскими и поэтому состояли исключительно из чёрных пчёл, я использовал семьи, возглавляемые карниоланской маткой, которая была инструментально оплодотворена семенем карниоланских трутней.
Семья пчёл может быть спокойной или возбудимой, неохотной или жаждущей ужалить. Для целей экспериментальной работы, особенно тех проектов, которые предполагают открытие наблюдательного улья для манипуляций, гораздо предпочтительнее спокойные и кроткие пчёлы. Поэтому я выбрал мирных пчёл в качестве обитателей своего наблюдательного улья. Улей наполняется пчёлами просто путём удаления из полноразмерного улья двух рамок сот, которые частично заполнены расплодом и пищей и которые полностью покрыты взрослыми пчёлами (включая матку), установки их в наблюдательный улей, а затем транспортировки этого улья на новое место, чтобы пчёлы внутри не могли вернуться в свой первоначальный дом.

4.4. Кормушки для сахарного раствора.
Для большинства экспериментов необходимо контролировать качество и пространственное распределение доступных пчёлам источников пищи. Иногда достаточный контроль может быть достигнут с помощью специально посаженных цветочных участков (разделы 3.2 и 3.3), но обычно это лучше всего достигается путём обеспечения пчёл искусственным источником пищи, наполненным раствором сахарозы. Кормушки, которые я использую, смоделированы по образцу одного из них, описанного фон Фришем (1967, рис. 18). Каждая состоит из стеклянной банки высотой 4см. и шириной 6см., наполненной сахарным раствором, которая стоит на круглой плексигласовой пластине толщиной 5мм, диаметром 7см., в которой вырезаны 24 радиальные канавки - каждая длиной 10мм., глубиной 1мм. и шириной 1мм. (рис. 4.5 и 4.6). Эта


Рис. 4.5 Пчёлы сосут раствор сахарозы из канавок в кормушке. Фотография Т. Д. Сили.







Рис. 4.6 Вид в разрезе кормушки сахарной воды. Раствор сахарозы заключен так, чтобы его концентрация оставалась постоянной. Кормушка отмечена запахом, который испаряется из нижнего резервуара эфирного масла и распространяется через пространство под рифлёной пластиной.
хорошо работает по нескольким причинам. Он обеспечивает пищу ad libitum (по желанию) примерно для 50 пчёл одновременно, но не требует частого пополнения. Кроме того, поскольку это закрытое пневматическое устройство, нет испарения, которое изменило бы концентрацию сахара в пище, и существует небольшая опасность того, что пчёлы испачкают свои крылья липким сахарным раствором. Эта кормушка установлена на яркой деревянной пластине, в которой вырезано отверстие, немного меньшее, чем круглая пластина из плексигласа, которая помещена над ней. Между деревянными и плексигласовыми пластинами находится проволочный экран. Деревянная тарелка помещается на чашку Петри, которая частично заполнена эфирным маслом. Это масло медленно испаряется через отверстия в проволочной сетке и таким образом отмечает кормушка с запахом постоянной интенсивности. Как правило, я смешиваю одно и то же эфирное масло с раствором сахарозы; 50 мкл масла на литр сахарного раствора достаточно, чтобы имитировать естественный аромат нектара. Если эксперимент требует только одного запаха, я использую анис, потому что мои ранние эксперименты (неопубликованные) показали, что кормушка, помеченная этим запахом, вызывает более сильную вербовку, чем идентичная кормушка, помеченная мятой, апельсином, лимоном, гвоздикой или ванилью. Все это удовлетворительные вторые запахи. Кормушка помещается на небольшой, ярко окрашенный деревянный стол, который поддерживает кормушку на удобной рабочей высоте для человека, сидящего в шезлонге (рис. 4.7).


Рис. 4.7 Помощник, обслуживающий кормушку для сахарной воды, расположенную на небольшом столе. Фотография Т.Д. Сили.
Пчёл обучают добывать корм из кормушки с помощью методов, описанных фон Фришем (1967). Стол кормушки расположен сразу за летком, от летка к столу проложен деревянный мостик, а кормушка помещена на мостик в нескольких сантиметрах от летка. Затем капли концентрированного сахарного раствора (не менее 2,0 моль/Л) помещают в линию, ведущую от входа улья к кормушке. Фуражиры быстро обнаруживают эту линию сладких капель и ведут её к кормушке. Как только 10 или около того пчёл одновременно пьют пищу из кормушки, я начинаю двигать её вдоль моста, сначала перемещая её только на несколько сантиметров за раз и всегда проверяя, что несколько пчёл вернулись к кормушке, прежде чем продвигать её к следующему месту. В конце концов, кормушка достигает стола, мостик убирается, и становится возможным перемещение на метр или около того. Эти ходы могут быть растянуты до 10 или 50м., как только кормушка находится примерно в 50м. от улья (подробнее см. von Frisch 1967, стр.17-18, для деталей ). С помощью этих методов нетрудно установить несколько источников пищи в нескольких сотнях метров от улья, что приближает нормальную пространственную структуру источников пищи семьи (рис. 3.2). Поскольку кормушки и улей, как правило, разделены большими расстояниями, для успешного проведения эксперимента необходимо иметь рации для координации действий различных особей, размещенных в кормушках и улье.
Как только кормушка достигает места назначения, я начинаю маркировать посещающих её пчёл краской, чтобы идентифицировать особей и определить количество пчёл, посещающих кормушку. Как только это число достигло желаемого размера, я снова загружаю кормушку более разбавленным сахарным раствором, чтобы уменьшить вербовку, и мои помощники, и я начинаю захватывать лишних новичков. Для этого я предпочитаю метод, разработанный Гулдом, Хенери и Маклеодом (1970), - использование пластиковых морозильных пакетов типа Ziploc для минимизации помех в кормушке. Один просто кладёт пластиковый пакет на пчёлу, пока она кормится, ждёт, пока она заползёт в него, когда она полностью загружена, а затем запечатывает мешок, когда она находится внутри. С небольшой ловкостью можно поймать около 20 или 30 пчёл в одном мешке. В качестве альтернативы можно схватить пчёл щипцами и поместить их в закупоренный флакон со спиртом, но пчёлы, пойманные таким образом, выпустят феромон тревоги, и оставшиеся пчёлы, посещающие кормушку, станут пугливыми.
Концентрация сахарного раствора, необходимая для того, чтобы заинтересовать пчёл в кормушке, будет зависеть от обилия естественной пищи, как будет описано в главе 5, и будет варьироваться примерно от 0,5 до 2,5 моль/Л. Поскольку более разбавленные растворы могут быстро испортиться в результате брожения, в любой день я использую только растворы, смешанные накануне вечером и охлаждённые на ночь. Я храню и переношу растворы в поле в 250 - или 500-мл консервных банках, так как они легко моются и редко протекают. Если нектар имеется в большом изобилии из естественных источников (во время взятка нектара), то, как правило, невозможно заманить пчёл на корм из искусственной кормушки, даже загруженной 2,5 моль/Л раствора сахарозы. Они предпочитают настоящие цветы. Всё, что можно сделать в этой ситуации, - это отложить эксперимент до тех пор, пока взяток нектара не закончится, или отправиться в другое место исследования с меньшим количеством цветов.

4.5. Маркировка пчёл.
Для большинства исследований наличие пчёл, помеченных для индивидуальной идентификации, так же важно, как и то, что они живут в наблюдательном улье и питаются из контролируемой кормушки. Часто нужно только обозначить небольшое количество пчёл (10-30), посещающих каждую кормушку, и для этого я наношу метки мелкой (000 или 0000) верблюжьей шерстью или красными собольими кистями. Я наношу пятнышко краски на грудную клетку или брюшко каждой пчелы, или и то и другое, следовательно, с пятью цветами (жёлтый, белый, красный, синий и зелёный). У меня есть 35 различных этикеток одного или двух цветов. Если необходимо отличить пчёл от разных кормушек, я наношу вторую краску на брюшко каждой пчелы, используя отличительный шестой цвет (обычно оранжевый, фиолетовый или светло-серый) для обозначения каждой кормушки. Краска, которую я предпочитаю, описана фон Фришем (1967): сухие пигменты художника, смешанные с прозрачным (“белым”) шеллаком. Полученная краска быстро высыхает, но не настолько быстро, чтобы затвердеть на кисти, прежде чем её можно будет нанести на пчелу. Кроме того, поскольку человек смешивает пигменты и основу сам, он может точно контролировать консистенцию и цвёт каждой партии краски. Методом проб и ошибок человек узнаёт правильную консистенцию, не слишком тонкую, чтобы она не распространилась чрезмерно на пчелу, и не слишком толстую, потому что тогда она не проникает через волосатую оболочку тела пчелы и не прилипает должным образом. Светлые цвета, полученные путём смешивания белого (оксид титана) с цветными пигментами, являются наиболее легко заметными, особенно когда пчёлы находятся внутри наблюдательного улья. Я держу краски в резиновых пробках, вставленных в деревянный держатель. Для каждого цвета имеется отдельная кисточка, которую втыкают в отверстие резиновой пробки и хранят в пробирке с её щетинками, смоченными в абсолютном неденатурированном спирте (рис. 4.8). Таким образом, и краска, и кисть остаются готовыми к использованию. Этот держатель обычно держат между коленями, чтобы освободить обе руки: одну - чтобы откупорить флакон с краской, а другую - чтобы манипулировать кистью. Легко мазать краской пчелу, когда она стоит неподвижно и поглощена какой-то деятельностью, либо у кормушки, всасывающей раствор сахара, либо внутри улья, отдавая или получая порцию нектара или воды.

Рис. 4.8 Набор красок для маркировки пчёл.
Иногда для эксперимента требуется наблюдательная семья, в которой каждая пчела помечена для индивидуальной идентификации. Я создал такие семьи, содержащие 4000 пчёл, и обнаружил, что следующая процедура делает это простым, хотя и утомительным делом. Сначала с помощью большой воронки я вытряхиваю несколько сотен рабочих пчёл из рамок стандартного улья в проволочную клетку (10×10×25см.). Из этой клетки я затем вытряхиваю небольшие группы примерно по 50 пчёл в пластиковые пакеты и помещаю их в холодильник, чтобы обездвижить. После не менее 15мин. охлаждения мешок с пчёлами вынимают из холодильника и выливают в контейнер с “многоразовым льдом”, где пчёлы остаются охлаждёнными во время операции маркировки. Апластическая бирка пчёлы (Opalithplättchen; с 500 комбинациями чисел и цветов, изготовленная Chr. Graze, Endersbach, Германия; см. рис.1.8) приклеивается на грудную клетку каждой пчелы, а на её брюшко наносится точка одного из восьми различных цветов краски. Помеченные пчёлы, всё ещё охлаждённые, затем осторожно высыпаются в клетку, содержащую кормушку для сахарной воды и их собственную матку, которая заключена в клетку меньшего размера. Здесь они разминаются, собираются вокруг своей матки и кормятся. Эта процедура повторяется до тех пор, пока 4000 пчёл не будут помечены. С практикой один человек может маркировать 100 пчёл в час, так что команда из четырех человек может завершить работу за день. На следующий день я переношу пчёл в наблюдательный улей, сначала помещая пчёл в клетку в стандартный улей с двумя сотами, затем открываю клетку и выпускаю матку, чтобы пчёлы могли заползти на соты, и, наконец, через несколько часов переношу покрытые пчёлами соты в наблюдательный улей. В настоящее время подготовлена сцена для проведения исследований организации семьи с чрезвычайно высоким разрешением. Можно продлить период, в течение которого все взрослые пчёлы семьи помечены, и таким образом извлечь максимальную выгоду из своих усилий по установке, обеспечив семью сотами, которые изначально не содержат расплода или расплод ограничен яйцами и молодыми личинками.

4.6. Измерение общего количества пчёл, посещающих кормушку.
Часто важно знать, сколько разных пчёл посещают каждую кормушку в экспериментальном массиве. Подсчёт их легко осуществить, если работать с семьёй, в которой все пчёлы помечены для индивидуальной идентификации, как описано выше. Один из них снабжает помощника, стоящего у каждой кормушки, листами, перечисляющими идентификационные коды всех 4000 пчёл в исследуемой семье, а затем он или она просто вычеркивает идентификационный код, соответствующий каждой пчеле, замеченной у кормушки. Как правило, помощники каждые полчаса заполняют новый лист. Таким образом, каждый лист показывает, какие пчёлы посещали ту или иную кормушку по крайней мере один раз в 30мин и сколько разных пчёл сделали это.

4.7. Наблюдение за пчёлами известного возраста.
Чтобы исследовать роль возраста пчел в организации семьи, необходимо знать возраст пчел в наблюдательном улье. Это легче всего достигается введением пчел известного возраста. Их получают, удаляя соты, содержащие зрелый расплод из других семей, отряхивая всех взрослых пчел и помещая соты на ночь в инкубатор, установленный при температуре 34°C. На следующий день с этих сотов собирают 0-дневных пчел, помечают их пчелиными бирками или краской, чтобы указать их возраст, и помещают их в небольшую клетку из проволочной сетки, установленную над одним из вентиляционных отверстий на вершине наблюдательного улья, с единственным экраном, отделяющим их от пчел внизу. Примерно через 4 часа клей или краска на этих молодых пчелах полностью высохнут. Кроме того, к этому времени пчелы впитают достаточное количество запахов из семьи внизу, чтобы их можно было выпустить в наблюдательный улей с небольшим риском быть атакованными как злоумышленники. Помогает также кормить молодых пчел сахарным раствором, рисуя его на стенках их клетки из проволочной сетки, прежде чем позволить им спуститься в наблюдательный улей.

4.8. Запись поведения пчёл в улье.
Большинство данных собираются путём прямой записи наблюдений в блокнот или компьютер, но иногда эти методы записи дополняются видеозаписью поведения для последующего анализа с помощью замедленного видеоплеера, аудиозаписью устных описаний быстрых событий и графической записью пространственной информации на листе стекла или пластика, наклеенном на стеклянную стену наблюдательного улья. Тщательные наблюдения за пчёлами облегчаются использованием 3,5 - кратных увеличительных линз, установленных в гарнитуре.
На протяжении многих лет в различных экспериментах неоднократно регистрировались различные переменные поведения фуражиров внутри улья. Одним из них является время поиска (также называемое “временем начала разгрузки” в Seeley 1986, 1989a и Seeley, Camazine, и Sneyd 1991). Это количество времени, которое фуражир нектара, вернувшись в улей, тратит на поиски пчёлы-кладовщика, которая примет приннесённый нектарный груз. Используя секундомер, я измеряю время поиска, как интервал между тем, когда пчела входит в улей и когда она начинает недвусмысленно передавать нектар пчеле-кормильцу, о чём свидетельствует то, что пчела-фуражир помещает свой язык между ротовыми частями фуражира в течение длительного периода (не менее 3 секунд). Время доставки (также называемое “временем окончания разгрузки”) - это промежуток времени между тем, как фуражир входит в улей, и временем, когда он заканчивает выгрузку в продовольственные кладовщики, что обычно чётко обозначается интенсивным уходом фуражира за своими ротовыми частями. Другая переменная - это максимальное число одновременно контактирующих с пчёлами - пищевыми кладовщиками: максимальное число пчёл-кладовщиков, которые одновременно вставляют свои языки между ротовыми частями фуражира нектара, то есть наибольшее число пчёл, одновременно выгружающих нектар.
Другим важным аспектом поведения фуражиров является их танец: исполняют ли они танец виляния, танец дрожания (раздел 6.3) или вообще не танцуют по возвращении в улей. Доля фуражиров, исполняющих танцы, определяется путём следования фуражиров по одному внутри наблюдательного улья от времени прибытия до времени отправления. Если пчела исполняет танец виляния, часто важно подсчитать общее количество пробежек виляния, произведённых за время её пребывания в улье между полётами за кормом. Я называю этот счёт длительностью танца. Места танцев записываются восковыми карандашными рисунками на стеклянном листе, приклеенном к стеклянной стене наблюдательного улья.

4.9. Весовой улей.
Часто я хочу знать, сколько нектара доступно для моей наблюдательной семьи улья из естественных цветов в окружающей сельской местности. Это количество может заметно изменяться от одного дня к другому, и когда это происходит, поведение фуражиров сильно зависит; следовательно, это важная переменная окружающей среды для мониторинга. Я делаю это, располагая один или несколько полноразмерных ульев пчёл в пределах 100м. от наблюдательного улья, устанавливая каждый из них на платформенные весы (модель Detecto 4510) и взвешивая ульи каждый вечер после того, как все их фуражиры вернулись домой. Суточное изменение веса семьи представляет собой в основном нектар, собранный семьёй, за вычетом меда, который она потребила (в основном константа) в течение предыдущих 24 часов; следовательно, он обеспечивает надёжный показатель доступности нектара из природных источников.

4.10. Перепись семьи.
Размер популяции семьи, живущей в наблюдательном улье, легко измерить. Над каждой стороной улья я помещаю стеклянный лист, на котором я нарисовал сетку из 5-сантиметровых квадратов; в случае двухрамочного наблюдательного улья сетка имеет ширину 10 квадратов и высоту 9 квадратов. Каждому из квадратов сетки на каждой стороне улья присваивается номер. Затем, используя таблицу случайных чисел, я произвольно выбираю один квадрат сетки за раз и считаю каждую пчелу, грудная клетка которой находится внутри квадрата сетки. Эта процедура повторяется до тех пор, пока не будет отобрано 20% квадратов сетки; затем подсчитанное количество пчёл суммируется, и эта сумма умножается на 5, чтобы получить оценку общей численности населения семьи. Неопубликованный анализ этой процедуры переписи, проведённый Кирком Вишером, показал, что для получения точной оценки численности семьи необходимо отобрать не менее 20% квадратов сетки.

Автор: Георгий-спб 22.11.2021, 12:23

Распределение усилий между кормовыми угодьями.
Всякий раз, когда цветут цветы, пчелиная семья должна решить трудную задачу разумного размещения своих фуражиров среди калейдоскопа цветочных участков в окружающей сельской местности. Это предполагает получение информации о возможностях добывания пищи в окружающей среде, объединение этой информации с информацией о потребностях семьи в нектаре и пыльце и формирование соответствующего распределения добытчиков среди цветочных участков. Успех в решении этой проблемы означает, что фуражиры семьи будут собирать нектар и пыльцу быстро, эффективно и в правильных пропорциях. В общем, большие цветочные участки, которые обеспечивают лёгкий сбор сильно необходимой пищи, должны получать много пчёл, в то время как небольшие участки, содержащие скудный корм или обеспечивающие мало необходимой пищи, должны получать мало фуражиров, возможно, вообще никаких. В этой главе я обойду стороной сложности в этой проблеме распределения труда, которые возникают при рассмотрении совместного сбора пыльцы и нектара. Как отмечалось ранее (раздел 3.7), потребность семьи в сборе пыльцы может сильно меняться изо дня в день, в зависимости от размера её запасов пыльцы, в то время как потребность семьи в сборе нектара остаётся высокой, следовательно, стабильной, пока улей не наполнится мёдом. Таким образом, если бы мы рассматривали все загадки распределения труда между источниками пыльцы и нектара, мы должны были бы рассмотреть очень динамичную переменную спроса семей на пыльцу. Я разберусь с этим осложнением в главе 8, но пока я обойду его стороной, сосредоточившись на меньшей, но всё же значительной загадке того, как семье удаётся правильно распределять фуражиров только среди источников нектара (рис. 5.1). Ранее я показал, что семья способна избирательно эксплуатировать различные источники нектара, концентрируя свои усилия на наиболее полезных источниках, и что она способна быстро перераспределять своих фуражиров между этими источниками, чтобы отслеживать изменения в массиве ресурсов (раздел 3.4). Теперь я исследую, как эта способность разумно использовать источники нектара возникает из действий и взаимодействий отдельных пчёл, составляющих семью, рассматривая, во-первых, как семья получает информацию о текущих возможностях добывания пищи, а во-вторых, как она действует на эту информацию, чтобы генерировать эффективное распределение труда.




Рис. 5.1 Проблема распределения рабочей силы, которую должна решать пчелиная семья, когда она собирает нектар. Семья собирает нектар, размещая несколько тысяч фуражиров по множеству цветочных участков в окружающей среде. Эти участки различаются по размеру и доходности, причём доходность каждого участка является убывающей функцией от общего числа пчёл, добывающих там корм. Если семья хочет эффективно использовать этот массив источников нектара, она должна постоянно собирать информацию о цветочных участков и соответственно корректировать распределение фуражиров среди полян.

Как семья получает информацию об источниках пищи.
5.1. Какие пчёлы собирают информацию?
Каждый раз, когда пчела-фуражир возвращается в свой улей с цветочной поляны, она приносит домой не только пищу, хранящуюся в её корзинках с пыльцой и медовом желудке, но и информацию об источнике пищи, хранящуюся в её мозгу. Она может поделиться этим знанием со своими сородичами по гнезду посредством коммуникативного поведения танца виляния. Таким образом, семья получает информацию об источниках пищи от всех своих членов, которые активно собирают пищу (далее именуемые “занятыми фуражирами”). При благоприятных условиях типичная семья из примерно 25 000 пчёл будет иметь примерно четверть членов, занятых сбором пищи; таким образом, семья может легко иметь несколько тысяч пчёл, приносящих информацию об источниках пищи. Такая большая группа будет следить за десятками кормовых площадок, разбросанных повсюду вокруг улья, и будет поддерживать сильный поток информации о возможностях кормодобывания в улей (рис. 5.2).
Для того чтобы семья достигла долгосрочного успеха в поисках пищи на быстро меняющемся цветочном рынке, она должна получать как обновлённую информацию о старых источниках пищи, так и отчёты о перспективных новых. Как организован сбор этих двух видов информации? В любой данный момент почти все фуражиры, возвращающиеся в улей, являются наёмными фуражирами, которые использовали источники пищи, обнаруженные несколько часов или дней назад; поэтому большинство фуражиров приносят информацию о более старых

Рис. 5.2 Уровни увеличение танцев и фуражиров у одной небольшой семьи 12 июля 1989 года (x ±СЗ). Семья состояла примерно из 4000 рабочих пчёл плюс матка и занимала двухрамочный наблюдательный улей, изображённый на рис. 4.1. Хотя детали танцев и моделей кормления будут различаться между днями и между семьями, важные особенности этой фигуры - несколько танцев, выполняемых одновременно, и постоянное увеличение пчёл, несущих информацию, - типичны. По Сили и Тауна 1992 год.
источниках (рис. 5.3). Лишь небольшая часть возвращающихся фуражиров исследовала новые источники пищи и поэтому может принести новости о новых открытиях. Эти исследователи, или разведчики, происходят из рядов безработных фуражиров в семье. Безработные фуражиры - это пчёлы, которым нужно найти место для кормления, либо потому, что они только начинают свою кормовую карьеру (начинающие фуражиры), либо потому, что они недавно покинули истощённый участок цветов (опытные фуражиры). Большинство таких безработных фуражиров следуют за вербовочными танцами своих товарищей по гнезду, чтобы найти место для кормления, следовательно, являются рекрутами; но некоторые делают это, ища самостоятельно, следовательно, являются разведчиками.
Линдауэр (Lindauer, 1952) впервые оценил, какая часть безработных фуражиров находит свой следующий источник пищи путём разведки. Он сосредоточился на начинающих фуражирах. С 31 июля по 3 августа 1949 г. он насчитал 390 недавно появившихся пчёл и поместил их в семью, живущую в наблюдательном улье; 22 августа он начал записывать все эпизоды танцев, сопровождаемых этими пчёлами, а также все случаи возвращения в улей с едой. К 11 сентября 159 пчёл вылетели из улья и вернулись с грузом нектара или пыльцы, следовательно, нашли первый кормовой участок, и только 9 (6%) сделали это, не соблюдая никаких танцев вербовки, то есть разведкой.
Я повторил исследование Линдауэра летом 1980 года (Seeley 1983), но с вниманием к опытным, а не начинающим фуражирам. Моя процедура включала в себя создание семьи в двухрамочном наблюдательном улье на острове Эпплдор, штат Мэн (чтобы избежать вмешательства со стороны других семей), обучение группы из 15 меченых фуражиров кормушке, позволение им кормиться там в течение 2 дней, а затем отключение кормушки и пристальное наблюдение за пчёлами в улье, чтобы определить, сколько из них нашли свой следующий



Рис. 5.3 Исследователи и эксплуататоры среди собирателей семьи. Исследователи - это безработные фуражиры, которые самостоятельно ищут новый источник пищи (не следуя танцам вербовки); они сообщают новости о недавно обнаруженных источниках пищи. Эксплуататоры - это все наёмные фуражиры; они предоставляют обновленную информацию о ранее обнаруженных источниках пищи.
источник пищи, не следуя танцам. В первых двух испытаниях этого эксперимента, проведённых между 29 июня и 11 июля, полностью 10 из 28 пчел (36%) искали новый источник пищи, в то время как во вторых двух испытаниях, проведённых между 21 июля и 31 июля, только 1 из 22 пчёл (5%) сделал это. С этим поразительным снижением процента разведчиков коррелировал столь же резкий рост интенсивности танцев в улье. Он вырос с менее чем 1 слабого танца до почти 5 сильных танцев, в среднем, в любой момент времени, когда дикая кошачья мята (Nepeta cataria) начала обильно цвести на острове Эпплдор в конце июля. Это говорит о том, что на долю безработных фуражиров, которые находят свой следующий кормовой участок путём разведки, сильно влияет доступность информации о танцах. Если это так, то это означает, что семья может адаптивно модулировать свои исследовательские усилия, увеличивая их всякий раз, когда информация о богатых источниках пищи, выраженная в танцах вербовки, становится недостаточной в улье. Эта гипотеза согласуется с результатами методологически аналогичного исследования (Seeley и Visscher 1988), в котором мы с Висчером измерили процент разведчиков среди опытных фуражиров в период скудных кормов в Йельском лесу (16 июня -24 июля 1986 года) и обнаружили, что этот процент снова был довольно высоким. Пять наборов наблюдений дали данные о 58 фуражирах, из которых 14 (24%) искали самостоятельно, а 44 следовали за вербовочными танцами, чтобы найти новый источник пищи. Усредняя по временам высокого и низкого изобилия корма, я оцениваю, что примерно 10% фуражиров семьи идут на разведку, когда им нужно найти новое место для кормления.
Цифра примерно 10% разведчиков среди безработных фуражиров позволяет оценить, сколько пчёл ежедневно исследуют новые источники пищи из типичной семьи. Предположим, что семья содержит 25 000 пчёл, что 25% её членов являются фуражирами, и что каждый день около 20% фуражиров становятся безработными (нужно найти место для фуража), поскольку начинающие фуражиры присоединяются к операции по фуражированию, а опытные фуражиры покидают истощённые цветочные участки. Эти цифры приводят к оценке 1250 фуражиров в день, которые должны найти рабочее место (25 000 пчёл×25%×20% = 1250 пчёл). Если 10% делают это путём разведки, то семья ежедневно выставляет около 125 исследователей - солидный поисковый отряд.
К сожалению, мало что известно о том, как отдельная пчела-разведчица ведёт свои поиски нового источника пищи, потому что процесс поиска нелегко наблюдать. Например, когда я сидел рядом с богатым участком огуречных цветов на острове Эпплдор и внимательно наблюдал за ним в ожидании прибытия пчелы-разведчика (раздел 3.3), всё, что я мог видеть, были последние моменты поиска разведчика. Они всегда заключались в том, что пчела-разведчица летала низко над землей, ненадолго останавливаясь на каждом ярком цветке по пути, чтобы осмотреть его на предмет пищи, и, наконец, случайно натыкаясь на богатые нектаром цветы огуречника, которые мы с Кирком Вишером высадили. Ясно, что разведчики иногда проводят поиск по цветам в определённом районе. И понятно, что разведчики часто проводят такие поиски далеко от улья, так как часто обнаруживают важные источники пищи в нескольких километрах от дома. Но точная пространственная схема поиска отдельного разведчика остаётся глубокой загадкой. В лучшем случае можно сделать грубую первую оценку того, насколько большую область (области) исследует одна пчела-разведчик за день. Если все n разведчиков в семье ищут независимо друг от друга на общей площади A, то вероятность того, что хотя бы один разведчик обнаружит определённый цветочный участок в пределах A, равна P=1− (1−S/A)n. Решение этой задачи для S, используя оценку n=125 пчёл, вычисленную выше, и вывод (Раздел 3.2), что семья имеет вероятность 0,5 нахождения конкретного цветочного пятна в пределах 2км. от улья (следовательно, A = 12,6км2), даёт значение для S приблизительно 70 000м2, или около одной десятой квадратного километра. Возможно, пчела-разведчица выполняет такую обширную разведку, летя на умеренной высоте над растительностью, останавливаясь для детального осмотра только тогда, когда замечает внизу яркие цветы.

5.2. Какая информация является общедоступной?
Хотя каждый возвращающийся фуражир приносит домой информацию о местоположении и прибыльности своего источника пищи, только пчёлы, возвращающиеся из высокодоходных источников, исполняют танцы и таким образом делятся своей информацией со своими товарищами по гнезду. Эта избирательная отчётность легко демонстрируется экспериментально. Например, 14 июля 1990 года я установил две кормушки для сахарной воды в 400м. от наблюдательного улья, причём 30 пчёл из улья посещали каждую кормушку (подробности в Seeley и Towne 1992). Обе кормушки содержали различные концентрации раствора сахарозы-1,0 и 1,5 моль/Л; пчёлы из более богатой кормушки показали высокую вероятность танца (Р= 0,73), в то время как пчёлы из более бедной кормушки показали только низкую вероятность танца (Р=0,08).
В природе доля возвращающихся фуражиров, исполняющих танец, невелика, как правило, менее 10%. Однажды, например, я хотел определить, как часто пчёлы, работающие с естественными источниками пищи, исполняют танцы, поэтому я наблюдал за 58 пчёлами, собирающими нектар и пыльцу с цветочных участков, следуя за каждой пчелой каждый раз, когда она возвращалась в мой наблюдательный улей. За 2-дневный период я зарегистрировал 153 возвращения в улей, и только в 11 случаях (7%) был исполнен танец (данные пчёл, использованные в исследовании Сили и Вишера, 1988). Очевидно, что важной особенностью процесса сбора информации в пчелиной семье является сильная фильтрация на ранних стадиях информации о малопродуктивных источниках нектара. Таким образом, совокупность общей информации внутри улья состоит почти исключительно из информации о высокодоходных источниках пищи.

5.3. Где происходит обмен информацией внутри улья.
Фуражиры не сообщают о своих источниках пищи по всему улью, а вместо этого концентрируют свои объявления в области непосредственно внутри у летка, на танцполе (von Frisch 1967). Например, графики расположения танцевальных площадок внутри одного наблюдательного улья выявили полосу высокой плотности танца примерно в 4-18см. от летка, причем 94% танцев выполнялись в пределах 24см. от летка (рис. 5.4). Подобные

Рис. 5.4 Танцпол в наблюдательном улье. Вверху: Места 437 танцев, наблюдаемых с помощью сканирующей выборки с интервалом в 2 минуты между 9:00 и 10:30 12 июля 1989 года. Внутри улья области пчелиного сота показаны белым цветом, а деревянные поверхности (рамки сот) обозначены затенением. Пунктирными линиями отмечены границы ячеек, заполненных расплодом, на каждом соте. Линии в четверть круга, центрированные на входе, обозначают полосы шириной 2см, используемые для измерения плотности танца. Внизу: плотность танцев как функция расстояния от входа в улей. Расчёты плотности танцев были основаны на данных, приведённых выше, плюс сопоставимые данные, собранные в два других дня; n=1224 танцевальных локации. По Сили и Тауну 1992г.
пространственные закономерности отмечались и другими исследователями (Körner 1939; von Frisch 1940; Boch 1956), поэтому общая форма этой модели представляется типичной. Такое заметное скопление танцев может быть просто побочным продуктом фуражиров, минимизирующих своё время и путешествия внутри улья между походами за кормом, но это также может принести пользу общему процессу сбора пищи в семье, облегчая поток информации. В частности, задача безработного фуражира найти танцора в тёмном улье и таким образом получить информацию о возможностях добывания пищи, несомненно, упрощается существованием особого района улья с высокой плотностью танцующих пчёл.
В любой момент времени танцы в улье будут представлять собой несколько различных кормовых площадок, разделённых сотнями, если не тысячами метров (пластины I–VI). Как эта информация о пространственно обособленных участках отображается на танцполе? Существует ли чёткое пространственное разделение танцев для разных участков или танцы для разных участках смешиваются совершенно случайным образом? Ни одна из этих двух крайних возможностей не соответствует действительности. Рассмотрим схему, показанную на рис. 5.5,

Рис. 5.5 Пространственное распределение танцев для двух широко разнесённых кормовых участков. Танцы строились в наблюдательном улье во время сканирования образцов, выполненных с интервалом 2 мин в течение 20-минутного периода. Стрелки в правом нижнем углу указывают направление бега виляния для танцев каждого участка. Сили 1994.
которая показывает расположение танцев для двух участках примерно в одном направлении от улья, но на расстоянии более 6км. друг от друга. Нет чёткой пространственного разделения двух наборов танцев, но есть небольшая, статистически значимая (Р <0,001) разница между средним горизонтальным расстоянием от входа в улей для двух наборов танцев. Такого рода различие, о котором также сообщал ранее Бох (1956), очевидно, возникает потому, что танцующая пчела, закончив один вираж и сделав круг, чтобы начать другой, редко возвращается к исходной точке предыдущего виража. Поэтому, исполняя танец, пчела медленно дрейфует по танцполу, двигаясь в том же общем направлении, в котором она управляет своими покачивающимися бегами (рис. 5.6). Этот дрейф, вероятно, особенно заметен для пчёл, которые рекламируют отдалённые кормовые участки и поэтому выполняют длинные виляющие пробежки. Это объясняет, например, почему танцы с малиновой грядкой, показанные на рис.5.5, исполнялись в улье глубже, чем танцы с кормушкой. Склонность к дрейфу во время танца может быть адаптивной, поскольку она помогает пчеле транслировать свою танцевальную информацию на большую часть танцпола. В то же время, однако, пространственные распределения танцев для различных кормовых участков могут в значительной степени перекрываться. Это означает, что ищущая информацию пчела, стоящая посреди танцпола, имеет свободный доступ к информации о любом из множества источников пищи. То, как именно она изучает эту информацию, будет рассмотрено ниже (раздел 5.10).



Рис. 5.6 Пространственный рисунок на танцполе из 81 покачивания, выполненного во время одного танца. Каждая точка отмечает положение грудной клетки пчелы в начале пробежки. Сплошные линии соединяют покачивания в непрерывном танце; пунктирные линии соединяют последние и первые покачивания в двух последовательных танцах. Пчела (нарисованная в масштабе) показывает ориентацию покачивающихся бегов в этом танце. По Сили 1994.

5.4. Кодирование информации о прибыльности.
Чрезвычайно важной особенностью процесса отчётности является высокая градация силы каждого танца в соответствии с прибыльностью источника нектара, который он представляет. В принципе, силу сигнала связи можно регулировать, изменяя либо его длительность, либо интенсивность, либо и то и другое. В случае с сигналом вербовки пчелы теперь кажется очевидным, что основной способ изменения силы сигнала заключается в регулировании длительности сигнала, то есть в регулировании количества пробежек в танце.

5.4.1. МОДУЛЯЦИЯ ДЛИТЕЛЬНОСТИ СИГНАЛА.
Карл фон Фриш (1967, стр. 45) впервые задокументировал этот способ регулировки силы танцевального сигнала, когда он записал среднюю продолжительность танца четырёх пчёл, посещающих кормушку с раствором сахарозы, концентрацию которой он постепенно повышал в течение дня. Более подробная картина этого процесса представлена на рис. 5.7, который взят из недавнего эксперимента (Seeley и Towne 1992). Тридцать пчёл были приучены к кормушке из каждой из двух семей, одной опытной и одной контрольной. Ульи двух семей располагались бок

Рис. 5.7. Продолжительность танца в зависимости от рентабельности источника нектара. Тридцать пчёл приучили к кормушке в каждой из двух семей - одной экспериментальной и одной контрольной - затем в течение одного дня концентрацию раствора сахара в кормушке экспериментальной семьи поэтапно повышали с 0,5 до 2,5 моль/Л. При каждой концентрации измеряли продолжительность 30 танцев и скорость набора (заполненные столбики) на кормушку. Пчёлы, которые не танцевали, получали нулевую продолжительность танца. Раствор сахара в кормушке контрольной семьи поддерживался постоянным на уровне 1,5 моль/Л, и также измеряли скорость его пополнения (пустые столбики). Сили и Таун 1992г.
о бок, а их кормушки были установлены на расстоянии 420м., но отделены друг от друга на (см. рис. 5.17). Когда 9 июля 1987 года сахарный раствор в кормушке экспериментальной семьи 300м. был поэтапно повышен с 0,5 до 2,5 моль/Л, количество ходов виляния в танце для этой кормушки и скорость набора в эту кормушку заметно возросли. Скорость набора в кормушку контрольной семьи в ходе эксперимента не претерпела существенных изменений, что свидетельствует о стабильности условий окружающей среды. Важно отметить, что дисперсия (рассеивание) в продолжительности танца также увеличивалась по мере увеличения доходности кормушки экспериментальной семьи, так что существует огромное совпадение между распределениями танца для различных доходностей. Это означает, что даже если средняя продолжительность группы танцев для источника нектара является очень точным показателем его прибыльности, продолжительность любого одного танца не даёт точной информации о прибыльности источника нектара, который он представляет.
Танцы, представленные на рис. 5.7, варьировались по силе почти на два порядка, от 1 до 69 ходов виляния, и в природе диапазон силы сигнала может быть ещё шире. Я видел чрезвычайно мощные танцы, длящиеся более 200 покачиваний (максимум 257), выполняемые фуражирами пыльцы в семье, изголодавшейся по пыльце после 8-дневного периода прохладной дождливой погоды, когда пчелы не могли покинуть улей. На рис. 5.8 представлена подробная картина

Рис. 5.8 Естественная вариация длительности танца и информационная значимость танцев различной длительности. Заполненные столбцы: частотное распределение танцев различной длительности для всех 725 танцев, выполненных в двухрамочном наблюдательном улье 10 июля 1989 года. Белыые столбцы: процентное распределение пробежек виляния среди танцев различной продолжительности для всех 7756 пробежек виляния, содержащихся в 725 танцах. Сили и Таун 1992 года.
изменения силы танцевального сигнала, которое может иметь место в природе, на основе видеозаписи всех танцев, выполненных в один день в небольшом наблюдательном улье. Здесь снова диапазон охватывал более двух порядков величины, от 1 до 117 ходов виляния. Эта цифра также показывает относительный вклад танцев различной продолжительности в общий информационный поток семьи. На первый взгляд, кажется, что короткие танцы являются наиболее важными, потому что средняя продолжительность танца составляла всего 6 пробежек, а 90% танцев содержали менее 27 пробежек. Однако информационный вклад танцев любой заданной продолжительности зависит не только от того, как часто они происходят, но и от того, как долго они длятся, поскольку, чем дольше танец, тем больше его коммуникативный эффект. Таким образом, более полное представление о важности танцев данной продолжительности получается путём вычисления доли общего количества пробежек виляния, производных от таких танцев. Как показано на рис. 5.8, эти расчёты показывают, что чрезвычайно короткие танцы не очень важны, потому что подавляющее большинство (90%) из 7756 пробегов виляния были получены от танцев с более чем 5 пробегами виляния. Таким образом, ясно, что в улье поток информации об источниках нектара происходит через танцы, охватывающие диапазон приблизительно от 1 до 100 ходов виляния, и что это изменение продолжительности танца используется для выражения информации о прибыльности источника нектара.

5.4.2. МОДУЛЯЦИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ СИГНАЛА.
Кодируют ли пчёлы доходность источника нектара в интенсивности танца, а также в продолжительности танца? Некоторые авторы (Lindauer 1948; Boch 1956; von Frisch 1967) утверждают, что более богатые источники, по-видимому, вызывают более живые - а не просто более длинные танцы, чем более бедные источники. У меня тоже сложилось такое впечатление, в том смысле, что танцы, объявляющие желательные источники, обычно очень энергичны, тогда как танцы для маргинальных источников часто довольно слабы. Эти субъективные оценки подтверждаются исследованием Эшем (Esch, 1963) звука (несущая частота 250-300Гц), производимого во время качания, в зависимости от рентабельности источника нектара. Он обнаружил, что покачивания, выполняемые для кормушки, наполненной сахарным раствором, значительно превышающим пороговую концентрацию танца, почти всегда сопровождаются сильным звуком, в то время как те, которые выполняются для кормушки, наполненной пороговым раствором, часто молчат.
Это открытие, однако, не говорит нам о том, модулируют ли пчёлы, посещающие источники нектара с доходностью выше порога танца, живость своих покачиваний в соответствии с прибыльностью. Чтобы ответить на этот вопрос, Эш (1963) обучил пчёл питанию сахарной водой и записал 250-300Гц звуки их танцев на нескольких уровнях концентрации сахара. Он обнаружил, что частота звуковых импульсов во время пробега виляния увеличивается с увеличением концентрации сахара. Уоддингтон (1982) и Уоддингтон и Киршнер (1992) исследовали этот вопрос дальше и сообщили, что не только частота звука, но и несущая частота, амплитуда и продолжительность звуков, производимых во время танца, плюс скорость кружения, всё положительно коррелируют с концентрацией сахара в кормушке. Однако они указывают, что изменения, о которых они сообщают, вряд ли передадут информацию о прибыльности источника нектара, поскольку нет никаких доказательств того, что диапазон значений, наблюдаемых для каждой переменной, достаточно велик, чтобы оказывать влияние на пчёл, следующих за танцем. Например, Уоддингтон и Киршнер (1992) сообщают, что звуки танца для их самой низкой и самой высокой концентрации сахара имели несущие частоты приблизительно 250 и 270Гц, но в более раннем исследовании Киршнер, Дреллер и Таун (1991) обнаружили, что пчёлы не различают и не проявляют дифференциальной чувствительности к звукам различных частот в этом узком диапазоне. Я предполагаю, что небольшие изменения, о которых сообщается в переменных танцевальной живости, являются случайными побочными продуктами изменения пчёлами своего темпа кормления (и температуры тела) по отношению к доходности источника нектара, как описано Stabentheiner и Hagmüller (1991). В поддержку этой точки зрения Эш (1963) и Веннер, Уэллс и Рольф (1967) сообщают, что частота пульса в звуке танца сильно зависит от температуры танцующей пчелы.
Есть также прямые доказательства того, что пчёлы не выражают информацию о прибыльности путём изменения интенсивности танцевального сигнала, а делают это просто путём изменения продолжительности танца. Эти данные получены в результате эксперимента, в котором я установил две кормушки для сахарной воды на расстоянии 400м и в противоположных направлениях от наблюдательного улья, причём одна кормушка была очень прибыльной и вызывала сильный танец, а другая - менее прибыльной и поэтому вызывала более слабый танец (Seeley и Towne 1992). Я позволил 30 меченым пчёлам посетить каждую кормушку и захватил всех дополнительных пчёл, набранных в кормушки. Я также измерил количество танцев (общее количество пробежек виляния) для каждой кормушки (рис. 5.9). Если покачивания для более богатых и более бедных кормушек выполняются с одинаковой энергией и поэтому одинаково эффективны в возбуждении новобранцев, то доля новобранцев для каждой кормушки должна быть предсказана пропорцией покачиваний для каждой кормушки. Но если покачивания для более богатой кормушки выполняются более энергично и поэтому более эффективны в возбуждении новобранцев, то доля новобранцев для более богатой кормушки должна превышать её долю в покачиваниях. Результаты были ясны: набор персонала всегда был строго пропорционален количеству пробежек. Например, в испытании, проведённом 11 июля1990 года,

Рис. 5.9 Экспериментальный массив и результаты одного испытания теста на то, отличаются ли пробежки виляния для более богатых и более бедных источников пищи по эффективности в возбуждении новобранцев. На основе данных таблицы №2 Seeley и Towne 1992.
обе кормушки были загружены растворами сахарозы 2,00 и 1,75 моль/Л. За 5-часовой период они были объявлены в общей сложности 6885 пробега виляния, причём 75,4% из них для более богатой кормушки, и в течение этого периода времени кормушки получили в общей сложности 160 новобранцев, причём 76,2% из них прибыли в более богатую кормушку (рис.5.9). Было проведено десять других испытаний этого эксперимента, и в каждом случае доля пробегов виляния для каждого фуражира точно предсказывала его долю новобранцев (результаты будут представлены более подробно в разделе 5.10). Важно отметить, что в нескольких испытаниях разница в прибыльности между двумя кормушками была довольно большой, как и 16 июля, когда полностью 93% пробегов виляния были для более богатой кормушки, и всё же даже здесь не было никаких признаков разницы в силе отдельных пробегов виляния для двух кормушек. Набор оставался строго пропорциональным количеству пробежек виляния. Таким образом, данные свидетельствуют о том, что пчёлы полагаются главным образом, если не полностью, на изменение длительности танцевального сигнала для выражения информации о прибыльности источника нектара.

5.5. Критерий рентабельности пчёл.
По какому критерию рабочая пчела измеряет прибыльность источника нектара? Поскольку нектар в основном представляет собой раствор сахара, он обеспечивает пчёл главным образом энергией; таким образом, вполне вероятно, что фуражиры оценивают источники нектара по некоторому критерию энергетической рентабельности. Большинство стандартных моделей в теории кормления предполагают, что животные должны максимизировать свою чистую норму потребления энергии во время кормления (Stephens и Krebs 1986), потому что времени часто не хватает, и эта ситуация должна способствовать быстрому приобретению энергии. Другие модели предполагают, что животные должны максимизировать свою чистую энергетическую эффективность во время кормления (Schmid-Hempel, Kacelnik, Houston 1985), что было бы уместно для животных, чей успех в кормлении ограничен расходом энергии, а не наличием времени. Если в среднем за поиск пищи животного собирает G единиц энергии, расходует C единиц энергии, а тратит время T, затем увеличить чистый показатель энергии коллекции следует увеличить (G−C)/T, а в максимальном увеличении энергетической эффективности следует увеличить (G−С)/C.
Чтобы определить, используют ли пчёлы какой-либо из этих двух критериев для оценки источников нектара, я провёл эксперимент со следующим протоколом: (1) обучить группу из 20 пчёл каждому из двух кормушек на разных расстояниях (250 и 550м.) от улья; (2) определите концентрацию раствора сахарозы для каждой кормушки таким образом, чтобы пчелы оценили два кормушки одинаково прибыльными (указано двумя группами, выполняющими одинаковое среднее количество пробежек виляния за танец); и, наконец, для условий, которые вызывают равный танец, (3) рассчитайте рентабельность каждой кормушки в соответствии с различными гипотетическими мерами, включая два уже описанных (Seeley 1994). Если бы какая-либо из этих мер давала равные значения для двух кормушек, этот результат позволил бы предположить, что эта возможная мера является хорошим приближением фактической меры пчелиного дохода от источника нектара.
Было проведено два испытания этого эксперимента. Я начал с того, что утром наполнил дальний (550м.) кормушка раствором сахарозы 2,50 моль/Л, а ближний (250м) кормушка раствором сахарозы 1,75 моль/Л. Как показано в таблице 5.1, в обоих испытаниях наблюдалось

более высокое среднее число пробежек виляния за танец для ближней кормушки. Затем во второй половине дня обоих испытаний дальную кормушку поддерживали на уровне 2,50 моль/Л, а ближную кормушку заполняли менее концентрированным раствором-1,25 моль/Л. Танцевальные измерения теперь указывали на более низкое среднее число пробежек виляния за танец для ближней кормушки в обоих испытаниях. Интерполируя результаты с утра до вечера, я оценил концентрацию раствора сахарозы для ближней кормушки, которая вызвала бы танцы с той же средней длиной, что и танцы для дальней кормушки: 1,32 и 1,46 моль/Л для двух испытаний. Среднее количество загруженного нектара и средний бюджет времени кормового полёта также были определены для обоих кормушек в условиях, вызывающих равные танцы. Эта информация, в сочетании с предыдущими измерениями скорости метаболизма пчёл Вольфом и его коллегами (1989), позволила мне вычислить средние значения G, C и T для полёта за кормом к каждой кормушке. Эти значения суммированы в таблице 5.1.
Эта таблица также показывает, что чистый прирост энергии за один полёт за кормом, G − C, был чрезвычайно разным для двух кормушек в условиях, которые вызывали равные танцы. Аналогично, чистая скорость доставки энергии в улей (G − C)/Т была значительно различна (Р <0,05) для двух кормушек, хотя здесь разница была не столь выражена, как для чистого прироста энергии. Однако наиболее примечательным является то, что чистая энергетическая эффективность (G − C)/C существенно не отличалась (P >0,40) для двух кормушек. Эти результаты, хотя и предварительные, поскольку они получены только в двух испытаниях, предполагают, что рабочая пчела оценивает прибыльность источников нектара по критерию энергетической эффективности. Этот предварительный результат согласуется с работой Уоддингтона (Waddington, 1985), который обнаружил, что пчёлы корректируют свою скорость кружения при выполнении “хороводов” таким образом, что это предполагает, что они оценивают прибыльность кормушки с точки зрения отношения прибыли к затратам.1*
Почему естественный отбор предпочёл критерий энергоэффективности другим критериям, таким как скорость доставки энергии в улей? Существует всё больше свидетельств того, что продолжительность жизни пчелы, добывающей корм, ограничена затратами энергии в течение жизни, а не продолжительностью жизни, доступной для добывания пищи (Neukirch 1982; Schmid-Hempel и Wolf 1988; Wolf и Schmid-Hempel 1989; но см. также Dukas и Visscher 1994). Если это так, то пчела максимизирует свою полную доставку энергии в улей, максимизируя её доставку энергии на единицу затрат, то есть максимизируя свою энергетическую эффективность во время кормления. Теперь подумайте, что должен делать нектарный фуражир, чтобы максимизировать энергетическую эффективность. Сначала она должна найти место для кормления, где потенциал для эффективного кормления максимально высок; затем она должна вести себя таким образом, чтобы максимизировать эффективность её кормления на этом месте. Пчела преодолевает первое из этих двух препятствий, следуя танцу вербовки, чтобы найти место для кормления (раздел 5.1). Это работает, потому что, как мы увидим, танцы пополнения, очевидно, классифицируются по продолжительности в соответствии с критерием эффективности кормодобывания, и, следовательно, фуражир, скорее всего, будет завербован на участок,
1* Традиционно исследователи пчёл вслед за Карлом фон Фришем (Karl von Frish, 1967) выделяют два типа вербовочных танцев у медоносных пчёл: хороводы, которые просто указывают на наличие поблизости источника пищи, и покачивания, которые указывают направление и расстояние до отдалённых источников пищи. Однако недавнее исследование Кирхнера, Линдауэра и Михельсена (1988) показало, что различие между круговыми и виляющими танцами является искусственным. Они показали, что информация о расстоянии и направлении кодируется во всех танцах вербовки независимо от расстояния до еды. Таким образом, в настоящее время представляется наиболее уместным называть все вербовочные танцы, танцами виляния, отмечая, что в танцах для источников пищи на коротких расстояниях (менее 100м.) пробеги виляния чрезвычайно коротки и не дают точной информации о местоположении пищи.
предлагающий высокоэффективный корм. После того, как фуражир был завербован на такой участок, он затем устраняет второе препятствие, соответствующим образом корректируя своё поведение на этом участке. Например, фуражиры нектара часто возвращаются в свой улей до того, как соберут полный запас нектара (Schmid - Hempel, Kacelnik, Houston 1985). Эта стратегия частичной загрузки помогает пчеле максимизировать энергетическую эффективность её кормления, потому что полёт от цветка к цветку с тяжёлым, почти полным грузом нектара потребует больших затрат энергии (Wolf и др., 1989).
Необходимо добавить предупреждающее примечание. Существует большая вероятность того, что пчёлы, добывающие нектар, не имеют фиксированного критерия доходности источника нектара, а вместо этого используют различные критерии в разное время года и в разных условиях семьи (Schmid-Hempel, Winston, и Ydenberg 1993). Например, пчёлы осенью могут стремиться максимизировать скорость доставки энергии в улей, а не эффективность этой доставки энергии, так как их прирост корма сильно ограничен временем, доступным до наступления зимы. Одним из признаков сезонных эффектов является пара исследований Вольфа и Шмид-Гемпеля (1990) и Февелла, Иденберга и Уинстона (1991), которые сообщают, что фуражиры нектара в небольших семьях собирали сахарную воду из кормушек почти с максимальной скоростью получения энергии осенью, но не летом. Возможно, медоносные пчёлы, добывающие нектар, обычно работают с целью максимизации энергетической эффективности, но переключаются на максимизацию скорости получения энергии всякий раз, когда их семья сталкивается с серьезной угрозой голода (см. также раздел 7.3). Очевидно, что вопрос о том, каким критерием пользуется пчела для оценки пригодности источника нектара в различных условиях семьи, требует дальнейшего изучения.

5.6. Взаимосвязь между прибыльностью источника нектара и длительностью танца виляния.
Чтобы сообщить о прибыльности источника нектара, пчела сначала регистрирует стимул “прибыльность источника нектара” (интегрируя информацию о многочисленных переменных цветочного пятна), а затем преобразует его в ответ “количество пробежек виляния”. Теперь я рассмотрю несколько особенностей этого отношения стимул-реакция, которые важны для понимания того, как пчелиная семья получает информацию об источниках нектара за пределами улья. Все результаты, обсуждаемые здесь, основаны на одном наборе экспериментальных процедур: пчёл из наблюдательного улья обучали добывать корм из кормушки, рентабельность которой можно было точно регулировать, танцы этих пчёл записывались на видео при различных настройках рентабельности кормушки, а видеозаписи анализировались для определения среднего числа пробежек виляния за танец при каждой настройке рентабельности. В некоторых экспериментах было важно измерить также полученную энергию, затраченную энергию и время, затраченное на поиск пищи. таким образом, были также собраны данные, необходимые для расчёта этих переменных (подробности в Seeley 1994).



5.6.1. ЛИНЕЙНОСТЬ ФУНКЦИИ СТИМУЛ-РЕАКЦИЯ.
Отдельные пчёлы демонстрируют линейную градацию своей танцевальной реакции в зависимости от доходности источника нектара. Это стало очевидным, когда кормушка была установлена в 350м от наблюдательного улья и последовательно загружалась раствором сахарозы 1,50, 2,00 или 2,50 моль/Л в течение 90мин. каждая. Данные, собранные на каждой установке для 7 пчёл, выявили закономерность, показанную на рис. 5.10. Разные пчёлы испытывали разную прибыльность для одного и того же раствора сахарозы (потому что они различались по количеству загруженного раствора, по массе тела и по темпу кормления) и танцевали в разной степени, даже для одного и того же общего уровня прибыльности. Статистический анализ показывает значительное изменение наклона линий регрессии среди

Рис. 5.10 Функции стимул-реакция для 7 пчёл, каждая из которых обозначена двумя инициалами, сообщающих о кормушке раствора сахарозы переменной рентабельности. Каждая пчела совершала примерно 12 заходов к кормушке при каждой из трёх различных настроек рентабельности и в конце каждого захода производила танцевальный отклик, который записывался на видео. Сили 1994.
7 пчел; однако, все пчёлы показали чёткую линейную связь между прибыльностью и реакцией на танец.
Чтобы понять логическое обоснование этой линейности, полезно рассмотреть величину вариации как для надпороговых стимулов, так и для танцевальных реакций. Как отмечалось ранее, танцевальные реакции для естественных источников пищи варьируются от 1 до примерно 100 ходов виляния (рис. 5.8). Можно оценить диапазон стимулов, на которые пчёлы дают танцевальную реакцию, используя линии регрессии для данных рис. 5.10, чтобы вычислить для каждой пчелы её пороговые и максимальные значения стимулов, то есть уровни доходности источника нектара, которые вызовут 1 и 100 пробежек виляния. Эти расчёты показывают диапазон стимулов (максимум/порог) 5-20, следовательно, порядка 10. Учитывая, что диапазон стимулов, вызывающих ответные реакции (приблизительно 10), намного меньше, чем диапазон ответов (приблизительно 100), ясно, что простая линейная функция ответа на стимул позволит пчеле сообщать о полном диапазоне сверхпороговых стимулов и в то же время иметь хорошее разрешение низкоуровневых стимулов. Напротив, если бы диапазон стимула был намного больше, чем диапазон реакции, пчеле нужно было бы сделать свою танцевальную реакцию логарифмической функцией уровня стимула, чтобы достичь тех же целей.
Эта линия рассуждений объясняет, почему линейная функция достаточна для пчёл, но она оставляет без ответа загадку, почему линейная функция лучше для них. Например, почему они не оценивают свои танцы нелинейно так, чтобы сильно рекламировались только чрезвычайно прибыльные источники? В разделе 5.7 мы увидим, что пчёлы иногда ограничивают свои отчёты высокодоходными источниками пищи, но только тогда, когда источники нектара многочисленны и, следовательно, пчёлы могут быть очень избирательными и могут оставаться очень занятыми. Мы также увидим, что, когда они ограничивают свою рекламу исключительно прибыльными источниками, они делают это путём повышения порога отклика (танца), а не путём принятия нелинейной функции отклика. Таким образом, возможность регулировать порог отклика, возможно, устранила большую часть преимуществ нелинейной функции отклика.

5.6.2. ОТСУТСТВИЕ ИЛИ МЕДЛЕННАЯ АДАПТАЦИЯ В РЕАКЦИИ ТАНЦА ПЧЁЛ.
Важным свойством любой сенсорной единицы является её скорость адаптации или снижения в ответ на постоянный стимул, поскольку именно эта скорость определяет вид информации, которую сообщает единица. Арапидно-адаптирующаяся (“фазическая”) единица даёт в основном информацию об изменениях стимула, в то время как медленно адаптирующаяся (“тоническая”) единица передает информацию об уровне стимула (Young 1989). Следуя этим рассуждениям, можно было бы ожидать, что танцующая пчела будет демонстрировать чрезвычайно медленную (или вообще никакую) адаптацию, потому что кормильцу следует сообщать своим товарищам по гнезду об уровне доходности своего источника нектара, а не просто об изменениях в его доходности. По-видимому, именно текущий уровень рентабельности, а не то, насколько изменилась рентабельность, в первую очередь определяет привлекательность источника нектара. Например, если цветочная поляна обеспечивает постоянный богатый корм в течение дня, то при прочих равных условиях фуражир с этой поляны должен исполнять длинный вербовочный танец каждый раз, когда возвращается в улей.
Это в основном то, что мы видим. 16 июня 1992 года 10 пчёлам разрешили кормиться из кормушки, расположенной в 350м от их улья. Сначала они подвергались воздействию слабого стимула в течение 1 часа, затем сильного стимула в течение 2 часов и, наконец, слабого стимула в течение 1 часа. На рис. 5.11 показаны результаты 6 сильнейших танцоров. Нет никаких признаков адаптации к сильному раздражителю. Наиболее отчетливо это видно в суммированном ответе 10 пчёл, где на самом деле наблюдается небольшое увеличение коллективного танцевального ответа в течение 2-часового периода сильного стимула. Этот подъём, вероятно, не характерен для реакций на длительные раздражители, а является просто отражением того, что воздух становится теплее, следовательно, условия кормления улучшаются в течение эксперимента. С другой стороны, пчёлы могли постепенно повышать свою оценку кормушки, потому что они испытали устойчивый, высокий урожай от этого источника пищи. Повторение этого эксперимента дало по существу идентичные результаты (Seeley 1994).
Хотя пчёлы не проявляют заметной адаптации в своей танцевальной реакции и поэтому не нуждаются в постоянном улучшении источника нектара, чтобы поддерживать сильную танцевальную реакцию, не следует делать вывод, что пчелы - решая, как долго танцевать - не реагируют на постоянные улучшения (или ухудшения) в источнике нектара. В недавнем исследовании Рейверет Рихтер и Уоддингтон (1993) сообщается, что пчёлы, исполняющие хороводы для кормушки, меняли некоторые параметры своих танцев - в том числе скорость изменения направления, скорость кругооборота и скорость - в зависимости от их прошлого опыта в кормушке, а не только от их непосредственного опыта там. Например, фуражиры исполняли более оживленные танцы для данной концентрации раствора сахарозы, если кормушка ранее предлагала более низкую концентрацию, чем, если бы она предлагала более высокую концентрацию. Будет важно проверить, изменяют ли пчёлы, исполняющие танец виляния, также количество пробегов виляния не только в зависимости от прибыльности, испытанной в текущем полёте за кормом, но и в зависимости от прибыльности, испытанной в

Рис. 5.11 Продолжительность танцев, производимых 6 пчёлами, реагирующими сначала на слабый, а затем на сильный стимул, а затем на другой слабый стимул. Интенсивность стимула изменялась путём изменения концентрации раствора сахарозы в кормушке в соответствии с графиком, показанным на верхней панели, и танцевальные реакции каждой пчелы измерялись по видеозаписям. Суммированный ответ 6 пчёл (плюс еще 4, их ответы не показаны) не показывает никаких признаков адаптации даже после 2 часов сильной стимуляции. Цифры справа обозначают пропорциональный вклад каждой пчелы в общее количество покачиваний, производимых всеми 10 пчёлами в течение 2-часового периода сильной стимуляции. Сили 1994.
недавних полётах за кормом. Наиболее интересным источником пищи для пчелы вполне может быть тот, который не только высокодоходен в настоящее время, но и обещает быть ещё лучше в будущем.

5.6.3. СИЛЬНАЯ ВАРИАЦИЯ У ПЧЁЛ В ТАНЦЕВАЛЬНОЙ РЕАКЦИИ.
Рисунки 5.10 и 5.11 иллюстрируют третью поразительную особенность пчёл как сенсорных единиц, а именно огромные различия между пчёлами в танцевальной реакции на данный стимул прибыльности источника пищи. Например, дисперсионный анализ данных танца, представленных на рис. 5.11, за 2 часа сильной стимуляции выявил весьма значимую (Р<0,001) гетерогенность между средними длительностями танца пчёл, причём 74% общей вариации продолжительности танца обусловлены вариацией среди пчёл и только 26% - вариацией внутри пчёл. Большая часть этой вариации в ответе отражает различия между пчёлами в их танцевальных порогах. Рассмотрим 6 пчёл, представленных на рис. 5.11. Для 2 из них (BB и GY) даже кормушка 1,00 моль/Л давал стимул выше порога, в то время как для 4 других только кормушка 2,50 моль/Л давала сверхпороговый стимул. Точно так же экстраполяции линий стимул-реакция на рис. 5.10 указывают на заметные различия между пчёлами в уровне рентабельности кормушки, который был порогом для танцев.
Какова может быть функциональная значимость, если таковая имеется, этого большого изменения порога танцевальной реакции? Предположим, что вариация между особями частично является результатом их генетической изменчивости, которая в значительной степени отражает спаривание матки с несколькими самцами (раздел 1.2). Одна из возможностей заключается в том, что вариация порога танца на самом деле не повышает производительность кормления семьи, а существует просто как побочный продукт размножения матки, чтобы обеспечить множество генетических вариаций в её семье, чтобы справиться с болезнями (Sherman, Seeley, и Reeve 1988). Но другая возможность заключается в том, что вариации между особями адаптивны, потому что они дают семье широкий динамический диапазон реагирования на источники нектара, то есть способность реагировать градуированным образом на широкий диапазон стимулов. Если бы у пчёл не было различий в порогах реакции, динамический диапазон семьи был бы таким же широким, как динамический диапазон каждой пчелы.2* Эту гипотезу можно проверить, увидев, действительно ли различия между особями в порогах танца имеют генетическую основу, и действительно ли семьи, возглавляемые одиночно спаривающимися и многократно спаривающимися матками, существенно различаются в диапазоне источников нектара, по которым они могут производить градуированную реакцию рекрутирования. Если и то и другое окажется верным, то изменчивость порога танца подтверждает идею о том, что пчелиная матка размножается, чтобы улучшить способность своей семьи справляться с широким диапазоном условий окружающей среды (Crozier и Page 1985).


5.7. Адаптивная настройка танцевальных порогов.
Уровень доходности источника нектара, который является порогом для танцев пчёл, не является фиксированной чертой, а вместо этого гибко регулируется в зависимости от кормового статуса семьи. В частности, нектарные фуражиры работают с более низкими порогами танца, когда потребление нектара их семьёй низкое, чем когда оно высокое. Этот паттерн (шаблон) смещения танцевального порога очень полезен для семьи, поскольку он помогает семьи
2* Это предполагает, что динамический диапазон одной пчелы относительно узок, что будет иметь место, если существует верхний предел танцевальной реакции каждой пчелы. Хотя в принципе не существует верхнего предела длительности танцевального сигнала пчелы, на практике, по-видимому, существует верхний предел около 100 пробежек покачивания (раздел 5.4). Возможно, танцы дольше этого обычно не исполняются, потому что они требуют чрезмерно долгого отвлечения от сбора пищи.
продолжать приобретать энергию, когда источники нектара становятся редкими, поскольку в этой ситуации на танцполе рекламируются как низко, - так и высокоурожайные источники. Это также помогает семьи достичь высокой эффективности в получении энергии, когда источники нектара становятся обильными, так как в это время на танцполе рекламируются только высокоурожайные источники. Как мы увидим далее в этой главе, только те источники нектара, которые были хорошо рекламированы фуражирами семьи, активно эксплуатируются семьёй.
Ясная картина механизмов, контролирующих танцевальные пороги нектарных фуражиров, оказывается необходимой для понимания того, как семья размещает своих фуражиров среди источников нектара. К сожалению, эти механизмы были предметом значительного непонимания в прошлом, поэтому необходимо рассмотреть их более подробно.

5.7.1. ОСНОВНОЕ ЯВЛЕНИЕ ПОРОГОВОГО СДВИГА.
Карл фон Фриш понял во время своих самых ранних исследований пчёл, что они могут изменять свои танцевальные пороги, поскольку он заметил, что готовность пчёл использовать искусственный источник пищи сильно зависит от окружающих условий кормления. “Успех [в создании искусственного места кормления] находится под угрозой в двух направлениях: весной естественный медовый взяток настолько хорош, что даже с концентрированным сахарным раствором, в который был добавлен мёд, трудно заставить пчёл подойти к блюду с едой. Они предпочитают поле с цветущими цветами. Часто всё, что мы могли сделать, - это отложить начало экспериментов на несколько недель. Но, в конце лета, после прекращения естественного медотока, семьи так жаждут чего-нибудь сладкого, что чужаки из других ульев могут стать вредителями (ворами)” (фон Фриш 1967, стр. 18; на основе наблюдений, сделанных им ещё в 1920 году). Эта закономерность сезонного изменения привередливости пчёл к источникам нектара была более точно задокументирована Линдауэром (Lindauer, 1948), который определил для каждого дня в течение двух летних сезонов самую низкую концентрацию сахарного раствора в стандартной кормушке, которая вызывала бы танцы. Он обнаружил, что с апреля по начало июля, период с большим количеством продуктивных источников нектара, он должен был предложить 1-2 моль/Л раствора, но в конце июля и августе, когда источников нектара было мало, ему обычно нужно было предложить только 1/8 моль/Л раствора, чтобы вызвать танцы.
Графическая иллюстрация такой настройки порога танца в зависимости от условий кормления представлена на рис. 5.12. Эта цифра основана на эксперименте, проведЁнном в июле

Рис. 5.12 Смещение танцевального порога по отношению к условиям кормления. Танцевальная реакция пчёл в зависимости от концентрации сахарозы определялась в течение 3 дней июля при очень разных условиях кормления. Цифры справа обозначают ежедневное изменение веса улья, установленного на весах, - показатель наличия нектара из природных источников. Прибавка веса в 1,2кг. 11 июля указывает на умеренное обилие нектара, в то время как потеря веса в 0,7кг. 22 июля указывает на сильную нехватку нектара. По Сили 1994.
1991 года на биологической станции Клюквенного озера (описанном в разделе 5.10). К северу и югу от наблюдательного улья было установлено два места для кормления, каждое в 400м. от улья. Обе кормушки содержали растворы сахарозы разной концентрации и поэтому вызывали танцы с разной средней продолжительностью. Мои помощники и я измерили танцы пчёл для каждой кормушки и тем самым определили функцию концентрации сахарозы - продолжительность танца для каждого дня сбора данных (подробности в Seeley и Towne 1992). Это было сделано на 11 дней в течение 24-дневного периода, в течение которого окружающие условия кормления сильно изменились, о чем свидетельствуют ежедневные изменения веса соседней семьи на весах. Когда эксперимент начался в начале июля, наблюдался удивительно сильный взяток нектара с растений малины (Rubus spp.), и семья на весах набирала около 1,5кг. каждый день; но к концу эксперимента в конце июля цветение малины прошло так, что нектара практически не было, и семья на весах теряла около 0,5кг. каждый день. На рис. 5.12 показаны танцевальные функции в течение 3 дней с заметно различающимися уровнями доступности нектара, варьирующимися от высокого (11 июля) до низкого (22 июля). Очевидно, что по мере сокращения возможностей кормления в окружающей среде пороговая концентрация раствора сахарозы в кормушках резко снизилась-с 1,7 моль/Л до примерно 0,5 моль/Л.

5.7.2. ПРИЧИНА СДВИГОВ ТАНЦЕВАЛЬНОГО ПОРОГА.
Летом 1985 года я провёл эксперимент, призванный определить, вызваны ли только что описанные сдвиги танцевального порога изменениями во взятке нектара в семью или изменениями в какой-то другой переменной, тесно коррелирующей со взятком нектара. Например, можно утверждать, что пчёлы более привередливы во время взятка нектара, потому что они чувствуют, что нектар, собираемый тогда, выше по качеству, а не просто больше по количеству. Действительно, до недавнего времени большинство исследователей пчёл (включая меня) объясняли сдвиг танцевального порога как реакцию на изменение качества, а не количества нектара, принесённого в улей (Lindauer 1971; Rinderer 1983; Seeley 1985; Gould и Gould 1988). Обычно считалось, что нектар с особенно высокой концентрацией сахара поступает в улей во время взятка нектара. В сочетании с этим существовало убеждение, что пищевые кладовщики предпочитают выгружать фуражиров, несущих нектар с высокой концентрацией сахара, и что каждый нектар - фуражир повышает свой танцевальный порог - следовательно, снижает свою склонность к танцу - когда она должна долго искать, прежде чем найти пчелу-кладовщика, готовую разгрузить её. Предполагая, что всё это верно, можно легко объяснить наблюдаемую картину уменьшенного танца для растворов сахарозы среднего уровня во время взятка нектара. Например, можно было бы сказать, что, когда начинается взяток нектара, фуражиры, приносящие домой нектар средней концентрации, должны будут искать дольше, чтобы найти пчел-кладовщиков, готовых принять их нектар (потому что пищевые кладовщики теперь в основном выгружают фуражиров с нектаром высокой концентрации), и таким образом эти фуражиры повысят свои танцевальные пороги и, таким образом, уменьшат свои танцы. Этот набор убеждений был основан на определённых экспериментальных результатах 1950-х годов (Lindauer 1954; Boch 1956). Но, как мы вскоре увидим, хотя эти ранние эксперименты и показали, что нектарные фуражиры повышают свои танцевальные пороги, когда им приходится искать дольше, чтобы найти пчелу-кладовщика пищи, эти эксперименты не показали, что заставляет нектарных фуражиров искать дольше и, следовательно, что в конечном итоге заставляет их изменять свои танцевальные пороги.
Чтобы провести различие между двумя гипотезами относительно того, что в конечном счете заставляет нектарных фуражиров изменять свои танцевальные пороги - изменение количества нектара по сравнению с изменением качества нектара, - мне нужно было проследить за танцами пчёл, питающихся на стандартной кормушке, в то время как я изменял количество, но не качество нектара, поступающего в их семью. Если бы пчёлы танцевали сильнее всякий раз, когда взяток нектара в семью снижался, это продемонстрировало бы, что изменение взятка нектара само по себе достаточно, чтобы заставить нектарных фуражиров сдвинуть свои танцевальные пороги. Идеальное место для этого эксперимента я нашёл на биологической станции Клюквенного озера. Станция, до которой можно добраться только на лодке по озеру 10-км., почти на 20км. окружена во всех направлениях девственными лесами, болотами и открытыми водами Клюквенного озера (рис. 5.13). Эта среда даёт чрезвычайно мало естественных

Рис. 5.13 Вид района Клюквенного озера на севере штата Нью-Йорк. Он лежит на обширной территории (20 000 км2) Адирондакский парк, и поэтому по закону большая часть земель вокруг Клюквенного озера должна оставаться “вечно дикой”. Среда обитания - густые лиственные леса, перемежающиеся озёрами и болотами, - обеспечивает пчёлам крайне скудный корм. Биологическая станция Клюквенного озера расположена в точке на дальнем берегу. Фотография Т. Д. Сили.
источников нектара. Действительно, семьи, введённые сюда и помещённые на весы, неуклонно теряют вес со скоростью примерно 0,5кг. в сутки, за исключением периода цветения малины (Rubus spp.) в конце июня - начале июля (Seeley 1989a). Эта нехватка природных источников нектара означает, что любая экспериментальная семья, которую я привожу сюда, должна собирать практически весь свой “нектар” из моих кормушек для сахарной воды, что позволяет мне жёстко контролировать количество и качество нектара, собранного исследуемой семьёй.
На рис. 5.14 показана схема и результаты моего эксперимента (подробности в Seeley 1986).

Рис. 5.14 Экспериментальный массив и результаты теста на то, что заставляет нектарных фуражиров смещать свои танцевальные пороги. На основе данных таблицы №1 Seeley 1986.
Утром 18 июня 1985 года мы с моими помощниками установили две кормушки в 400м. к северу и югу от наблюдательного улья и наполнили обе раствором сахарозы 1,50 моль/Л. Во второй половине дня с 1:00 до 3:00 мы разрешили 90 пчёлам и 30 пчёлам кормиться в северной и южной кормушках соответственно и записали несколько переменных поведения пчёл в улье, посещающих южную кормушку, особенно интенсивность их танцев. (Все новобранцы в любой кормушке были пойманы для создания стабильных условий в кормушках в течение каждого периода сбора данных.) В 3:00 мы быстро отловили 60 пчёл, посещавших северную кормушку, тем самым вдвое снизив норму потребления нектара в семьи, и повторили наблюдения в улье за пчёлами южной кормушки. Сразу же пчёлы с юга усилили свой танец, причём доля пчёл, исполняющих танец, взлетела с 3% до 40%. Два повторения этого эксперимента 20 и 21 июня дали одну и ту же поразительную картину: сильно усиленный танец пчёл с юга всякий раз, когда взяток нектара с севера уменьшался. Важно отметить, что ни в одном из этих трёх испытаний не было никаких изменений в качестве пищи, приносимой в улей; изменилось только её количество. Таким образом, совершенно ясно, что фуражиры нектара действительно сдвигают свои танцевальные пороги в ответ на изменения во взятке нектара в семье.
Это открытие оставляет открытым вопрос о том, сдвигают ли нектарные фуражиры также свои танцевальные пороги в ответ на изменения качества нектара их семьи (средняя концентрация сахара). В настоящее время практически очевидно, что они этого не делают, поскольку нет никаких доказательств того, что нектарные фуражиры могут даже получать информацию об изменениях средней концентрации сахара в нектаре, собранном их семьёй. Предполагалось, что фуражир получает эту информацию, отмечая изменения в том, как долго он должен искать, чтобы найти кладовщика пищи, готового принять его нектар (Lindauer 1954, Boch 1956). Но, как показано на рис. 5.14 (и будет объяснено более подробно ниже, рис. 5.18), это время поиска отражает количество, а не качество нектара, поступающего в улей. Более того, нет никаких свидетельств того, что качество нектара семьи последовательно меняется между временами богатых и бедных кормов, следовательно, между временами высоких и низких порогов танца. На рис. 5.15 мы видим, например, что в конце цветения одуванчика (Taraxacum

Рис. 5.15 Суточные закономерности качества нектара при переходе от обильного корма к разрежённому. По прибытии в улей отбирали случайно пойманных фуражиров и измеряли концентрацию сахара в нектаре каждой пчелы. Исследуемая семья состояла примерно из 20 000 пчёл в полноразмерном улье. Данные были собраны в конце цветения одуванчика в мае 1985 года. Число под каждой датой обозначает ежедневный прирост веса (или потерю) семьи, который отражает в основном, сколько нектара она собрала в тот день; потеря веса в 0,5кг. 15 мая указывает на то, что семья в этот день практически не собирала нектара. Средний танцевальный порог фуражиров семьи опосредованно анализировали каждый день, позволяя 30 пчёлам посещать кормушку с раствором сахарозы 2,0 моль/Л в 500м. от улья, ловили пчёл, которых они набирали в кормушку, и регистрируя скорость захвата рекрутов. Все 4 дня погода была тёплой и солнечной, поэтому идеально подходила для кормления. Средние показатели вербовки за 12-13 мая и 14-15 мая достоверно различаются; Р <0,005. На основе данных, частично опубликованных в Seeley 1986.
officinale) в Йельском лесу в мае 1985 года количество нектара, ежедневно собираемого семьёй, быстро упало, и пороги танца его фуражиров резко упали (о чём свидетельствует всплеск набора в стандартную кормушку), но качество нектара этой семьи не снизилось вообще.

5.7.3. КАК ФУРАЖИРЫ ПОЛУЧАЮТ ИНФОРМАЦИЮ О ВЗЯТКЕ НЕКТАРА В СВОЕЙ СЕМЬЕ.
Мартин Линдауэр (1948) впервые предположил, что фуражиры могут быть информированы о скорости сбора нектара в их семье по тому, как быстро они могут выгрузить свой нектар по возвращении в улей. 13 апреля 1946 года он поставил шесть чашек, содержащих 2,0 моль/Л раствора сахарозы, вокруг наблюдательного улья и позволил увеличить число посещающих их пчёл за счёт вербовки. Через полчаса, когда около 40 пчёл осматривали посуду, он заметил, что каждый фуражир заканчивал выгружать свой нектар в течение 20-50 секунд после входа в улей. Но через 2 часа после начала эксперимента, когда более 100 пчёл посещали кормушки, он заметил, что каждому фуражиру требовалось 45-90 секунд, чтобы разгрузиться. Он также сообщил, что некоторые другие аспекты опыта выгрузки фуражира также связаны со скоростью сбора нектара в семье, включая расстояние внутри улья выгрузки, количество продовольственных кладовщиков, одновременно выгружающих каждый фуражир, и кажущееся стремление продовольственных кладовщиков получить нектар фуражира.
Мои собственные наблюдения полностью совпадают с наблюдениями Линдауэра. Как уже было показано (рис. 5.14), время, затраченное на поиски пчелы-кладовщика, коррелирует со скоростью поступления нектара в семью. Кроме того, как показано на рис. 5.16, место

Рис. 5.16 Пространственное распределение разгрузки нектара в зависимости от скорости сбора нектара семьёй. 16 июля 1992 года семьи в наблюдательном улье на биологической станции Клюквенное озеро было предоставлено два места для кормления, одно в 550м., а другое в 250м. от улья. Во второй половине дня, в 3:45, 20 и 40 пчёл кормились на дальних и ближних кормушках соответственно, и общая скорость поступления нектара в улей составляла 8,2 пчелы/мин. Всего в период 3:45-4:00 было зафиксировано 25 разгрузочных площадок для пчёл из дальней кормушки. Сразу же после этого ближняя кормушка была отключена, в результате чего скорость прибытия фуражира упала до 2,7 пчелы/мин. Затем было зафиксировано ещё 25 разгрузочных площадок для пчёл из дальней кормушки, в период 4:05-4:20. Обратите внимание, что при снижении притока фуражиров места выгрузки смещались в сторону входа в улей (два распределения существенно различаются по среднему расстоянию от летка; Р < 0,001). На основе неопубликованных данных Т. Д. Сили.
выгрузки сильно зависит от взятка нектара. Первоначально, когда норма возврата фуражиров была относительно высокой, каждая пчела должна была проползти 10см. или более в улей, прежде чем связаться с пчелой-кладовщиком, но как только взяток фуражиров был снижен, каждый фуражир нашёл желающего разгрузчика прямо внутри улья, если не снаружи, во входном туннеле. Кроме того, максимальное количество пчёл, одновременно выгружающих каждый корм, заметно различалось между двумя условиями кормления, изображёнными на рис.5.16: 1.2± 0.3 (диапазон 1-2 пчелы) против 2.5 ±0.6 (диапазон 1-4 пчелы) одновременных выгрузок на фуражира, для периодов высокого и низкого взятка кормов соответственно.
Возвращающийся фуражир мог использовать любую или некоторую комбинацию этих переменных опыта выгрузки в качестве индикатора успеха своей семьи в сборе нектара. Однако есть, по крайней мере, ещё два возможных показателя. Уровень цветочного запаха внутри улья может повышаться с увеличением взятка нектара, и пчёлы могут следить за этим как за сигналом о состоянии кормления их семьи. Пчеловоды иногда могут определить, когда их семьи собирают обильный нектар, по сильному цветочному аромату, доносящемуся из их ульев. Другая возможность заключается в том, что возвращающиеся фуражиры могут следить за уровнем движения пчёл у летка, что даст довольно прямое указание на скорость фуражирования семьи. Гипотеза опыта выгрузки разрешена из гипотезы запаха нектара и движения пчёл экспериментом, в котором я увеличил время поиска, испытываемое фуражирами нектара (и изменил связанные переменные места выгрузки, количества выгружателей и т.д.), но я не увеличил скорость сбора нектара в семьи и, следовательно, не увеличил уровень запаха нектара или движения пчёл (подробно описано в Seeley 1989a). Этот трюк был выполнен путём удаления большей части пчёл-кладовщиков семьи. Гипотеза выгрузки опыта предсказывает, что когда кладовщики пищи будут удалены и фуражиры испытают увеличенное время поиска, фуражиры уменьшат свою вербовку в стандартную кормушку, потому что фуражирам должно показаться, что семья заметно увеличила свой запас нектара. В противоположность этому, гипотеза запаха нектара и гипотеза движения пчёл предсказывают, что при тех же обстоятельствах фуражиры семьи не уменьшат свою вербовку, потому что в этом эксперименте не будет увеличения запаха нектара и увеличения движения пчёл, и, следовательно, фуражирам должно казаться, что семья не увеличила свой сбор нектара. Так что же на самом деле делают фуражиры нектара?
На биологической станции Клюквенного озера я установил два наблюдательных улья бок о бок и 13 июля 1989 года установил одну кормовую станцию для каждой семьи в 420м. к югу от ульев, с двумя кормушками, разделёнными 300м. (рис. 5.17). Кормушку каждой семьи посещали 30 фуражиров и наполняли богатым раствором сахарозы 2,0 моль/Л, чтобы вызвать танцы. Все новобранцы в кормушки были пойманы.
14 июля, в жаркий солнечный день, регистрировали скорость набора в каждую кормушку и для одной семьи (опытной) наблюдали за поведением её фуражиров по возвращении в улей. Фуражиры обеих семей набирали многочисленных пчёл к своей кормушке, и, что неудивительно, наблюдения за фуражирами экспериментальной семьи показали, что они искали только коротко, чтобы найти разгрузчика (11,1 ±4,6 сек) и сильно танцевали (73% танцевали, производя 4,8 ±5,1 покачивания/танец). В течение следующих 2 дней большинство пчёл-кладовщиков пищи были удалены из экспериментальной семьи путём нанесения краски на спину каждой пчелы, разгружающей фуражиров из кормушки, а затем выщипывания (удаления) всех окрашенных пчёл из сот в конце каждого дня. Эта процедура удалила около 20% пчёл экспериментальной семьи. Утром 17 июля были возобновлены измерения набора, времени поиска и танцев. Последствия удаления большинства продовольственных кладовщиков из экспериментальной семьи были поразительными. Фуражиры этой семьи искали почти в два раза дольше, чем раньше, чтобы найти разгрузчика (21,4±13,6 сек), и, что самое важное, они танцевали слабо (только 7% танцевали, производя всего 0,3±1,2 покачивания/танца) и набирали мало пчел к кормушке (рис. 5.17). Это падение количества танцев и вербовки не могло быть связано с плохой погодой, так как в этот день снова было жарко и солнечно; более того, вербовка в кормушку контрольной семьи не уменьшилась вовсе. Очевидно, фуражиры в экспериментальной семьи заметили изменение в опыте выгрузки и соответственно уменьшили свои танцы, но проигнорировали тот факт, что ни уровень запаха корма, ни уровень движения пчёл не увеличились. Эти результаты подтвердились, когда эксперимент был повторен в течение следующих нескольких дней. Кроме того, 22 и 23 июля был проведён эксперимент по контролю за любыми общими эффектами удаления около 20% пчёл из семьи. В конце 22 июля 20% пчёл экспериментальной семьи (но ни одна из её меченых пчёл-кладовщиков пищи) были удалены с сотов, но наблюдения 23 июля не показали никаких изменений в опыте выгрузки фуражиров этой семьи и никаких изменений в их танцах и наборе (рис. 5.17).


Рис. 5.17 Экспериментальный массив и результаты проверки того, как нектарные фуражиры получают информацию о скорости сбора нектара в своей семьи. Экспериментальная семья была с пчёлами-кладовщиками или без них, в то время как контрольная семья всегда имела этих пчёл. ”С" для экспериментальной семьи 23 июля означает условие, что эта семья всё ещё имела своих пчёл-кладовщиков пищи, но что другие 20% населения семьи были удалены на этот день. По Сили 1989а.
Таким образом, ясно, что некоторая переменная особенность процесса выгрузки сообщает нектарному кормильцу скорость сбора нектара её семьёй. Для наблюдателя-человека особенностью процесса выгрузки, которая, по-видимому, наиболее тесно и поразительно коррелирует с изменением взятка нектара, является время, которое вновь вернувшийся фуражир тратит на поиски кого-то, чтобы выгрузили его. Кроме того, время, затраченное на поиск разгруки, вероятно, является переменной величиной, которую легко измерить пчёлам. В следующем разделе я рассмотрю, почему время поиска достоверно меняется в зависимости от взятка нектара в семью, но следует помнить, что другие переменные опыта выгрузки также могут способствовать чувствительности фуражира к взятку нектара в её семью.

5.7.4. ПОЧЕМУ ВРЕМЯ ПОИСКА ДОСТОВЕРНО МЕНЯЕТСЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЗЯТКА НЕКТАРА В СЕМЬЮ.
Причину, по которой время поиска надёжно меняется в зависимости от взятка нектара, можно установить с помощью простой вероятностной модели, которая связывает две представляющие интерес переменные - скорость, с которой фуражиры нектара прилетают в улей, и среднее время, которое фуражир нектара тратит на поиски пчелы-кладовщика - при условии, что способность семьи перерабатывать нектар не изменится (см. Сили и Тови, 1994). (Как будет показано в разделе 6.3, семья может регулировать свою способность по переработке нектара, но делает это только в том случае, если между ней и скоростью сбора нектара имеется большое несоответствие). Исходное предположение для этой модели состоит в том, что, когда фуражир нектара возвращается в улей и ищет кладовщика пищи среди пчёл, стоящих в зоне разгрузки (рис. 5.16), он ищет наугад, отбирая по одной пчеле за раз, чтобы определить, готова ли пчела-кладовщик пищи принять её нектар. Я также предполагаю, что пчёлы-кладовщики распределены случайным образом среди других пчёл в зоне разгрузки и что их общее количество в семьи не меняется. Таким образом, отбор проб нектара у пчёл в зоне выгрузки аналогичен отбору (с заменой) отдельных шариков в урне с шариками двух цветов, один из которых соответствует пчёлам-фуражирамм, а другой - пчёлам-непищевикам (другим фуражирамм, охранникам и т.д.). Параметры, необходимые для моделирования этого процесса отбора проб, определены в таблице 5.2.

В равновесии будут находиться пчелы CR кормовых магазинов, перерабатывающие нектар, следовательно, вне зоны разгрузки и недоступные для разгрузки фуражиров, и пчелы F − CR кормовых магазинов внутри зоны разгрузки, готовые к выгрузке фуражиров. Таким образом, вероятность “успешного” отбора проб пчёлы в зоне выгрузки нектаром − фурожиром составляет просто (F- CR)/N. Это предполагает, что N настолько велико, что мы можем пренебречь изменением от N до (N + HR − CR), где H-среднее время, проведённое фуражиром в зоне выгрузки после возвращения в улей. По свойствам геометрического распределения ожидаемое число выборок до (и включительно) успешной выборки равно 1/p, где p − вероятность успешной выборки, которая в данном случае равна (F- CR)/N. Следовательно, ожидаемое число выборок равно N/(F − CR). Следовательно

Переставляя это, мы видим, что

Чтобы выразить это словами, эта модель предсказывает, что обратная величина среднего времени поиска (1/С) является отрицательной линейной функцией скорости прибытия нектарных фуражиров ®.
Это предсказание было проверено, и, таким образом, модель была проверена, проведя эксперимент, в котором Крейг Тови и я могли зафиксировать скорость прибытия фуражиров в семью на разных уровнях и измерить среднее время поиска её фуражиров на каждом уровне (Seeley и Tovey 1994). Установка была по существу идентична изображенной на рис.5.14, в которой семья на биологической станции Клюквенного озера была снабжена двумя кормушками с раствором сахарозы в противоположных направлениях, скорость кормления семьи регулировалась изменением количества пчёл, посещающих одну из кормушек, и проводились поведенческие наблюдения за пчёлами, посещающими другую кормушку. В период с 12 по 16 июля 1991 года было проведено три испытания этого эксперимента. Все три выявили одну и ту же поразительную закономерность отрицательной линейной зависимости между скоростью прибытия фуражиров и обратной величиной среднего времени поиска (рис. 5.18), тем самым подтвердив критическое предсказание модели. Очевидно, эта простая модель точно описывает динамику между фуражирами и кладовщиками пищи и таким образом проясняет, почему время поиска является хорошим показателем скорости сбора нектара в семье. Короче говоря, мы можем визуализировать поиск продовольственного склада фуражиром как процесс случайной выборки, в котором вероятность успеха каждого испытания уменьшается по мере увеличения скорости прибытия фуражиров. Соответственно, происходит автоматическое увеличение ожидаемого количества проб, которые должен сделать фуражир, и, следовательно, по нерушимым правилам вероятности, среднее время поиска увеличивается по мере увеличения скорости сбора нектара семьёй.
Одной из неожиданных особенностей результатов является различная скорость прибытия -временные отношения поиска, записанные в разные дни. В течение 5-дневного периода сбора данных среднее время поиска, связанное с любым заданным уровнем прибытия, демонстрировало устойчивое и резкое снижение. Это нисходящее смещение кривых времени поиска, скорее всего, возникло из-за того, что семья постепенно увеличивала свою способность перерабатывать нектар в течение 5-дневного периода. Я рассмотрю это подробнее в следующей главе, где я обращусь к вопросу о том, как семья сохраняет свою способность перерабатывать нектар в равновесии со скоростью сбора нектара.

Рис. 5.18 Среднее (±СЗ) время, которое пчела-фуражир нектара тратит на поиски пчелы-кладовщика, чтобы выгрузить свой нектар по возвращении в улей (“время поиска”, светлые кружки), и обратная величина этого времени поиска (тёмные кружки), как по отношению к скорости прибытия фуражира-нектара в улей (июль 1991 г.). По Сили и Тови 1994.
5.8. Как фуражир определяет рентабельность источника нектара.
Чтобы исполнить танец надлежащей продолжительности и тем самым представить точный отчёт о прибыльности своего источника пищи, пчела должна сначала знать прибыльность своего источника. Как фуражир приобретает эти знания? Более конкретно, как фуражир нектара узнает, является ли цветочная поляна, которую он только что посетил, источником пищи низкого, среднего или высокого качества? Из трёх гипотез, представленных на рис. 5.19, первая и

Рис. 5.19 Три гипотезы о том, как фуражир нектара может узнать, является ли доходность его текущего цветочного участка низкой, высокой или какой-то промежуточной. На схематических рисунках круг представляет собой цветочную поляну, стрелка обозначает поток информации о прибыльности, а квадрат представляет пчелу (в каждом случае заштрихованный круг и квадрат обозначают очаговую цветочную поляну и очаговый фуражир). Эти три гипотезы различаются по объему информации, которой обладает очаговый фуражир (локальное или глобальное знание), и по локусу процесса оценки (фуражир или кладовщик пищи). В H1 фуражир обладает обширными знаниями о качестве цветочных полян и поэтому может оценить свой текущую поляну по сравнению с другими полянами. В H2 ульевые пчёлы (пчела-кадовщик) получает ульевые знания о качестве участка от нескольких фуражиров, проводит сравнения и предоставляет обратную связь каждому фуражиру, которого она выгружает, относительно качества своего участка. В Н3 фуражир использует только знание своего текущего участка и способен оценить его рентабельность по внутренней шкале качества (пунктирные линии представляют границы тела фуражира). По-видимому, эта внутренняя шкала встроена в нервную систему пчелы во время развития и аналогично откалибрована для разных кормов.
самая простая - H1: она сравнивает свой текущий участок (цветов) с ранее посещаемыми участками (цветов) - очевидно, не является правильной. Эта гипотеза предсказывает, что начинающий фуражир не будет исполнять танцы, так как начинающий фуражир не может испытать широкий спектр источников пищи, и, следовательно, он не может быть адекватно откалиброван, чтобы сделать правильные оценки, и поэтому не должен быть в состоянии определить, заслуживает ли источник пищи рекламироваться танцем. Линдауэр (Lindauer, 1952) заметил, однако, что полностью 47 из 91 начинающих фуражиров исполнили танец после завершения их первого полёта за фуражом. Предполагая, что эти пчёлы производили танцы соответствующим образом, мы видим, что фуражиры с минимальным опытом добывания пищи знают, заслуживает ли данный цветочный участок отчёта в улье. Как это возможно?
До недавнего времени большинство биологов, изучающих медоносных пчёл, полагали, что эта загадка решается путём смещения локуса процесса оценки с нектарных фуражиров на пищевые кладовщики (рис. 5.19, Н2). Согласно этой гипотезе, пчёлы-кладовщики пробуют различные порции нектара, приносимые в улей, и предпочтительно принимают те, в которых концентрация сахара наиболее высока. Скорость разгрузки пищевыми кладовщиками якобы информирует каждого фуражира об относительном качестве её нектара. Поэтому считалось, что пчелы-хранители пищи выполняют, по сути, функцию надзирателей за фуражирами нектара. Линдауэр, например, утверждает: “день за днём, в течение всего года, различные группы фуражиров информируются, кто из них обнаружил лучшие источники нектара. Те фуражиры, которые собирали свою пищу из некачественных источников пищи, испытывают трудности с разгрузкой пищи в улье [поэтому они воздерживаются от танцев], и это приводит к тому, что большинство безработных фуражиров в конечном итоге набираются на кормовые участки, которые в то время предлагают наиболее концентрированный нектар” (Lindauer 1975, p. 30;). Эта интригующая гипотеза выросла из новаторского исследования Линдауэра (1954), посвящённого регулированию сбора воды в пчелиных семьях, в котором он заметил, что, когда семья испытывает чрезвычайную потребность в воде, кладовщики продовольствия, по-видимому, предпочтительно выгружают фуражиров, возвращающихся с водой или разбавленным нектаром. Он предположил, что в нормальных условиях, когда семья нуждается в основном в пище, а не в воде, продовольственные кладовщики предпочтительно выгружают фуражиров, возвращающихся с наиболее концентрированным нектаром, потому что при прочих равных условиях это лучшая пища. Эта идея, казалось, была прекрасно подтверждена двумя годами позже результатами эксперимента Боха (Boch, 1956). Он предоставил семьи два места для кормления, А и В, оба из которых были первоначально заполнены раствором сахарозы 3/8 моль/Л и посещены 40 пчёлами (рис. 5.20). Сначала пчёлы, посещавшие кормушку В, исполняли танцы в умеренном темпе, примерно 25 танцев каждые 5 минут. Но когда кормушка А была перезагружена 2-моль/Л раствором сахарозы, пчёлы из кормушки Б практически перестали танцевать. Boch (1956) объяснил это изменение в поведении пчёл из кормушки B в результате того, что пчёлы из кормушки A возвращаются домой с превосходящей пищей, таким образом привлекая к себе запасы пищи и таким образом заставляя пчёл из кормушки B испытывать медленную разгрузку в улье. Короче говоря, Бох утверждал, что пчёлы-кладовщики сообщили пчёлам из кормушки В, что их корм стал второсортным, когда лучшая пища начала поступать из кормушки А.
Хотя идея о том, что кладовщики продовольствия информируют фуражиров о качестве их источников нектара, выборочно выгружая те, которые содержат самый сладкий нектар, в настоящее время, как известно, ошибочна. Доказательства, противоречащие этой гипотезе, являются как концептуальными, так и эмпирическими. Концептуальный недостаток этой гипотезы заключается в том, что она предполагает, что о качестве источника нектара можно судить просто по концентрации сахара в его нектаре. Это, конечно, неправильно. На энергетическую рентабельность источника нектара влияют многие другие переменные, в том числе расстояние от улья, обилие нектара и расстояние между цветами (раздел 5.5). Правильная гипотеза о том, как пчёлы оценивают источники нектара, должна включать механизмы учёта всех переменных, влияющих на прирост энергии и затраты на кормежку. Я уже рассматривал (раздел 5.7) одно из основных эмпирических свидетельств, противоречащих гипотезе о том, что фуражир информируется о качестве источника нектара по тому, как долго он должен искать разгрузчика. Дело в том, что время поиска фуражира нектара зависит от количества, а не от качества нектара, поступающего в улей. Почему же тогда пчёлы из кормушки В в эксперименте Боха перестали танцевать, когда качество пищи в кормушке А увеличилось с 0,375 до 2,0 моль/Л? Наиболее вероятным объяснением является то, что повышение качества пищи в кормушке А стимулировало 40 пчёл, добывающих там пищу, работать быстрее, тем самым повышая скорость взятка нектара в семью и тем самым удлиняя время поиска,

Рис. 5.20 Влияние изменений в одном источнике нектара на поведение пчёл, добывающих пищу в другом источнике нектара. Когда пчёлы из кормушки А начали собирать более богатый сахарный раствор, пчелы из кормушки В резко сократили свои танцы. Очевидно, это изменение в поведении было вызвано увеличением количества сахарного раствора, поступающего в улей (потому что пчёлы из кормушки превышали свой темп кормления в ответ на более богатую пищу), а не повышением качества поступающего сахарного раствора. На это указывает возобновление танцев пчёл кормушки Б, когда число пчёл кормушки А сократилось с 40 до 10. На основе данных в Boch 1956.
испытываемое пчёлами кормушки-В. Это не просто предположение. 11 июля 1987 года я установил место кормления для 30 пчёл из наблюдательного улья и в течение дня наблюдал их поведение при четырёх уровнях концентрации сахара - от 0,5 до 2,0 моль/Л. Когда предлагался раствор 0,5 моль/Л, пчёлы кормились медленно, затрачивая в среднем 7,7мин. на полёты туда и обратно к кормушке. Но когда предлагались растворы с более высокой концентрацией, пчёлы кормились в гораздо более высоком темпе, нуждаясь в среднем только в 4,9мин. за полёт туда и обратно (данные из таблицы 1 в Seeley, Camazine, и Sneyd 1991). О сходном влиянии качества пищевых источников на темп кормления сообщили Шмид (1964), Нуньес (1966, 1970) и Уоддингтон (1990). Действительно, собственные экспериментальные результаты Боха убедительно свидетельствуют о том, что заполнение кормушки А раствором 2,0 моль/Л вызывало снижение танцев пчёл из кормушки В из-за увеличения количества, а не качества сахарного раствора, вносимого в улей. Это было показано в конце его эксперимента, когда он уменьшил взяток нектара в семью, удалив всех пчёл, кроме 10, из кормушки А, и заметил, что пчёлы из кормушки В быстро возобновили свой танец (рис. 5.20).
Наиболее прямое эмпирическое доказательство против гипотезы о том, что пчёлы-кормилицы информируют фуражиров о прибыльности источников нектара, получено из эксперимента, специально разработанного для определения того, кто оценивает источники нектара - фуражиры или кормилицы (подробно описано в Seeley, Camazine, Sneyd 1991). 17 августа 1989 года были установлены два места кормления: одно в 50м. от наблюдательного улья, загруженное раствором 0,75 моль/Л глюкозы, и другое в 1250м. от улья, но загруженное более богатым раствором 1,00 моль/Л (рис. 5.21). Пятнадцать пчёл из наблюдательного улья были обучены посещать каждую кормушку, и все новобранцы в кормушки были пойманы, чтобы стабилизировать условия на каждой кормушке. Критическая особенность этой экспериментальной схемы заключается в том, что она представляет пчёлам ситуацию, в которой

Рис. 5.21 Экспериментальная схема и результаты теста, для которого пчёлы оценивают источники нектара в семье: фуражиры или пищевые хранительницы. Сили, Камазин и Снейд 1991.
источник пищи с самой высокой концентрацией сахара не является источником с самой высокой общей энергетической прибыльностью. Таким образом, с одной стороны, гипотеза о том, что пищевые кладовщики оценивают качество источника нектара, предсказывает, что пчёлы из кормушки 1250м., 1,00 моль/Л будут танцевать сильнее, потому что их нектар более концентрирован и поэтому должен быть одобрен пищевыми кладовщиками. С другой стороны, гипотеза о том, что фуражиры оценивают качество источника нектара, предсказывает, что пчёлы из 50-метровой, 0,75-моль/Л кормушки будут танцевать сильнее, потому что её меньшее расстояние от улья более чем компенсирует её более низкую концентрацию сахара с точки зрения общей энергетической рентабельности. Какой прогноз верен? Как показано на рис. 5.21, пчёлы из ближней кормушки танцевали гораздо сильнее, чем из дальней. Понятно, что это, должно быть, фуражиры, которые оценивают нектар - источник качества.
Этот вывод подкрепляется средним временем поиска для двух групп фуражиров. Во-первых, обратите внимание, что пчёлам из кормушки 1250м., 1,00 моль/Л потребовалось больше времени, чтобы начать разгрузку, чем пчёлам из кормушки 50м., 0,75 моль/Л. Это идёт вразрез с гипотезой оценки кладовщиками пищи, которая предполагает, что пчёлы-кладовщики пищи предпочтительно выгружают фуражиров с более концентрированным нектаром. Эта разница во времени поиска, очевидно, возникла из-за того, что фуражиры из дальней кормушки пришли к выводу, что прибыльность их кормушки была довольно низкой, и поэтому они замедлили свой темп добычи, отчасти из-за того, что не стремились выгружать свой нектар сразу же после входа в улей. Во-вторых, обратите внимание, что фуражиры из 50-м, 0,75-моль/Л кормушки и 1250-м кормушки, когда они снова наполнялись раствором сахарозы 2,50-моль/Л, начинали выгружаться одинаково быстро, несмотря на огромную разницу в концентрации между их сахарными растворами. Это тоже противоречит основному предположению гипотезы оценки продовольственными кладовщиками. Это равенство среднего времени поиска для двух групп фуражиров, несомненно, произошло потому, что фуражиры, как из ближних, так и из дальних кормушек посчитали, что их кормушка была очень прибыльной, и поэтому они решили кормиться с высоким темпом, который включал в себя поиск выгрузки нектара сразу же после входа в улей.
Все имеющиеся в настоящее время данные убедительно подтверждают идею о том, что каждый нектарный фуражир независимо оценивает прибыльность своего источника пищи и соответственно масштабирует свою продукцию (рис. 5.19, Н3). Эта задача обработки информации, очевидно, имеет следующий общий вид (рис. 5.22). Собирая нектар с цветочной

Рис. 5.22 Блок-схема, иллюстрирующая обработку информации, выполняемую фуражиром нектара при принятии решения о том, как долго танцевать по возвращении в улей. Пчела интегрирует информацию о своём конкретном цветочном участке, чтобы оценить его энергетическую рентабельность, и она интегрирует информацию об общих условиях кормления, чтобы установить порог танца. Окончательное решение о том, как долго танцевать, принимает во внимание как уровень доходности источника нектара, так и порог танцевальной реакции. Так, например, источник нектара среднего качества может вызывать короткие или длинные танцы, в зависимости от состояния переменных, влияющих на порог танца, таких как успех семьи в сборе нектара.
поляны, пчела получает информацию об энергетике своего конкретного кормового участка, определяемую такими переменными, как расстояние от улья, концентрация сахара в нектаре и обилие нектара, и к концу своего путешествия за нектаром она интегрирует эту информацию, чтобы дать ей представление об общей энергетической рентабельности своего источника нектара. Нервная система каждой пчелы, по-видимому, откалибрована в процессе развития так, что она знает, даже в начале своей карьеры фуражира, где любой данный уровень прибыльности попадает в диапазон прибыльности, испытываемой пчелами: низкий, высокий или какой-то промежуточный. Фуражир также принимает информацию об условиях кормления в целом, определяемую такими переменными, как взяток нектара в семью и погода, и интегрирует эту информацию, чтобы установить уровень рентабельности, который является порогом для танцев. Наконец, нервная система пчелы сочетает в себе ее чувство “доброты” источника нектара и её чувство правильного порога для танца, чтобы принять решение о том, как долго она должна танцевать.

Итог
1. Каждая пчела-фуражир, возвращающаяся в улей с цветочной поляны, приносит домой информацию об источнике пищи. В типичной семьи будет несколько тысяч фуражиров, что создаст сильный приток информации (рис. 5.2). Большинство фуражиров используют старые источники и поэтому предоставляют обновленную информацию о предыдущих находках, в то время как некоторые из них являются исследователями (или разведчиками) новых источников и поэтому приносят новости о новых открытиях (рис. 5.3). Разведчики - это безработные фуражиры, которые ищут новые источники пищи путём самостоятельного поиска, а не следуя танцам вербовки. Примерно 10% безработных фуражиров отправляются на разведку, что означает, что семья обычно выставляет около 100 разведчиков в день. Мало что известно о поисковом поведении пчёл-разведчиков.
2. Хотя все фуражиры приносят домой информацию о местоположении и прибыльности источника питания, только пчёлы, возвращающиеся из высокодоходных источников, исполняют танцы и таким образом делятся своей информацией. Таким образом, общая информация внутри улья состоит почти исключительно из информации о богатых источниках пищи.
3. Фуражиры делятся своей информацией в небольшой области улья, расположенной сразу за летком, называемой танцполом (рис. 5.4). Внутри танцпола смешиваются танцы для разных кормовых площадок (рис. 5.5); таким образом, пчела, стоящая на танцполе, подвергается воздействию информации о нескольких источниках пищи.
4. Фуражир сообщает о прибыльности своего источника пищи, регулируя силу своего танца. В принципе, это может включать в себя модуляцию длительности сигнала (количество пробежек в танце) или интенсивности сигнала (сила каждой пробежки в танце), или и то, и другое. Пчёлы полагаются в основном на модуляцию длительности сигнала (рис. 5.7). Продолжительность танца колеблется на два порядка, от 1 до примерно 100 пробежек в танце в соответствии с доходностью источника питания (рис. 5.8). Продолжительность любого танца, однако, не даёт точной информации о прибыльности источника пищи, который он представляет. Пчёлы полагаются в лучшем случае лишь незначительно на модуляцию интенсивности сигнала для кодирования информации о прибыльности источника питания. Источники порогового уровня вызывают только слабые покачивания, тогда как сверхпороговые источники вызывают энергичные покачивания. Пробеги виляния для источников пищи, которые находятся выше порога танца, очевидно, не отличаются по силе или эффективности, о чём свидетельствует экспериментальный результат, согласно которому доля рекрутов семьи к двум равноудалённым кормушкам с различной прибыльностью точно предсказывается по доле пробегов виляния для каждой кормушки (рис. 5.9).
5. Пчёлы должны иметь мерило, по которому они измеряют прибыльность источника нектара. Тот факт, что две кормушки раствора сахарозы будут вызывать танцы с эквивалентными средними длительностями, когда пчёлы, эксплуатирующие их, испытывают одинаковую энергетическую эффективность, но не равные темпы прироста энергии, говорит о том, что пчёлы используют энергетическую эффективность в качестве критерия рентабельности источника нектара (табл. 5.1). Использование этого критерия поможет семьи максимизировать пожизненный сбор энергии каждого фуражира, предполагая, что производительность кормления пчелы ограничена затратами энергии, а не временем. Возможно, однако, что нектарные фуражирные пчёлы используют различные критерии доходности источника нектара в зависимости от времени года и состояния семьи.
6. Связь между стимулом доходности источника нектара и реакцией продолжительности танца покачивания характеризуется несколькими особенностями. Во-первых, линейность функции стимул-реакция (рис. 5.10). Поскольку диапазон стимулов, вызывающих ответные реакции, намного меньше, чем диапазон реакций, линейная функция достаточна для сообщения о полном диапазоне сверхпороговых стимулов, обеспечивая при этом хорошее разрешение низкоуровневых стимулов. Вторая особенность - отсутствие адаптации в ответе (рис. 5.11). Каждая пчела функционирует как “тонизирующая” сенсорная единица, сообщающая о текущем уровне рентабельности своего источника нектара, а не только об изменениях его рентабельности. Третья особенность - сильная вариативность реакции у пчёл. Отдельные пчёлы сильно различаются по своим танцевальным порогам. Этот факт может позволить семьи реагировать градуированным образом на более широкий диапазон стимулов, чем, если бы все пчёлы имели одинаковые пороги.
7. Фуражиры нектара адаптивно настраивают свои танцевальные пороги в зависимости от кормового статуса своей семьи. Порог танца каждой пчелы ниже, когда взяток нектара в семью низок, чем когда он высок (рис. 5.12). Эта адаптация позволяет семье использовать широкий спектр источников нектара, когда корма становится мало, тем самым поддерживая взяток энергии в улей, и использовать только высокодоходные источники, когда корма становится много, тем самым повышая эффективность получения энергии. Пчёлы корректируют свои пороговые значения в ответ на изменения количества нектара, поступающего в улей, что подтверждается изменениями в танце, когда количество, но не качество взятка нектара в семью экспериментально манипулировалось (рис. 5.14). Фуражир обнаруживает изменения в скорости сбора нектара в своей семье, принимая во внимание некоторую переменную в процессе разгрузки (рис. 5.16–18). Вероятно, именно столько времени фуражир тратит на поиски пчелы-кладовщика, чтобы выгрузили её, так как эта переменная легко воспринимается пчёлами и надёжно изменяется со взятком нектара в семью. Эта надёжность гарантирована правилами вероятности, потому что поиск фуражира среди пчёл в зоне разгрузки, очевидно, представляет собой процесс случайной выборки, в котором вероятность успеха каждого испытания уменьшается по мере увеличения скорости прибытия фуражиров.
8. Фуражир должна иметь возможность узнать, является ли цветочная поляна, которую она только что посетила, источником нектара низкого, среднего или высокого качества. Хотя ранее широко распространено было мнение, что пчёлы-кладовщики сообщают фуражирам, кто из них посетил лучшие источники нектара, выборочно выгружая тех из них, которые имеют самый сладкий нектар, теперь эта идея, как известно, ошибочна. Доказательства против этой гипотезы являются как концептуальными, так и эмпирическими. Концептуально эта гипотеза неверна, поскольку качество источника нектара не может быть оценено исключительно по концентрации сахара в его нектаре. Эмпирически эта гипотеза опровергается экспериментом, в котором пчёлы, принесшие менее концентрированный из двух растворов сахарозы, начали разгружаться быстрее и танцевали более энергично (рис. 5.21). Теперь ясно, что каждый фуражир нектара самостоятельно оценивает прибыльность своего цветочного участка, интегрируя информацию об энергетике добывания пищи на своём конкретном участке. Пчела также интегрирует информацию об условиях кормления в целом (взяток нектара в семье, погода и т.л.), чтобы установить уровень рентабельности, который является порогом для танцев. Наконец, нервная система пчелы объединяет входные данные о прибыльности источника нектара с входными данными о пороге танца, чтобы сформировать решение о её поведенческом выходе: как долго пчела должна танцевать (рис. 5.22).


Как пчелосемья влияет на информацию об источниках пищи.
5.9. Работающие фуражиры против безработных фуражиров.
Важный первый шаг к пониманию того, как семья реагирует на информацию об источниках пищи, - это снова провести различие между занятыми и безработными фуражирами, то есть между теми пчёлами-фуражирами, которые в настоящее время и не заняты в эксплуатации участков цветов. Это различие имеет решающее значение, потому что члены этих двух групп совершенно по-разному используют накопленную в семье информацию об источниках пищи. Как правило, работающий фуражир использует только небольшой объём информации о своём собственном источнике пищи, который он несёт в своей нервной системе, тогда как безработный фуражир (если он новобранец, а не разведчик; см. рис. 5.3) использует большую часть информации, совокупность информации об источниках пищи, которую её сожители представляют на танцполе.
Каковы доказательства того, что работающие фуражиры на самом деле игнорируют информацию на танцполе? Летом 1990 года я провёл эксперимент, который требовал, чтобы я внимательно наблюдал за пчёлами-фуражирами внутри наблюдательного улья, по одной за один раз, от момента прибытия в улей до момента вылета (см. таблицу 2 в Seeley и Towne 1992). Каждая пчела кормилась в кормушки, расположенной в 400м. от улья и загруженной раствором сахарозы в диапазоне 1,0–2,5 моль/Л. Моя главная цель состояла в том, чтобы измерить продолжительность танца каждой пчелы, но протокол наблюдения также позволил мне оценить степень танца, следующего этим пчелами. За 24 дня (5-29 июля) я наблюдал 1712 случаев, когда фуражир возвращалась в улей, выгружала раствор сахарозы, иногда исполняла танец, а затем покидала улей, чтобы вернуться к кормушке. Я ни разу не видел, чтобы пчела сориентировалась на танцора, не говоря уже о том, чтобы внимательно следить за ним. Этот результат тем более примечателен, что зона разгрузки нектара по существу совпадает с танцполом (сравните рисунки 5.4 и 5.16), и поэтому пчёлы, которых я наблюдал, обычно стояли в нескольких сантиметрах от других фуражиров, исполняющих танцы. 23 июня 1992 года я снова искал танцы, сопровождаемых завербованными фуражирами. На этот раз я установил место кормления в 350м. от наблюдательного улья на Биологической станции Клюквенного озера и наблюдал по очереди за каждой из 30 пчёл из кормушки, когда они возвращались в улей. В течение дня кормушку устанавливали на четырёх различных уровнях концентрации сахара (0.5, 1.0, 1.5 и 2.0 моль/Л), и на каждом уровне за каждой из 30 пчёл следили в течение двух возвращений в улей, в общей сложности 240 наблюдений. Все четыре установки концентрации сахара дали один и тот же результат: ни один из этих работающих фуражиров не проявил никакого интереса к танцам, исполняемым вокруг них. Нуньес (1970) сообщает об аналогичном выводе, основанном на подробных наблюдениях за поведением в улье занятых фуражиров: “Не было замечено, чтобы пчёлы, регулярно посещающие автоматическую кормушку, следовали за другими танцорами, "рекламирующими" [единственную другую доступную] кормушку.” Учитывая, что мы с Нуньесом наблюдали около 2000 возвращений в улей пчёл, активно эксплуатирующих источники пищи, и не видели никаких танцев, следующих за этими пчёлами, кажется разумным заключить, что нанятые фуражиры редко, если вообще когда-либо, следуют танцам.
Совершенно противоположная реакция на танцы безработных фуражиров. Рассмотрим, например, случай с фуражирами, которые начинают свой день безработными, потому что цветы, где они добывали пищу ранее, ещё не начали приносить нектар или пыльцу. Эти пчелы устраиваются на танцполе и следуют за танцовщицей, за артисткой покачиваясь на одной или двух ногах, по-видимому, просматривая утренние отчёты о кормах в поисках новостей о вчерашнем цветочном участке. Эта ситуация легко воссоздаётся экспериментально. Утром 3 сентября 1981 года 40 меченых пчёл из наблюдательного улья были обучены посещать кормушку для сахарной воды в 200м. от них, и им было разрешено кормиться там до 5:30 вечера того же дня, когда корм был убран. На следующее утро, прежде чем снова наполнить кормушку, я записал положение помеченных пчёл внутри наблюдательного улья и отметил все случаи танца этих пчёл. В течение первых получаса наблюдения, 6:00-6:30, пчёлы были рассеяны по всему улью (рис. 5.23). Постепенно, в течение следующего часа, пчёлы спустились на танцпол, так что к 7:30 почти все помеченные пчёлы собрались плотной толпой на танцполе, где шли танцы для различных естественных источников пищи. В течение временного интервала 7:30-8:00, 27 (68%) из 40 пчёл, ориентированных по крайней мере на одну танцовщицу, сообщающую о цветочном участке, хотя каждая помеченная пчела отвернулась после того, как выполнила всего 1 или 2 покачивания, как будто быстро поняла: “Она не рекламирует мой кормовой участок”. Тем временем несколько меченых пчёл время от времени совершали разведывательные визиты к кормушке, так что, когда я снова наполнил её сахарным раствором в 8.30, пчела появилась там всего через 7 минут. Она загрузилась, полетела обратно в улей и объявила о своём открытии энергичным танцем. К 9:30 32 из оставшихся 38 пчёл (одна пчела исчезла) следовали за танцем, рекламирующим кормушку, и были замечены за кормлением на кормушке. Очевидно, эти безработные фуражиры проявляли большой интерес к танцевальным репортажам своих сородичей. Такое поведение, очевидно, типично, поскольку пчёлы повторили это действие в

Рис. 5.23 Положение группы пчёл в двухрамочном наблюдательном улье (см. рис. 4.2) утром 4 сентября 1981 г. Все 40 пчёл в группе были обучены питанию сахарной водой в предыдущий день, и все 40 были помечены для индивидуальной идентификации. На рисунках каждая точка изображает место, где пчела была впервые замечена в течение периода времени, показанного утром 4 сентября; не все пчёлы были видны. Поначалу многие пчёлы отдыхали в тихих местах вдали от танцпола, но к 7:30 они собрались со всех сторон на танцполе, где следили за танцами, ожидая новостей о возобновлении своего источника пищи. На основе неопубликованных данных Т. Д. Сили.
последующие 2 дня (Seeley, неопубликованные результаты); более того, другие исследователи (Körner 1939; von Frisch 1967) описывают аналогичные модели поведения временно безработных фуражиров в начале дня.
Многие безработные фуражиры, однако, не так легко переходят в ряды завербованных фуражиров, поскольку часто они сталкиваются с проблемой поиска нового места для заготовки кормов, а не просто возобновления работы на знакомом месте. Эта ситуация возникает либо тогда, когда фуражир опытна, но её предыдущая цветочная поляна сильно испортилась, либо когда она неопытна и поэтому не имеет прежнего рабочего места, на которое она может вернуться. Начинающие фуражиры действительно составляют значительную часть фуражиров семьи. Пчела-фуражир обычно живёт всего около 10 дней, и поэтому около 10% фуражиров семьи умирают каждый день (Sakagami и Fukuda 1968; Dukas и Visscher 1994). Эти пчёлы должны быть заменены, чтобы не уменьшились силы фуражиров, а это означает, что в любой день примерно 10% фуражиров в семье только начинают свою кормовую карьеру.
Безработный фуражир может найти новый источник пищи либо самостоятельно, либо, воспользовавшись информацией, доступной на танцполе, чтобы направить его к прибыльному источнику (рис. 5.3). Как мы уже видели (раздел 5.1), когда фуражирам, как опытным, так и новичкам, нужно найти новые источники пищи, подавляющее большинство делает это, следуя за танцами своих сородичей.
Таким образом, теперь мы можем видеть замечательную особенность организации кормления пчелиной семьи: каждый занятый фуражир знает только о своём конкретном участке цветов, и поэтому он функционирует с чрезвычайно ограниченным знанием текущих возможностей кормления. Но безработные фуражиры имеют возможность приобрести широкие знания о возможностях фуражирования, читая информацию, отображаемую на танцполе.

5.10. Как безработные фуражиры читают информацию на танцполе.
Безработный фуражир имеет возможность хорошо узнать о различных источниках пищи, используемых его семьёй, когда он выходит на танцпол, чтобы следить за танцами, чтобы найти новый богатый источник пищи. Конечно, информация о танце выстраивается в улье таким образом, чтобы пчела могла получить представление о возможностях добывания пищи. Как было показано ранее, в течение дня в улье вблизи друг от друга исполняются танцы, представляющие собой несколько цветочных участков (рис. 5.4 и 5.5). Кроме того, прибыльность источника нектара кодируется в танцах - в продолжительности танца, - поэтому существует вероятность того, что танцы для более богатых и более бедных источников нектара различаются пчёлами (рис. 5.7). Кроме того, как отмечалось ранее, среди естественных источников питания самые сильные более чем в 100 раз длиннее самых слабых, что означает, что рентабельность природных источников питания сильно варьируется (рис. 5.8). Следовательно, вполне возможно, что безработный фуражир мог бы следить за многочисленными танцами на танцполе и получить обширные знания о доступных источниках пищи, включая их относительную прибыль. Получив эту информацию, она могла затем сравнить различные источники пищи и выбрать лучший из них в качестве своего следующего рабочего места. Делают ли это безработные фуражиры, или они на самом деле принимают новый кормовой участок, основанный на гораздо более ограниченной информации?
5.10.1. ПОВЕДЕНИЕ ПЧЁЛ - СЛЕДУЮЩИХ ЗА ТАНЦУЮЩИМИ ПЧЁЛАМИ.
Логичным первым шагом к ответу на этот вопрос является простое наблюдение за танцующим поведением безработных фуражиров. Это легко сделать. Небольшую группу фуражиров обучают от наблюдательного улья до кормушки, маркируют их краской для индивидуальной идентификации, затем убирают кормушку и наблюдают за помеченными пчёлами в наблюдательном улье, когда они следуют за танцующими, чтобы найти новый источник пищи. В сентябре и октябре 1990 года я проделал эту процедуру трижды, каждый раз давая 10 пчёлам корм в течение 2 дней из кормушки с сахарным раствором, затем снимая кормушку утром третьего дня и наблюдая за мечеными пчёлами в улье. Я наблюдал, как 21 из 30 пчёл следуют за танцами, чтобы найти свой следующий источник пищи. Хотя поведение этих пчёл значительно различалось, все они следовали общей схеме, которая показана на рис. 5.24 и обобщена в следующем составном описании поведения пчелы, следующей за танцем (более подробно описано в Seeley и Towne 1992).
В течение первых нескольких часов пчела не следует за танцами, даже если в улье есть многочисленные танцы, рекламирующие богатые цветочные пятна. Вместо этого за это время она делает несколько вылазок за пределы улья, чтобы осмотреть кормушку (теперь пустую). Каждый полёт короток, обычно длится менее 5 минут. В конце концов, однако, она начинает следить за танцами. Это начинается с периода, около 3 часов, когда безработный фуражир обычно следует за несколькими танцорами, но каждый из них всего за 1-2 покачивания бежит и без заметного изменения своего уровня возбуждения. Этот период беспорядочного следования танцу внезапно заканчивается, когда пчела начинает следовать за одним танцором с большим энтузиазмом. Она взволнованно следит за этим танцором через многочисленные покачивания, редко менее 6, а иногда 12 или более, извиваясь рядом с танцором, пока она внезапно не отрывается от танцора и не выходит из улья, по-видимому, чтобы найти источник пищи, указанный танцем, за которым она только что последовала.
Если пчела найдёт этот источник пищи, она вернётся примерно через час с грузом пыльцы или нектара. Однако более вероятно, что она заползет обратно в улей всего через 15 минут и будет жадно выпрашивать еду, не сумев обнаружить цель вербовки. В течение следующего часа или около того, она может снова обратить беглое внимание на одну или две танцующие пчелы, прежде чем снова броситься в действие, спотыкаясь рядом с танцовщицей в течение примерно полудюжины пробежек, а затем пробежать через сот и выйти из улья. Этот поиск, как и первый, скорее всего, окажется неудачным, так что примерно через 15 минут пчела снова вползет в улей с пустым желудочком. В среднем пчеле нужно будет сделать примерно четыре попытки, то есть провести четыре танцевальных поиска, чтобы найти рекламируемый танцором цветочный участок. Очевидно, для пчелы нет ничего тривиального в том, чтобы найти цветочную полянку, которую рекламировала танцующая пчела.
Рисунки 5.24 и 5.25 иллюстрируют ещё одну характерную особенность поведения пчёл, следующих за танцем, которая заключается в том, что последовательные поиски пчёл часто направлены на различные цели вербовки. Пчела может даже чередовать две разные цели вербовки в ходе серии поисковых попыток (см. нижнюю запись на рис. 5.25). Очевидно, что безработный фуражир не ограничивает свои попытки поиска единственным лучшим источником пищи или даже одним типом корма (нектар или пыльца).
Эти наблюдения позволяют сделать два важных вывода о том, как безработные фуражиры читают информацию на танцполе. Во-первых, они не получают информацию от большого числа танцоров, прежде чем отправиться на поиски нового источника пищи. В самом деле, каждому такому поиску предшествует всего один период следования за танцором в течение многочисленных (более 1 или 2) пробежек виляния. Поэтому ясно, что пчела, следящая за танцем, не проводит тщательного изучения информации, доступной на танцполе, прежде чем покинуть улей. Во-вторых, безработный фуражир крайне редко следит за танцем от начала до конца. Этот факт говорит о том, что эти пчелы не получают информацию о прибыльности источника питания в ходе последующего танца, поскольку, как показано в разделе 5.4, информация о прибыльности сильно выражена только в продолжительности танца. То, что пчелы не пытаются измерить продолжительность танца, не так уж удивительно. В конце концов, немногие пчелы будут рядом с танцовщицей, когда она начнет танцевать; поэтому только небольшая часть пчел, следующих за танцем данной пчелы, сможет измерить полную продолжительность ее танца. Более того, поскольку кодирование прибыльности источника пищи в продолжительности танца чрезвычайно шумно (см. рис. 5.7), пчела, следящая за танцем, которая сумела точно измерить продолжительность танца, все равно не имела бы точной информации о прибыльности источника пищи, представленного танцем. Таким образом, типичная модель поведения пчел, следующих за танцами, убедительно свидетельствует о том, что безработные фуражиры не приобретают широких знаний о доступных источниках пищи, не сравнивают их с точки зрения прибыльности и не выбирают самый богатый для своего следующего рабочего места. Доказательство этого, однако, требовало проведения эксперимента, в котором информация на танцполе хорошо контролировалась, так что различные гипотезы о том, как пчелы следуют за танцами, могли быть точно проверены.

Рис. 5.24 Запись танца безработного фуражира, пытающегося найти новый источник пищи. Поначалу она не следила ни за какими танцами и вместо этого проверила свой предыдущий источник пищи - кормушку, которая не была наполнена в день наблюдений (16 сентября 1990 года). Затем с 11:30 до 1:00 она последовала за несколькими танцовщицами, но каждая из них была очень короткой. В 1:21 она последовала за танцовщицей, рекламирующей источник нектара, расположенный в 2600м. к северу, и сразу же после этого покинула улей, чтобы найти эти цветы, но, очевидно, безуспешно, так как вернулась через 22 минуты без еды. В 3:09 она снова внимательно следила за одной танцовщицей пыльцы (в течение 8 пробежек), быстро покинула улей и провела около 20 минут снаружи, но снова вернулась без еды. Наконец, в 3:50 она последовала за танцовщицей, рекламирующей ближайший источник нектара, и через 49 минут вползла в улей с большим грузом нектара. Общий модель поведения этой пчелы типична, так как 20 других пчёл показали сходную модель, сначала следуя за танцами только кратко, а затем внимательно следуя только за одним танцором перед каждым уходом из улья. Эти 20 других пчёл также совершили несколько танцевальных поисков вне улья, прежде чем, наконец, найти новый источник пищи (см. рис. 5.25). На основе данных, полученных в Сили и Тауне в 1992 году.

Рис. 5.25 Как 4 пчелы нашли новые источники пищи, следуя танцам, по данным, собранным в сентябре 1990 года. Каждая стрелка обозначает цветочную полянку, обозначенную танцем, который пчела проделала перед тем, как покинуть улей. Направление и длина стрелки дают масштабированное расположение сообщаемого участка цветов. Пчёлы обычно делают несколько танцевальных поисков, прежде чем найти новый источник пищи. Порядок поисков обозначается цифрами рядом с каждой стрелкой; звезда рядом со стрелкой указывает на источник пищи, который в конце концов был найден. Обратите внимание, что последовательные поиски часто ведут к целям вербовки, которые отличаются как местоположением, так и типом корма (нектар или пыльца). На верхней диаграмме изображена схема поисков, выполняемых пчелой, представленная на рис.5.24. По Сили и Тауну 1992 года.

5.10.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ТОГО, КАК ПЧЁЛЫ СОБИРАЮТ ИНФОРМАЦИЮ НА ТАНЦПОЛЕ.
Чтобы проверить, следует ли каждый безработный фуражир несколькими танцами и избирательно реагирует на самый сильный, я создал ситуацию, в которой подавляющее большинство танцев в наблюдательном улье сигнализировали только о двух кормушках, одна из которых была очень прибыльной и вызывала сильный танец, а другая - менее прибыльной и вызывала более слабый танец. Две кормушки находились на равном расстоянии от улья, но в противоположных направлениях, и каждкю из них посещали 30 помеченных фуражиров. Я измерил общее количество танцев (количество пробежек) и общее количество вербовки (количество пчёл) для каждой кормушки. Логика теста работает следующим образом. Если каждый безработный фуражир следует за несколькими танцами, сравнивает их и реагирует только на танец, рекламирующий лучший источник пищи, то танцы для более прибыльной кормушки будут непропорционально эффективными для каждого пробега; то есть доля новобранцев в более богатой кормушке будет превышать пропорцию пробежек для этой кормушки. Если, однако, каждый фуражир следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, то доля новобранцев для каждого фуражира будет соответствовать доле пробежек виляния для этого фуражира. Следует отметить, что эти прогнозы критически зависят от предположения, что нет никакой разницы между более богатыми и более бедными кормушками в привлекательности или эффективности возбуждения бега виляния (см. раздел 5.4). Поэтому в этом эксперименте одновременно рассматривался вопрос о том, вызывают ли более богатые источники пищи более живые, а не просто более продолжительные танцы, и вопрос о том, как пчёлы, следующие за танцем, воспринимают информацию на танцполе.
В июле 1990 года в 400м. к северу и югу от наблюдательного улья, расположенного в центре Биологической станции Клюквенного озера, были установлены две кормовые станции (рис. 5.26 и 5.27). Тридцать индивидуально помеченных пчёл были приучены к каждой кормушке, и все остальные пчёлы, прибывающие к каждой кормушке, были пойманы. Каждое испытание эксперимента длилось 1 день и начиналось с загрузки двух кормушек растворами сахарозы, которые различались по концентрации, но содержали один и тот же запах (анис). Концентрация сахара для каждой кормушки была тщательно отрегулирована в начале каждого испытания, чтобы более богатая кормушка вызывала танцы, которые были сильными - но не настолько сильными, чтобы новобранцы прибывали быстрее, чем их можно было легко поймать, - и чтобы более бедная кормушка вызывала покачивание со скоростью примерно 2/3, 1/3 или 1/10, как для более богатой кормушки. Затем в течение следующих 3-5 часов мы с моими помощниками записывали танцы для каждого фуражира и вылавливали новобранцев у каждого фуражира.

Рис. 5.26 Эскиз экспериментальной схемы на Биологической станции Клюквенного озера в июле 1990 года: Н - наблюдательный улей; FN - кормовая станция в 400м. к северу от улья; FS - кормовая станция в 400м. к югу. Обе кормушки располагались на полянах диаметром около 30м. Контурные линии указывают на высоту футов над уровнем моря.


Рис. 5.27 Аэрофотосъемка биологической станции клюквенного озера, смотрящей на юг. Наблюдательный улей расположен на большой поляне, а кормушки расположены на небольших полянах за пределами этой фотографии, как показано на рис. 5.26. Фотография У.М. Шилдса.
Было проведено одиннадцать испытаний этого эксперимента, и в каждом из них мы обнаружили, что доля пробежек виляния для каждой кормушки точно предсказывала долю новобранцев, прибывающих к кормушке. Например, 13 июля 1990 года северная и южная кормушки были загружены растворами сахарозы 1,75 и 1,25 моль/Л, и между 9:00 и 1:00 пчёлы из каждой кормушки выполнили в общей сложности 8722 пробега виляния, из которых 90,4% были для более богатой северной кормушки. Эти танцы вызвали 153 новобранца к кормушкам, из которых 135, или 88,2%, прибыли к северной кормушке (см. также рисунок 5.9). Ещё десять попыток этого эксперимента дали ту же самую схему набора кормушек, строго пропорциональную числу пробегов виляния для каждой кормушки (рис. 5.28). Безусловно, наиболее убедительные результаты в этом эксперименте были получены при испытаниях 22 и 29 июля, когда количество пчёл, посещавших кормушку, было уменьшено с 30 до 5. В эти дни, следовательно, было больше танцев на одну пчелу для более богатой кормушки, но больше танцев в целом для более бедной кормушки, потому что было намного больше пчёл (30), посещающих её. В этих условиях, если каждая пчела, преследующая танец, не будет предпочтительно реагировать на виляющее движение более богатой кормушки, то семья совершит ошибку - она направит больше новобранцев на более бедную кормушку. Именно это мы и обнаружили! И 22, и 29 июля в танцах для более богатой кормушки в среднем было в два раза больше пробежек, чем для более бедных кормушек, но только 17% от общего числа пробежек приходилось на более богатую кормушку и только 15–16 % новобранцев прибыли к более богатой кормушке (см. рис. 5.28).

Рис. 5.28 Результаты эксперимента, предназначенного для проверки того, сравнивают ли пчёлы танцы и предпочтительно реагируют на те, которые представляют лучшие источники пищи. На основе данных, приведённых в таблице №2 Seeley и Towne 1992.
Таким образом, однозначно ясно, что безработные фуражиры не следят за множеством танцев и избирательно реагируют на тех, кто рекламирует лучший источник пищи. Вместо этого результаты показывают, что каждая пчела отреагировала всего на один танец перед тем, как покинуть улей в поисках нового источника пищи. Это, в свою очередь, означает, что наблюдаемые короткие эпизоды танца (рис. 5.24) не были частью тактики изучения доступных вариантов набора. Вместо этого они, вероятно, были недорогими попытками получить информацию об источнике пищи вчерашнего дня, которая снова могла обеспечить обильную пищу. Результаты экспериментов также демонстрируют, как ранее отмечалось (раздел 5.4), что отдельные бега виляниями для более богатых и более бедных источников пищи в среднем одинаково привлекательны для пчёл, следующих за танцами.
Недавние исследования Олдройда, Риндерера и Буко (1991) показывают, что выборка танцев пчелы не является полностью случайной, но несколько смещена в зависимости от её генотипа. Когда они создали семьи, состоящие из двух генетически маркированных патрилиний (родственников по отцу), различимых по их цвету (тёмный против светло-коричневого), установили их в наблюдательных ульях и наблюдали за танцами, происходящими в этих семьях, они обнаружили, что пчёлы определённой патрилинии иногда проявляли статистически значимое смещение в сторону следующих танцев, выполняемых членами их собственной патрилинии. Авторы указывают, что это предубеждение не обязательно отражает патрилинейное признание как таковое, поскольку оно может быть объяснено, по крайней мере, частично, различиями между двумя патрилинами в поведении фуражиров. Например, их светло-коричневые пчёлы предпочтительно следовали за танцорами, несущими пыльцу, и, возможно, также предпочтительно исполняли танцы для источников пыльцы. Эти две тенденции, действуя вместе, породили бы более сильную, чем ожидалось, ассоциацию между танцорами и последователями танца одного и того же патрилинария. Последующее исследование Олдройда и его коллег (1993), которое искало патрилинейные различия в дистанции кормления, также показало, что пчёлы следовали за танцами, выполняемыми членами их собственной патрилинии чаще, чем ожидалось случайно, хотя этот уклон иногда был чрезвычайно слабым или вообще отсутствовал. Как и в предыдущем исследовании, более высокая, чем ожидалось, ассоциация между полными сестрами на танцполе, очевидно, возникла частично в результате различий между двумя патрилинами в производстве и следовании танцам для источников пищи, отличающихся некоторой переменной, в данном случае расстоянием от улья.
В природе такие предубеждения в отношении следования танцам членов одной и той же патрилинии, вероятно, гораздо слабее, чем в семьях двух подсемейств, изученных Олдройдом и его коллегами, поскольку естественные семьи обычно состоят из 10 или более патрилиний, и, следовательно, подавляющее большинство танцоров, встреченных любой данной пчелой, будут от патрилиний, отличных от её собственных. Тем не менее, открытие, что пчёлы разных патрилиний иногда демонстрируют преимущественное следование определённым типам танцев, таким как танцы пыльцы по сравнению с танцами нектара, вероятно, относится к естественным семьям. Однако следует отметить, что эти предпочтения, безусловно, не являются абсолютными и, по-видимому, довольно слабыми, поскольку, как отмечалось ранее (рис. 5.24 и 5.25), пчела обычно следует танцам, представляющим чрезвычайно разнообразные источники пищи, в том числе расположенные на разных расстояниях от улья и несущие различные виды корма (пыльцу или нектар). Когда Линдауэр (Lindauer, 1952) наблюдал 30 случаев, когда безработный фуражир следовал за танцем партнера по гнезду, чтобы переключиться с одного кормового участка на другой, он заметил, что в 14 случаях пчела переключалась с добычи пыльцы на добычу нектара или наоборот. Очевидно, что пчела, следящая за танцем, как правило, не проявляет подавляющего предпочтения к определённому типу танца.

5.10.3. ПОЧЕМУ ПЧЁЛЫ ШИРОКО НЕ ВЫБИРАЮТ ИНФОРМАЦИЮ НА ТАНЦПОЛЕ.
На первый взгляд, кажется крайне неадаптивным для безработного фуражира не следовать нескольким танцам в улье и избирательно реагировать на самый сильный из встреченных. В конце концов, не сумев широко изучить возможности добывания пищи, фуражир часто не узнаёт о лучшем источнике пищи. Вероятность того, что это произойдёт, показана на рис. 5.29, где вероятность получения информации о наилучшем источнике пищи показана как функция числа танцев пчелиных образцов и доли пробегов виляния в улье, которые предназначены для наилучшего источника пищи. Пчёлы, выбравшие только один танец, имеет низкую вероятность узнать о лучшем источнике, если только доля пробежек виляния для этого источника не окажется высокой. Но если пчела пробует несколько танцев, а не только один, она может поднять свою вероятность узнать о лучшем источнике почти до 1,00.
Так почему же пчёлы не берут пробы широко и тем самым не дают себе высокую вероятность получить информацию о лучшем источнике пищи? Можно возразить, что они этого не делают, потому что информация о прибыльности источников питания не выражается в танцах таким образом, чтобы её легко извлекали последователи танца, но этот ответ напрашивается на вопрос, почему эта информация не является более доступной для последователей танца. Я предлагаю, чтобы пчёлы не пробовали широко, потому что, учитывая все обстоятельства, для

Рис. 5.29 Вероятность (P) того, что танцующая пчела узнает о лучшем источнике пищи, рекламируемом на танцполе, как функция количества танцев, которые она пробует (N), и доли общих танцевальных узоров, которые предназначены для лучшего источника пищи ©. За исключением случаев, когда C низкий (< 0,30), если пчела пробует несколько танцев, её вероятность получения информации о лучшем источнике пищи будет близка к 1,00. Сили и Таун 1992 года.
семьи будет лучше, если последователи танца не будут разборчивы. Откликаясь на все танцы в улье, фуражиры отправляются к множеству различных источников пищи, каждый из которых имеет известную, относительно высокую рентабельность (о чём свидетельствует тот факт, что он вызвал танцы), но неизвестный размер и в значительной степени непредсказуемое будущее. И, распределяя себя между всеми разумно прибыльными кормовыми участками, фуражиры семьи могут соответственно расширять и сокращать свои усилия на постоянно меняющемся массиве источников пищи. Следование только танцам за одним, лучшим источником пищи, напротив, привело бы к подходу "все или ничего", который мог бы оставить семью чрезмерно инвестированной (например, в высокорентабельный, но небольшой или недолговечный источник) и недостаточно информированной, если бы условия кормления изменились. Этот аргумент далее развивается ниже (раздел 5.14) в теоретическом исследовании, которое показывает, что семья достигает высокого успеха в добывании пищи, распределяя фуражиров просто пропорционально количеству танцев для каждого источника.

5.11. Как работающие фуражиры реагируют на информацию о прибыльности источников питания.
Как только пчела находит источник нектара, она тщательно регулирует множество переменных своего поведения в соответствии с прибыльностью источника, и именно эти корректировки лежат в основе большей части способности семьи разумно распределять свои усилия по добыванию пищи среди различных источников нектара. Чтобы получить точную картину этой модуляции поведения по отношению к доходности источника нектара, мне нужно было записать поведение фуражиров в экспериментальной обстановке, где я мог бы точно варьировать качество источника нектара и поддерживать постоянными все другие факторы, влияющие на поведение фуражира нектара, такие как взяток нектара в её семью и полнота её сотов (Lindauer 1948; Seeley 1989a). Это было достигнуто в июле 1987 года путём установки двух наблюдательных ульев, одного экспериментального и одного контрольного, на Биологической станции Клюквенного озера и установки кормушки сахарной воды для каждого улья в 420м. от ульев (геометрия экспериментальной схемы показана на рис. 5.30). Кормушку каждой семьи

Рис. 5.30 Экспериментальный массив, используемый для исследования того, как нектарные фуражиры изменяют своё поведение в соответствии с прибыльностью источника нектара.
посещали 30 меченых пчёл, и все новобранцы и перебежчики из каждой кормушки регистрировались. Все новобранцы были пойманы, чтобы стабилизировать условия на обоих кормушках. Поимка новобранцев также гарантировал, что взяток нектара из каждой кормушки оставался на устойчивом низком уровне, тем самым контролируя переменные взятка нектара и количество пустых сот в каждой семье. Кроме того, подсчёты поимки рекрутов обеспечивали ещё одну меру поведения меченых пчёл. Нехватка естественных кормов в Клюквенном озере гарантировала, что сбор пищи каждой семьёй из источников, помимо кормушек, будет оставаться низким и устойчивым на протяжении каждого эксперимента. Каждое испытание длилось 5-7 часов. В течение этого времени доходность кормушки экспериментальной семьи систематически изменялась путём изменения концентрации её сахарного раствора (0,5–2,0 моль/Л) и регистрировалось поведение её кормушек. Между тем, концентрация сахара в кормушке контрольной семьи оставалась неизменной (1,5 моль/Л), а поведение её фуражиров регистрировалось для двойной проверки возможных смешивающих изменений таких влиятельных переменных, как температура воздуха, погодные условия и доступность нектара.
На рис. 5.31 показано, как пчёлы тонко регулировали некоторые компоненты своего кормового поведения в соответствии с качеством источника пищи 10 июля 1987 года. Когда качество было высоким, например, когда кормушка экспериментальной семьи была загружена раствором 2,0 моль/Л, все 30 пчёл продолжали посещать кормушку, работали быстро и сильно танцевали, так что дополнительные гнездовые пчёлы появлялись у их кормушки с высокой скоростью. Когда качество было низким (0,5 моль/Л раствора), напротив, почти половина пчёл перестала посещать кормушку, а те, что упорствовали, кормились только медленно, проводя всё больше времени внутри улья между полётами к кормушке, и они не выполняли вербовочных танцев. Этот набор реакций привёл к падению числа пчёл, посещающих кормушку. Установка кормушки на промежуточные уровни качества вызывала поведенческие реакции

На рис. 5.31 показано, как пчёлы тонко регулировали некоторые компоненты своего кормового поведения в соответствии с качеством источника пищи 10 июля 1987 года. Когда качество было высоким, например, когда кормушка экспериментальной семьи была загружена раствором 2,0 моль/Л, все 30 пчёл продолжали посещать кормушку, работали быстро и сильно танцевали, так что дополнительные гнездовые пчёлы появлялись у их кормушки с высокой скоростью. Когда качество было низким (0,5 моль/Л раствора), напротив, почти половина пчёл перестала посещать кормушку, а те, что упорствовали, кормились только медленно, проводя всё больше времени внутри улья между походами к кормушке, и они не выполняли вербовочных танцев. Этот набор реакций привёл к уменьшению числа пчёл, посещающих кормушку. Установка кормушкиа на промежуточные уровни качества вызывала поведенческие реакции промежуточной силы, с соответственно промежуточными скоростями рекрутирования к кармушку. Следует отметить, что данные, собранные в течение дня на кормушке контрольной семьи, не показали существенных изменений в количестве пчёл, посещающих кормушку, или в скорости набора, что говорит о том, что условия окружающей среды были стабильными во время испытания. Таким образом, представляется очевидным, что изменения в поведении пчёл экспериментальной семьи происходили исключительно в ответ на изменение рентабельности источников питания.
промежуточной силы, с соответственно промежуточными скоростями рекрутирования к кармушке. Следует отметить, что данные, собранные в течение дня на кормушке контрольной семьи, не показали существенных изменений в количестве пчёл, посещающих кормушку, или в скорости набора, что говорит о том, что условия окружающей среды были стабильными во время испытания. Таким образом, представляется очевидным, что изменения в поведении пчёл экспериментальной семьи происходили исключительно в ответ на изменение рентабельности источников питания.
Такие многомерные изменения кормового поведения по отношению к доходности источника нектара типична. Не только я был свидетелем этого во всех трёх испытаниях только что описанного эксперимента (Seeley, Camazine, Sneyd 1991), но и другие исследователи (von Frisch 1967, p. 45; Núñez 1966, 1970, 1982) анализировали одну или несколько поведенческих переменных с использованием аналогичных экспериментальных процедур и также сообщали о изменениях силы танца, темпа поиска пищи и отказа от источника пищи в соответствии с прибыльностью источника нектара. Более того, Уоддингтон (1990) заметил, что, когда пчёлам давали 60%-ный (2,25 моль/Л) раствор сахарозы, они поддерживали более высокую температуру в грудной клетке и питались более энергично, чем когда им давали 20%-ный (0,6 моль/Л) раствор. Нуньес (1966, 1970, 1982) также сообщает, что пчёлы корректировали размер нектарной нагрузки в зависимости от рентабельности источника пищи, особенно когда рентабельность варьировалась путём изменения доступности, а не концентрации сахарного раствора. Таким образом, поведенческая модуляция нектарных фуражиров сводится к следующему общему правилу: по мере увеличения доходности источника пищи увеличивается темп сбора пищи, увеличивается объём загружаемого нектара, увеличивается продолжительность танцев и уменьшается вероятность отказа от источника пищи.

5.12. Правильное распределение фуражиров среди источников нектара.
Мы видели, что знания наемного фуражира о множестве источников пищи, эксплуатируемых его семьёй, ограничены её собственным конкретным источником (раздел 5.9), что она делает свою собственную независимую оценку этого источника (раздел 5.8) и что на основе этой оценки плюс информация о состоянии фуражирования семьи (раздел 5.7) она выбирает соответствующую реакцию на фуражирование. Это включает в себя решение о том, следует ли продолжать поиски источника, и если да, то, как сильно рекламировать источник, танцуя (раздел 5.11). Мы также видели, что безработный фуражир - если только он не пчела-разведчик - следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, каждый раз, когда он пытается найти новый источник пищи (раздел 5.10). Таким образом, мы теперь знаем, что каждый фуражир в пределах пчелиной семьи обладает лишь крайне ограниченными знаниями о возможностях своей семьи в области фуражирства. Но в то же время мы знаем, что семья в целом реагирует таким образом, что принимает во внимание весь спектр возможностей добывания пищи за пределами улья (раздел 3.4). Как примирить эти два, казалось бы, противоречивых факта?
Более точно, как мы можем объяснить способность семьи действовать мудро с точки зрения действий плохо информированных фуражиров? Ответ подсказывает эксперимент, изображённый на рис. 5.32. 8 июня 1989 года на Биологической станции Клюквенного озера в наблюдательном улье была создана семья, состоящая примерно из 4000 пчёл, помеченных для индивидуальной идентификации, и снабженная двумя кормушками с раствором сахарозы в 400м. к северу и югу от улья (схема идентична показанной на рис. 5.26). В течение следующих 10 дней преобладала дождливая погода, но к концу дня 18 июня мои помощники и я имели 12 и 15 различных пчёл, посещавших северную и южную кормушки, каждая из которых содержала 2,0 моль/Л раствора сахарозы. Затем 19 июня (тёплая и солнечная погода) мы загрузили северные и южные кормушки растворами 1,0-и 2,5 моль/Л утром, а также растворами 2,5 - и 0,75 моль/Л днём, и с 7:30 до 4:00 мы записали личности пчёл, посещающих каждую кормушку в течение каждого получаса. По этим записям мы могли определить, сколько разных пчёл посещало каждую кормушку каждые 30 минут, и мы могли рассчитать среднедушевые показатели набора и оставления пчёл для каждой кормушки в течение дня.
Рис. 5.32 показывает, что процесс распределения фуражиров среди источников нектара можно рассматривать как процесс, сродни естественному отбору, то есть процесс, в котором

Рис. 5.32 Преимущественная эксплуатация более богатых из двух источников продовольствия, как это было отмечено 19 июня 1989 года, вместе с данными о структуре вербовки ® и оставления (a) для каждого фуражира. Обе кормушки располагались в 400м. от улья и были идентичны, за исключением концентрации их сахарных растворов (М = моль/Л). Сахарные растворы меняли в полдень, чтобы изменить относительные качества двух кормушек. Количество точек над каждой кормушкой обозначает количество различных пчёл, посетивших кормушку за полчаса до времени, показанного слева. Переменные r и a обозначают среднедушевые показатели вербовки или оставления кормушки, измеряемые в рекрутах (или перебезчиков) за 30 мин на пчелу, посещающую кормушку. За день до наблюдений 12 и 15 пчёл имели опыт работы на северной и южной кормушках соответственно и таким образом обеспечивали начальную связь между семьёй и каждой кормушкой. Эти пчёлы вернулись к своим кормушкам утром 19 июня, но не были учтены как новобранцы. По Сили, Камазина и Снейда 1991.
распределение особей между альтернативными состояниями (источниками пищи) определяется не каким-то высокопоставленным, хорошо информированным руководителем, а просто дифференцированным “выживанием” (сохранением у источника пищи) и “размножением” (вербовкой к источнику пищи) особей, каждая из которых реагирует на свой собственный, непосредственный набор обстоятельств. Например, во второй половине дня 19 июня, после того как относительные качества северных и южных кормушек поменялись местами, семья произвела соответствующее перераспределение своих фуражиров, просто заставив каждого нанятого фуражира реагировать на изменившиеся условия на своей собственной кормушке. Пчёлы южной кормушки реагировали на ухудшение их кормушки снижением уровня вербовки и увеличением уровня оставления, в то время как пчёлы северной кормушки реагировали на улучшение их кормушки повышением уровня вербовки (уровень оставления оставался низким). Конечным результатом было то, что процент населения-фуржиров семьи, связанного с более богатым источником пищи, автоматически увеличивался, в то время как процент бедного источника пищи неизбежно уменьшался. Короче говоря, посредством процесса, аналогичного естественному отбору, семья построила глобально правильный ответ из локально контролируемых действий своих членов.


Итог.
1. Чтобы понять, как семья реагирует на полученную информацию об источниках пищи, важно провести различие между занятыми и безработными фуражирами - между фуражирами, которые занимаются и не занимаются эксплуатацией участков цветов. Только безработные фуражиры черпают из большого объёма информации об источниках пищи, которая выставляется на танцполе. Занятые фуражиры игнорируют информацию, представленную в танцах, и вместо этого полагаются на информацию, полученную во время фуражирования на своём цветочном участке. Таким образом, каждый занятый фуражир знает только о своём конкретном участке цветов, тогда как каждый безработный фуражир имеет возможность приобрести широкие знания об источниках пищи, эксплуатируемых его семьёй.
2. Тщательное наблюдение показало, как безработные фуражиры читают информацию на танцполе. Следующие за танцем пчёлы не проводят тщательного изучения информации, имеющейся на танцполе, прежде чем покинуть улей в поисках нового источника пищи. Вместо этого каждая пчела, следующая за танцем, внимательно следит за одним танцором (в течение нескольких пробежек), прежде чем покинуть улей (рис. 5.24). Эти наблюдения также показывают, что чрезвычайно редко пчёлы, следующие за танцующим, следуют за танцем пчелы от начала до конца. Этот вывод предполагает, что последователи танца не получают информацию о прибыльности источника питания от танцев, поскольку, как было показано ранее (раздел 5.4), информация о прибыльности сильно выражена только в продолжительности танца.
Вопрос о том, как безработные фуражиры получают информацию на танцполе, также был решён экспериментально. Критический эксперимент состоял в том, чтобы представить семью с двумя кормушками раствора сахарозы, которые были равноудалены от улья, но различались по рентабельности. Если каждый безработный фуражир следует нескольким танцам, сравнивает их и избирательно реагирует на самый сильный, то танцы для более прибыльного фуражира будут непропорционально эффективны на один ход виляния, и доля новобранцев в более богатом фуражире превысит долю ходов виляния для этого фуражира. Если, однако, каждый безработный фуражир следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, то доля новобранцев для каждого фуражира будет соответствовать доле пробежек виляния для этого фуражира. Было проведено одиннадцать испытаний этого эксперимента, и в каждом из них доля пробегов виляния для каждой кормушки точно предсказывала долю новобранцев, прибывающих к кормушке (рис. 5.28). Таким образом, очевидно, что безработные фуражиры не следуют многочисленным танцам и, следовательно, не избирательно реагируют на те, которые рекламируют лучший источник пищи.
Результаты показывают, что каждая пчела пробует только один танец, выбранный в основном наугад, прежде чем покинуть улей в поисках нового источника пищи. Это, в свою очередь, означает, что многие пчёлы не смогут узнать о лучшем источнике пищи (рис. 5.29). Что касается того, почему пчёлы не отбирают образцы широко и тем самым повышают вероятность получения информации о лучшем источнике пищи, то для семьи может быть лучше, если её кормильцы не будут широко информированы и разборчивы, поскольку такая ситуация приведёт к ответу "все или ничего" на источники пищи. Такая модель реакции не подходит для пчелиной семьи, которая имеет много фуражиров и поэтому должна распределять своих фуражиров между несколькими источниками пищи, а не теснить их на один лучший источник.
3. Как только пчела обнаружила источник нектара, она тщательно регулирует множество переменных своего поведения в соответствии с прибыльностью источника. Общая закономерность этой поведенческой модуляции такова: по мере увеличения доходности источника нектара увеличивается темп добывания пищи, увеличивается объём загруженного нектара, увеличивается продолжительность танцев и уменьшается вероятность отказа от источника нектара (рис. 5.31).
4. Каждый фуражир в пределах пчелиной семьи обладает лишь ограниченными знаниями о множестве источников пищи, эксплуатируемых её семьёй, однако семья в целом координированно реагирует на полный набор возможностей для добывания пищи. Умение семьи распределять фуражиров среди источников нектара возникает в процессе, аналогичном естественному отбору. Другими словами, принятие решений относительно распределения пчёл среди альтернативных источников нектара происходит не через какого-то высокопоставленного, хорошо информированного руководителя, а через дифференцированное “выживание” (упорство у источника пищи) и “размножение” (вербовка к источнику пищи) фуражиров, каждый из которых знает только о своём конкретном участке цветов (рис. 5.32).
Эта идея была проверена с помощью математической модели, которая наделяет каждого фуражира строго ограниченной информацией и заставляет каждого фуражира реалистично реагировать на это небольшое количество информации (рис. 5.33). Модель была проверена путём сравнения её предсказаний с моделью распределения фуражиров по двум источникам нектара, наблюдавшейся в экспериментальной ситуации. Модель имеет правильное качественное поведение, отслеживая лучший из двух источников нектара, и даже обеспечивает удивительно хорошее количественное соответствие между моделированием и наблюдением (рис. 5.34). Таким образом, как модель, так и эксперимент показывают, что семья может построить глобально правильное решение проблемы распределения рабочей силы из локально управляемых действий своих членов.
5. Семьи демонстрируют перекрёстное торможение между группами фуражиров, собирающих нектар с разных участков цветков (рис. 5.35). Это торможение усиливает способность семьи по-разному реагировать на источники нектара с различными уровнями энергетических вознаграждений. Сильная эксплуатация богатого нового источника нектара препятствует эксплуатации более бедных источников двумя способами. Во-первых, он сокращает набор в более бедные источники, снижая долю танцев на танцполе, которые предназначены для более бедных источников, и таким образом уменьшая потенциальных рекрутов. Во-вторых, это способствует отказу от более бедных источников, повышая взяток нектара в семью, что заставляет всех фуражиров повышать пороги приёма, и таким образом увеличивает вероятность отказа пчёл, добывающих пищу в малопривлекательных источниках нектара (рис. 5.36).
6. Описание механизмов распределения фуражиров среди источников нектара не раскрывает закономерность распределения, которая является результатом, или эффективность сбора нектара, которая возникает из этой закономерности распределения. Я исследовал эти темы, разработав систему дифференциальных уравнений, которая моделирует процесс выделения в гипотетической семьи пчёл, поведение которых близко приближается к наблюдаемому поведению реальных пчёл. Гипотетическая семья стремится к определённому распределению фуражиров среди источников нектара, в котором каждый фуражир испытывает одинаковую скорость накопления “добычи” независимо от того, какой источник он посещает (распределение равной добычи). Я эмпирически проверил точность модели, увидев, действительно ли в устойчивом состоянии фуражиры из разных искусственных источников нектара испытывают одинаковые темпы накопления добычи. Результаты одного теста подтверждают это предсказание модели. Наконец, я использовал модель для оценки эффективности схемы распределения семьи. Результат показывает, что ни одно распределение не приносит добычи гипотетическому улью семьи более чем в два раза быстрее, чем распределение равной добычи. Очевидно, что схема распределения семьи, даже если она генерируется распределённым образом пчёлами, обладающими лишь ограниченной информацией, достаточно хороша для удовлетворения потребности семьи в сборе нектара как можно быстрее и эффективнее.









Координация сбора и переработки нектара.
Важной особенностью организации сбора нектара пчелосемьями является разделение труда между фуражирами, пчёлами, работающими вне улья для сбора нектара, и кладовщиками пищи, несколько более молодыми пчёлами, работающими внутри улья для обработки нектара, либо раздающими его голодным пчёлам в своём гнезде, либо хранящими его в сотах для будущего потребления (рис. 6.1). Такая специализация пчёл на разных частях общей задачи сбора нектара, несомненно, повышает эффективность накопления энергии семьёй. Это означает, например, что, обнаружив богатый источник нектара, фуражир может сконцентрироваться на его использовании до того, как он исчезнет, а не делить свои усилия между сбором и переработкой. В то же время, однако, такое разделение труда создаёт проблему координации внутри семьи, потому что темпы сбора и обработки нектара должны поддерживаться в равновесии, чтобы вся операция протекала гладко. Если скорость сбора превышает скорость обработки, фуражиры будут испытывать длительные задержки выгрузки по возвращении в улей. В свою очередь, если скорость переработки - или, точнее, мощность переработки - превышает скорость сбора, продовольственные кладовщики будут лишь частично заняты.
Поддержание этих двух норм является серьезной проблемой, потому что, как было показано ранее (раздел 2.6), семьи испытывают большие и непредсказуемые изменения изо дня в день в поставках нектара в окружающую среду, в зависимости от цветущих растений и погодных условий. Поскольку семья обычно стремится приобрести как можно больше нектара, она будет вносить внутренние коррективы, чтобы её скорость сбора нектара повышалась всякий раз, когда увеличивается запас нектара во внешней среде. Следовательно, скорость сбора нектара в семьи может резко меняться даже от одного дня к другому. Например, в день прохладной дождливой погоды поступление нектара в семью может составлять ноль граммов, в то время как всего через несколько дней, в тёплый солнечный день в середине взятка нектара, оно может увеличиться до нескольких килограммов (Вишер и Сили 1982; см. рисунок 2.15 в этой книге). Такие сильные колебания в уровне сбора, в свою очередь, требуют столь же сильной корректировки способности семьи по переработке нектара. Мы увидим, что пчелосемьи обладают особыми механизмами управления обратной связью, которые поддерживают в равновесии скорость сбора и переработки нектара в семье.

Как семья регулирует скорость сбора в зависимости от внешнего запаса нектара.

6.1. Быстрое увеличение количества фуражиров нектара с помощью танца виляния.
Скорость сбора нектара в семьях (С) является функцией трёх переменных:

где Nс - количество фуражиров, занятых сбором нектара, Lс - средний объём загрузки нектара, а Tс - среднее время цикла сбора нектара (рис. 6.1). Хотя подробные данные об изменениях Тс и

Рис. 6.1 Два различных, но пересекающихся цикла сбора и обработки, которые образуют операцию сбора нектара. Цикл сбора происходит в основном в поле, когда фуражиры собирают нектар у цветов, приносят его обратно в свой улей, а затем возвращаются к цветам, чтобы собрать больше нектара. Цикл обработки происходит полностью внутри улья, когда пчелы-кладовщики выгружают возвращающиеся нектарные фуражиров в зоне разгрузки (непосредственно у летка в улей; рис. 5.16), транспортируют свежий нектар глубоко внутри улья другим пчёлам для немедленного использования или в соты для хранения, а затем ползут обратно в зону разгрузки нектара, чтобы обслужить больше фуражиров.
Лс в связи с изменениями запаса нектара в окружающей среде отсутствуют, вполне вероятно, что первый часто уменьшается, а второй часто увеличивается по мере того, как нектар становится более обильным. Парк (1929) сообщает, например, что Тс для пчёл, собирающих нектар с белого донника (Melilotus alba), составляла 45мин. при благоприятных условиях (исследуемая семья набирала более 2,0кг. в сутки), и 63мин. при посредственных и плохих условиях (суточная прибавка массы менее 0,5кг.). Доказательства корректировки Lс получены от Нуньеса (1966, 1970), который измерил нектарную нагрузку пчёл, посещающих кормушка сахарного раствора, в зависимости от скорости взятка кормушки. При самой низкой скорости взятка (1,0 мкл/мин) пчёлы поглощали в среднем только около 20 мкл за один поход за кормом, тогда как при самой высокой скорости взятка (16,7 мкл/мин) они загружали в среднем почти 50 мкл. Действительно, пчеловоды могут определить, когда идёт сильный взяток нектара, заметив, когда возвращающиеся фуражиры тяжёло приземляются у летка в улей с брюшками, сильно раздутыми нектаром. Таким образом, очевидно, что взяток нектара в семью увеличивается при благоприятных условиях частично за счёт снижения Тс и частично за счёт повышения Лс.
Однако основным средством семьи регулировать взяток нектара по отношению к его изобилию, очевидно, является изменение Nс, числа пчел, активно собирающих нектар. В то время как Tс, вероятно, может варьироваться в 10 раз, а Lc - в 5 раз, Nс, безусловно, может быть скорректирован в 50 раз или более, и всего за несколько часов. Такая мощная адаптация внутри семьи достигается, когда успешные фуражиры нектара исполняют танцы виляния, чтобы привлечь ранее безработных фуражиров к сбору нектара. Один экспериментальный результат, иллюстрирующий лабильность переменной Nс, показан на рис. 6.2. Днём 24 июля 1991 года на

Рис. 6.2 Быстрое увеличение числа фуражиров, занимающихся сбором нектара с помощью танца виляния. Семья около 4000 пчёл была установлена в наблюдательном улье на биологической станции Клюквенного озера. Утром 25 июля 1991 года не было никаких естественных источников нектара, и пчёлы не собирали нектар и не производили танцы виляния. Затем одну пчелу выпускали на кормушку в 350м. к северу от улья, которая давала 2,5 моль/Л раствора сахарозы. В течение следующих 3 часов кормушка активно рекламировалась в улье танцами, содержащими в общей сложности 2538 ходов виляния. В результате количество фуражиров, эксплуатирующих кормушку, резко возросло с 1 до 46. На основе неопубликованных данных Т. Д. Сили.
Биологической станции Клюквенного озера 10 пчёл из семьи примерно из 4000 пчёл, занимающей двухрамочный наблюдательный улей, были приучены кормушке, загруженной 2,5-моль/Л раствором сахарозы и расположенной в 350м. к северу от наблюдательного улья. Время года и место проведения этого эксперимента были таковы, что эта кормушка была, по существу, единственным источником нектара, доступным для исследуемой семьи, о чём свидетельствует уровень движения менее 1 пчёлы в минуту в улей, когда пища не была обеспечена в кормушке. На следующее утро каждая из 10 пчёл, приученных к кормушке, была аккуратно поймана в пластиковый пакет по прибытии к кормушке, чтобы предотвратить семью от эксплуатации кормушки. Все они были пойманы к 9:00. В это время видеокамера начала записывать все танцы виляния, исполняемые для кормушки. Поначалу, конечно, их не было. Затем в 10:30 была выпущена одна из 10 пчёл (самая сильная танцовщица в группе), после чего она возобновила поиски пищи и начала исполнять танцы виляния, чтобы набрать дополнительных фуражиров к кормушке. Каждый новобранец был помечен при первом же походе к кормушке. В течение следующих 3 часов первый фуражир провёл 28 походов к кормушке и выполнил в общей сложности 871 пробег по улью, который вместе с 1667 пробегами по другим пчелам, которые были набраны к кормушке, вызвал впечатляющий взрыв, от 1 до 46, в количестве пчёл (Nс), приносящих нектар в улей.

6.2. Увеличение количества пчёл, отправленных на кормежку по сигналу встряхивания.
Последние работы начинают предполагать, что медоносная пчелиная семья может реагировать на увеличение нектара не только активацией существующих фуражиров, но и увеличением числа пчёл в семье, отправленных на фуражирование. Механизм этой адаптации, по-видимому, включает в себя поразительное коммуникативное поведение, выполняемое фуражирами, которое фон Фриш (1967) назвал “танцем подергивания”, а другие назвали “вибрационным танцем” (Schneider, Stamps, и Gary 1986a, b), “танцем встряхивания” (Gahl 1975), “дорсо-вентральной вибрацией живота” (D-VAV) (Milum 1955) или просто “встряхиванием” (Allen 1959). Чтобы произвести этот сигнал, пчела вибрирует всем своим телом дорсо-вентрально с частотой около 16Гц. в течение 1-2 секунд, обычно хватая другую пчелу ногами (Milum 1955; Gahl 1975) (рис. 6.3). После получения одного такого сигнала встряхивания
\
Рис. 6.3. Одна пчела сигнализирует другой посредством тряски. Стрелка указывает на дорсо-вентральную вибрацию тела пчелы. Передавая этот сигнал, пчела встряхивает серию различных пчёл, каждая из которых только коротко (1-2 секунды) и со скоростью от 1 до 20 пчёл/мин. Частота вибрации сотрясения составляет примерно 16Гц. Оригинальный рисунок М. К. Нельсона.
пчела обычно проползает небольшое расстояние по соту и вскоре встряхивает другую пчелу. Пчёлы демонстрируют большие колебания в частоте (от 1 до 20 встряхиваний пчёл в минуту) и количестве (до 200) сигналов, производимых последовательно (Allen 1959). Пчёлы, которые получают сигнал встряхивания, просто стоят неподвижно, пока их не выпустит встряхиватель.
Некоторые факты свидетельствуют о том, что этот сигнал встряхивания служит для увеличения числа пчёл, занятых добычей пищи в периоды обильного корма или большой потребности в пище, или и того, и другого (рис. 6.4). Во-первых, когда Schneider, Stamps и Gary (1986a) сравнили поведение пчел, которые были и не были встряхнуты, они обнаружили, что те, кого встряхнули, были значительно более склонны выползать на танцпол в течение следующих 30 минут (Р = 0,52), чем те, кого не встряхнули (Р = 0,16). Эта реакция на встряхивание, как правило, приводит встряхнутых пчел в контакт с танцами покачивания, которые должны стимулировать их начать добывать пищу. Более того, Шнайдер и его коллеги обнаружили, что даже довольно молодые пчелы, которым всего 10-14 дней от роду, проявляют реакцию движения к танцполу. Такие молодые пчелы обычно занимаются обработкой пищи, а не добычей пищи (раздел 2.2), но, по-видимому, их можно заставить переключиться на последнюю задачу. Таким образом, оказывается, что пчелы, кроме фуражиров, являются важными мишенями сигнала встряхивания. Эта идея находит дальнейшее подтверждение в пространственном распределении сигналов встряхивания. Они производятся по всему улью (James Nieh, личное общение), где они будут приниматься пчелами, выполняющими разнообразные задачи, а не только на танцполе, где сосредоточены пчелы, уже отправившиеся на поиски пищи.
Ещё одним доказательством функциональной значимости сигнала встряхивания является набор обстоятельств, при которых пчёлы производят эти сигналы (Schneider, Stamps, и Gary 1986a). В течение дня их производство в семье достигает пика рано утром, прежде чем кормовая деятельность полностью развернётся. И в течение года утренние пики сигналов встряхивания наблюдаются в основном во время обильного кормления. Schneider, Stamps, и Gary (1986b) также экспериментально исследовали гипотезу о том, что выработка сигнала встряхивания зависит от недавних успехов семьи в сборе пищи. Чтобы манипулировать успехом кормления семьи, они прикрепили большую лётную клетку (2×2×4м.) к летку в наблюдательный улей и поместили в

Рис. 6.4 Совместное воздействие сигналов дрожания и танцев покачивания на увеличение числа пчёл, собирающих нектар в медоносной пчелиной семье. Сигналы дрожания (S) происходят по всему улью, в то время как танцы покачивания (W) происходят в основном в зоне танцпола возле входа в улей. Сигналы встряхивания стимулируют не фуражиров двигаться на танцпол, где они столкнутся с танцами покачивания, которые побудят их покинуть улей и начать поиски пищи.
клетку кормушку для раствора сахарозы. Регулируя количество сахарного раствора, подаваемого в кормушку, они могли точно регулировать ежедневное потребление семьёй “нектара". Не манипулируемая контрольная семья была также установлена в соседнем наблюдательном улье. Они измеряли интенсивность сигналов встряхивания, как для экспериментальных, так и для контрольных семей, делая ежечасные подсчёты. На рис. 6.5 показаны результаты одного из экспериментов. Это показывает, что блокирование приёма экспериментальной семьёй сахарного раствора сопровождалось устойчивым снижением высоты утреннего пика сигналов встряхивания, и что обеспечение сильного взятка сахарного раствора в конечном итоге сопровождалось повышением выработки сигнала. Пометив пчел, посещающих кормушку в лётной клетке, экспериментаторы также определили, что эти пчёлы-фуражиры в первую очередь ответственны за сигналы встряхивания в экспериментальной семьи. Взятые вместе, эти данные предполагают, что фуражиры стимулируются производить сигналы встряхивания несколькими днями хорошего кормления, по-видимому, в результате чего семья посвящает дополнительный труд фуражированию, как только она пережила длительный период очень успешного фуражирования.
Недавние наблюдения, касающиеся контекста и закономерности выработки сигнала встряхивания, также убедительно свидетельствуют о том, что этот сигнал работает в сочетании с танцем покачивания, чтобы пробудить пчёл к началу поиска пищи (Seeley, Weidenmüller, и Kühnholz, unpublished results). Мы с двумя моими коллегами обнаружили, что пчела-фуражир с высокой вероятностью производит дрожащие сигналы, когда она находит богатый источник пищи после длительного периода плохого кормления и, таким образом, почти или вовсе не занимается добычей пищи. Производство сигналов встряхивания кажется особенно сильным, если успешный фуражир возвращается в улей, в котором большинство фуражиров всё ещё бездействуют из-за недавней нехватки корма и поэтому стоят практически неподвижно на сотах. В природе эти обстоятельства возникают как тогда, когда период плохой погоды мешает фуражирам семьи выйти за пределы улья, а затем однажды утром снова преобладает хорошая погода, так и тогда, когда взяток нектара начинается после продолжительной нехватки нектара. Работая на биологической станции Клюквенного озера, где источники пищи, кроме наших кормушек, скудны, мы обнаружили, что можем надёжно заставить пчёл производить сигнал встряхивания, если сначала приучим их к

Рис. 6.5 Результаты одного испытания эксперимента, проверяющего гипотезу о том, что фуражиры стимулируются к получению сигналов дрожания периодами очень успешного фуражирования. Успех кормления экспериментальной семьи контролировался путём ограничения её кормушек полётной клеткой, содержащей кормушку с сахарным раствором, в то время как кормление контрольной семьи вообще не контролировалось. Для каждой семьи количество пчёл, производящих сигналы встряхивания, определялось ежечасно между 7:00 утра и 5:00 вечера; показанные значения являются максимальными значениями, регистрируемыми каждый день. В экспериментальной семье (чёрные кружки) выработка сигналов встряхивания быстро снижалась при опустошении кормушки и снова повышалась только через 2 дня при заполненой кормушке. В контрольной семье (белые кружки) выработка сигналов встряхивания за 8 дней эксперимента изменилась относительно незначительно. Шнайдер, Стэмпс и Гэри 1986а.
кормушки с раствором сахарозы, затем оставим кормушкау пустой на несколько дней, чтобы семья испытала период чрезвычайно скудного сбора нектара, и, наконец, наполняем кормушку богатым раствором сахарозы. Многие из пчёл, обученных кормиться в кормушке, обнаружив, что она снова наполнена, будут демонстрировать поведение, подобное изображённому на рис.6.6. Поначалу, когда пчела-фуражир возвращается в улей, она издаёт длинную цепочку энергичных встряхивающих сигналов, но никакого покачивания не происходит. В конце концов, она переходит к производству как дрожащих сигналов, так и виляющих бегов. И в конечном счете она завершает переключение между типами сигналов и выполняет только покачивания. Это поразительное зрелище - увидеть, как фуражир возбужденно вбегает в улей и начинает трясти своих отдыхающих сородичей ещё до того, как она попытается выгрузить свой сахарный раствор. Конечно, кажется, что она изо всех сил пытается пробудить их своими дрожащими сигналами, и нет никаких сомнений в том, что в течение следующего часа пчёлы внутри улья становятся гораздо более активными, ползают и следуют за танцами виляния, а не просто неподвижно стоят на сотах.
Таким образом, есть хорошие, хотя и предварительные, доказательства того, что сигнал встряхивания является важным механизмом информационного потока в управлении добычей пищи в семьи. Безусловно, этот процесс общения заслуживает более глубокого изучения. Как специфическая совокупность стимулов, которые заставляют пчелу-фуражира производить сигнал встряхивания, так и полное воздействие этого сигнала на отдельных пчёл и на целые семьи остаются важными предметами для будущих исследований.

Рис. 6.6 Производство сигналов встряхивания и покачивания одной пчелой-фуражиром утром 23 июля 1994 года. Эта пчела была членом семьи, созданной в наблюдательном улье на биологической станции Клюквенного озера, где корма крайне скудны. В течение нескольких дней, предшествовавших наблюдениям (17-20 июля), эта пчела успешно добывала корм в кормушке с раствором сахарозы, расположенной в 350 м от улья, но в течение 2 дней, непосредственно предшествовавших наблюдениям (21-22 июля), она не добывала корм, так как кормушка оставалась пустой. Таким образом, ее обнаружение богатого корма у кормушки утром 23 июля последовало за 2-дневным периодом чрезвычайно низкой кормовой активности, как для нее самой, так и для ее семьи в целом. В первые 10 возвращений в улей из кормушки она подавала в основном встряхивающие сигналы, по-видимому, чтобы разбудить своих все еще неподвижных сородичей по гнезду, но при последующих возвращениях она постепенно переключалась на производство покачиваний. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили, А. Вайденмюллера и С. Кюнхольца.

Как семья регулирует скорость обработки по отношению к скорости сбора.

6.3. Быстрое увеличение числа переработчиков нектара за счёт танца дрожания.
Скорость обработки нектара семей (P), как и скорость сбора нектара, является функцией трёх переменных:

где Np-количество пчёл, занятых обработкой нектара (обычно называемых пчёлами-приёмниками или пчёлами-хранителями пищи), Lp - средний объём нектара, загруженного пчелой-хранителем пищи, а Tp - среднее время цикла обработки нектара (см. рис. 6.1). В настоящее время нет никаких сомнений в том, что семья может быстро и резко повысить скорость обработки, когда её скорость сбора увеличивается, но детали того, как это достигается, не поняты полностью. Все три переменные, влияющие на скорость обработки, могут быть скорректированы пчёлами, но в настоящее время у нас есть доказательства только для корректировки Np.
Первый признак того, что семья может быстро регулировать количество пчёл, занятых обработкой нектара, появился в виде неудачи в эксперименте, который я проводил, чтобы определить, как нектарные фуражиры получают информацию о взятке нектара в свою семью (Seeley 1989a). Как объяснялось ранее (раздел 5.7.3), этот эксперимент включал маркировку всех хранилищ пищи в семье, затем удаление их в конце дня и наблюдение на следующий день, показали ли нектарники реакцию на возросшую трудность поиска пчелы-кладовщика пищи (таким образом, проводилось различие между гипотезой выгрузки опыта и гипотезами запаха нектара и движения пчёл). В частности, 14 июля 1987 года я работал с семьёй примерно из 4100 пчёл, и между 9:00 утра и 5:30 вечера я отметил в улье в общей сложности 753 пчелы, которые были замечены получающими сахарный раствор от фуражиров, возвращающихся из кормушки. В процессе маркировки этих пчёл-кладовщиков я также собрал данные о том, как долго возвращающиеся фуражиры должны были искать внутри улья пчёл-кладовщиков. Их поиски оказались довольно короткими, всего 11 секунд в среднем, в течение дня (рис. 6.7; см. также рис. 5.17). Наконец, между 6:00 и 8:00 вечера я удалил всех помеченных пчёл-кладовщиков из семьи, открыв улей и выщипывая помеченных пчёл с сотов щипцами и помещая их в маленькую клетку. На следующее утро я с тревогой наблюдал за наблюдательным ульем, чтобы узнать, не придётся ли теперь фуражирам, возвращающимся с кормушки, дольше искать пчелу-кладовщика, и если да, то не будут ли они менее склонны, чем накануне, исполнять для кормушки танцы виляния. Первоначально, с 8:30 до 9:00, время поиска пчёл было приятно выше, чем в предыдущий день, в среднем 32 секунды, но, к моему удивлению и ужасу, среднее время поиска быстро уменьшилось, так что к 1:00 не было никакой существенной разницы между 14 и 15 июля во времени поиска пчёл (рис. 6.7). Каким-то образом семье удалось заменить продовольственных

Рис. 6.7 Наблюдения, которые первоначально показали, что медоносная пчелиная семья может быстро регулировать количество пчёл, функционирующих в качестве кладовщиков пищи. 14 июля 1987 года семья содержала всех своих продовольственных кладовщикиков, и пчёлам, возвращающимся из кормушки с сахарным раствором, требовалось в среднем всего 11 секунд, чтобы найти пчелу-кладовщика, чтобы разгрузить их. В конце дня большинство продовольственных кладовщиков было удалено из семьи. На следующее утро фуражиры, возвращающиеся с кормушки, сначала испытывали длительное время поиска (30+ сек.) из-за нехватки в семье пчёл-кладовщиков пищи, но через несколько часов возвращающиеся фуражиры снова быстро находили кладовые пищи (x±СЗ). Очевидно, семья произвела внутреннюю перестройку, чтобы заменить удалённых кладовщиков продовольствия. На основе данных, рассмотренных в Seeley 1989a.
кладовщиков, которые я с таким трудом убрал. Как семья добилась этого, я не знал, но я заметил поразительное поведение ранним утром 15 июля, когда семья всё ещё была практически лишена продовольственных складов: около 10% фуражиров из кормушки, после безуспешных поисков внутри улья разгрузчика, начали выполнять интригующий маневр, который фон Фриш назвал танцем дрожания. Функция этого танца оставалась загадкой с тех пор, как фон Фриш впервые описал его в 1923 году, и я задавался вопросом, не связан ли танец дрожания с увеличением запасов продовольствия, но у меня не было достаточно данных, чтобы установить связь.
В эксперименте, проведённом 14 и 15 июля 1987 года, потребность в дополнительных обработчиках нектара возникла из-за уменьшения их поставок, но такое уменьшение вряд ли произойдёт в природе, поскольку нет естественного аналога экспериментальному удалению пчёл-кладовщиков семьи. В семье, не подвергшейся экспериментальным манипуляциям, потребность в дополнительных обработчиках нектара возникнет из-за роста спроса на этих пчёл в начале взятка нектара. Естественно возникает вопрос, может ли семья мобилизовать дополнительных пчёл для переработки нектара в естественном контексте повышенного спроса на этих пчёл, в отличие от искусственного контекста снижения их предложения. Недавно с помощью двух коллег - Сюзанны Кюнхольц и Ани Вайденмюллер - я определил, что пчелиная семья действительно может увеличить число переработчиков нектара (Np), чтобы справиться с более высоким взятком нектара. 18 июля 1994 года мы обучили 12 пчёл из наблюдательного улья на биологической станции Клюквенного озера добывать корм из кормушки с раствором сахарозы, расположенной в 350м. к югу от улья. В течение следующего дня, 19 июля, мы разрешили этим 12 пчёлам кормиться из этой кормушки, но я поймал всех новобранцев в кормушке, чтобы поддерживать взяток нектара в семью на низком уровне (всего 2,7 фуражира нектара в минуту в улей). Тем временем Сюзанна и Аня сидели рядом с ульем и наносили краску на пчёл-кладовщиков, которые выгружали сахарный раствор из этих 12 фуражиров. Они также сканировали улей каждые 15 минут, считая каждую пчелу, исполняющую танец дрожи. Через 12 часов практически все продовольственные кладовщики в семье были помечены (рис. 6.8). Всего было около 770 пчёл, что составляло 17% семьи, численность которой, как было установлено, составляла приблизительно 4450 пчёл. Кроме того, Сюзанна и Аня заметили, что в тот день в улье было очень мало трепета. Наконец, на третий день, 20 июля, я позволил вербовке в кормушку проходить без помех, в результате чего взяток сахарного раствора из кормушки в семью быстро поднялся до уровня в 10 раз выше, чем в предыдущий день (26,5 поступающих нектарных фуражиров в минуту). Этот колоссальный всплеск взятка пищи вызвал резкое увеличение числа пчёл, участвующих в получении нектара: около 2250 пчёл - примерно 50% населения семьи! Это также вызвало захватывающее зрелище танцев дрожания внутри улья, когда 10-30 фуражиров постоянно исполняли танцы дрожания. Второе испытание через несколько дней дало практически идентичные результаты. Поэтому ясно, что семья может увеличить количество пчёл, функционирующих в качестве кладовщиков пищи, когда спрос на этих пчёл возрастает. Похоже также, что механизм, увеличивающий количество пчёл продовольственных кладовщиков, скорее всего, связан с танцем дрожания.


Рисунок 6.8 Результаты одного испытания эксперимента, проверяющего гипотезу о том, что семья увеличивает скорость переработки нектара во время взятка нектара за счёт увеличения числа пчёл-фуражиров. Семья была установлена в наблюдательном улье, и количество пчёл, которым разрешалось собирать раствор сахарозы из кормушки, регулировалось, чтобы регулировать взяток нектара в семью. Все пчёлы в улье, которые получали нектар от фуражиров, посещавших кормушку, были помечены краской на грудной клетке, и общее количество пчёл-приёмщиков, помеченных таким образом, регистрировалось каждые 15 минут. Кроме того, количество дрожащих танцоров в наблюдательном улье подсчитывалось каждые 15 минут (чёрные столбцы: счёт 19 июля; белые столбцы: до 20 июля). 19 июля 1994 года только 12 пчёлам было разрешено собирать пищу из кормушки; следовательно, взяток нектара был низким, а уровень танцев дрожи - низким. Общее число приёмщиков нектара в семье составляло около 770. На следующий день, однако, более 100 пчёлам было позволено приносить пищу из кормушки; следовательно, взяток нектара был в 10 раз выше, и многие из фуражиров производили дрожащие танцы. Самое главное, что число нектароприёмщиков резко возросло, примерно до 2250 пчёл, или примерно в три раза больше, чем в предыдущий день. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили, С. Кюнхольца и А. Вайденмюллера.
6.3.1. ОПИСАНИЕ ТАНЦА ДРОЖАНИЯ.
В начале 1920-х годов фон Фриш написал прекрасное описание любопытного танца дрожания: “Иногда можно наблюдать странное поведение пчёл, которые вернулись домой с кормушки для сахарной воды или другой цели. Это как если бы они внезапно заразились болезнью танца Святого Вита. В то время как они бегают по сотам нерегулярно и в медленном темпе, их тела, вследствие дрожащих движений ног, постоянно совершают дрожащие движения вперед и назад, вправо и влево. Во время этого процесса они передвигаются на четырёх ногах, причём передние лапы, сами дрожащие и трясущиеся, удерживаются примерно в том положении, в котором просящая милостыню собака держит свои передние лапы. Если они принесли сахарную воду ... часто [они] будут удерживать её, пока не успокоятся. Продолжительность этого "дрожащего танца" весьма изменчива. Я видел случаи, когда явление исчезало через три-четыре минуты, затем пчела снова казалась нормальной и вылетала из улья. Обычно, однако, этот танец длится гораздо дольше, и я трижды наблюдал, как пчела трепещет на сотах без перерыва в течение трёх четвертей часа” (фон Фриш, 1923, стр. 90; мой перевод).
Сложная модель поведения, описанная фон Фришем, графически изображена на рис. 6.9.

Рис. 6.9 Поведение пчелы во время исполнения танца дрожи. Пчела слева иллюстрирует сильное колебательное движение тела из стороны в сторону, в то время как диаграмма справа показывает вращательные и поступательные движения тела. Пронумерованные стрелки справа обозначают с интервалом в 1 секунду положение пчелы на соте и угол её тела относительно вертикали. В течение этого 15-секундного отрезка танца пчела шла непрерывно, со средней скоростью вращения 58°/с и средней поступательной скоростью 5,7 мм/с. Сили 1992.
Здесь мы видим, что движения пчелы, образующей танец дрожания, можно разделить на три различных компонента: (1) вибрационный - сильное встряхивание тела из стороны в сторону, а иногда и спереди назад; (2) вращательный - постоянное изменение направления оси тела; и (3) поступательный - медленное движение вперед по соту (подробно описано в Seeley 1992). Вибрационное движение, по-видимому, имеет примерно ту же частоту, что и танец покачивания, который составляет 10-15Гц., но заметно отличается по форме. В то время как в танце покачивания брюшко пчелы качается взад и вперед, когда пчела вращается вокруг точки примерно в передней части её головы, в танце дрожания все тело пчелы трясётся туда-сюда: нет точки поворота. Это покачивание из стороны в сторону прерывается - каждую секунду или около того - кратковременными паузами; поэтому танец имеет довольно отрывистый, неритмичный вид. Во время каждой паузы пчела поворачивает свое тело в другую сторону. Эти вращательные движения большие и частые. Серия измерений угла интерфикса одного типичного танцора с фиксациями, снятыми с видеозаписи с интервалом в 1 секунду, показывает средний угол интерфикса 48 ±37° (без учёта направления поворота, по часовой стрелке или против часовой стрелки). Эти частые повороты производят произвольную ориентацию тела пчелы относительно силы тяжести. При выполнении боковых встряхивающих и вращательных движений пчела также перемещается по соту. Эта поступательная составляющая дрожащего танца имеет низкую скорость, всего 6,0-2,3 мм/сек, но движение непрерывное, так что дрожащий танцор постоянно находится в движении. Низкая поступательная скорость в сочетании с высокой скоростью вращения означает, что каждый танцор прослеживает очень извилистую, часто пересекающуюся траекторию движения, которая, тем не менее, может легко покрыть площадь более 100см2 за 2-минутный период (см. 3 в Seeley 1992).
Недавняя работа Нье (1993) выявила акустическую составляющую в танце дрожания. Примерно четыре раза в минуту дрожащая танцовщица бросается вперёд и ударяется головой о другую пчелу. В то же время она использует свои летательные мышцы для генерации звука, впервые описанного Esch (1964), который имеет основную частоту 320Гц. и длится до 100мс. Пока неясно, производят ли дрожащие танцоры этот акустический сигнал по всему улью, поскольку наблюдения Нье ограничивались пчёлами на танцполе. Но здесь он обнаружил, что наиболее распространёнными получателями сигнала были танцоры виляния (44%) и другие танцоры дрожания (25%). Когда он затем сравнил, какие пчёлы получили этот сигнал, с какими пчёлами присутствовали на танцполе, он обнаружил, что танцоры дрожания, по-видимому, избирательно направляют свой сигнал на танцоров покачивания, танцоров дрожания и пчёл, получающих нектар от другой пчелы (вероятно, пищевые кладовщики), и подальше от последователей танца и пчёл, просто стоящих на танцполе (Nieh 1993).
Обычно фуражир начинает свой дрожащий танец в непосредственной близости от летка, где она безуспешно пыталась найти пчелу-кладовщика. Как только она начала свой танец, она будет продолжать танцевать в течение длительного времени, в среднем около 27 минут (наблюдаемый диапазон: от 2 до 82 минут). В течение этого времени пчела будет путешествовать глубоко внутри улья, гораздо глубже, чем если бы она вместо этого исполнила танец виляния (рис. 6.10). В результате дрожащие танцы распределяются по всей самой расплоднойой части улья, в отличие от танцев виляния, которые сосредоточены у летка. Когда я впервые наблюдал за пчёлами, исполняющими дрожащие танцы, я подумал, что они делают это, чтобы привлечь кладовщика пищи. Но вскоре стало ясно, что это не так, поскольку, медленно передвигаясь по улью, они редко останавливаются, чтобы выгрузить нектар. В самом деле, даже если живот танцовщицы может быть набухшим нектаром, обычно она даже не пытается разгрузить его до конца своего дрожащего танца. В этот момент она извергает свой нектар другой пчеле, ухаживает за собой, выпрашивает немного еды, а затем вылетает из улья, чтобы возобновить поиски пищи.


Рис. 6.10 Пространственные распределения в двухрамочном наблюдательном улье из 44 танцев покачивания и 44 танцев дрожания, полученные путём построения графиков положений танцоров, наблюдаемых в образцах сканирования, выполненных с интервалом 2 мин в течение 60 мин. Очерченные области в улье обозначают области, содержащие расплод. По Сили 1992.

6.3.2. ПРИЧИНА ТАНЦЕВ ДРОЖАНИЯ.
Значение танца дрожи оставалось для фон Фриша загадкой, поскольку, хотя он - как и танец покачивания - явно был сигналом связи, он не мог ни определить его причину, ни обнаружить какое-либо воздействие на других пчёл в улье. Эта ситуация привела его в 1923 году к предварительному заключению, что танец дрожания не даёт другим пчёлам никакой информации, мнение, которое, за неимением лучшей информации, он поддерживал в своём мастерском труде о танцах пчёл (von Frisch 1967). Но мои случайные наблюдения в июле 1987 года дали мне важный намёк на истинное значение танца дрожания как коммуникационного сигнала. Наблюдая любопытную корреляцию между удалением запасов пищи в семье, исполнением танцев дрожания нектарными фуражирами семьи и, в конечном счёте, заменой отсутствующих кладовщиков пищи, я пришёл к выводу, что причиной танцев дрожания являются длительные задержки, испытываемые нектарными фуражирами при поиске кладовщиков пищи, и что эффект танцев дрожания заключается в привлечении дополнительных пчёл к задаче хранения нектара (увеличение Np), или в стимулировании существующих пчёл-кладовщиков пищи работать усерднее (увеличение Lp или уменьшение Tp), или и то, и другое. Короче говоря, у меня было предчувствие, что танец дрожания помогает устранить узкое место в процессе сбора нектара, сигнализируя о необходимости в семьи дополнительного труда, посвященного обработке нектара.
Четыре года спустя, летом 1991 года, я провёл эксперименты, специально разработанные для проверки этих идей. Сначала я проверил свою гипотезу о причине танца дрожания. Это включало в себя экспериментальное увеличение взятка нектара в семью (чтобы имитировать начало взятка нектара) и наблюдение за тем, запускался ли дрожащий танец всякий раз, когда скорость потребления нектара семьёй была настолько высока, что возвращающиеся фуражиры испытывали длительные поиски, чтобы найти запасы пищи. Выполняя этот тест, я убедился, что качество источника пищи фуражиров не ухудшилось, когда взяток нектара в их семью увеличился, так что я мог отличить свою гипотезу от гипотезы, предложенной много лет назад Линдауэром (1948; см. также Schick 1953), которая заключается в том, что стимулом, заставляющим фуражиров начать дрожать, является0 заметное ухудшение их источника пищи.
Рисунок 6.11 иллюстрирует экспериментальную схему и результаты этого испытания. В

Рис. 6.11 Экспериментальный массив и результаты одного испытания теста на то, что длительный поиск в улье пчелы-фуражира является критическим стимулом, заставляющим фуражира исполнять дрожащие танцы. Взяток нектара в семью варьировался путём корректировки количества фуражиров (0-40), посещающих южную кормушку, и были взяты данные о времени поиска и танцевальном поведении фуражиров (всегда 15), посещающих северную кормушку. Всякий раз, когда взяток нектара из южной кормушки оставался низким (периоды времени 1 и 3), пчёлы северной кормушки испытывали короткое время поиска и исполняли танцы виляния. Напротив, когда взяток нектара из южной кормушки был поднят до высокого уровня (период времени 2), так что пчёлам северной кормушки пришлось выполнять длительные поиски в улье, чтобы найти пчёл-кладовщиков пищи, они выполняли в основном дрожащие танцы. Периоды времени: 1 = 11:00-12:00, 2 = 1:30-2:15, 3= 2:30-3:00. Как среднее время поиска, так и вероятность дрожания танца были достоверно (Р <0,001 для обоих) различны между периодами времени 1 и 3 и периодом времени 2. По Seeley 1992.
конце июня 1991 года семья пчёл в наблюдательном улье была доставлена на Биологическую станцию Клюквенного озера, и фуражиры из этой семьи были приучены к двум кормушкам примерно к северу и югу от улья (схема, показанная на рис. 5.26). Первая пробная часть эксперимента началась утром 10 июля, когда обе кормушки были загружены высококонцентрированным (2,5 моль/Л) раствором сахарозы, и я начал собирать данные о поведении фуражиров из северной кормушки, когда они возвращались в наблюдательный улей. Две наиболее важные переменные поведения каждой пчелы были (1) сколько времени она потратила на поиски пчелы-кладовщика и (2) исполняла ли она танец, покачивалась или дрожала. С 11:00 до 12:00 только 15 пчёлам разрешалось кормиться из каждой кормушки (все новобранцы были захвачены по прибытии в кормушки), и таким образом взяток нектара в семью поддерживался на низком уровне. Пчёлы из северной кормушки вели себя так, как и ожидалось: время поиска в среднем составляло всего около 15 секунд, и они исполняли только покачивающиеся танцы. Затем с 12:00 до 1:30 помощник на южной кормушке прекратил отлов новобранцев там, чтобы количество пчёл, приносящих пищу из этой кормушки, увеличилось. К 1:30 40 пчёл деловито приносили домой нектар из южной кормушки. В этот момент взяток нектара в семью стал умеренно высоким, и поведение фуражиров с севера резко изменилось. Наблюдения с 1:30 и 2:15 показали, что эти пчёлы теперь искали гораздо дольше, чем раньше, чтобы найти разгрузчика, в среднем около 45 секунд, и что теперь они исполняли в основном дрожащие танцы! Чтобы в полной мере оценить этот результат, важно отметить, что единственными изменениями стимулов, испытываемыми пчёлами-фуражирами севера между первым периодом (11:00-12:00) и вторым периодом (1:30-2:15), были те, которые ощущались внутри улья как часть опыта разгрузки (повышенная трудность поиска пчелы-кладовщика пищи и т.д.). Наконец, между 2:15 и 2:30 взяток нектара в семью был снижен путём отключения южной кормушки, после чего пчёлы северной кормушки снова начали испытывать короткое время поиска и выполнять только покачивающиеся танцы. На следующий день была проведена вторая попытка эксперимента с практически идентичными результатами.
Таким образом, стало ясно, что если фуражир возвращается в улей из богатого источника нектара и обнаруживает, что ему приходится долго искать кладовицу пищи, он будет исполнять трепетные танцы. На рис. 6.12 показана общая зависимость между длительностью времени

Рис. 6.12 Танцевальное поведение как функция времени поиска в улье фуражиров, посещающих богатый источник пищи. Данные были собраны от 15 пчёл, посещавших кормушку, содержащую 2,5 моль/Л раствора сахарозы и расположенную в 350м. к северу от улья. Как показано на рис. 6.11, время поиска этих пчёл варьировалось путём изменения количества пчёл, приносящих нектар из второй кормушки, расположенной к югу от улья. Таким образом, единственными изменениями, лежащими в основе перехода от танца виляния к танцу дрожания, были те, которые произошли внутри улья: время поиска и другие переменные опыта разгрузки. Сили 1992.
поиска и вероятностью дрожания (и покачивания) пчёл, посещающих высокорентабельную кормушку. В то время как большинство фуражиров, испытывающих время поиска 20 секунд или меньше, исполняли танец виляния, большинство фуражиров, испытывающих время поиска 50 секунд или больше, исполняли танец дрожания. Интересно, что существовал довольно широкий диапазон промежуточных времен поиска (20-50 сек), в течение которых фуражиры, как правило, не исполняли ни одного танца, что указывает на то, что маловероятно, что фуражир будет мотивирован исполнять оба танца одновременно.
Недавнее исследование Кирхнера и Линдауэра (Kirchner и Lindauer, 1994) подтверждает важность длительного времени поиска для запуска танцев дрожания. Это исследование также указывает на то, что, очевидно, самое важное для фуражира нектара - это не то, как долго он должен искать пчелу-кладовщика, которая первой получает свой нектар (начальное время поиска), а общее количество времени, затраченного на поиск кладовщиков пищи в процессе избавления от груза нектара (общее время поиска). (Иногда фуражир должен расположить несколько продовольственных кладовщиков в ряд - всякий раз, когда каждый из них берёт только часть груза нектара фуражира.) Наиболее убедительным свидетельством того, что общее время поиска важнее начального, является эксперимент, в котором Кирхнер и Линдауэр предоставили пчёлам, посещающим кормушку, раствор 2-моль/Л сахарозы плюс 1-моль/Л соли (NaCl). Эти пчёлы, вернувшись в свой улей, без труда находили пищевых кладовщиков (среднее начальное время поиска: 10 секунд), но пищевые кладовщики отказывались принимать большую часть странной пищи, так что каждый фуражир должен был найти в среднем около 21 различных пищевых кладовщиков, чтобы завершить свою разгрузку. Таким образом, общее время поиска было чрезвычайно долгим - в среднем 146 секунд - и более 75% пчёл исполняли дрожащие танцы, несмотря на довольно короткое начальное время поиска. Эти результаты показывают, что возвращающиеся нектарные фуражиры отмечают общую сложность выгрузки, а не только задержку начала выгрузки.

6.3.3. ЭФФЕКТЫ ТАНЦЕВ ДРОЖАНИЯ.
Вспомните мою гипотезу об эффекте танца дрожания: что это вызовет увеличение способности семьи перерабатывать нектар, либо привлекая дополнительных пчёл для работы в качестве кладовщиков пищи, либо стимулируя существующие кладовщиков пищи работать усерднее (принимать большие грузы или обрабатывать их быстрее), либо и то, и другое. Один из способов проверить эту гипотезу экспериментально состоял в том, чтобы манипулировать фуражирами семьи так, чтобы семья испытывала внезапный, стрессовый взяток нектара, а затем наблюдать, последовал ли за танцем дрожи последовательный быстрый спад среднего времени поиска возвращающихся фуражиров, свидетельствующий об увеличении способности семьи перерабатывать нектар.
Первое из двух испытаний этого “стресс-теста” было проведено утром 19 июля 1991 года. Схема была идентична схеме, показанной на рис. 6.11: пчёл из наблюдательного улья обучали кормиться из двух кормушек, расположенных в 350м. к северу и югу от улья, и каждая была загружена богатым 2,5-моль/Л раствором сахарозы. Первоначально, с 8:15 до 9:45, только 15 пчёлам разрешено кормиться из каждой кормушки; два помощника у кормушек аккуратно отлавливали в полиэтиленовые пакеты всез дополнительныз фуражиров, прибывающих к кормушкам. Таким образом, сначала семья имела низкую скорость прибытия фуражиров в улей, и в результате эти фуражиры испытывали короткие поиски (в среднем 9 секунд) и выполняли только покачивающиеся танцы (см. рис. 6.13). Затем в 9:45 помощники быстро освободили всех пойманых фуражиров у двух кормушек, в общей сложности 88 пчёл. Несмотря на то, что они были заперты в течение часа или более, подавляющее большинство освобождённых фуражиров немедленно полетели к своей кормушке, чтобы возобновить загрузку, и в течение следующей минуты или двух они летели обратно в улей, тем самым производя почти мгновенное увеличение скорости прибытия фуражиров в улей и соответствующее увеличение взятка нектара в семью. Пятнадцать минут спустя я возобновил сбор данных в улье. Эти наблюдения показали, что

Рис. 6.13 Результаты проведённого 19 июля 1991 года испытания “стресс-теста” гипотезы о том, что эффект дрожащих танцев заключается в увеличении способности семьи перерабатывать нектар. Данные были получены от пчёл, посещавших две кормушки, каждая из которых давала 2,50 моль/Л раствора сахарозы, как показано на рис.
высвобождения фуражиров и, как следствие, увеличения взятка нектара в семью было достаточно, чтобы создать длительное время поиска в улье (в среднем 30 секунд) и вызвать дрожащий танец. Самое главное, однако, я наблюдал в течение следующих 2 часов, что, несмотря на скорость прибытия фуражиров, которая продолжала расти и в конечном итоге достигла уровня, в пять раз превышающего зафиксированный в начале эксперимента, среднее время поиска, испытываемое фуражирами, упало до 10 секунд, именно то, что было замечено в начале эксперимента! Это открытие подразумевает, что способность семьи перерабатывать нектар была увеличена, чтобы соответствовать новому, более высокому уровню взятка нектара. Кроме того, уровень дрожания был высоким, когда время поиска сокращалось - когда мощность обработки нектара повышалась - и затем падал практически до нуля, как только время поиска стабилизировалось на своём нормальном, низком уровне. Следовательно, существовала сильная корреляция между появлением дрожащих танцев и увеличением способности семьи перерабатывать нектар.
Эта корреляция убедительно свидетельствует о том, что существует причинно-следственная связь между танцами дрожания и повышением способности семьи перерабатывать нектар, но это не является окончательным доказательством того, что первое вызывает второе, поскольку какой-то другой сигнал или сигнал, сам тесно коррелирующий с танцем дрожания, может быть критическим стимулом для большей переработки нектара. Чтобы более строго проверить влияние танца дрожания на способность семьи перерабатывать нектар, нужно провести эксперимент, который включает манипуляцию танцем дрожания независимо от других переменных. Одной из возможностей было бы повторить “стресс-тест”, описанный выше, но с модификацией удаления дрожащих танцоров по мере их появления. Затем, если скорость обработки нектара семьи повышается после того, как семья подвергается стрессу с более высокой скоростью сбора нектара, несмотря на отсутствие каких-либо танцев дрожания в семье, будет ясно, что танец дрожания не является необходимым стимулом для увеличения обработки нектара. Но, если скорость переработки нектара в семьи не растёт, это открытие обеспечит дальнейшее подтверждение идеи о том, что танец дрожания необходим для сигнализации о необходимости увеличения переработки нектара.
На второй эффект танца дрожания указывают недавние экспериментальные результаты Ниэ (1993) и Киршнера (1993). Когда они воспроизводили звук, производимый дрожащими танцорами, либо загружая звук непосредственно на пчёл (Nieh), либо на соты улья (Kirchner), они обнаружили, что пчёлы, исполняющие покачивающиеся танцы для источников нектара, как правило, прекращают танцевать и покидают улей. Это приводит к прекращению набора семьёй дополнительных пчёл к источникам нектара. В качестве контроля они воспроизводили сигналы, состоящие из белого шума или синусоидальных волн 100Гц., и не находили ответа. Таким образом, оказывается, что танец дрожания помогает семьи достичь соответствия между сбором нектара и обработкой нектара не только стимулируя повышение скорости обработки, но и подавляя любое дальнейшее повышение скорости сбора.
Недавние открытия о причинах и следствиях танца дрожания показали, что мы можем думать о танцах покачивания и танцах дрожания как о взаимодополняющих ролях в поддержании в семьи хорошо подобранных темпов сбора и обработки нектара (рис. 6.14).

Рис. 6.14 Взаимодополняющие эффекты танцев покачивания и танцев дрожания, при которых семья поддерживает соответствие между темпами сбора и обработки нектара. Фуражиры, возвращающиеся из богатых нектаром источников, выбирают между двумя типами танцев в зависимости от времени, затраченного на поиски пчелы-кладовщика пищи, что является надёжным показателем относительных темпов сбора и переработки. Каждый тип танца оказывает возбуждающее действие на количество пчёл, выполняющих либо поиск пищи, либо хранение пищи, а танец дрожания также оказывает дополнительное тормозящее действие на танец покачивания.
Оба они выполняются фуражирами, возвращающимися из богатых источников нектара, достойных большей эксплуатации, но в то время как танцы виляния появляются, когда среднее время поиска низкое (следовательно, скорость сбора < скорость обработки) и повышают скорость сбора, танцы дрожания появляются, когда среднее время поиска высокое (следовательно, скорость сбора > скорость обработки) и повышают скорость обработки.

Автор: Георгий-спб 22.11.2021, 13:16

6.4. Какие пчёлы становятся дополнительными кладовщиками пищи?
Учитывая, что семьи выделяют дополнительных пчёл на задачу хранения пищи в начале взятка нектара (см. рис. 6.8), возникает вопрос: какие пчёлы становятся дополнительными кладовщиками пищи? Одна из возможностей заключается в том, что каждая семья содержит резерв неактивных рабочих пчёл, или резервов, которые она может использовать, когда условия меняются и для выполнения конкретной задачи, такой как обработка нектара, внезапно требуется дополнительная рабочая сила. Другая возможность, не исключающая первой, состоит в том, что семьи справляются с изменениями в своих трудовых потребностях, перемещая активных рабочих пчёл из одного сектора экономики семьи в другой. Например, дополнительные запасы пищи могут быть получены из набора пчёл, занятых уходом за расплодом. Одним из признаков того, что эта вторая идея верна, являются дополнительные результаты эксперимента, проведённого 18-20 июля 1994 года и описанного выше (Seeley, Kühnholz, и Weidenmüller, , в подготовке). Примерно 10% членов семьи, участвовавших в этом исследовании, были пчёлами, которые были помечены и затем введены в наблюдательный улей, когда им было 0 дней, следовательно, были известного возраста (см. раздел 4.7). Таким образом, когда 19 и 20 июля в семьё была проведена перепись пчёл-кладовщиков, можно было получить возрастное распределение этих пчёл. Результаты, показанные на рис. 6.15, показывают отчётливое увеличение доли молодых пчёл,

Рис. 6.15 Возрастное распределение пчел, получавших нектар от фуражиров в течение 2 последовательных дней, в один из которых взяток нектара в семью был слабым, а в другой - сильным (см. рис. 6.8). Когда взяток нектара регулировался от слабого к сильному, возрастное распределение пчёл-приёмников смещалось вниз. Наблюдалось, что даже молодые пчёлы в возрасте 10 или менее дней, которые обычно занимаются уходом за расплодом, функционируют в качестве кладовщиков пищи. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили, С. Кюнхольца и А. Вайденмюллера.
когда взяток нектара увеличивался, а семья увеличивала количество пчёл-кладовщиков пищи. 19 июля только 5% продовольственных кладовщиков были моложе 18 дней, но через день, когда взяток нектара внезапно стал намного выше, эта доля возросла до 28%. Действительно, значительная часть пчёл, получавших нектар во время высокого взятка, была всего 10 или менее дней от роду. В целом наблюдался значительный сдвиг в сторону снижения среднего возраста - с 24,9 до 19,6 дней (Р <0,03). Таким образом, кажется, что дрожащие танцы побудили многих относительно молодых пчёл, возможно, ранее активных в уходе за расплодом, переключиться на задачу получения нектара. Этот результат, подтверждённый повторением эксперимента, возможно, не так уж удивителен, учитывая тот факт, что танец дрожи в основном исполняется в самой расплодной области улья (рис. 6.10), и, следовательно, целью его сообщения, по-видимому, являются в основном пчёлы-кормилицы семьи.

Итог.
1. Пчелосемьи обладают разделением труда по сбору нектара между фуражирами, которые работают в поле, собирая нектар, и кладовщиками пищи, которые работают в улье, обрабатывая только что собранный нектар (рис. 6.1). Эта организация повышает эффективность приобретения энергии семьёй, но требует координации двух трудовых групп, чтобы поддерживать темпы сбора и обработки в равновесии. Эта проблема координации является основной, потому что семья испытывает большие и непредсказуемые изменения изо дня в день в скорости сбора нектара, в результате изменения в поставке нектара за пределами улья из-за изменений погодных условий и цветочных ресурсов.
2. Семья регулирует свою скорость сбора по отношению к внешнему запасу нектара частично за счёт изменения скорости полётов каждого фуражира за кормом и размера нагрузки нектара, но главным образом за счёт изменения числа активных, занятых фуражиров. Когда запас нектара увеличивается, семья увеличивает количество пчёл, собирающих нектар. Это включает в себя не только быструю активацию безработных фуражиров с помощью сигнала танца виляния (рис. 6.2), но, по-видимому, также стимулирование не форажиров начать добывать пищу с помощью сигнала встряхивания (рис. 6.3). Фуражиры подают сигнал встряхивания по всему улью (рис. 6.4), очевидно, в ответ либо на продолжительный период успешного кормления (рис. 6.5), либо на возвращение богатого корма после нехватки (рис. 6.6), либо и на то, и на другое. Когда запас нектара уменьшается, семья сокращает число фуражиров нектара - вероятно, просто потому, что фуражиры отключают свои сигналы вербовки (танцы виляния и тряски), поскольку они испытывают более бедное кормление, в результате чего уровень отсева превышает уровень вербовки среди занятых фуражиров.
3. Семья повышает скорость обработки нектара, когда скорость его сбора увеличивается за счёт увеличения числа пчёл, занятых обработкой нектара (рис. 6.8). Дополнительные пчёлы стимулируются к функционированию в качестве переработчиков нектара танцем дрожания, поведением, выполняемым внутри улья фуражирами, в котором пчела медленно ходит вокруг гнезда (рис. 6.10), постоянно делая дрожащие движения вперед и назад, вправо и влево и постоянно поворачивая своё тело в разные стороны (рис. 6.9). Когда скорость сбора семьи заметно увеличивается, так что её нектарные фуражиры должны проводить длительные поиски, чтобы найти запасы пищи по возвращении в улей, фуражиры стимулируются исполнять дрожащие танцы (рис. 6.11). В общем, пчёлы, возвращающиеся из высокодоходных источников нектара, будут исполнять дрожащие танцы, если их время поиска в среднем превышает 50 секунд, тогда как они будут исполнять покачивающиеся танцы, если их время поиска в среднем меньше 20 секунд (рис. 6.12). Исполнение дрожащих танцев оказывает как возбуждающее действие, так что способность семьи перерабатывать нектар увеличивается, так и подавляющее действие на танцоров-качалок, так что скорость сбора нектара стабилизируется (рис. 6.13).
4. Танцы виляния и танцы дрожания играют взаимодополняющую роль в поддержании семьи хорошо подобранными темпами сбора и обработки нектара (рис. 6.14), поскольку первый позволяет семьи увеличить скорость сбора, а второй - увеличить скорость обработки.
5. Хотя многие пчёлы, стимулированные танцами дрожания, чтобы функционировать в качестве кладовщиков пищи, вероятно, являются пчёлами, которые ранее были неактивны в улье, значительная часть новых кладовщиков пищи - это относительно молодые пчелы, которые в противном случае, вероятно, были бы заняты уходом за расплодом (рис. 6.15). Эта способность быстро переключать пчёл между различными задачами поднимает важную и до сих пор не решённую загадку о том, как семья может правильно распределять свой труд среди конкурирующих потребностей.

Регулирование строительства сот.
Важным компонентом общего процесса кормления семьи является создание пчелиных сот, в которых хранятся резервные запасы пыльцы и мёда семьи. Эти соты энергетически дороги - синтез 1г. пчелиного воска потребляет по меньшей мере 6г. мёда (Hepburn 1986) - поэтому семья не строит полный набор сотов, когда она впервые занимает домашний участок. Скорее, семья пчёл ограничивает свои инвестиции в создание сот тем, что абсолютно необходимо; первоначально он создает только небольшой набор сот, а затем увеличивает их только тогда, когда ему критически необходимо дополнительное пространство для хранения (см. раздел 3.6). Таким образом, конструкция сот в семьях медоносных пчёл представляет собой загадку, касающуюся контроля времени и объёма производственного процесса.Кроме того, можно поставить вопрос о контроле над типом производства, поскольку пчелосемья строит два различных типа сот - рабочие и трутневые (рис. 7.1) - и довольно точно ограничивает

Рис. 7.1 Пчелиный сот, показывающий два размера ячеек, обнаруженных в сотах пчелиной семьи: меньшие рабочие ячейки (вверху и слева) и большие трутневые ячейки (внизу справа). Эта разница в размерах ячеек отражает разницу в размерах тела между рабочими пчёлами и трутнями, которые выращиваются в этих ячейках. Оба типа ячеек используются как для хранения пищи, так и для производства расплода. Фотография Т. Д. Сили.
трутневые соты примерно 15% от общих сот в пределах своего улья. Можно также поставить вопрос о контроле места и формы производства, то есть о том, как семьи удаётся построить множество параллельных, равномерно расположенных сот, причём каждый сот представляет собой правильный массив шестиугольных ячеек. Вопросы типа, расположения и формы сотовых построек, однако, имеют отношение к вопросам, отдельным от социальной организации кормления семьи, и поэтому не будут обсуждаться в этой книге.

7.1. Какие пчёлы строят соты?
Логичным первым шагом к разгадке механизмов, контролирующих сроки и объём строительства сот, является определение того, какие члены семьи на самом деле ответственны за создание сот. Эти пчёлы должны лежать в основе механизмов управления. На сегодняшний день наилучшие сведения о том, какие пчёлы строят соты, получены из исследования, опубликованного почти 70 лет назад Г. А. Решем, учеником Карла фон Фриша. По существу, Реш (1927) определил возрастную группу, к которой принадлежат строители сот. Для достижения этой цели он работал с небольшим ульем, содержащим 12 рамок сот и семью примерно из 10 000 пчёл, к которой он добавлял по 100 0-дневных рабочих пчёл каждый день, начиная с 9 мая 1926 года. Каждая пчела, добавленная в семью, получала красочную метку, кодирующую дату её эклозии (выхода из расплодной ячейки), так что её возраст можно было точно определить в ходе последующих наблюдений. После добавления пчёл в течение 54 дней 2 июля Реш удалил одну рамку с сотами из улья и заменил её другой рамкой без сот, тем самым обеспечив пчёлам открытое пространство в улье, в котором можно было построить сот. Через 12 часов он осторожно поднял рамку из улья, чтобы минимизировать разрушение массы пчёл, строящих новый сот внутри рамки (рис. 7.2), анестезировал скопление пчёл,


Рис. 7.2 Пчёлы, строящие соты. Строительство сота начинается, когда особи с хорошо развитой восковой чешуей откладывают свой воск на фронт конструкции после пережевывания каждой восковой чешуи, чтобы смешать её с секрецией слюнных желез, которая делает воск более пластичным. Фотография Т.Д. Сили.
строящих сот, и удалил меченых пчёл из скопления. Реш предположил, что все эти пчёлы участвовали в постройке сот, но, конечно, возможно, что некоторые из них действительно выполняли другие задачи или просто отдыхали в строительном кластере и были случайно удалены вместе со строителями сот.
На рис. 7.3 показано возрастное распределение 202 меченых пчёл, извлеченных из

Рис. 7.3 Возрастное распределение сотовых пчёл в типичной семье в середине лета. Заштрихованные гистограммные полосы: частотное распределение для 202 пчёл известного возраста, извлечённых из скопления пчёл, строящих новый сот. По-видимому, большинство, хотя и не обязательно все, из этих пчёл занимались постройкой сот. Точки данных: высота эпителия восковой железы по отношению к возрасту, основанная на гистологическом исследовании 736 пчёл известного возраста, извлечённых из сотовых скоплений в трёх отдельных экспериментах (x ±СЗ). Возрастной диапазон пика развития восковых желез, 10-18 дней, соответствует возрасту пчёл, наиболее часто встречающихся в строительном скоплении. На основе данных, опубликованных в Rösch 1927.
строительного скопления. Хотя их возрастной диапазон довольно широк, от 2 до 52 дней, большинство (67%) пчёл пришли из относительно узкого поддиапазона, от 10 до 20 дней. Два повторения этого эксперимента дали по существу те же результаты. Таким образом, имеющиеся данные указывают на то, что пчёлы, строящие соты, происходят в основном из рядов пчёл среднего возраста в семье. Как уже было показано (раздел 2.2), это пчёлы, которые в значительной степени завершили выполнение задач, связанных с центральной частью улья - например, кормление расплода, запечатка расплода и уход за маткой, - но часто ещё не начали работать за пределами улья в качестве фуражиров. Вместо этого они выполняют задачи, связанные с периферийной, пищевой областью улья - такие как получение нектара, хранение нектара, упаковка пыльцы и, очевидно, построение сота.
Реш представил второе доказательство того, что строители сот - это пчёлы среднего возраста в семье, когда он исследовал гистологический статус эпителия восковой железы для каждой меченой пчелы, собранной в строительном скоплении. (Он обоснованно предположил, что высота эпителия восковой железы пчелы является хорошим показателем её способности к производству воска, и это было обильно подтверждено последующими исследованиями, которые последовательно сообщают о тесной корреляции между секрецией воска и высотой эпителия (обзор в Hepburn 1986)). Как показано на рис. 7.3, Реш обнаружил, что когда его пчёлы были молоды (менее 10 дней), их восковые железы развивались, когда они были среднего возраста (от 10 до 18 дней), их восковые железы были максимальных размеров, а когда они были старыми (более 18 дней), их восковые железы либо быстро вырождались, либо уже имели минимальный размер. Хотя эта закономерность не является универсальной - например, в семьях, которые недавно роились, возрастной диапазон пчел с большими восковыми железами может достигать 30 и более дней (Turrell 1972), - последующие исследования сообщают о сходных графиках роста и падения восковых желез (Hepburn 1986; Muller и Hepburn 1992), указывая, что картина, показанная на рис. 7.3, типична для установленных семей в течение лета. Это открытие, в свою очередь, подразумевает, что обычно именно пчёлы среднего возраста в семье выполняют функции производителей воска и строителей сот.

7.2. Как строители сот знают, когда строить соты.
Чтобы объяснить, как пчёлы знают, когда строить соты, полезно сначала определить конкретные условия, при которых строительство сот происходит в улье, а затем изучить, как строители сот чувствуют, выполняются ли эти условия. Таким образом, в этом разделе я перейду от рассмотрения моделей на уровне семей к анализу процессов на индивидуальном уровне.

7.2.1. УСЛОВИЯ, ПРИ КОТОРЫХ СТРОЯТСЯ СОТЫ.
В главе 3 (раздел 3.6) я рассмотрел результаты одного исследования Келли (1991), которое предполагает, что пчёлы в установленной семье начнут строить дополнительные соты только при соблюдении двух условий:
(1) семья собирает нектар с высокой скоростью и
(2) соты семьи для хранения меда почти полны.
Таким образом, в общих чертах время формирования сот, по-видимому, определяется двумя переменными, одна из которых является внешней по отношению к семье (доступность нектара), а другая - внутренней (наполненность сота). В разделе 3.6 также утверждалось, что привязка контроля за построением сот к обеим этим переменным имеет хороший функциональный смысл, поскольку, хотя ни одна из переменных сама по себе не является хорошим показателем потребности в большем количестве сот, две переменные, рассматриваемые совместно, обеспечивают надёжный показатель потребности в дополнительном соте. Только когда семья испытывает как обилие нектара за пределами улья, так и небольшое пустое пространство для хранения внутри улья, она явно нуждается в дополнительном соте.
Выводы Келли относительно условий, вызывающих образование сот, были недавно подтверждены неопубликованным исследованием, проведённым Стивеном Праттом летом 1993 года. Пратт использовал в основном ту же экспериментальную установку, что и Келли: семья из примерно 5000 пчёл занимала четырёхрамочный наблюдательный улей, в двух нижних рамках которого находились полностью построенные соты, заполненные расплодом, третья рамка обеспечивала полностью построенный сот для хранения мёда, а четвёртая рамка сверху была пуста, чтобы обеспечить пространство, где пчёлы могли построить новый сот (рис. 7.4). Кроме

Рис. 7.4 Конструкция наблюдательного улья, используемого для исследования условий, в которых семья инициирует и поддерживает построение сот. Две нижние рамки содержали полностью построенные соты, наполненные расплодом плюс немного пыльцы и мёда. Рамка для хранения мёда также содержала полностью отстроенный сот. В зависимости от потребностей эксперимента этот сот либо содержали практически пустым (периодически вставляя новую рамку пустого сота), либо оставляли неуправляемым, чтобы пчелы могли постепенно наполнять его мёдом. Верхний, сотовый корпус, каркас всегда начинался полностью лишенным сот, поэтому он обеспечивал пчёлам открытое пространство, в котором можно было построить дополнительный сот.
того, эксперимент Пратта был похож на эксперимент Келли в том, что он регулировал взяток “нектара” в свою семью, контролируя количество раствора сахарозы (2,5 моль/Л), доступного из кормушки, и он варьировал пустое пространство для хранения в улье своей семье, заменяя его сот для хранения либо пустым, либо частично заполненным мёдом, в зависимости от того, что требовалось для каждой фазы его эксперимента. Наконец, наблюдая за постройкой сот семьи при различных комбинациях экспериментальных обработок, он мог определить набор условий, которые запускают создание сота. Основное улучшение экспериментальной процедуры Пратта по сравнению с Келли состояло в том, что Пратт проводил свои исследования на биологической станции Клюквенного озера, где природные источники нектара, как правило, редки (см. раздел 5.7.2), и поэтому его пчёлы были в значительной степени ограничены сбором сахарного раствора, который он предоставлял; в результате он работал с гораздо более жёстким контролем скорости потребления нектара его семьёй.
На рис. 7.5 показаны результаты эксперимента Пратта. В течение всего 11-дневного эксперимента семья испытывала высокий взяток “нектара”, но в течение первых 3 дней (19-21 июля) сот для хранения семьи оставался почти пустым, и семья не строила сот. В течение следующих 4 дней (22-25 июля) семье было разрешено заполнить свои соты хранения, и когда около 60% ячеек сот хранения содержали мёд, семья начала строить дополнительный сот для хранения. Таким образом, эксперимент Пратта, как и эксперимент Келли, показывает, что условия, вызывающие создание сот, - это высокий взяток нектара в сочетании с почти полными сотами для хранения.
Эксперимент Пратта также дал доказательства того, как контролируется количество сот. Пратт сделал удивительное наблюдение, что его исследовательская семья продолжала строить сот до самого конца своего эксперимента, хотя в течение последних 4 дней (26-29 июля) сот для

Рис. 7.5 Результаты эксперимента, проведённого в июле 1993 года с целью определения условий, при которых семья пчёл начнёт, а затем продолжит строительство нового сота. Контролировались две переменные кормовой ситуации семьи: суточный взяток “нектара” (2,5 моль/Л сахарного раствора) и наполненность сота для хранения мёда. Семья не строила соты во время фазы А, когда взяток нектара в семью был высоким, но её соты для хранения содержались почти пустыми. Семья начала строить соты во время фазы В, когда взяток нектара оставался высоким, и семье было позволено заполнить свои медосборные соты. Строительство сот началось, когда около 60% ячеек этого сота содержали мёд. Наконец, семья продолжала строить соты во время фазы С, когда взяток нектара поддерживался на высоком уровне, но сотохранилище снова становился практически пустым. На основе неопубликованных данных С. Пратта.
хранения семьи манипулировался так, что он оставался в значительной степени лишённым мёда (рис. 7.5). Это продолжение строительства сота интригует, потому что оно контрастирует с тем, что Келли наблюдал в своём эксперименте: строительство сота прекратилось почти сразу (в течение 24 часов), когда он отключил взяток нектара в свою семью (см. фазу С на рис. 7.6). Ясно, что семья может быстро закрыть строительство, когда захочет. Эти два набора наблюдений предполагают, что условия, необходимые для поддержания построения сота, несколько отличаются от условий, необходимых для начала построения сота. Очевидно, семье нужно только продолжать испытывать высокий взяток нектара, чтобы продолжать строить сот. С чего бы это? В природе семья, вероятно, никогда не испытает резкого опустошения своих сотохранилищ, особенно когда идёт взяток нектара. Таким образом, в нормальных условиях, кажется, пчёлы, строящие соты, могут позволить себе игнорировать состояние своих медоносных запасов, как только началось строительство сот. Напротив, семья, живущая в природе, имеет довольно высокую вероятность пережить резкое падение взятка нектара, как это произошло бы в случае плохой погоды, и в этой ситуации семье, вероятно, следует прекратить строительство сот, поскольку ей больше не понадобится дополнительное пространство для хранения. Таким образом, кажется, что пчёлам, строящим соты, будет выгодно оставаться остро чувствительными к состоянию взятка нектара в их семью после начала строительства сот. Учитывая всё вышесказанное, вполне логично предположить, что дальнейшее развитие семьи зависит только от продолжения сильного взятка нектара в улей. Если это верно, то количество сот, построенных семьёй, контролируется главным образом продолжительностью, а возможно, и интенсивностью взятка нектара, который стимулирует семью строить сот.
Прежде чем закончить этот раздел, я должен отметить, что взяток нектара и наполненность сот - не единственные переменные состояния семьи, которые определяют,

Рис. 7.6 Результаты эксперимента, проведённого в июне 1990 года с целью изучения условий, необходимых для построения сот. Этот эксперимент отличается от эксперимента, показанного на рис. 7.5, тем, что на этот раз манипулируемой переменной был взяток “нектара” семьи (2,5 моль/Л сахарного раствора), а не полнота её медового сота. Семья не строила сот в фазе А, когда взяток нектара был низким, а сот для хранения оставался почти пустым. Семья начала строить сот в конце фазы В, когда взяток нектара в семью был высоким, а её сот для хранения стал почти полным (около 80% ячеек содержали мёд). Во время фазы С сбор нектара в семье был снижен, и её сотовое хранилище почти сразу же заполнилось. Однако строительная деятельность быстро возобновилась в фазе D, когда взяток нектара был увеличен, а в соте для хранения семьи всё ещё было много мёда. По Келли 1991.
начинаёт ли она строить сот. Пратт (неопубликовано) обнаружил, что осенью семьи будут строить мало новых сот, несмотря на опыт полного хранения сот и высокие успехи в сборе нектара. Вместо того, чтобы начать строить больше сот, семьи, похоже, вместо этого начинают хранить мед в центральной, самой расплодной области улья, где свободные ячейки становятся доступными для хранения пищи, поскольку матка закрывает свою кладку яиц, готовясь к зиме. Кроме того, как показано на рис. 7.7, Келли (1991) не наблюдал образования сот в одном эксперименте, в котором он кормил семью 400мл. раствора сахарозы ежедневно в течение 7 дней, и к третьему дню более 80% ячеек в соте для хранения были наполнены мёдом. Причина этой загадочной закономерности стала ясна на седьмой день, когда Келли заметил в своём улье пять запечатанных маточников, свидетельствующих о том, что семья готовится к роению. Очевидно, когда пчёлы находятся в режиме роения, они воздерживаются от строительства сот на своём старом месте гнезда, чтобы сохранить свои ресурсы для большой задачи строительства нового набора сот на своём новом месте гнезда. Таким образом, условия высокого взятка нектара и почти полных сот вызовут формирование сот только в том случае, если будут выполнены и другие условия: семья не готовится ни к роению, ни к зимовке. В следующем разделе предположим, что мы имеем дело с несогреваемой семьёй весной или летом.


Рис. 7.7 Экспериментальные результаты августа 1990 года, которые показывают, что пчелы в семьи, готовящейся к роению, избегают строить сот в условиях, которые обычно вызывают массовое строительство сота. Семье был дан высокий взяток нектара в течение недели, и, следовательно, она заполнила свой накопительный сот медом значительно выше уровня, обычно связанного с началом строительства сота (пунктирная горизонтальная линия, средняя панель); но удивительно, что семья вообще не построила сот. Запечатанные маточники были замечены в улье в последний день эксперимента, что указывает на то, что маточники должны были присутствовать в улье в течение предыдущих нескольких дней. Очевидно, семья готовилась к роению на протяжении большей части, если не всего, этого эксперимента. По Келли 1991.

7.2.2. КАК СТРОИТЕЛИ СОТ ЧУВСТВУЮТ УСЛОВИЯ, ПРИ КОТОРЫХ СТРОИТСЯ СОТ.
Весьма сомнительно, что пчёлы, ответственные за создание сот, непосредственно следят за скоростью сбора нектара в своей семье и полнотой сот для хранения их семьи, чтобы знать, когда они должны строить соты. По-видимому, это потребовало бы гораздо больших возможностей сбора информации, чем те, которыми на самом деле обладают рабочие пчёлы. В конце концов, успех семьи в сборе нектара отражает деятельность тысяч пчёл, а полнота её сот отражает состояние тысяч ячеек, разбросанных по нескольким сотам. Поэтому представляется гораздо более вероятным, что строители сот чувствуют один или несколько сигналов, которые дают косвенное, но надёжное указание на уровень взятка нектара в их семью и оставшееся пространство для хранения мёда.
Были выдвинуты две гипотезы о том, как может работать этот более простой механизм получения информации. Первая, которую можно назвать “гипотезой медового вздутия желудка”, была первоначально сформулирована Риббендсом (1952). В дискуссии о том, как передача пищи помогает информировать пчёл о потребностях их семьи, он писал: “Парк (1923) показал, что запасы воды семьи могут храниться в медовых мешочках домашних пчёл, и можно предположить, что, когда сотового пространства недостаточно, созревающий нектар должен храниться подобным же образом; пчёлы были бы отвлечены на эту задачу, а их запасённый груз ассимилировался и превращался в воск, который затем использовался бы для восполнения нехватки места в сотах.” Поскольку мы теперь знаем, что именно пчёлы среднего возраста, или пчёлы-кладовщики, являются главными строителями сот, мы можем сформулировать эту гипотезу несколько более точно следующим образом: когда пчёлам-кладовщикам не хватает места для хранения поступающего нектара, эти пчёлы будут вынуждены удерживать нектар в своих медовых желудках, и длительное расширение медового желудка вызывает выделение воска и строительство сот. Вторая гипотеза может быть названа “гипотезой трудности хранения” и впервые была сформулирована Келли (Kelley, 1991). Он предположил, что критическим стимулом для создания сот пчёлами-кладовщиками пищи является не длительное вздутие медового желудка, а затруднение в поиске ячеек, в которых откладывается нектар. Согласно этой гипотезе, хранители пищи не ждут, чтобы начать строить сот, пока их существующие соты хранения не заполнятся, и поэтому они вынуждены держать большие объёмы нектара в своих телах; скорее, они начинают строить сот, когда хранение нектара достигает определённого уровня сложности. Этот механизм позволил бы пчёлам начать решать проблему пространства для хранения до того, как она станет острой.
Какая из этих гипотез верна? Чтобы проверить гипотезу о вздутии медового желудка, Келли (Kelley, 1991) проверил, действительно ли пчёлы-кладовщики пищи становятся все более полными нектара до того, как строятся соты. Он брал пробы пчёл 12-18-дневного возраста из своей исследуемой семьи 20 июня 1990 года, когда накопительный сот семьи был в основном пуст, и снова 25 июня, когда накопительный сот семьи был значительно заполнен и семья собиралась начать строить сот (см. рис. 7.6). Каждую пчелу, которую он собирал, обезболивали охлаждением, а затем её медовый желудок отделяли от тела и взвешивали. Келли обнаружил, что средний размер желудка пчёл-кормильцев значительно увеличивался от времени, когда улей был относительно пустым, до времени, когда он был относительно полным (5,9 ±6,3мг. против 15,9 ±12,3 мг [x ±СЗ], Р <0,001). Это открытие, однако, лишь слабо подтверждает гипотезу о медовом вздутии желудка, поскольку наблюдаемая разница в размерах желудка может просто отражать тот факт, что исследуемая семья кормилась 25 июня, а не 20 июня (см. рис. 7.6). Другими словами, увеличение среднего размера медового желудка, которое зафиксировал Келли, могло произойти из-за того, что пчёлы-хранители пищи обрабатывали больше нектара 25 июня, чем 20 июня, а не потому, что их соты-хранилища были более полными 25 июня, чем 20 июня. Более того, тот факт, что средний вес медового желудка 25 июня составлял всего 15,9мг, в то время как медовый желудок пчелы может весить 60 и более мг., когда он набит нектаром, указывает на то, что в среднем продовольственные кладовщики семьи не испытывали сильно раздутых желудков за день до того, как они начали строить соты. Легко понять, почему они не были более полными, ибо, как показано на рис. 7.6, даже когда семья начала строить сот, около 20% ячеек в накопительном соте оставались пустыми. Очевидно, семья ещё не достигла той точки, когда пчёлы-хранители пищи были вынуждены использовать свои собственные тела в качестве контейнеров для хранения. То же самое относится и к семье, изученной Праттом, в которой строительство сот началось, когда около 40% ячеек в соте хранения оставались пустыми. Таким образом, имеющиеся доказательства, хотя и предварительные, говорят о том, что гипотеза медового вздутия желудка неверна.
Обращаясь к гипотезе трудности хранения, мы, к сожалению, обнаруживаем, что явной проверки этой идеи не проводилось. Те немногочисленные доказательства, которые имеются в отношении этой гипотезы, получены из наблюдений, которые я сделал над поведением пчёл-кладовщиков пищи (Seeley 1989a). Работая с пчелиной семьёй, состоящей из 4000 пчёл, живущих в двухрамочном наблюдательном улье, я следил за 10 пчёлами-кладовщиками, каждая в течение 60 мин, в двух наборах условий: во-первых, когда улей был практически пуст (27-29 мая 1987 г.; только 13-32% ячеек в соте хранения содержали мёд), а во-вторых, через несколько дней, когда улей был практически полон мёда (1-2 июня 1987 г.; 97-99% ячеек содержали мёд). Между этими двумя периодами наблюдений зацвели деревья чёрной саранчи (Robinia pseudoacacia), и образовавшийся взяток нектара позволил пчёлам наполнить наблюдательный улей мёдом. Я заметил, что когда улей был почти пуст, пчёлы-кладовщики могли быстро найти ячейку для хранения нектара, и поэтому среднее время цикла обработки (рис. 6.1) составляло всего 10,2мин. (СЗ = 4,0 мин). Напротив, когда улей был почти полон мёда, пчёлы-кладовщики с большим трудом находили место для хранения нектара. На самом деле никто этого не делал, и все вместо этого проводили время либо стоя неподвижно, концентрируя нектар, либо ходя, раздавая нектар соседям по гнезду, либо и то, и другое. В этой ситуации средняя продолжительность цикла обработки была значительно выше, чем раньше, - 28,3мин (СЗ = 19,5мин.). Очевидно, когда улей был почти полон мёда, кладовщики испытывали большие трудности с поиском места для хранения нектара. Следует отметить, однако, что эти наблюдения относятся к пчёлам, живущим в улье, уже почти заполненном мёдом, следовательно, в улье, в котором обычно уже начиналось строительство сот (на самом деле моя исследовательская семья начала строить соты на стеклянных стенах моего наблюдательного улья).
Но что нам действительно нужно знать, чтобы проверить гипотезу о трудностях хранения, так это то, испытывают ли пчёлы, хранящие пищу, возрастающие трудности до того, как их улей переполнен мёдом, поскольку, как только что отмечалось (рис. 7.5 и 7.6), начало формирования сот обычно предшествует полному заполнению улья. В идеале у нас была бы ясная картина того, как сложность хранения нектара возрастает в зависимости от полноты сот семьи, и у нас были бы экспериментальные данные, указывающие, действительно ли пчёлы-кладовщики реагируют на трудности хранения нектара. Я с нетерпением жду тщательного изучения этой привлекательной гипотезы о том, как отдельная пчела получает информацию о необходимости её семье строить сот.

7.3. Как количество пустых сот влияет на добычу нектара.
Мы теперь знаем, что скорость сбора нектара в семье сильно влияет на её сотовую деятельность, при этом высокий взяток нектара является существенным стимулом для построения сот. Недавние исследования показывают, что причинно-следственные связи между сотами и добычей нектара могут действовать и в другом направлении, так что количество пустых сот в улье семьи влияет на её нектарную добывающую активность. Более конкретно, теперь есть веские доказательства того, что семья с большим количеством пустых сот будет собирать нектар с более высокой скоростью, по сравнению с семьёй с небольшим количеством пустых сот, при прочих равных условиях. Это влияние пустых сот на скорость сбора нектара в семье может быть адаптивным, поскольку оно может помочь семьям избежать голода, когда их запасы мёда падают до опасно низкого уровня. В природе, если у семьи в улье много пустых сот, то, вероятно, она приближается к голоду, и в этой ситуации её шансы на выживание увеличатся, если её нектарные фуражиры будут работать более энергично, так как это поможет семье накопить медовый запас как можно быстрее. Но почему бы фуражирам нектара не работать всегда с максимально возможной скоростью? Возможно, потому, что это фактически снизило бы пожизненный вклад пчёл-фуражиров в экономику их семьи, поскольку достижение высокого уровня кормления может повлечь за собой снижение эффективности кормления (Houston, Schmid-Hempel, и Kacelnik 1988). Короче говоря, естественный отбор, возможно, сформировал пчёл, чтобы реагировать на крайнюю нехватку пищи, о чём свидетельствует большое количество пустых сот внутри их ульев, временно корректируя стратегию кормления, чтобы максимизировать скорость, а не эффективность сбора нектара.

7.3.1. МОДЕЛЬ СЕМЕЙНОГО УРОВНЯ.
Первое указание на то, что количество пустых сот в улье семьи влияет на скорость сбора нектара, было получено в эксперименте, проведённом Rinderer и Baxter (1978). Во время весеннего взятка нектара в Луизиане они собрали 20 семей пчёл на одной пасеке и случайным образом распределили в каждую семью по одной из двух групп обработки. В одной группе улей каждой семьи получил 36 рамок пустых сот (общая площадь пустых сот =1,88м2), в то время как в другой групе улей каждой семьи получил 72 рамки пустых сот (общая площадь сота 4,06м2). (Некоторые рамки, используемые во второй группе эксперимента, были немного больше, чем те, которые использовались в первой группе эксперимента.) Улей каждой семьи взвешивали в начале и в конце 15-дневного эксперимента, чтобы измерить, сколько мёда собрала каждая семья. Затем эксперимент был повторен, удалив добавленные соты из улья каждой семьи, переместив все семьи на новое место и, наконец, повторив манипуляции, как и раньше, но изменив эксперимент для двух групп семей. В обоих испытаниях эксперимента разница в количестве пустых сот привела к значимой (Р <0,008) разнице в среднем приросте массы семьи: испытание 1, 36 против 51кг.; испытание 2, 47 против 58кг. (36-рамочная и 72-рамочная обработки соответственно). Rinderer (1982a) также повторил этот эксперимент несколько лет спустя и получил практически идентичные результаты. Поскольку мёд - это в основном концентрированный нектар, увеличение веса семьи является показателем уровня её активности в сборе нектара. Таким образом, обнаружение большего увеличения веса семьями с более пустыми сотами подразумевает, что наличие большого количества пустых сот каким-то образом заставляет семью собирать больше нектара, чем это было бы в противном случае.

7.3.2. ПРОЦЕССЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО УРОВНЯ.
Какие механизмы могут лежать в основе модели дифференцированного сбора нектара на уровне семей по отношению к различным количествам пустых сот? Rinderer и Baxter (1978) предполагают, что пустые соты стимулирует поиск нектара. С этой точки зрения разница в среднем приросте массы семей, о которой они сообщили, отражает дифференциальное возбуждение фуражиров в двух наборах семей (рис. 7.8). В качестве альтернативы, однако, эта разница в увеличении массы семьи может отражать дифференциальное торможение фуражиров. Другими словами, возможно, что фуражиры в обеих обработках начинали с одинаковой скорости сбора нектара, но что она снижалась быстрее в семьях с меньшими ульями, потому что их ульи быстрее достигали уровня наполненности, при котором семья вынуждена снижать скорость сбора нектара. Одним из объяснений этого вынужденного снижения взятка нектара может быть то, что всё более полные соты затрудняют пчёлам-кормильцам переработку нектара, а это, в свою очередь, затрудняет сбор нектара фуражирами. Мы, конечно, знаем, что фуражир нектара

Рис. 7.8 Три механизма, которые могли бы создать наблюдаемую картину семей с большим количеством пустых сот (L), хранящих больше мёда в своих ульях в течение заданного времени t, чем семьи с небольшим количеством пустых сот (S). Сверху: дифференциальное возбуждение нектарной добычи приводит к последовательным различиям между семьями в скорости сбора нектара. Середина: дифференциальное торможение нектарной кормежки, результат того, что семьи с небольшим количеством пустых сот имеют меньшую ёмкость для хранения мёда и поэтому испытывают торможение обратной связи раньше, чем семьи с большим количеством пустых сот. Внизу: дифференциальное возбуждение и дифференциальное торможение происходят одновременно.
завершает сбор только после того, как ему удаётся передать свой груз нектара пчеле-кладовщику.
Информация, предоставленная Rinderer и Baxter (1978), указывает на то, что дифференциальное возбуждение было главным образом ответственно за дифференциальный сбор нектара в их эксперименте. Они указывают, что дифференциальное торможение нектарных фуражиров было маловероятным, поскольку “во все времена эксперимента каждая семья имела свободное место для хранения”. Поскольку ёмкость хранения одной рамки пустого сота составляет 2,2кг. мёда (Rinderer 1982a), общая ёмкость хранения 36 рамок пустых сот, предоставленных каждой семье малого улья, составляла около 79кг. мёда; и в среднем семьи мелких ульев накапливали 36кг. мёда в первом испытании и 47кг. во втором. Таким образом, ясно, что маленькие семьи ульев никогда не наполняли свои соты мёдом. Но даже несмотря на то, что соты малых ульевых семей никогда не были заполнены мёдом, возможно, что дифференциальное торможение кормления способствовало исходу этого эксперимента, потому что, вероятно, способность семьи к обработке нектара снижается, и поэтому скорость сбора нектара вынуждена падать задолго до того, как её соты полностью заполнены. Одно из свидетельств этого можно найти в исследованиях, посвященных контролю за строительством сот, о которых говорилось выше. Здесь я отметил, что построение сот начинается, когда соты семьи заполнены только на 60-80% (рис.7.5 и 7.6), и что построение сот, по-видимому, выполняется теми же пчёлами, которые выполняют обработку нектара (рис. 7.3). Таким образом, процесс создания сот, вероятно, уменьшит количество пчёл, обрабатывающих нектар, и это может затруднить деятельность фуражиров, заставляя каждого из них дольше искать пчелу-кладовщика пищи каждый раз, когда она возвращается в улей.
То, что создание сот действительно приводит к подавлению добычи нектара, доказывает один результат, зафиксированный Праттом в его исследовании контроля над созданием сот. Как показано на рис. 7.9, он наблюдал заметный всплеск времени поиска в улье возвращающихся

Рис. 7.9 Заметное увеличение времени поиска нектара фуражирами, когда их семья начала строить сот. Обратите внимание, что этот всплеск времени поиска не отражал увеличения сбора нектара в семье (нижняя панель), и поэтому он почти наверняка был вызван снижением способности семьи к переработке нектара. Эти результаты подтверждают идею о том, что создание сот приведёт к временному торможению добычи нектара. На основе неопубликованных данных С. Пратта.
нектарных фуражиров именно тогда, когда его исследуемая семья начала строить сот. Как было показано ранее (раздел 5.7.3), большее среднее время поиска в улье не только вынуждает фуражиров нектара совершать меньшее количество полётов за кормом в день, но и побуждает их повышать порог принятия источников нектара. Оба эффекта снижают скорость сбора нектара в семье. Учитывая эту связь между постройкой сот и уменьшением добычи нектара, было бы полезно знать, наблюдали ли Риндерер и Бакстер либо строительство сот только в своих небольших семьях-ульях, либо строительство сот начиналось раньше в маленьких семьях-ульях, чем в больших. Любое из этих явлений могло бы служить косвенным доказательством дифференцированного подавления нектара, добываемого между их маленькими и большими семьями-ульями. К сожалению, они не дают никакой информации о постройке сот своими исследовательскими семьями.
Дополнительные доказательства того, что пустые соты действительно стимулируют пчёл к более быстрому сбору нектара, получены из серии лабораторных экспериментов, в которых группы из 30-50 пчёл помещались в “накопительные клетки”, где им давали фиксированное количество пустых сот вместе с кормушкой, обеспечивающей раствор сахарозы вволю. Через 3-7 дней измеряли количество сахарного раствора, которое каждая группа пчёл переносила из кормушки в соты (Rinderer и Baxter 1978, 1979, 1980). Например, в одном эксперименте две обработки состояли в том, чтобы дать каждой группе из 50 пчёл либо один кусок сота (47см2, примерно 180 ячеек), либо три таких куска сот. Через 3 дня средний объём нектара, перенесённого группами пчёл с тремя сотами, был на 30% выше, чем группами с одним сотом: 7,25 против 5,58мл (Р <0,01). Крайне сомнительно, что дифференциальное торможение сбора нектара повлияло на исход этого эксперимента, так как при обеих обработках в среднем более 93% ячеек оставались пустыми в конце эксперимента.
Можно было бы ещё утверждать, что такие исследования включают в себя в высшей степени искусственные условия и что, следовательно, стимулирующий эффект пустого сота, который наблюдался, является просто следствием большего количества сот, обычно стимулирующих пчёл работать больше, давая им более естественную среду, а не большего количества сот, специально стимулирующих пчёл собирать больше нектара. Однако результаты последующего эксперимента, проведённого Rinderer (1982b), показывают, что первая из этих двух интерпретаций неверна. В этом эксперименте он снова работал с экспериментальной системой накопительных ячеек, но вместо того, чтобы сравнивать эффекты различных количеств пустых сот в клетке, он сравнивал эффекты различных типов запаха сот, закачиваемого в каждую клетку. Риндерер обнаружил не только то, что группы пчёл, получавших летучие запахи из пустых сот, хранили на 32% больше сахарного раствора, чем контрольные группы, не получавшие летучих запахов из пустых сот, но и то, что группы пчёл, получавших летучие запахи из наполненных мёдом сот, хранили не больше сахарного раствора, чем контрольные группы. Эти результаты показывают, что стимуляция накопления пустыми сотами, наблюдавшаяся в предыдущих экспериментах с накопительной клеткой, была не просто широкой реакцией на соты вообще, но, напротив, была специфической реакцией на пустые соты в частности.

Итог.
1. Пчелиная семья нуждается в сотах из пчелиного воска для хранения резервных запасов мёда и пыльцы, но поскольку эти соты энергетически дороги, семья строит дополнительные соты только в случае крайней необходимости. Таким образом, сотовое строительство представляет нам загадки об управлении временем и объёмом производственного процесса.
2. Два свидетельства указывают на то, что строители сот происходят в основном из рядовых пчёл среднего возраста в семье. Во-первых, анализ возрастного распределения пчёл в строящихся областях (рис. 7.2) показывает, что подавляющему большинству из них 10-20 дней (рис. 7.3). Во-вторых, анализ активности восковых желез в зависимости от возраста показывает, что эти железы максимальны у пчёл в возрасте 10-18 дней (рис. 7.3). Поскольку известно, что пчёлы среднего возраста в семье выполняют другие задачи на периферии, в области хранения пищи в улье, оказывается, что создание сотов осуществляется пчёлами, которые также занимаются обработкой нектара, пчёлами-хранителями пищи.
3. Пчёлы-строители сот/кладовщики пищи начнут строить соты только тогда, когда будут выполнены два условия:
(1) семья имеет высокий взяток нектара и
(2) её складские соты становятся почти полными (рис. 7.5 и 7.6).
Таким образом, время формирования сот отражает как внешнюю переменную (наличие нектара), так и внутреннюю переменную (наполненность сот). Любопытно, что как только семья начала строить сот, ей, по-видимому, требуется только постоянный сильный взяток нектара, чтобы продолжить своё строительство (рис.7.5), возможно, потому, что в природе семья всегда будет иметь хорошо заполненные соты, как только она начала строить соты. Это говорит о том, что количество сот, построенных в тот или иной период строительства, отражает в основном внешнюю переменную: наличие нектара.
4. Сомнительно, что строители сот обладают полномочиями по сбору информации, необходимой для непосредственного контроля скорости сбора нектара в их семье и полноты её сот хранения. Кажется более вероятным, что вместо этого они чувствуют какой-то случайный сигнал, который надёжно указывает на то, что настало время для строительства сот. Одна из возможных причин - длительное вздутие медового желудка. Против этой гипотезы, однако, возражает наблюдение, что пчёлы начинают строить соты, когда 20% или более ячеек в сотах для хранения остаются пустыми, следовательно, задолго до того, как пчёлы вынуждены использовать свои собственные тела в качестве контейнеров для хранения. Второй возможностью для критического сигнала является трудность в поиске ячеек, в которые можно поместить нектар. Хотя ясно, что пчёлы испытывают трудности с поиском места для размещения нектара после того, как их улей заполнен мёдом, остаётся неизвестным, делают ли они это до того, как улей полностью заполнен, то есть до того времени, когда обычно начинается строительство сот. Таким образом, эту вторую гипотезу ещё предстоит проверить.
5. Семья с большим количеством пустых сот в своём улье будет собирать нектар быстрее, чем семья с небольшим количеством пустых сот, при прочих равных условиях. Эта модель на уровне семей может отражать ситуацию, в которой различные количества пустых сот приводят к дифференциальному возбуждению фуражиров или дифференциальному торможению фуражиров, или и то и другое (рис. 7.8). Вероятно, замешаны оба. Вероятно, что дифференциальное торможение должно играть определённую роль, поскольку, когда соты семьи становятся почти полными, её способность к обработке нектара уменьшается, и, следовательно, скорость сбора нектара должна падать (рис. 7.9). Однако тесты эффективности накопления пчёл в ячейках, где соты никогда не приближаются к полноте, обнаруживают корреляцию между количеством пустых сот и количеством хранящегося сахарного раствора, предполагая, что обширные пустые соты в улье семьи действительно побуждает фуражиров семьи работать более энергично. Если это так, то эта реакция может быть адаптацией, помогающей семьям избежать голода.


Регулирование сбора пыльцы.
Одним из ключей к пониманию системы контроля, регулирующей потребление пыльцы пчелиной семьёй, является признание того, что предложение пыльцы семье подвергается гораздо большим колебаниям, чем её спрос на пыльцу (рис. 8.1). Запас пыльцы в семье – количество, доступное за пределами улья, - может резко меняться изо дня в день в зависимости от погодных условий и цветущих цветов. Рассмотрим, например, что происходит, когда погода меняется от солнечного, тёплого дня к дождливому, прохладному дню: семья испытывает внезапный коллапс внешнего запаса пыльцы. Напротив, внутренняя потребность семьи в пыльце - количество, потребляемое взрослыми и незрелыми пчёлами внутри улья, - не сильно меняется изо дня в день. Напротив, суточное потребление пыльцы меняется лишь постепенно, по мере того как численность расплода и взрослых особей семьи медленно растёт и падает в течение лета. Семья справляется с феноменом большей динамики предложения, чем спроса, создавая внутри улья скромный запас пыльцы, примерно один килограмм (рис. 2.7). Этот резервный

Рис. 8.1 Основные особенности пыльцевого сектора экономики семьи. Внешний запас пыльцы сильно меняется изо дня в день из-за изменения погодных условий, тогда как внутренний спрос на пыльцу мало меняется изо дня в день, потому что количество пчёл (расплода и взрослых особей), нуждающихся в белке от пчёл-кормилиц, потребляющих пыльцу, меняется лишь постепенно. Семья защищает себя от провалов в запасе пыльцы, создавая запас пыльцы внутри улья.
запас достаточен, чтобы защитить семью от сбоя внешнего запаса пыльцы, продолжающегося неделю или около того, и поэтому он достаточно велик, чтобы поддерживать семью должным образом питаемой в течение длительного периода плохой погоды. По-видимому, причина, по которой семья не накапливает ещё больший запас пыльцы - несколько килограммов вместо одного, - заключается в том, что преимущества большего запаса (более сильная буферизация против сбоев в поставках пыльцы) не перевешивают затраты (меньше ячеек, доступных для выращивания расплода и хранения мёда, для данного вложения в сот).

8.1. Обратная зависимость между сбором пыльцы и запасом пыльцы.
Запас пыльцы, надёжно хранящийся внутри улья, решает проблему несоответствия между внешним предложением и внутренним спросом семьи, но создаёт новую проблему для семьи: а именно, регулирование скорости сбора пыльцы в соответствии с количеством пыльцы, хранящейся в улье. Это регулирование необходимо, если семья должна поддерживать достаточный, но и не чрезмерный запас пыльцы. Если этот резерв слишком мал в результате превышения потребления над сбором, то необходимо повысить норму сбора. И наоборот, если запас пыльцы слишком велик, что является следствием превышения сбора над потреблением, то уровень сбора следует снизить.
Один эксперимент, демонстрирующий обратную зависимость между размером запасов пыльцы в семье и скоростью дальнейшего поступления пыльцы, уже был описан в главе 3 (раздел 3.7). Там мы увидели, что фуражиры пыльцы в семье реагируют на заметное увеличение запаса пыльцы в своей семье замедлением, если не прекращением, сбора пыльцы (рис. 3.12). Мы также видели, что эта реакция довольно быстрая, так что изменение запаса пыльцы в конце одного дня может вызвать изменение поведения фуражиров на следующий день.
Другое недавнее исследование, на этот раз Fewell и Winston (1992), документирует ту же картину обратной связи между запасом пыльцы и коллекцией пыльцы, но ещё более детально. Они начали свой эксперимент в мае 1989 года, измерив запасы пыльцы в шести полноразмерных семьях, каждая из которых содержала приблизительно 35 000 пчёл и обитала в стандартном улье. В среднем каждый из этих ульев содержал в общей сложности 2240 ±360 (x ±СЗ) см² ячеек, содержащих пыльцу. Февелл и Уинстон манипулировали количеством пыльцы в этих ульях, повышая её до высокого уровня (4455 ±53см²) в трёх и понижая до низкого уровня (240 ±48см²) в трёх других. В то же время они уравняли количество мёда, незапечатанного расплода (яйца и личинки), запечатанного расплода (куколки) и пустых сот в шести ульях, так что единственным заметным различием во внутренних условиях между двумя наборами семей был размер их пыльцевых запасов. В течение следующих 16 дней они контролировали скорость сбора пыльцы в каждой семье (измеряя скорость прибытия фуражиров пыльцы в каждый улей и размер их нагрузки пыльцой), и периодически они обследовали содержимое улья каждой семьи, чтобы оценить изменения в уровнях пыльцы, мёда и расплода. Эта работа выявила несколько поразительных различий в характере сбора пыльцы между двумя наборами семей. Во-первых, средние показатели сбора пыльцы для семей с низкими и высокими запасами пыльцы составили 22,3 и 14,5 г/ч, что показывает обратную зависимость от запасов пыльцы в семьи. Более того, эти два показателя сбора пыльцы были, очевидно, значительно выше и значительно ниже, соответственно, средних показателей потребления пыльцы для двух типов семей, поскольку, как показано на рис. 8.2, запасы пыльцы двух наборов семей неуклонно росли или падали в течение

Рис. 8.2 Гомеостаз в размере запаса пыльцы семьи. Шесть семей одинакового размера были разделены на две группы по три. У каждой семье в одной группе запас пыльцы был повышен до 4460см², в то время как у каждой семьи во второй группе запас пыльцы был снижен до 240см². Затем семьи снижали или повышали скорость сбора пыльцы в соответствии с размером своих запасов пыльцы, так что к концу 16 дней все их запасы пыльцы сходились к уровню, близкому к среднему размеру до манипуляции 2240см² (обозначенному пунктирной линией). Fewell и Winston 1992.
16-дневного периода наблюдения за семьями. Действительно, к концу наблюдений запасы пыльцы в семьях обеих обработок вернулись к уровню, существенно не отличающемуся от того, что наблюдалось до манипуляций. Таким образом, ясно, что каждая из шести семей регулировала свою скорость сбора пыльцы по отношению к её запасённому хранилищу пыльцы.

8.2. Как фуражиры пыльцы регулируют скорость сбора пыльцы в своей семье.
Скорость сбора пыльцы семёй (С) является функцией трёх переменных:

где N - количество фуражиров, занятых сбором пыльцы, L - средняя нагрузка пыльцы, собранной фуражиром во время полёта, а T - среднее время полёта для фуражира пыльцы. Очевидно, что фуражиры пыльцы могут регулировать все три переменные в соответствии с запасом пыльцы их семьи. Чтобы исследовать изменения в количестве фуражиров пыльцы семьи (N) по отношению к её запасам пыльцы, Камазин (неопубликованный) переписал количество фуражиров пыльцы в семье в периоды больших и малых запасов пыльцы. Для этого эксперимента он использовал трёхрамочный наблюдательный улей, в котором две верхних рамки были полностью заполнены расплодом, а нижняя рамка была зарезервирована для манипуляций с запасами пыльцы семьи. Чтобы создать и поддерживать небольшой запас пыльцы в улье, он снимал нижнюю рамку в конце каждого дня и заменял её новой, пустой рамкой. Поскольку две верхних рамки наблюдательного улья почти не содержали пустых ячеек, возвращающиеся фуражиры пыльцы были вынуждены поместить свою пыльцу в нижнюю рамку, и, таким образом, заменив эту рамку, удалили практически всю запасённую пыльцу семьи. Чтобы создать и поддерживать большой запас пыльцы, Камазин снова снимал нижнюю рамку в конце каждого дня, но заменял её рамкой, набитой пыльцой. Он ежедневно проводил перепись фуражиров пыльцы в семье, нанося краску на грудную клетку или брюшко каждой пчелы с пыльцой, которая входила в улей между 8:00 утра и 16:15, и записывал количество различных пчёл, помеченных таким образом. Первое испытание этого эксперимента было проведено 25-28 мая 1990 года. Семья была лишена пыльцы 25, 26 и 27 мая, и в эти 3 дня подсчёты переписи составили 1684, 1597 и 1662 фуражира пыльцы (рис. 8.3). Затем вечером, в 6:00, 27 мая семье дали нижнюю рамку, набитую пыльцой, и на следующий день провели перепись. Это выявило только 737 фуражиров пыльцы, что свидетельствует о 56%-ном снижении числа пчёл, собирающих пыльцу. Повторение эксперимента 19-24 июля 1990 года выявило снижение на 26%, с 1455 до 1074, среднего количества фуражиров пыльцы между днями низких и высоких запасов пыльцы. Очевидно, что большой запас пыльцы в улье семьи каким-то образом заставляет многих фуражиров пыльцы прекратить сбор пыльцы, тем самым уменьшая количество фуражиров пыльцы (N).
По-видимому, противоположная ситуация, небольшое количество пыльцы в улье, заставляет фуражиров пыльцы набирать сородичей для сбора пыльцы, тем самым увеличивая количество фуражиров пыльцы (N). Одним из признаков того, что небольшой запас пыльцы действительно стимулирует вербовку фуражиров пыльцы, является эксперимент Камазина (неопубликованный), в котором он измерил долю фуражиров пыльцы, исполняющих танцы покачивания в условиях больших и малых запасов пыльцы. Когда он манипулировал запасами пыльцы семьи, как описано выше, и следовал за фуражирами пыльцы один за другим по их возвращению в свой наблюдательный улей, он обнаружил, что только 14 из 174 (8%) фуражиров пыльцы исполняли танцы в дни, когда запас пыльцы семьи был большим, но что 29 из 162 (18%) делали это в дни, когда запас пыльцы был небольшим.

Рис. 8.3 Корректировка количества пыльцевых кормов в зависимости от размера пыльцевого запаса семьи. В течение первых 3 дней, 25-27 мая 1990 года, семья была лишена пыльцы, ежедневно удаляя соты, содержащие пыльцу, и каждый день перепись фуражиров пыльцы выявила в общей сложности около 1700 пчёл. Затем вечером 27 мая семье дали рамку, набитую пыльцой. Перепись за 28 мая выявила только 737 фуражиров пыльцы. Так как погода была жаркой и солнечной все 4 дня, то падение количества фуражиров пыльцы, очевидно, было вызвано не каким-то внешним изменением среды семьи, а внутренним изменением запаса пыльцы семьи. На основе неопубликованных данных С. Камазина.
Исследование Фьюэлла и Уинстона (1992) (1992) предоставляет чёткие доказательства того, что фуражиры пыльцы также могут регулировать время полёта (T) и размер нагрузки (L) в зависимости от запаса пыльцы их семьи. Они маркировали 50 фуражиров пыльцы для индивидуальной идентификации из четырёх исследуемых семей (по две в каждой группе обработки, рис.8.2) и следили за вылетом и прибытием этих пчёл в свои ульи. Они также собирали и взвешивали пыльцу, привезённую немаркированными фуражирами пыльцы из каждой из четырёх семей. Эти измерения показали заметно меньшее среднее время полёта и несколько более высокий средний размер нагрузки для фуражиров из семей с небольшими запасами пыльцы по сравнению с фуражирами из семей с большими запасами пыльцы: 53,6 против 79,9 мин и 16,7 против 14,0мг соответственно (Р<0,05 для обоих различий). Большая часть разницы во времени полёта была следствием того, что фуражиры пыльцы из семей с большим количеством пыльцы проводили гораздо больше времени внутри улья между полётами по сравнению с теми из семей с небольшим количеством пыльцы (30,0 против 15,6 мин). Камазин (неопубликовано) также заметил в своих исследованиях поведения фуражиров пыльцы в улье, что если семья имеет большой запас пыльцы, то её фуражиры пыльцы проявляют нерешительность в своих поисках пищи (рис.8.4). По сравнению с фуражирами пыльцы в семье, чей запас пыльцы был невелик, они входили в улей менее быстро (ходили, а не бежали через входной туннель), тратили больше времени на уход, прежде чем искать ячейку, в которую можно



Рис. 8.4 Снижение темпа кормления по мере увеличения запаса пыльцы в семьи. Две временные линии изображают средние временное распределение поведения в улье фуражиров пыльцы из одной семьи в периоды малых (<50 ячеек) и больших (>1000 ячеек) запасов пыльцы. Толстые вертикальные линии рядом с точками I, D и L изображают стандартные ошибки времени для проверки первой ячейки, внесения пыльцы и выхода из улья соответственно. Обратите внимание, что каждая фаза поведения в улье - вход в улей, поиск ячейки, в которую можно поместить пыльцу, и подготовка к выходу из улья после внесения пыльцы - выполняется медленнее и с меньшим энтузиазмом, когда запас пыльцы в семье велик. Заметьте также, что среднее число ячеек, которые осматривает фуражир перед тем, как внести свою пыльцу, значительно меньше, когда запас пыльцы мал, чем когда он велик (5,6 против 9,3 обследованных ячеек, Р <0,001). Всего было прослежено 84 и 92 пчелы для условий малых и больших запасов пыльцы соответственно. На основе неопубликованных данных С. Камазина.
было бы поместить свою пыльцу, и оставались в улье дольше после того, как отложили свою пыльцу.
Эмпирические данные, только что описанные, показывают, что семья изменяет свои запасы пыльцы, регулируя как количество фуражиров пыльцы (N), так и уровень сбора на душу населения этих фуражиров пыльцы (L/T). Fewell и Winston (1992) дают информацию об относительной важности этих двух различных механизмов для модуляции сбора пыльцы в семье, по крайней мере, для одной конкретной экспериментальной ситуации. Они обнаружили, что общая скорость сбора пыльцы (С, в г/ч) была на 54% выше для их семей, получавших низкую обработку пыльцой, чем для тех, кто получал высокую обработку пыльцой. Они также обнаружили, что средняя скорость сбора пыльцы отдельными фуражирами (Л/Т, в г/ч/пчела) была примерно на 43% выше в низких пыльцевых семьях по сравнению с высокими пыльцевыми семьями. Таким образом, в данном исследовании общее увеличение скорости сбора пыльцы в семье произошло в основном из-за увеличения скорости сбора пыльцы на душу населения (L/T) и лишь незначительно из-за увеличения числа фуражиров пыльцы (N), поскольку последние, очевидно, только увеличились. 8% (1.54 =1.43×1.08). Это интересный результат, поскольку он показывает, что даже большая корректировка скорости сбора пыльцы в семье может быть достигнута при относительно небольшом изменении числа фуражиров пыльцы. Однако другие исследования, такие как переписные эксперименты, проведённые Камазином (рис. 8.3), и различные эксперименты, проведённые Фри (1967), показывают, что количество фуражиров пыльцы может уменьшиться на 50% или более за ночь, когда потребность семьи в пыльце внезапно снижается путём экспериментальной манипуляции запасом пыльцы семьи. Таким образом, в этих исследованиях выясняется, что изменение общей скорости сбора пыльцы в семье происходит главным образом от изменения числа фуражиров пыльцы.
Независимо от того, зависит ли семья главным образом от изменения количества собирателей пыльцы (N) или от изменения уровня сбора пыльцы на особь населения (L/T) для корректировки скорости сбора пыльцы, может сильно зависеть от того, увеличивает или снижает семья потребление пыльцы и от того, вносит ли семья большую или небольшую корректировку в потребление пыльцы. Это будет верно, если две переменные (N и L/T) различаются по своим модуляционным характеристикам. Например, представляется возможным, что количество фуражиров пыльцы быстро сокращается (за счёт заброшенности), но лишь относительно медленно увеличивается (за счёт вербовки), в то время как показатель сбора пыльцы на душу населения быстро уменьшается и быстро увеличивается. Если это так, то быстрое увеличение общего уровня сбора пыльцы в семье может быть вызвано главным образом повышением уровня сбора пыльцы на особь населения, тогда как быстрое снижение уровня сбора пыльцы в семьи может включать снижение, как числа фуражиров пыльцы, так и уровня сбора пыльцы на особь населения. Эти две переменные могут также различаться по амплитудам своей модуляции, так что число фуражиров пыльцы может варьироваться более широко, чем показатель сбора пыльцы на особь населения. Если это так, то чем больше корректировка скорости сбора пыльцы в семье, тем важнее изменение количества фуражиров пыльцы. Ясно, что эти идеи в основном спекулятивны. Полная история о том, как фуражиры пыльцы изменяют своё поведение, чтобы регулировать скорость сбора пыльцы в своей семье, остаётся невысказанной, и этот вопрос заслуживает дальнейшего изучения.

8.3. Как фуражиры пыльцы получают обратную связь о запасах пыльцы.
Тот факт, что семья модулирует свои запасы пыльцы по отношению к своему запасу пыльцы, указывает на то, что должна существовать информационная связь между запасом пыльцы семьи и её фуражирами пыльцы, которая обеспечивает либо возбуждающую обратную связь, когда запас мал, либо тормозящую обратную связь, когда запас велик, или и то, и другое. Важным первым шагом в анализе этого процесса управления обратной связью является определение того, является ли связь между запасами пыльцы и фуражирами пыльцы прямой или косвенной, то есть, ощущают ли фуражиры пыльцы непосредственно количество пыльцы, хранящейся в их улье, чтобы настроить их фуражирское поведение в соответствии с потребностями их семьи.
Более ранние исследования сбора пыльцы пчелосемьями, хотя и не предназначенные для решения данного вопроса, сообщают о выводах, предполагающих, что путь обратной связи между запасом пыльцы и фуражирами пыльцы не является прямым. Например, несколько исследований (Free 1967; Todd и Reed 1970; Al-Tikrity и др. 1972; Hellmich и Rothenbuhler 1986) показали сильное стимулирующее влияние расплода, особенно личинок, на питание пыльцой. Это открытие повышает вероятность того, что фуражиры пыльцы реагируют не на размер запаса пыльцы как такового, а на какой-то показатель общей потребности их семьи в пыльце, который может сочетать информацию, как о запасе пыльцы, так и о спросе на пыльцу внутри улья. Возможно, однако, что сильное влияние расплода на сбор пыльцы возникает просто потому, что расплод вызывает интенсивное потребление пыльцы, что, в свою очередь, приводит к снижению запаса пыльцы в семье, и именно депрессия запаса пыльцы фактически ощущается фуражирами пыльцы. Вторым доказательством, опровергающим гипотезу о прямой обратной связи между запасом пыльцы и фуражирами пыльцы, является наблюдение, что кормление семьи пыльцой, помещая её в стеклянные чашки Петри, а не в соты из пчелиного воска, приводит к уменьшению сбора пыльцы в семье (Free 1967; Free и Williams 1971). Здесь, однако, можно утверждать, что, хотя пыльца не присутствовала в улье обычным образом (упакованная в ячейки), фуражиры пыльцы, тем не менее, непосредственно ощущали присутствие пыльцы, возможно, через её запах.
Камазин (1993) недавно провёл гениальную пару экспериментов, призванных дать окончательный ответ на вопрос о прямой и косвенной обратной связи между запасами пыльцы и фуражирами пыльцы. Его экспериментальные процедуры схематически представлены на рисунках 8.5 и 8.6. Сначала он установил пару трёхрамочных наблюдательных ульев, причём два

Рис. 8.5 Схема и результаты эксперимента, проведённого для определения того, нужен ли кормильцам пыльцы контакт с запасом пыльцы их семьи для получения обратной связи относительно её размера. Две семьи были установлены в одинаковых наблюдательных ульях и лишены пыльцы в течение 5 дней (сверху). Затем фуражиры пыльцы каждой семьи были разделены под одним экраном, а над экраном в одном улье (внизу) помещалась рамка с пыльцой. На следующий день в обоих испытаниях значительно меньший процент фуражиров пыльцы продолжал собирать пыльцу в семье, которая получила пыльцу, что указывает на то, что фуражиры могли получать обратную связь через экран. Камазин 1993 года.

Рис. 8.6 Продолжение эксперимента, изображённого на рис. 8.5, проведённого для определения того, реагируют ли фуражиры пыльцы на размер запаса пыльцы их семьи, чувствуя уровень запаха пыльцы в их улье. Экспериментальный план соответствует показанному на рис.8.5, за исключением того, что использовался двойной экран. Ни в одном из опытов процент фуражиров пыльцы, продолжавших добывать пищу, не был ниже в улье, получившем пыльцевую рамку, по сравнению с ульем, получившим пустую рамку. Поэтому фуражиры не используют уровень запаха пыльцы для корректировки своего поведения по отношению к запасу пыльцы своей семьи. Камазин 1993г.
улья были установлены рядом, следовательно, в общей среде. Оба улья были установлены в лабораторном помещении, но их летки были соединены с трубами, ведущими наружу, чтобы пчёлы могли питаться естественным путём. В обоих ульях содержалась семья из 8500 пчёл, две рамки содержали расплод и мёд, и третья рамка, содержимое которой менялось в ходе эксперимента. Первый эксперимент начался с лишения обеих семей пыльцы в течение 5 дней с использованием уже описанной техники - удаление большей части пыльцы семьи в конце каждого дня путём замены её нижней рамки новой, пустой рамкой. В течение пятого дня этого периода лишения пыльцы Камазин и его помощники наносили краску на каждую пыльцевую пчелу, входящую в любой улей, и таким образом помечали всех фуражиров пыльцы в каждой семье. Затем, в конце пятого дня, Камазин отделил фуражиров пыльцы от пчёл улья в каждой семье, закупорив леток в каждый улей, удалив его стеклянные стенки, а затем осторожно вылавливая из его сот каждого помеченного пыльцевого фуражира. Выйдя за пределы лабораторного корпуса, эти пчёлы сразу же полетели к летку в улей, но из-за того, что он был заткнут, они не смогли войти в улей. В этот момент Камазин вставил пустую или наполненную пыльцой рамку в среднее положение каждого улья, переместил вторую рамку расплода в нижнее положение, затем осторожно выкурил всех пчёл внутри каждого улья на две верхние рамки и вставил проволочную сетку из сетки 4мм., которая блокировала проход этих пчёл (но не взяток пищи) обратно в нижнюю рамку. Наконец, он заменил стеклянные стены на каждом улье и снял барьер у летка в каждый улей, чтобы позволить фуражирам пыльцы проникнуть в свои ульи.
Таким образом, в конце пятого дня все фуражиры пыльцы в каждом улье находились на нижней рамке, отделённой экраном от пчёл улья наверху. Кроме того, в одном улье был большой запас пыльцы (но изолированный от фуражиров пыльцы экраном), в то время как в другом было мало или вообще не было пыльцы.
В течение шестого дня все пчёлы, возвращавшиеся в каждый улей, отмеченные накануне как фуражиры пыльцы, снова были помечены краской. Эти пчёлы были помечены разным цветом в зависимости от того, вернулись ли они в свой улей с пыльцой или без неё. Таким образом, в конце дня можно было вычислить, какая часть вчерашних фуражиров пыльцы продолжала собирать пыльцу, переключилась на нектар или не покидали улей, следовательно, не собирала её вообще. В обоих испытаниях этого эксперимента картина была ясна (рис. 8.5). В семье, получившей пыльцу, по сравнению с семьёй, не получившей пыльцу, значительно меньший процент фуражиров продолжал добывать пыльцу на шестой день: 12% против 40% и 48% против 67%. Таким образом, очевидно, что фуражиры пыльцы не нуждаются в непосредственном контакте с запасом пыльцы, чтобы реагировать на изменение размеров этого запаса.
Результаты этого первого эксперимента, однако, оставляют открытой возможность того, что фуражиры пыльцы корректируют своё поведение, чувствуя уровень запаха пыльцы в улье. Чтобы проверить эту гипотезу, Камазин провёл второй эксперимент, по существу идентичный первому, за исключением того, что вместо одного экрана использовался двойной экран с расстоянием между двумя слоями 2см. (рис. 8.6). Этот двойной экран предотвращал контакты и обмен пищей между фуражирами пыльцы и пчёлами улья, но он не блокировал прохождение запахов к фуражирам пыльцы. Таким образом, если фуражиры пыльцы реагируют на запах пыльцы, то доля фуражиров пыльцы, продолжающих добывать пыльцу на шестой день, должна была быть меньше в семьие, получившей пыльцу. Однако обе попытки этого эксперимента дали противоположный результат. В семье, получившей пыльцу, по сравнению с семьёй, не получившей пыльцу, процент фуражиров, продолжающих добывать пыльцу, был либо значительно больше, либо не отличался: 55% против 39% и 30% против 30%. Эти результаты показывают, что фуражиры пыльцы не используют уровень запаха пыльцы в улье для корректировки своего поведения по отношению к запасу пыльцы своей семьи.
Таким образом, эти два эксперимента показывают, что фуражиры пыльцы не нуждаются в прямом контакте с запасом пыльцы своей семьи, чтобы отреагировать на увеличение этого запаса. Следовательно, они показывают, что эта реакция не опосредована чувствами осязания или вкуса фуражиров. Эти эксперименты также показывают, что реакция фуражиров не опосредована обонянием. Кроме того, поскольку пыльца не испускает ни света, ни звука, кажется несомненным, что фуражиры пыльцы не измеряют запас пыльцы внутри тёмного улья с помощью зрения или слуха. Таким образом, все имеющиеся данные указывают на то, что фуражиры получают информацию о размере запаса пыльцы своей семьи не через прямое сенсорное восприятие хранимой пыльцы, а через какой-то косвенный механизм информационного потока. Что бы это могло быть?

8.4. Механизм косвенной обратной связи.
В первом эксперименте Камазина (рис. 8.5) пчёлы над экраном в улье, получившие пыльцу, каким-то образом смогли передать фуражирам под экраном информацию о том, что запас пыльцы в их семьи вырос. Как они это сделали? Почти 30 лет назад Free (1967) выдвинул гипотезу, что когда пчёлы-кормилицы в семье испытывают нехватку пыльцы в улье, они могут сообщить об этом фуражирам пыльцы, подготовив больше ячеек для сбора пыльцы, тем самым облегчая возвращающимся фуражирам пыльцы разгрузку своей пыльцы. Легкость в поиске подходящей ячейки для хранения означала бы для фуражира пыльцы, что запас пыльцы её семьи исчерпан и что она должна принять меры, чтобы увеличить сбор пыльцы семьи. В сущности, эта гипотеза выражает идею о том, что пчёлы-кормилицы производят возбуждающий сигнал в моменты нехватки пыльцы в улье. Хотя гипотеза Фри в высшей степени правдоподобна, и мы действительно теперь знаем, что фуражирам пыльцы действительно легче найти подходящие ячейки для хранения, когда их улей содержит мало пыльцы (рис.8.4), она не может объяснить разницу между семьями в поведении фуражиров пыльцы, которая была обнаружена в первом эксперименте Камазина. Экран в каждом улье не позволял пчёлам-кормилицам добраться до ячеек, с которыми контактировали фуражиры пыльцы; следовательно, если бы гипотеза Фри была полным объяснением управления обратной связью, то не было бы никакой разницы между двумя семьями в поведении фуражиров пыльцы. Таким образом, мы должны заключить, что, хотя механизм обратной связи, предложенный Free, вполне может играть определённую роль в регулировании сбора пыльцы в семье (и определённо заслуживает тщательного изучения), это, безусловно, не является полным объяснением.
Вторая гипотеза о том, как пчёлы улья передают информацию о запасах пыльцы фуражирам, была предложена Камазином (Camazine, 1993). Он предположил, что когда семья имеет достаточный запас запасённой пыльцы, пчёлы-кормилицы распределяют большое количество богатой белком секреции гипофарингеальной железы фуражирам пыльцы. Получение обильной белковой пищи означало бы для фуражира пыльцы, что её семья накопила большой запас пыльцы и что она должна сократить свой сбор пыльцы. В сущности, эта гипотеза выражает идею о том, что пчёлы-кормилицы производят тормозящий сигнал во время обилия пыльцы в улье. Эта гипотеза была вдохновлена недавними открытиями Крайльсхайма и его коллег о физиологии и социологии потребления пыльцы медоносными пчёлами. Они обнаружили, что пчёлы-кормилицы в семье являются её основными пыльцепереваривающими единицами. В частности, пищевые тракты пчёл-кормилиц имеют самое высокое содержание пыльцы, а их мидгуты (где пыльца переваривается) обладают самой высокой протеолитической активностью (Moritz и Crailsheim 1987; Crailsheim и др. 1992) (рис. 8.7). Пчёлы-кормилицы используют белок,

Рис. 8.7 Сравнение между кормилицами и фуражирами по содержанию пыльцы (вверху) и казеинолитической активности (внизу) мидгута пчелы, места переваривания пыльцы. Гораздо более высокие значения для кормилец указывают на то, что они являются пчёлами в семье, в основном ответственными за переваривание пыльцы. Две кривые на верхнем рисунке представляют данные из двух различных семей. Crailsheim и др. 1992 (вверху) и Moritz и Crailsheim 1987 (внизу).
извлечённый из пыльцы, для производства богатой белком секреции из своих гипофарингеальных желез. Когда Крейльсхайм (1991) ввёл 8-дневным пчёлам (кормилицам) 14С-фенилаланин и проследил распределение их 14С-меченых секреций гипофарингеальных желез, он обнаружил, что примерно 75% было передано в расплод, в то время как остальные 25% достались взрослым рабочим пчёлам семьи, включая фуражиров. Фуражиры имеют небольшую способность переваривать пыльцу и действительно потребляют мало пыльцы, но они имеют высокую скорость оборота белка, связанную с их высокой лётной активностью; следовательно, похоже, что фуражиры полагаются на обработанную белковую пищу от пчёл-кормилиц для поддержания белкового баланса (Crailsheim 1986; Crailsheim 1990). Если количество секреции гипофарингеальных желез, получаемое фуражирами, коррелирует с размером запаса пыльцы их семьи, и если отдельные фуражиры могут чувствовать состояние своего белкового питания и соответственно регулировать свой пыльцевой корм, то поток белка из запаса пыльцы через кормилиц и к фуражирам может служить механизмом отрицательной обратной связи (буквально!) для регулирования сбора пыльцы в семье.
Две линии доказательств подтверждают гипотезу о том, что пчёлы-кормилицы производят тормозящий сигнал во время обилия пыльцы в улье. Первый - это эксперимент, проведённый Камазином (1993), в котором он использовал в основном те же процедуры, что и описанные выше (рис. 8.5 и 8.6), но с той модификацией, что один из ульев получил один экран, позволяющий передавать обратную связь от пчёл улья к фуражирам, в то время как другой улей получил двойной экран, блокирующий обратную связь (рис. 8.8). Кроме того, ни один улей не получил пыльцы. Этот экспериментальный проект может показать, является ли обратная связь, проходящая через экран, тормозящей или возбуждающей. Очевидно, он тормозит. Это легче всего понять, предположив на данный момент, что обратная связь является возбуждающей. Если бы это было так, то фуражиры пыльцы в семьи с двойным экраном не получили бы никакого возбуждающего сигнала, и, следовательно, относительно немногие из них должны были бы продолжать добывать пыльцу. Но, как показано на рис. 8.8, была обнаружена прямо противоположная картина. Доля фуражиров пыльцы, продолжающих добывать пыльцу, была ниже в улье с одним экраном, чем в улье с двумя экранами: 60% против 80% в первом испытании и 25% против 65% во втором. Этот результат согласуется с гипотезой о том, что белковая пища кормилец подавляет сбор пыльцы фуражирами. Очевидно, фуражиры пыльцы в единственном сетчатом улье получали какую-то белковую пищу от кормилец, хотя пыльцы в их улье было мало или вообще не было.
Второе доказательство, подтверждающее гипотезу о том, что белковая пища пчёл-кормилиц препятствует сбору пыльцы фуражирами, содержится в неопубликованном исследовании Крейльсхейма, Камазина и Робинсона. Это включало две семьи в трёхрамочных наблюдательных ульях, которые манипулировали в соответствии с процедурой, показанной на рис. 8.5. Основное различие между этим экспериментом и экспериментом, представленным на рис. 8.5, заключается в том, что на 5-й день экспериментаторы не только маркировали кормушки пыльцы в каждой семье, но и кормили 14С-фенилаланином 8-дневных пчёл-кормилиц в каждой семье. Кроме того, на 6-й день они не только записали, кто из фуражиров пыльцы предыдущего дня продолжил или прекратил сбор пыльцы, но и удалили эти две группы пчёл из улья в конце дня и измерили уровень радиоактивности каждой пчелы. На сегодняшний день они провели только одно испытание этого эксперимента, но оно даёт заслуживающие внимания корреляционные доказательства, подтверждающие гипотезу Камазина. Как показано на рис. 8.9 в обеих семьях средние показатели радиоактивности были заметно выше у фуражиров, отказавшихся от сбора пыльцы, чем у тех, кто продолжал сбор пыльцы. Этот результат показывает, что пчёлы, которые отказались от сбора пыльцы, действительно получали больше белка от пчёл-кормилиц, чем пчёлы, которые продолжали собирать пыльцу. Более того, очевидно, что в семье, получившей большой запас пыльцы, произошла большая передача радиоактивной метки (через белковую пищу) от кормилиц к фуражирам.
Однако окончательная проверка гипотезы Камазина ещё предстоит. Она будет состоять из тщательных экспериментальных исследований двух ключевых предположений гипотезы: (1) скорость потока секрета гипофарингеальных желез от кормилец к фуражирам изменяется в зависимости от размера запаса пыльцы семьи и (2) количество секрета гипофарингеальных желез, которое получает фуражир пыльцы, заставляет её регулировать свою фуражирную активность.

Рис. 8.8 Эксперимент, предназначенный для выявления того, является ли обратная связь от запаса пыльцы, поступающая к фуражирам пыльцы через пчелиный улей, тормозящей или возбуждающей. Экспериментальный план следует тому, что показано на рис. 8.5, за исключением того, что один улей получает один экран (который позволяет обратную связь с фуражирами), в то время как другой получает двойной экран (который блокирует обратную связь с фуражирами). Процент пчёл, продолжающих добывать пыльцу, был ниже в улье с одним экраном, что указывает на ингибирующий эффект обратной связи. Камазин 1993г.

Рис. 8.9 Сравнение между фуражирами пыльцы, которые продолжали собирать пыльцу (светлые столбцы), и теми, кто прекратил собирать пыльцу (тёмные столбцы), с точки зрения количества 14С-фенилаланина, полученного за ночь от пчёл-кормилиц. Это сравнение было сделано дважды с двумя семьями. Одной семье в ходе эксперимента давали большой запас пыльцы, а другую держали лишённой пыльцы на протяжении всего эксперимента (эти две обработки показаны на рис. 8.5). На основе неопубликованных данных С. Камазина, К. Крайльсхайма и Г. Робинсона.
8.5. Почему обратная связь протекает опосредованно.
Если бы мы ничего не знали о контроле, лежащем в основе гомеостатической модели о запасе пыльцы семьи (рис. 8.2), мы, вероятно, предположили бы простую систему прямого контроля обратной связи, как показано в верхней части рис. 8.10, посредством которой

Рис. 8.10 Две схемы управления отрицательной обратной связью, лежащие в основе гомеостаза в запасе пыльцы пчелиной семьи. Белые и чёрные стрелки обозначают пути возбуждения и торможения соответственно. Сверху: Простая система управления, в которой размер запаса пыльцы непосредственно оценивается фуражирами пыльцы, и они соответствующим образом корректируют свой сбор пыльцы. Чем больше запас, тем больше пыльцевые фуражиры препятствуют дальнейшему сбору. Нижняя часть: более сложная система управления, которая на самом деле находится в пчелиной семье. Она включает в себя косвенную отрицательную обратную связь от запаса пыльцы к фуражирам с помощью пчёл-кормилиц, которые потребляют пыльцу и кормят фуражиров белковой пищей. Фуражиры, по-видимому, чувствуют состояние своего белкового питания и соответственно корректируют сбор пыльцы. Чем больше запас пыльцы, тем больше потребление пыльцы няньками, тем лучше белковое питание фуражиров, и тем больше фуражиров препятствуют дальнейшему сбору пыльцы.
фуражиры пыльцы непосредственно воспринимают размер запаса пыльцы своей семьи и соответственно регулируют силу своего фуражирского поведения. Обратная связь, таким образом, была бы простой и легко объясняла бы наблюдаемую модель регулирования сбора пыльцы на уровне семей. Однако, как мы видели, система управления, очевидно, использует более сложный, косвенный путь обратной связи, который включает переваривание пыльцы и распределение белка пчёлами-кормилицами, как показано в нижней части рисунка 8.10. Нижняя диаграмма на рис. 8.10 указывает на отсутствие прямого влияния запаса пыльцы на пыльцевых фуражиров. Однако это ещё предстоит доказать окончательно. Из 1-го эксперимента Камазина (1993), показанного на рис. 8.5, мы знаем, что фуражиры пыльцы склонны игнорировать отсутствие пыльцы в улье, пока они получают пищу от ульевых пчёл, и это говорит о том, что они мало или вообще не обращают внимания на количество пыльцы, хранящейся в улье. Можно было бы явно проверить, что пчёлы не реагируют непосредственно на присутствие пыльцы, выполнив эксперимент конструкции, показанной на рис. 8.6 (двойной экран в обоих ульях), но с нагруженными пыльцой и пустыми рамками, расположенными под двойным экраном. В обоих ульях фуражиры пыльцы будут лишены белковой пищи от пчёл улья; поэтому, если фуражиры пыльцы действительно игнорируют любую сохранённую пыльцу в своём улье, оба улья должны показать одинаковое высокое значение для процента пчёл, продолжающих добывать пыльцу.
Учитывая, что простая система управления обратной связью, по-видимому, удовлетворяла бы потребности семьи в регулировании сбора пыльцы, почему семья медоносных пчёл обладает такой сложной системой управления обратной связью?
Одна из возможностей заключается в том, что опосредованный механизм обратной связи пчёл приводит к более стабильному и надёжному запасу пыльцы в улье, чем это было бы достигнуто при более простой системе прямой обратной связи. Важная идея здесь заключается в том, что механизм косвенной обратной связи пчёл может позволить семье корректировать свои запасы пыльцы в ответ на изменение её потребления пыльцы ещё до того, как это изменение вызовет значительный рост или падение её запаса пыльцы. Например, когда количество личинок в семье увеличивается, пчёлы-кормилицы могут скармливать больше секрета своих гипофарингеальных желез расплоду и меньше взрослым, и это изменение в поведении может стимулировать сбор пыльцы ещё до того, как запас пыльцы семьи начнёт сокращаться. Если это так, то одним из полезных эффектов этого механизма обратной связи по сравнению с более простым механизмом прямой обратной связи является меньшая рассеянее во времени запаса пыльцы в семьи. Это, в свою очередь, может означать, что семья имеет более высокую вероятность иметь полный запас пыльцы, когда она действительно нуждается в ней, например, в начале нескольких дней дождливой погоды. Таким образом, косвенный путь обратной связи пчёл может быть адаптацией, которая помогает семье достичь стабильности в её запасе пыльцы, несмотря на колебания её спроса на пыльцу, и эта стабильность в её запасе пыльцы должна укрепить способность семьи справляться с большими, непредсказуемыми колебаниями в запасе пыльцы, которые являются неизбежной частью её кормовой экологии. Эту гипотезу можно проверить экспериментально, увидев, действительно ли пчелиная семья, вынужденная внезапно увеличить потребление пыльцы (например, когда количество личиночного расплода в её улье было искусственно увеличено), способна увеличить сбор пыльцы до того, как произойдёт падение её запаса.
Вторая гипотеза о том, почему эволюция создала механизм косвенной обратной связи в контроле сбора пыльцы, фокусируется на проблеме лёгкости сбора информации фуражирами пыльцы. Если бы эти пчёлы получали информацию о запасе пыльцы в своей семьи напрямую, то, по-видимому, каждый фуражир должен был бы исследовать все соты в улье, каким-то образом оценивая количество хранящейся пыльцы в каждом соте и, в конечном итоге, суммируя свои оценки для всех сот. Такой способ сбора информации кажется практически невозможным для пчелы-фуражира, тем более, что типичный улей семьи содержит около 100 000 ячеек, расположенных в сотах, общая площадь поверхности которых составляет около 2,5м² (рис. 2.7). В пределах этого пространства сота число ячеек, содержащих пыльцу, может варьироваться в широких пределах, от нуля до нескольких тысяч (рис. 3.11). Не может быть никаких сомнений в том, что прямая обратная связь с фуражирами из запаса пыльцы семьи потребовала бы развития сложных - или, по крайней мере, чрезвычайно трудоёмких методов получения информации. В отличие от этого, механизм косвенной обратной связи, по-видимому, использует чрезвычайно простой способ получения информации собирателем: он просто чувствует свой собственный голод по белку. Действительно, эта сенсорная способность, вероятно, существовала у досоциальных предков медоносных пчёл, поскольку одиночные насекомые должны обладать внутренними сенсорными процессами для поддержания белкового баланса в их телах (Waldbauer и Friedman 1991). Таким образом, возможно, что косвенная обратная связь возникла без эволюции каких-либо новых механизмов получения информации фуражирами пыльцы.
В целом, кажется разумным предположить, что пчелосемьи обладают запутанным, косвенным механизмом обратной связи от запаса пыльцы к фуражирам пыльцы, потому что этот механизм - относительно механизма прямой обратной связи - влечёт за собой гораздо более простые процессы сбора информации фуражирами пыльцы и, следовательно, эволюционировать было намного легче. Первым шагом к проверке этой гипотезы будет выяснение точных механизмов, с помощью которых фуражиры пыльцы получают обратную связь относительно запаса пыльцы в их семье, поскольку это позволит выяснить, действительно ли средства сбора информации, лежащие в основе механизма косвенной обратной связи, так просты, как мы сейчас полагаем.

8.6. Как распределяются фуражиры семьи между сбором пыльцы и нектара.
Чтобы эффективно использовать труд, имеющийся у семьи для сбора пищи, она должна уметь распределять фуражиров между задачами сбора пыльцы и нектара в соответствии со своими потребностями в питании. Мы уже видели одно свидетельство того, что семьи действительно обладают этой способностью. Когда семьи с небольшим запасом пыльцы внезапно снабжаются большим запасом пыльцы, число пчёл, занятых сбором пыльцы, резко падаёт (рис. 8.3). По-видимому, такая реакция позволяет семье уделять больше труда задаче сбора нектара. И наоборот, когда семьи вынуждены истощать свои запасы пыльцы в период ненастной погоды, число пчёл, занятых сбором пыльцы, увеличивается (раздел 8.2). Кажется вероятным, что увеличение рядов фуражиров пыльцы влечёт за собой некоторое уменьшение рядов фуражиров нектара, но это не точно, потому что дополнительные фуражиры пыльцы могут быть набраны из группы безработных фуражиров или даже из большого группы не фуражиров в семье. Последняя возможность подтверждается исследованиями, которые предполагают, что пчелосемьи обладают особым коммуникационным процессом - сигналом встряхивания (раздел 6.2), посредством которого фуражиры могут стимулировать не фуражиров становиться фуражирами. К сожалению, нам до сих пор не хватает подробной информации ни о закономерностях, ни о процессах распределения фуража между сбором нектара и пыльцы, хотя эти механизмы, несомненно, являются важной частью общей организации фуражирования медоносными пчёлами. Таким образом, в настоящее время мы ограничиваемся теоретическим исследованием этого вопроса, но это имеет смысл, поскольку даёт концептуальную основу для будущих эмпирических исследований.
Если для простоты предположить, что количество фуражиров в семье фиксировано, то основное явление распределения может быть представлено графически, как показано на рис. 8.11. В любой момент времени каждый из фуражиров семьи находится в одном из трёх показанных состояний: нектарный фуражир (N), пыльцевой фуражир (P) или безработный фуражир (U). Фуражиры могут перемещаться между этими тремя состояниями, но должны проходить через U, чтобы перейти из N в P или наоборот. Биологической основой этого требования является простое наблюдение, что, когда фуражиры перемещаются между кормовыми участками, подавляющее большинство делает это, следуя за танцами внутри улья для получения информации о новом месте (раздел 5.1). Каждый из переходов, изображённых на рис. 8.11, характеризуется константой скорости (rn и rp для рекрутирования (набора) в N и P и an и ap для отказа от N и P). Эта модель процесса выделения выражается математически следующими тремя дифференциальными уравнениями, которые выражают скорость изменения количества пчёл в каждом состоянии:



Рис. 8.11 Модель распределения в пчелосемье между сбором нектара и сбором пыльцы. В любой момент времени каждый фуражир находится в одном из трёх показанных состояниях. Модель предсказывает стационарное распределение фуражиров между тремя состояниями во времени в зависимости от набора констант скорости (rP, aP и т.д.), связанных с четырьмя показанными переходами. В этой ситуации семья в целом может добиться разумного распределения труда, если каждый из её фуражиров просто немного модифицирует (изменяет) своё поведение, таким образом, чтобы настроить константы нормы в соответствии с потребностями семьи в питании.
Модель предсказывает стационарное распределение фуражиров между сбором нектара, сбором пыльцы и статусом безработных в зависимости от набора четырёх констант скорости, связанных с переходами.
Этот абстрактный взгляд на феномен распределения ясно показывает, что исследование того, как целая семья умудряется разумно распределять своих фуражиров между пыльцой и сбором нектара - когда общее количество фуражиров остаётся постоянным - сосредотачивается на понимании того, как отдельные пчёлы-фуражиры умудряются настраивать константы скорости относительно потребностей их семьи в питании. Этот сложный вопрос остаётся в значительной степени неисследованным, но, тем не менее, мы можем перечислить возможные способы, которыми фуражиры могли бы изменить своё поведение, чтобы адаптивно регулировать константы скорости. Рассмотрим, например, семью, которая исчерпала свой запас пыльцы и поэтому должна выделить больше пчёл для сбора пыльцы. Семья достигнет этого, если её фуражиры поднимут rp и an и понизят rn и ap или, по крайней мере, произведут некоторое подмножество этих четырёх корректировок. Разумно ли предположить, что фуражиры могут выполнять различные поведенческие корректировки, необходимые для производства всех четырёх этих изменений? Я думаю, что ответ - да. Данные, представленные выше (раздел 8.4), указывают на то, что фуражиры почти наверняка чувствуют потребность своей семьи в пыльце, ощущая свой личный белковый голод. Это понимание подразумевает, что, вероятно, все фуражиры в пределах семьи, а не только фуражиры пыльцы, обладают информацией о потребности семьи в пыльце. Поэтому мы можем обоснованно предположить, что пчёлы во всех трёх состояниях модели вносят свой вклад в адаптивную настройку констант скорости. Повышение rp и понижение rn, например, может включать в себя фуражиров пыльцы, производящих больше и более длинных танцев набора, вместе с нектаром, производящим меньше и более коротких танцев набора, плюс безработные фуражиры, избирательно следующие за танцорами, несущими пыльцу. Снижение ap, чтобы привести другой пример, вероятно, будет включать в себя фуражиров пыльцы, снижающих свой порог принятия источников пыльцы, тем самым уменьшая их тенденцию прекращать сбор пыльцы. Ясно, что тайна того, как фуражиры изменяют своё поведение, чтобы настроить константы скорости, предлагает богатый предмет для исследования. Мы вообще ничего не знаем, например, о возможности того, что безработные фуражиры предпочтительно следуют за танцами пчёл, несущих пыльцу или нектар, в зависимости от потребностей их семьи в питании. Я надеюсь, что нам не придётся долго ждать, чтобы узнать, какие поведенческие изменения действительно делают фуражиры, чтобы их семья поддерживала правильное распределение труда между сбором нектара и пыльцы.

Итог.
1. Внешнее предложение пыльцы пчелиной семье претерпевает гораздо большие ежедневные колебания, чем её внутренний спрос на пыльцу (рис. 8.1). Чтобы защитить себя от этих колебаний в запасах вне улья, семья хранит скромный запас пыльцы, около килограмма, внутри улья. Поддержание этого запаса пыльцы на должном уровне - ни слишком малом, ни слишком большом - требует, чтобы семья регулировала скорость сбора пыльцы в соответствии со своим запасом пыльцы. Семьи действительно демонстрируют обратную зависимость между запасом пыльцы и сбором пыльцы (рис. 3.12 и 8.2).
2. Семьи корректируют свою скорость сбора по отношению к запасу пыльцы частично за счёт изменения общего числа фуражиров пыльцы (рис. 8.3) и частично за счёт изменения скорости сбора пыльцы на душу населения (рис. 8.4). В некоторых экспериментах ясно, что изменения в норме работы на душу населения составляют большую часть общего изменения скорости сбора пыльцы в семье, в то время как в других, по-видимому, изменение числа фуражиров пыльцы является более важным механизмом корректировки. Возможно, эти два механизма обеспечивают дополнительные средства регулирования потребления пыльцы семьёй: один (скорость сбора на особь населения), который имеет высокую скорость регулировки, но только низкий диапазон настроек, и другой (количество фуражиров), который имеет низкую скорость регулировки, но высокий диапазон настроек.
3. Фуражиры пыльцы не получают обратной связи о размере запаса пыльцы своей семье через прямое сенсорное восприятие пыльцы. Этот факт подтверждается экспериментами, которые показывают, что фуражирам не нужно прикасаться к пыльце или пробовать её на вкус, чтобы отреагировать на увеличение запаса пыльцы в их семье (рис. 8.5), и что эта реакция не опосредована обонянием фуражиров (рис. 8.6). Кроме того, поскольку пыльца не испускает света и не производит звука, ясно, что фуражиры пыльцы не чувствуют количество пыльцы внутри тёмного улья через зрение или слух.
4. Механизм, посредством которого фуражиры пыльцы получают обратную связь о запасе пыльцы своей семьи, очевидно, использует косвенный путь информационного потока, который вовлекает пчёл, не являющихся фуражирами в семьи. Вероятно, важнейшими пчёлами в этом механизме обратной связи являются пчёлы-кормилицы, поскольку они являются основными пыльцеусвояющими единицами внутри семьи (рис. 8.7). Кормилицы могут обеспечить возбуждающую обратную связь, когда в улье мало пыльцы, возможно, подготовив больше ячеек для хранения пыльцы, в результате чего возвращающимся фуражирам пыльцы будет легче выгрузить свою пыльцу. В настоящее время, однако, имеются данные только об тормозящей обратной связи от кормилец, когда в улье имеется много пыльцы (рис. 8.8). Предварительные данные свидетельствуют о том, что тормозящим сигналом является белковая секреция гипофарингеальных желез нянек, часть которой поступает в корме фуражирам (рис. 8.9). Будущие исследования необходимы для проверки двух ключевых предположений, лежащих в основе этой гипотезы: (1) количество секрета, получаемого фуражирами, изменяется в зависимости от размера запаса пыльцы в семье, и (2) количество, получаемое собирателем пыльцы, влияет на её фуражирскую активность.
5. Несколько объяснений могут объяснить, почему механизм обратной связи от запасов пыльцы к кормильцам пыльцы настолько запутан (рис. 8.10) Одна из возможностей заключается в том, что сложный механизм обратной связи пчёл помогает стабилизировать запас пыльцы семьи, позволяя семье сопоставлять свой сбор пыльцы с потреблением пыльцы без каких-либо изменений в запасе пыльцы. Уменьшение рассеивания в запасе пыльцы должно увеличить вероятность того, что семья имеет полный запас, когда это необходимо. Другая возможность состоит в том, что сложность механизма обратной связи отражает тот факт, что простой, прямой механизм потребовал бы чрезвычайно трудных, если не невозможных, усилий сбора информации фуражирами пыльцы, тогда как косвенный механизм, по-видимому, требует только скромного, легко достигаемого сбора информации фуражирами. Эти гипотезы не являются взаимоисключающими, и каждая из них может быть проверена путём дальнейшего исследования функционального устройства данной системы управления.
6. Для эффективного кормления семья должна распределять свои корма между пыльцой и сбором нектара в соответствии со своими потребностями в питании. Можно концептуализировать эту проблему распределения в терминах трёхкомпонентной модели (нектарные фуражиры, пыльцевые фуражиры и безработные фуражиры), в которой стационарное распределение фуражиров определяется константами скорости для переходов между состояниями (рис. 8.11). Эта абстракция феномена распределения указывает на богатую тему для будущих исследований: как фуражиры изменяют своё поведение, чтобы адаптивно настроить константы скорости в зависимости от пищевого статуса их семьи.

Автор: Георгий-спб 22.11.2021, 15:59

Регулирование сбора воды.
В жаркие летние дни часто можно увидеть рабочих пчёл, пьющих воду на краю пруда, ручья или другого влажного места, а затем летящих прямо в свой улей. Кроме того, прохладным утром, после нескольких дней дождливой погоды, которая удерживала пчёл дома, обычно можно увидеть пчёл, пьющих воду из росистой травы перед своими ульями. Такие акты сбора воды имеют решающее значение для двух частей физиологии семьи: терморегуляции расплода и питания незрелых пчёл. Рассмотрим сначала потребность в воде для контроля температуры. С конца зимы до начала осени, годового периода выращивания расплода пчелиными семьями, температура в самом расплодномом районе улья каждой семьи точно регулируется между 33° и 36°C, в среднем около 34,5° и изменяется менее чем на 1°C в течение дня. Эта впечатляющая температурная стабильность достигается с помощью ряда механизмов, с помощью которых семьи либо нагревают, либо охлаждают расплод в зависимости от температуры окружающей среды (обзор в Seeley 1985 и Heinrich 1993).
При угрозе перегрева пчёлы раздвигаются на сотах и начинают обмахиваться крыльями, тем самым охлаждая внутреннюю часть улья за счёт принудительной конвекции. Если эти меры окажутся недостаточными, то они также распространят воду, особенно внутри самого расплода, для испарительного охлаждения. Вода растекается в виде небольших лужиц в углублениях на покрытых крышками ячейках, содержащих куколки, тонкими слоями по крышкам открытых ячеек, содержащих яйца и личинки, или в виде висячих капель в этих ячейках (рис. 9.1). Вода

Рис. 9.1 Распространение капель воды пчёлами-кормилицами при угрозе перегрева расплода семьи. Разбрызгивание воды в сочетании с вентилированием крыльями для удаления горячего воздуха из улья вызывая испарительное охлаждение сот расплода. Парк 1925 года.
также может быстро испаряться через “хлестание языком”, когда пчёлы висят над расплоднымиыми ячейками и постоянно вытягивают свои языки вперёд и назад. Каждый раз, когда пчела делает это, она выпускает каплю воды изо рта и втягивает её между жвалами и языком в пленку, которая имеет большую поверхность для испарения. Эти различные способы использования воды для охлаждения гнезда можно в совокупности назвать “распространением воды”.
Вторая общая потребность в воде при приготовлении пищи для расплода возникает потому, что пища, которую кормят пчёлы-кормилицы личинкам, имеет высокое содержание воды - например, пища, которую дают очень молодым личинкам в возрасте до 4 дней, составляет 70-80% воды, тогда как мёд, которым обычно питаются пчёлы-кормилицы, обычно содержит менее 20% воды (von Rhein 1951). Очевидно, пчёлы-кормилицы очень нуждаются в воде. Удовлетворение этой потребности достигается в значительной мере сбором нектара, который на 30-90% состоит из воды (см. рис. 2.12), но иногда также требуется сбор воды, особенно после череды прохладных или дождливых дней, в течение которых пчёлы были лишены возможности собирать нектар (см. рис. 3.14 и Kiechle 1961).

9.1. Важность переменного спроса.
Воду собирают не пчёлы-кормилицы семьи и пчёлы-кладовщики, которые в конечном счёте используют её внутри улья, а пчёлы-фуражиры, которые вылетают к любой луже, ручью или другому источнику воды рядом с их ульем, наполняют свои медовые желудки водой и возвращаются домой. Таким образом, для воды, как и для нектара, существует разделение труда между пчёлами, которые работают вне улья, собирая материал, и пчёлами, которые работают внутри улья, обрабатывая и потребляя этот материал. Это разделение труда подразумевает, что при сборе воды, как и при сборе нектара, семья должна решить проблему поддержания баланса между процессом сбора и процессом потребления. Действительно, для воды длительный дисбаланс между сбором и потреблением может быть катастрофическим. Если потребление превышает сбор в очень жаркий день, вероятно, семья перегреется, что вызовет аномальное развитие расплода, если не полное расплавление сотов.
Таким образом, водный и нектарный секторы экономики семьи в основном сходны в разделении труда между сборщиками и потребителями, но в то же время они принципиально различны в том, что их динамика управляется с противоположных сторон отношений поставки и потребления (рис. 9.2). Это отражает тот факт, что эти два товара имеют взаимодополняющие







Рис. 9.2 Сравнение нектарного и водного секторов экономики медоносной пчелосемьи. Они похожи в том, что оба включают разделение труда между пчёлами, работающими вне улья, собирая материал, и пчёлами, работающими внутри улья, обрабатывая или потребляя материал. Но эти два сектора отличаются тем, что динамика в секторе нектара обусловлена изменением предложения, тогда как динамика в секторе водоснабжения обусловлена изменением спроса. Соответственно, регуляторы, поддерживающие баланс между сбором и потреблением нектара и воды в семьи, работают в противоположных направлениях.
модели изменения спроса и предложения. С нектаром непредсказуемые изменения возникают главным образом на стороне сбора или предложения, потому что спрос на нектар остаётся высоким до тех пор, пока улей не будет заполнен медовыми сотами, в то время как предложение нектара меняется ежедневно, если не ежечасно, по мере изменения условий кормления. Но в случае с водой возникают непредсказуемые вариации на стороне потребления или спроса, поскольку большинство природных источников воды обеспечивают практически бесконечное предложение, в то время как спрос может меняться ежечасно при изменении температуры окружающей среды. Короче говоря, деятельность нектарного сектора обусловлена предложением, в то время как деятельность водного сектора обусловлена спросом.
Этот контраст, несомненно, лежит в основе многих организационных различий между этими двумя частями экономики семьи. Например, семья хранит в своём улье запас нектара, но не воды. Функциональное значение этого различия кажется ясным: семья нуждается во внутреннем запасном запасе мёда, чтобы защитить себя от широких колебаний в доступности нектара вне улья, но она не нуждается во внутреннем запасном запасе воды, потому что вода всегда в изобилии вне улья. Второй пример организационного различия, которое прослеживается в дифференциальных вариациях спроса и предложения, касается механизмов контроля, координирующих сбор и потребление. Они работают в противоположных направлениях для нектара и воды (рис. 9.2). Для нектара, как было показано ранее, семья обладает устройствами, такими как танец дрожания, которые позволяют ей модулировать скорость обработки в ответ на изменение скорости сбора (раздел 6.3). Что касается воды, то, как мы увидим, семья обладает несколькими изящными механизмами, позволяющими регулировать скорость её сбора в соответствии с изменениями в норме потребления.

9.2. Закономерности сбора воды и нектара при перегреве улья.
В главе 3 (раздел 3.8) я рассмотрел результаты эксперимента Линдауэра (1952), в котором он нагревал соты семьи в наблюдательном улье и наблюдал резкое увеличение движения семьи в кормушке воды, начиная всего через полчаса после начала нагрева (рис. 3.13). Этот эксперимент показывает, что пчелиная семья может быстро и мощно увеличить сбор воды при угрозе перегрева. Но поскольку этот эксперимент проводился в очень искусственных условиях - в теплице в середине зимы и, вероятно, только с водой (без нектара), доступной фуражирам семьи, - мы должны рассмотреть дополнительные примеры реакции фуражиров семьи на перегрев, включающие семьи, живущие в более естественных условиях. В частности, нам нужно знать, влияет ли перегрев расплода не только на сбор воды в семье, но и на сбор нектара. Этот момент важен, потому что обычно считается, что механизмы, регулирующие сбор воды и сбор нектара, связаны таким образом, что когда семья увеличивает потребление воды, она также уменьшает потребление нектара, особенно нектара с высокой концентрацией сахара (см. раздел 9.6). Возможно, однако, что механизмы, регулирующие сбор воды, были несколько неправильно поняты. Хорошей отправной точкой для того, чтобы по-новому взглянуть на эти элементы управления, является рассмотрение общих закономерностей сбора воды и нектара семьёй, когда она справляется с тепловым стрессом.
Летом 1993 года Сюзанна Кюн-Хольц (неопубликованно) повторила эксперимент Линдауэра, в котором он нагревал соты семьи наблюдательного улья, но она использовала семью, фуражиры которой могли свободно летать на открытом воздухе к естественным источникам воды и нектара. Чтобы следить за сбором воды и нектара в семье, она и её помощник ловили пчёл по одной, когда они собирались войти в улей, сжимали брюшко каждой пчелы, чтобы заставить её отрыгнуть содержимое своего медового желудка, а затем измеряли процент сахара в жидкости рефрактометром. Исследуемая семья занимала двухрамочный наблюдательный улей, и, подобно Линдауэру, Кюнхольц перегревал соты семьи, направляя излучение от 100-ваттной лампы на стекло с каждой стороны улья. Термисторные зонды, встроенные в соты, давали информацию о температуре сот. Результаты одного из испытаний этого эксперимента, проведённого 13 сентября 1993 года, представлены на рис. 9.3. В начальный контрольный период температура расплода составляла 33-34°С, и не было сбора воды, только сбор нектара, концентрация сахара которого обычно находилась в пределах 30-60%. В течение двух последующих экспериментальных периодов, когда температура расплодных сот поднялась до 37-38°С, наблюдался сильный сбор воды примерно 10-14% возвращающихся фуражиров, но заметного изменения диапазона концентраций сахара в нектаре не наблюдалось. Он оставался стабильным на уровне 30-60%. Эксперимент закончился вторым контрольным периодом, и интересно отметить, что, хотя лампы были выключены в 4:02 пополудни, сбор воды продолжался ещё, по крайней мере, час, даже когда самые высокие температуры уже не были повышены. Очевидно, семье может потребоваться значительное время, чтобы ликвидировать свой дефицит воды после сильного перегрева. Однако самое важное открытие этого эксперимента на самом деле не было найдено: никаких признаков того, что возбуждение сбора воды связано с торможением сбора высококонцентрированного нектара.

Рис. 9.3 Схема сбора воды и нектара семьёй, чей расплод был искусственно нагрет в течение 4 часов 13 сентября 1993 года. Семья занимала наблюдательный улей; излучение от 100-ваттной лампы накаливания с каждой стороны обеспечивало тепловой стресс. Температуру внутри улья, как в верхней зоне хранения мёда, так и в нижней области расплода (обозначенной пунктирной линией), контролировали с помощью термисторных зондов. Вернувшихся фуражиров ловили, а содержимое их медовых желудочков анализировали на содержание сахара с помощью рефрактометра. Когда лампы были включены, температура в расплоде поднялась, но семья ограничила ее рост до 38°C, в значительной степени установив сильный взяток воды в улей для испарительного охлаждения. Обратите внимание, что семья увеличила сбор воды, не прекращая сбор высококонцентрированного нектара. На основе неопубликованных данных С. Кюнхольца и Т.Д. Сили.
Тот же вывод относится и к исследованию, проведённому Ленским (1964), в котором он поместил улей пчёл в теплицу в Израиле в солнечный летний день и наблюдал за движением фуражиров семьи на кормушке воды и кормушке сахарного раствора (30%), расположенных внутри теплицы. Ленский также записал температуру внутри и снаружи улья. Как показано на рис. 9.4, в течение дня температура за пределами улья достигала почти 48°C, однако пчёлы смогли ограничить повышение температуры расплода до уровня ниже 38°C, без сомнения, с помощью испарительного охлаждения. В то же время пчёлы создали интересную схему сбора воды и сахарного раствора. Воду собирали в течение всего дня, но сильно собирать начали только около 1:00, как только сбор сахарного раствора пошел на убыль. (Заметное снижение сбора сахарного раствора между 11:00 и 2:00, возможно, было вызвано неспособностью нектарных фуражиров достичь достаточного испарительного охлаждения своих тел во время полёта при температуре выше 45°C [Heinrich 1980]. Водные фуражиры, вероятно, имели преимущество в этих условиях, поскольку вода обеспечивает более сильное испарительное охлаждение, чем 30% - ный раствор сахара.) То, что произошло дальше, самое важное: вскоре

Рис. 9.4 Закономерности температуры и кормления семьи, установленной в теплице в течение солнечного дня. Температура за пределами улья быстро поднялась до более чем 45°C, но пчёлам удалось сохранить самую высокую температуру расплода в пределах 2°C от её нормального диапазона (33-36°C, обозначенного затенением). Несомненно, они достигли этого, по крайней мере, частично, путём испарительного охлаждения, используя воду и раствор сахара (30% сахарозы), принесённый в улей. Ленский 1964.
после того, как уровень сбора воды начал расти, уровень сбора сахарного раствора также начал расти, и примерно с 2:00 до 4:00 потребление семьи обеих жидкостей возросло. Таким образом, нет никаких указаний на то, что эти два процесса сбора регулировались совместно таким образом, что, когда водосборники семьи поощряли собирать больше корма, её сборщики нектара одновременно не поощряли кормление меньшим количеством корма. Как мы увидим ниже, этот небольшой факт может быть важным указателем на пути к пониманию механизмов, регулирующих сбор воды в семьи.
Одним из общих выводов этих экспериментов Линдауэра, Кюн-Хольца и Ленского является то, что пчелиная семья может соответствующим образом регулировать скорость сбора воды, увеличивая ее, когда самый расплод начинает перегреваться, и уменьшая ее, когда опасность перегрева миновала. Далее следует рассмотреть, какие пчёлы в семье выполняют задачу сбора воды и как эти пчёлы знают, когда они должны и не должны собирать воду.

9.3. Какие пчёлы собирают воду?
Только очень малая часть пчёл в семье когда-либо собирает воду. Это было продемонстрировано Линдауэром (1952, 1954), когда в начале апреля 1951 года он перенёс полноразмерную семью в место за пределами Мюнхена, где поблизости не было источников воды, и обеспечил семью водопоем всего в 4м. от улья. На следующий день пчёлы обнаружили источник воды Линдауэра и в течение следующих 5 месяцев, очевидно, собирали там большую часть своей воды. Периодические проверки ближайших двух альтернативных водопоев, примерно в 200 и 450м. от улья, не выявили пчёл. Каждый день, с 6 апреля по 18 сентября, Линдауэр помечал пчёл, посещающих его водопой, краской для индивидуальной идентификации и делал утренний и дневной учёт особей, собирающих воду. В течение этого 5-месячного периода только 507 различных пчёл были замечены у кормушки, хотя за тот же период времени семья должна была выставить не менее 50 000 пчёл-фуражиров (рис. 9.5). Очевидно, менее 1% пчёл этой семьи служили водоносами воды.
Очевидно, что фуражиры воды являются подмножеством фуражиров и, следовательно, относятся к старшим пчёлам в семье (см. рис. 2.5). Кихле (Kiechle, 1961) наблюдал, как

Рис. 9.5 Продолжительность работы в качестве водосборщика. Полноразмерная семья была перемещена в место, где поблизости не было источников воды, был установлен искусственный водопой, пчёлы, посещающие его, были помечены для индивидуальной идентификации, и записи водосборщиков производились каждое утро и после обеда. В период с 6 апреля по 18 сентября 1951 года наблюдалось 507 пчёл, посещавших источник воды. Как было показано, продолжительность их водосборной деятельности варьировалась в широких пределах, но большинство (54%) функционировали как водосборники в течение 4 дней и более. Линдауэр 1952.
меченые особи переключались между сбором воды и сбором нектара, когда он менял содержимое (либо воду, либо 1 моль/Л раствора сахарозы) кормушки, эксплуатируемой семьёй, размещённой в лётной комнате. Более того, изучая семьи, живущие на открытом воздухе, Кихле наблюдал особей, которые служили фуражирами воды во время высокой потребности в воде, а затем становились фуражирами пыльцы или нектара, когда потребность в воде спадала. Это открытие ставит вопрос о том, что определяет, какие фуражиры выполняют функцию фуражиров воды, а какие - нектара или пыльцы. Одна из гипотез состоит в том, что материал, который собирает тот или иной фуражир, определяется просто танцем вербовки, которому он случайно следует при поиске своего текущего кормового участка. Другими словами, фуражиры воды могут быть просто теми фуражирами, которые совершенно случайно последовали за танцами пчёл, посещающих водные источники. Возможно, однако, что полная история о том, как фуражиры распределяются между различными секторами - нектаром, пыльцой и водой - добывающей деятельности семьи не так проста. Например, возможно, что безработные фуражиры предпочтительно следуют танцам пчёл, несущих определённый материал в зависимости от потребностей их семьи (эта идея также была поднята в контексте сбора пыльцы, раздел 8.6). Более того, возможно, что некоторые фуражиры имеют генетическую предрасположенность к сбору воды, так же как некоторые фуражиры определённых генетических линий предпочитают сбор пыльцы или нектара (Robinson и Page 1989). Предположительно, такое влияние на тип корма должно означать, что безработные фуражиры от природы предпочитают следовать за танцорами, несущими пыльцу или нектар. Остаются неразгаданными вопросы о том, следуют ли некоторые безработные фуражиры за танцовщицами, несущими воду, и если да, то отражает ли это предпочтение внешние факторы (потребности семьи) или внутренние (например, гены пчелы или её воспоминания о предыдущем опыте фуражирования), или и то, и другое.
Какими бы ни были механизмы, которые заставляют некоторых фуражиров собирать воду, ясно, что, как только пчела занимается этой задачей, она может стать узкоспециализированной в ней, собирая воду в течение многих дней подряд и выполняя десятки фуражирских полётов каждый день (рис. 9.5). Например, когда Парк (1929) поймал 7 случайных фуражиров воды из семьи днём 17 августа 1921 года, пометил их для индивидуальной идентификации, а затем следил за их поведением в течение 18 и 19 августа, он обнаружил, что эти пчелы были удивительно целеустремленными в своей работе. В оба дня все пчёлы, кроме одной, проводили весь день, собирая воду, и в общей сложности пчёлы в среднем совершали более 46 полётов на одну пчелу в день, при норме на душу населения чуть менее 5 полётов в час. Робинсон, Андервуд и Хендерсон (1984) сообщают аналогичную статистику для пчелы, которая, очевидно, специализировалась исключительно на сборе воды на протяжении всей своей 14-дневной кормовой карьеры.

9.4. Что побуждает пчёл начать собирать воду?
Некоторые пчёлы, а может быть, и большинство, стимулируются к тому, чтобы начать добывать воду танцами вербовки сородичей, которые уже начали собирать воду. Но что стимулирует самых первых фуражиров воды и, следовательно, запускает весь процесс сбора воды? В случае сбора воды для охлаждения можно предположить, что именно ощущение высокой температуры внутри улья изначально говорит пчёлам, что их семья нуждается в воде. Однако два свидетельства говорят о том, что эта гипотеза ошибочна. Один из них - это анекдотический отчёт Линдауэра (1954) о том, что он мог вызвать сбор воды в семье, занимающей наблюдательный улей, даже если он нагревал только ограниченную часть улья, далеко удалённую от летка и где не было ни одного из помеченных сборщиков воды семьи. Второй ключ к разгадке - это тщательно задокументированное открытие Линдауэра (1954) о том, что фуражиры семьи становятся сильно мотивированы собирать воду, когда они заперты внутри улья из-за прохладной дождливой погоды (см. рис. 3.14). Очевидно, что в этих условиях водосборщики должны реагировать на какой-то сигнал, кроме высоких температур внутри улья.Из соображений скупости представляется разумным предположить, что фуражирыи воды реагируют на тот же нетемпературный сигнал, когда они начинают собирать воду в жаркие дни. Что бы это могло быть?
Линдауэр (1954) предположил, что то, что стимулирует первых фуражиров воды становиться активными, - это присутствие высококонцентрированного сахарного раствора в их медовых желудках. Пчела может ощущать это либо непосредственно, когда жидкость проходит через её вкусовые органы во время обмена пищей, либо косвенно, как чувство жажды. Линдауэр далее предположил, что сборщики воды будут испытывать этот опыт всякий раз, когда их семья страдает от отрицательного водного бюджета - когда сбор воды в семье держится на необычно низком уровне (когда прохладная погода мешает добыванию пищи) или когда её потребление воды внезапно возросло (когда жаркая погода вызывает испарительное охлаждение). Эта гипотеза была проверена Кихле (Kiechle, 1961), который проверил корреляцию между условиями кормления семьи, средней концентрацией сахара в пчёлах в семье и мотивацией пчёл собирать воду. Для анализа содержимого медового желудка членов семьи он ежедневно около 9:00 утра брал пробы у 10-15 пчёл, как из самого расплода (пчёлы-кормилицы), так и из входа в улей (в основном безработные фуражиры). Чтобы проверить мотивацию фуражиров для сбора воды, он поместил небольшую, пропитанную водой ткань у летка и записал, какая часть пчёл, столкнувшихся с этим источником воды, также пила из него в течение, по крайней мере, 10 секунд. Как показано на рис. 9.6, он обнаружил, что в периоды прохладной дождливой погоды

Рис. 9.6 Концентрация сахара в медовых желудках пчёл у расплода (белые кружки) и пчёл у летка (чёрные кружки) заметно меняется в зависимости от погоды. Символы: R = сильный дождь, S = ливень, а кружки указывают на степень облачности. Концентрация сахара остаётся низкой, пока пчёлы способны питаться, но после нескольких дней дождливой или прохладной нелётной погоды (медоносные пчёлы редко вылетают из улья при температуре ниже 10°C) концентрация сахара становится довольно высокой. С этим состоянием коррелирует увеличение доли пчёл, которые пьют при встрече с мокрой тряпкой, помещённой у летка. (Обратите внимание, что поскольку содержимое медового желудка отбиралось ранним утром, показания концентрации сахара за каждый день отражают в основном уровень кормовой активности в предыдущий день.) На основании данных Кихле 1961г.
(22-25 июля и 7-8 августа) концентрация сахара в содержимом медового желудка резко повышалась, особенно у пчёл, пойманных у летка в улей, и что такое повышение соответствовало повышению процента пчёл, пьющих воду у летка в улей.
Кихле также провёл один эксперимент со своей исследовательской семьёй. Утром 11 августа, после взятия в 9:00 проб пчёл для анализа медового желудка и анализа желания пчёл собирать воду, он скормил семьи 100мл разбавленного (15%) раствора сахарозы, а затем во второй половине дня повторил свои измерения в 3:00. Он обнаружил, что между 9:00 и 3:00 средняя концентрация сахара у пчёл-кормилиц упала с 37% до 25%, а процент пчёл, пьющих у летка, упал с 50% до 8%. Таким образом, Кихле обнаружил именно те корреляции между погодными условиями, средней концентрацией сахара в содержимом медового желудка и мотивацией собирать воду, которые предсказываются гипотезой Линдауэра. В будущем, возможно, удастся разработать более точную проверку гипотезы о том, что фуражиры реагируют на высокую концентрацию сахара в медовом желудке как на показатель необходимости начать сбор воды.

9.5. Что говорит водосборщицам продолжать или прекратить свою деятельность?
Как только пчела начинает собирать воду, она должна быть проинформирована о том, что её семья нуждается в большем количестве воды, и реагировать соответствующим образом. Если потребность сохраняется, она должна продолжать собирать и, возможно, даже исполнять танцы виляния, чтобы привлечь других к этой задаче; но если потребность спадает, она должна прекратить собирать. Очевидно, что способность семьи в целом адаптивно модулировать свой сбор воды критически зависит от того, что каждый водный фуражир имеет готовый доступ к текущей информации о потребности семьи в воде и приспосабливает своё поведение в соответствии с этой информацией.
Как пчела, занимающаяся сбором воды, получает информацию о потребности своей семьи в дополнительной воде? В 1954 году Линдауэр предположил, что пчела делает это очень легко каждый раз, когда она возвращается в улей, просто отмечая, как быстро её груз воды забирается пчёлами внутри улья. Это предположение было основано на наблюдении Линдауэра о том, что при острой нехватке воды ульевые пчёлы быстро и охотно принимают груз каждого фуражирыа воды, и каждый фуражиры воды активно продолжает приносить воду и может даже исполнять танец покачивания. Он также заметил, что если потребности семьи в воде удовлетворены, ульевые пчёлы принимают каждую порцию воды медленно и неохотно, а фуражиры воды прекращают сбор. Линдауэр количественно определил эти соотношения, измерив время доставки (время между прибытием водосборщика на леток и завершением передачи ему водной нагрузки) для всех водосборщиков и отметив их последующее поведение. Как показано на рис. 9.7, когда время доставки составляло менее 40 секунд, почти всегда происходил танец; когда время доставки увеличивалось, танцы становились всё реже; а если доставка занимала более 2 минут, то танцев вообще не было. Он также отметил, что по мере того, как время доставки становилось всё длиннее, мотивация собирателя воды приносить дополнительную воду ослабевала, поскольку она брала всё более длительные интервалы отдыха в улье и в конце концов перестала собирать.
Линдауэр осторожно указал, что, возможно, не время доставки само по себе указывает на потребность семьи в воде, поскольку есть несколько других аспектов опыта разгрузки, которые также ковариируют (мера линейной зависимости двух случайных величин) с потребностью семьи в воде. К ним относятся время поиска (время между летком и началом выгрузки), количество пчёл, одновременно забирающих жидкость от водосборщика, живость поглаживания усиков в процессе выгрузки и количество отклонений выгрузки, которые испытывает водосборник, прежде чем найти пчелу, готовую принять его груз.1* По мере увеличения потребности в воде
1*. Фуражир нектара или воды испытывает отторжение при разгрузке, когда он встречает ульевую пчелу, которая протягивает свой язык в рот фуражира и, по-видимому, пробует его груз, но затем немедленно убирает свой язык и уходит.
уменьшается время поиска и отклонения выгрузки, в то время как количество одновременных выгрузчиков и живость поглаживаний антенн увеличиваются. На рис. 9.8 показано, как один фуражир воды испытывал изменения в нескольких из этих переменных, когда потребность её семьи в воде экспериментально переключалась с высокой на низкую, и как эта пчела в конце

Рис. 9.7 Взаимосвязь между временем доставки и тенденцией к исполнению танцев виляния водосборщиками. Затененные полосы: коллекционирование полётов с последующим танцем; белые полосы: коллекционирование полётов без танца. Чем короче срок доставки, тем больше вероятность того, что пчела исполнит танец виляния, который привлечет новых пчел для сбора воды. Эта связь говорит о том, что короткое время доставки воды указывает сборщикам на потребность их семьи в более высокой скорости забора воды. Линдауэр 1954.
концов перестала приносить домой воду. Например, в то время как улей нагревался, пчела испытывала время поиска и доставки 21 ±12 сек и 64 ±25сек., но после отключения тепла эти времена выросли до 83 ±85сек. и 326 261сек., что значительно выше (x СЗ, P < 0,01 для обоих сравнений). Аналогично, количество отклонений выгрузки, испытываемых водосборником при возвращении в улей, было низким (3,3 ±1,8), когда улей нагревался, и было значительно выше (28,2 ±10,1), когда нагревательные лампы были выключены.
Остаётся исследовать, лежит ли указание на потребность семьи в воде во всей совокупности переменных опыта разгрузки, некотором подмножестве этих переменных или, возможно, только в одной специальной переменной. Чтобы решить эту загадку, различные переменные, составляющие опыт разгрузки, должны быть разделены экспериментально, чтобы влияние каждой из них на поведение собирателей воды можно было оценить независимо. Это ещё предстоит сделать. Однако можно сравнить различные переменные с точки зрения того, насколько сильно они изменяются в зависимости от изменения потребности семьи в воде,









Рис. 9.8 Изменение множества переменных опыта разгрузки водосборщика по мере того, как потребность его семьи в воде переходит от высокой к низкой. До тех пор, пока улей нагревался (свет включался в 11:20), а расплод семьи находился под угрозой перегрева, каждый раз, когда пчела возвращалась в улей, она испытывала (1) короткий поиск, чтобы найти разгрузчика, (2) несколько встреч с ульевыми пчёлами, которые пробовали, но отвергали её водянистый груз, и (3) короткое время, чтобы завершить её доставку. Но как только опасность перегрева миновала (свет погас в 2:38), время поиска, выгрузки и доставки пчелы увеличилось. В конце концов, пчела перестала собирать воду. На основе неопубликованных данных С. Кюнхольца и Т. Д. Сили.
и таким образом определить, какая переменная(ые) могут обеспечить наиболее сильный, наиболее легко воспринимаемый сигнал или индекс потребности в воде. В таблице 9.1 показаны

изменения в четырёх переменных - время поиска, время доставки, отклонение выгрузки и максимальное количество разгрузчиков - которые были зарегистрированы, когда 5 различных водосборщиков следовали полёт за полётом, поскольку их улей сначала нагревался, а затем не нагревался лампами накаливания (протокол показан на рис. 9.8). Все четыре переменные имели последовательный характер изменения, либо увеличение, либо уменьшение, когда потребность семьи в воде уменьшалась (лампы выключались), но они заметно отличались по величине изменения. Это выражается для каждой переменной отношением средних значений, наблюдаемых с применением тепла к улью и без него. Максимальное количество одновременных разгрузчиков варьировалось довольно мало (среднее отношение =1,5), поэтому этот фактор, по-видимому, не является решающим показателем потребности в воде. Время поиска и время доставки варьировались гораздо сильнее в зависимости от потребности в воде (среднее соотношение = 6,6 и 4,3 соответственно), и поэтому они, вероятно, дадут более чёткую информацию о спросе на воду. Однако наиболее сильно варьировалось число отказов от разгрузки (среднее отношение = 14,5), что, по-видимому, позволяет предположить, что отказ от разгрузки может быть наиболее важным показателем потребности в воде. Но значение индекса зависит не только от качества информации, которую он даёт, но и от точности, с которой его можно понять. Восприятие длительностей (например, времени поиска) - хорошо известное явление для медоносных пчёл, но способность подсчитывать количество дискретных событий (например, отклонений выгрузки) - нет (von Frisch 1967, p. 102). Таким образом, следует задаться вопросом, могут ли фуражирыи воды считать до 40 или более отклонений разгрузки и могут ли они уловить различия в количестве отклонений, испытываемых при различных возвратах в улей. Принимая во внимание все эти факты, я прихожу к предварительному выводу, что время поиска разгрузчицы, вероятно, является самым важным показателем потребности семьи в воде.
Несмотря на то, что у нас ещё нет большого количества экспериментальных данных относительно восприятия потребности семьи в воде, представляется весьма вероятным, что Линдауэр был прав, предположив, что фуражиры воды чувствуют потребность своей семьи в более высоком потреблении воды, отмечая одну или несколько переменных процесса разгрузки. Я говорю это отчасти потому, что корреляция между опытом выгрузки сборщика воды и её последующей фуражирской деятельностью настолько сильна (рис. 9.8), а отчасти потому, что я провёл эксперименты, которые показывают, что фуражиры нектара чувствуют потребность своей семьи в более высоком потреблении нектара, отмечая одну или несколько переменных процесса разгрузки (Seeley 1989a; см. также раздел 5.7.3). Весьма привлекательно думать, что фуражиры нектара и фуражиры воды чувствуют потребность в соответствующих материалах сходным образом.

9.6. Почему меняется практика разгрузки водосборщицы, когда меняется потребность в воде её семьи?
Причиной изменения опыта разгрузки водосборщика является самый большой остающийся вопрос о механизмах, с помощью которых пчелиная семья регулирует потребление воды. В качестве первого шага к ответу на него важно отметить, что то, что позволяет фуражирам воды разгружаться быстрее - испытывать более короткие сроки поиска и доставки - когда потребность их семьи в воде возрастает, почти наверняка является увеличением доли пчёл в зоне разгрузки, которые принимают воду. Нет никаких сомнений в том, что увеличение этой доли сократит среднее время поиска сборщиков воды, поскольку это уменьшит ожидаемое количество пчёл, которое сборщик воды должен отобрать, чтобы найти ту, которая принимает воду (более подробное обсуждение взаимосвязи между временем поиска и составом пчёл в зоне разгрузки см. модель в разделе 5.7.4).
В любой данный момент времени отдельная пчела-приёмщик, очевидно, не разгружает без разбора как фуражиров воды, так и фуражиров нектара, а вместо этого выбирает между ними, предпочтительно разгружая тот или иной тип фуражира. На этот выбор указывает несколько фактов. Во-первых, приёмщики могут легко различать два типа фуражиров, пробуя жидкость, которую предлагает каждый возвращающийся фуражир. Жидкости, принесённые домой фуражирами воды и нектара, имеют сильно разделительное распределение по отношению к концентрации сахара вода обычно содержит менее 3% сахара, в то время как нектар обычно содержит более 12% сахара (рис. 2.12 и 9.3). Кроме того, то, что известно о способности пчёл обнаруживать различия концентраций в растворах сахара, указывает на то, что они могут легко различать растворы, такие же разные, как вода и нектар (von Frisch 1967). Второе свидетельство, сообщенное несколькими наблюдателями, состоит в том, что фуражиры (как фуражиры воды, так и фуражиры нектара), возвращаясь в улей, часто сталкиваются с пчёлами, которые протягивают свои языки в глоссальную канавку пчёлы-фуражира, как будто они готовы выгрузить её, но затем почти сразу же убирают свои языки и уходят (Lindauer 1954; Kiechle 1961; Seeley 1986; см. также рис. 9.8). В таких случаях отклонения выгрузки очень похоже на то, как если бы потенциальная пчела-приёмщик попробовала груз фуражира и решила отказаться от него. Это произошло бы, если бы приёмщик воды случайно связался с сборщиком нектара или если бы приёмщик нектара связался с сборщиком воды. Третья линия доказательств, подтверждающая идею о том, что пчела-приёмщик предпочтительно принимает либо нектар, либо воду, но не то и другое, - это то, что Кихле (Kiechle, 1961, p. 169) наблюдал, наблюдая за одной удивительной пчелой, номером 221, которая отличилась тем, что неоднократно переключалась между сбором воды и сбором концентрированного раствора сахарозы в один и тот же день. Эта особенная пчела принадлежала к небольшой семьи, занимавшей наблюдательный улей, который размещался в лётной комнате, и поэтому её поведение легко контролировалось как внутри, так и снаружи улья. В течение 2-часового периода наблюдения 18 марта 1960 года Кихле неуклонно следовал за пчелой 221, когда она совершила 22 кормовых похода, 13 к водопою и 9 к кормушке, содержащей раствор 2 моль/Л сахарозы. Два типа фуражирских полётов смешивались в течение всего периода наблюдения, но только когда пчела возвращалась домой с раствором сахарозы, её корм быстро принимался приёмщиками. По-видимому, приёмщики различали водный раствор и сахарный раствор, причём большинство принимало только последний.
Критический вопрос теперь можно сформулировать более точно: каков именно процесс, при котором доля пчёл-приёмщиков, принимающих воду, изменяется всякий раз, когда семья нуждается в воде? В частности, почему увеличивается доля водоприёмщиков, когда увеличивается потребность семьи в воде? Рассмотрим две различные гипотезы, графически представленные на рис. 9.9. Первый, который, по-видимому, подразумевается в работах Линдауэра (1954, 1971), заключается в том, что в семье есть одна группа универсальных пчёл-приёмщиков, и что эти пчёлы обычно отвергают воду и принимают нектар, но переключаются на приём воды (и, возможно, разбавляют нектар) и отказываются от нектара (особенно концентрированного нектара), когда чувствуют, что их семья нуждается в воде. Эта гипотеза предсказывает сильную связь, в форме перекрёстного торможения, между сбором воды и сбором нектара, потому что увеличение числа приёмщиков, принимающих воду, уменьшит число приёмщиков, принимающих нектар, если только дополнительные приёмщики также не активируются, когда возникает потребность в воде. Если эта гипотеза верна, то вполне вероятно,

Рис. 9.9 Две гипотезы о том, как изменяется доля пчёл-приёмщиков, принимающих воду, когда изменяется потребность семьи в воде. Белые и чёрные стрелки обозначают перенос воды и нектара соответственно. Овал на каждой диаграмме обозначает место контроля за сбором воды. Согласно первой гипотезе, пропорция меняется, потому что пчелы-универсалы могут переключаться между приёмом нектара или воды, в зависимости от потребности семьи в воде. Эта гипотеза предсказывает торможение нектара в период интенсивного сбора воды. Согласно второй гипотезе, доля пчёл-приёмщиков, принимающих воду, изменяется, поскольку одна группа специализированных приёмщиков, приёмщиков воды, присутствует или отсутствует, в зависимости от потребности семьи в воде. Согласно этой гипотезе, приёмщики воды - это пчёлы-кормилицы, которые чувствуют нехватку воды и приходят, чтобы разгрузить сборщиков воды, чтобы забрать воду обратно в расплод. Эта гипотеза предсказывает небольшое, если вообще какое-либо, торможение сбора нектара в периоды интенсивного сбора воды.
что, когда семья испытывает острую потребность в воде, её реакция будет включать одновременно увеличение потребления воды и уменьшение потребления нектара, особенно концентрированного нектара.
Вторая гипотеза вызывает идею о том, что в семьи есть две группы специализированных пчёл-приёмщиков воды и приёмщиков нектара, и что приёмщики воды обычно не получают воду, но начнут делать это, когда почувствуют, что их семья нуждается в воде. Согласно этой гипотезе, приёмщики воды - это просто пчёлы-кормилицы, которые почувствовали нехватку воды в самом расплоде и переместились в зону разгрузки, чтобы получить воду из возвращающихся сборщиков воды, тогда как приёмщики нектара - это знакомые пчёлы-кладовщики, которые выгружают возвращающиеся сборщиков нектара (рис. 6.1). Эта гипотеза, в отличие от первой, предсказывает только слабую или незначительную связь между сбором воды и сбором нектара, потому что, согласно этой гипотезе, увеличение числа приёмщиков, принимающих воду (няньки, ищущие воду), автоматически не приводит к уменьшению числа приёмщиков, принимающих нектар (пчёлы-кладовщики). Поэтому, если эта гипотеза верна, когда семья испытывает острую потребность в воде, её реакция будет включать увеличение потребления воды, но, возможно, не уменьшение потребления нектара и, конечно, не избирательное отклонение концентрированного нектара. (Семья может немного уменьшить отребление нектара, потому что миграция водоприёмщиков в зону выгрузки может затруднить поиск нектароприёмщиков, что замедлит активность нектароприёмщиков.)
Какая гипотеза верна, если верна вообще? В начале 1950-х годов Линдауэр (Lindauer, 1954) провёл несколько экспериментов, которые обеспечивают косвенную проверку этих двух гипотез. Результаты одного такого эксперимента приведены на рис. 9.10, где показана картина сбора воды

Рис. 9.10 Сбор воды и 2-моль/Л раствора сахарозы семьёй, заключённой в лётное помещение и лишенной воды в течение 2 предыдущих дней. Затенённые столбцы: собирающих полётов с последующим танцем; белые столбцы: собирающие полёты без танца. Линдауэр 1954.
и 2 моль/Л раствора сахарозы небольшой семьёй в лётном помещении после 2-дневного лишения воды. В течение первого часа фуражиры практически не обращали внимания на богатый сахарный раствор, но жадно набирали воду, и почти каждый сбор сопровождался танцами. Эта поразительная закономерность предполагает, что в начале практически все пчёлы-приёмщики семьи принимали воду и отвергали раствор сахара - явление, которое легче объяснить гипотезой 1, чем гипотезой 2. Однако, поскольку условия, существовавшие внутри семьи в начале этого эксперимента, могут быть чрезвычайно необычными, полученные результаты могут не быть хорошим показателем того, как обычно контролируется сбор воды. Например, когда семья сильно лишена воды, как это было в исследуемой семьи, каждая пчела в улье испытывает острую жажду, так что даже пчёлы, которые обычно принимают нектар и отвергают воду (приёмщики нектара), будут временно принимать воду, чтобы утолить свою собственную жажду, но после того, как эта чрезвычайная ситуация пройдёт, снова будут отдельные группы приёмщиков воды и приёмщиков нектара, обеспечивая отдельный контроль этих двух материалов. В связи с этим следует отметить, что между 10:00 и 12:00, после устранения чрезвычайной ситуации с водой, сбор нектара в семьи увеличился, в то время как сбор воды не уменьшился. Этот факт говорит о том, что контроль над двумя процессами сбора данных на самом деле не был связан взаимно тормозящим образом; следовательно, результаты этой части эксперимента дают некоторую поддержку гипотезе 2. В целом, теперь кажется очевидным, что, хотя этот эксперимент ясно показывает интересную реакцию кормления лишённой воды семьи, он не даёт решающих доказательств относительно двух гипотез о том, как контролируется сбор воды.
Второй эксперимент показан на рис. 9.11. В этом исследовании Линдауэр работал с небольшой семьёй, занимавшей наблюдательный улей внутри летной комнаты, и представил ей четыре кормушки, содержащие сахарные растворы различной концентрации, от довольно разбавленных (0,25 моль/Л) до высококонцентрированных (2 моль/Л). Никакого источника воды не было. Он следил за общим количеством походов к каждой кормушке в течение часовых периодов и манипулировал потребностью семьи в воде, нагревая внутреннюю часть улья лампой. Выполняя этот эксперимент, Линдауэр хотел увидеть, сможет ли он создать ситуацию, в которой пчелы-приёмщики будут принимать только разбавленный раствор сахара и отвергать концентрированный раствор сахара. Если бы это было возможно, это обеспечило бы поддержку

Рис. 9.11 Схемы кормления семьи, размещённой в лётной комнате, предлагали четыре кормушки с различными концентрациями сахарных растворов, а затем нагревали с помощью яркой лампы, чтобы вызвать потребность в воде. Линдауэр 1954.
гипотезы 1. В первый день, 26 марта, нагревание улья явно стимулировало сбор двух разбавленных сахарных растворов: среднее число походов сбора в час к кормушкам 0,5 - и 0,25 моль/Л возросло с 0 и 0 в течение первых 3 часов сбора данных (с 9:00 до 12:00) до 15 и 10 в течение последних 3 часов (с 1:00 до 4:00). Для обоих фуражиров это увеличение статистически значимо (Р <0,01). Однако не так ясно, что нагревание также задерживало сбор двух концентрированных сахарных растворов: среднее число полётов сбора в час к кормушкам 2,0 и 1,0 моль/Л действительно упало с 11,7 и 10,7 утром до 5,7 и 6,0 днём, но ни для одной из кормушек это падение не было статистически значимым (Р >0,05 и Р >0,30 соответственно). Таким образом, эти результаты дают лишь двусмысленное подтверждение гипотезы 1. Данные, собранные во время второго испытания этого эксперимента, 29 марта, ещё менее убедительны, потому что в этом испытании, по какой-то причине, нагревание, казалось, мало влияло на питание семьи. Таким образом, этот второй эксперимент, как и первый, показывает закономерность реакции семьи на повышенную потребность в воде, но не проясняет лежащий в её основе процесс.
Летом 1994 года мы с Сюзанной Кюн-Хольц провели исследования, призванные непосредственно проверить две гипотезы, представленные выше. Наш основной план состоял в том, чтобы заглянуть внутрь семьи и определить, являются ли, когда семья начинает собирать воду, пчёлы, получающие воду, новой группой, отличной от тех, которые ранее наблюдались, получая нектар. Если гипотеза 2 верна во всех своих деталях, то пчёлы, получающие воду, должны быть не только другой группой, но и более молодой группой по отношению к пчёлам, получающим нектар, поскольку эта гипотеза предсказывает, что приёмщики воды - это ищущие воду пчёлы-кормилицы (см. рис. 2.5 для сравнения типичных возрастов пчёл-кормилиц и пчёл-кладовщиков пищи). Мы быстро поняли, что часть гипотезы 2 неверна: приёмщики воды - это не жаждущие пчёлы-кормилицы. Это стало ясно, когда мы взяли семью пчёл в наблюдательном улье на Биологическую станцию Клюквенного озера, нагрели её двумя 100-ваттными лампами, чтобы стимулировать сбор воды, обнаружили и обозначили многие из сборщиков воды семьи, когда они всасывали воду из влажных камней вдоль берега озера, а затем определили возрастное распределение пчёл, которые видели, как они получали воду из этих сборщиков. Мы смогли определить возрастное распределение водоприёмщиков, потому что мы добавляли в семью меченых пчёл известного возраста (см. раздел 4.7) каждый третий день в течение 3 недель до начала нашего эксперимента. Результаты трёх испытаний этого эксперимента, проведённых 10-12 июня 1994 года, показаны на рис. 9.12. Возрастное распределение водоприёмщиков - это были

Рис. 9.12 Возрастные распределения пчёл, наблюдаемых при получении воды от водоприёмщиков или уходе за маткой. Эти данные были собраны в течение трёх последовательных дней (10-12 июня 1994 года; данные каждого дня представлены рисунком на различных столбиках) путём наблюдения за приёмщиками воды и свитой матки в семье, занимающей наблюдательный улей. Определить возраст примерно 10% наблюдавшихся пчёл удалось благодаря тому, что 50 0-дневных пчёл с идентификационными метками ранее вводились в семью каждые 3 дня, начиная с 20 мая 1994 года. На основании неопубликованных данных С. Кюнхольц и Т.Д. Сили.
пчёлы среднего возраста, от 12 до 23 дней - соответствовало тому, что обычно наблюдается у пчёл-кладовщиц, а не у пчёл-кормилиц. Более того, между возрастными распределениями пчёл, получающих воду, и пчёл, ухаживающих за маткой, почти не было совпадения, и именно пчёлы-кормилицы в семьи ухаживают за маткой (кормят и ухаживают).
Этот взгляд на возрастное распределение приёмщиц воды показал, что они взяты из той же возрастной группы, что и приёмщицы нектара, но он оставил открытым вопрос о том, являются ли приёмщики воды приёмщиками нектара, которые переключились на приём воды во время нехватки воды (гипотеза 1). В качестве альтернативы приёмщиками воды могут быть не пчёлы, которые обычно заняты приёмом нектара, а пчёлы, которые обычно заняты какой-то другой задачей (или бездействуют) и которые начинают получать воду, когда возникает необходимость (гипотеза 2, слегка изменённая). Чтобы различить эти две гипотезы, мы провели два испытания следующего эксперимента. Во-первых, утром мы помечали примерно половину приёмщиков нектара в нашей наблюдательной семье улья, нанося краску на грудную клетку каждой пчелы, которую видели выгружающей любую из 25 пчёл, ранее обученных питаться раствором сахарозы. Затем, во второй половине дня, мы нагревали наблюдательный улей, чтобы стимулировать сбор воды, затем идентифицировали и маркировали 10-20 сборщиков воды и, наконец, наблюдали разгрузку этих сборщиков воды, чтобы увидеть, были ли какие-либо из приёмщиков воды пчёлами, которые были помечены как приёмщики нектара утром. Если это так, то это указывает на то, что, по крайней мере, некоторые из приёмщиков воды происходят от приёмщиков нектара, которые переключились на приём воды. В первом испытании, проведённом 23 июня 94 года, мы наблюдали 178 различных пчёл, получавших воду во второй половине дня, и заметили, что 32 (18%) из них были пчёлами, получившими нектар утром. Во втором испытании, проведённом 3 июля 94 года, мы наблюдали, как 126 различных пчёл получали воду во второй половине дня, и на этот раз мы обнаружили, что 36 (29%) имели краску, идентифицирующую их как получавших нектар ранее в тот же день.
Эти результаты показывают, что обе гипотезы, описанные выше, содержат часть истины о том, как семья увеличивает количество водоприёмщиков, и, таким образом, как это происходит, когда потребность семьи в воде увеличивается, её сборщики воды испытывают более легкую разгрузку. С одной стороны (гипотеза 1), теперь ясно, что некоторые из приёмщиков воды являются бывшими приёмщиками нектара, которые перешли на приём воды. Но с другой стороны (гипотеза 2) также кажется очевидным, что не все приёмщики воды поступают из объёма пчёл, ранее занятых приёмом нектара. На это указывает тот факт, что в обоих испытаниях мы маркировали 45-55% приёмщиков нектара семьи (в частности, в двух испытаниях мы маркировали 307 и 378 приёмщиков нектара в семьи, которая содержала приблизительно 700 приёмщиков нектара; см. раздел 6.3), но только 18-29% (не 45-55%) приёмщиков воды были предшествующими приёмщиками нектара. Очевидно, многие из водоприёмщиков, возможно, половина или больше, были пчёлами среднего возраста, которые ранее не участвовали в приёме нектара. Поэтому, по-видимому, наша исследуемая семья имела резервный запас рабочей силы среди пчёл среднего возраста, который она могла использовать, чтобы справиться с чрезвычайной ситуацией, в данном случае с угрозой перегрева.
Идея трудового резерва внутри семьи, из которого семья может производить дополнительных водоприёмщиков во время чрезвычайной потребности в воде, объясняет ещё одно замечательное явление, которое мы неоднократно наблюдали в ходе наших экспериментов по регулированию сбора воды: семья может массово увеличивать свой сбор воды без необходимости одновременно уменьшать сбор нектара. Например, 20 июня 1994 года мы нагревали наш наблюдательный улей в течение 3 часов (с 12:30 до 3:30), контролировали уровень движения сборщиков воды в начале и в конце нагрева и в течение всего времени контролировали деятельность группы из 15 меченых нектарных фуражиров, собирающих концентрированный (2,5 моль/Л) раствор сахарозы из кормушки. В результате нагрева уровень движения семьи в сборщиках воды вырос в 45 раз, с 0,4 до 18,2 пчёл/мин в улей. Но в то же время не было никакого падения фуражирской активности пчёл, собирающих концентрированный сахарный раствор. Все 15 пчёл продолжали кормиться на кормушке в течение всего обогревательного периода, и их общая скорость движения оставалась неизменной - 2,4 пчелы/мин в улей - от начала до конца обогрева. Об отсутствии какого-либо торможения сбора нектара, пожалуй, наиболее ярко свидетельствуют записи о каждом полёте одного из фуражиров, эксплуатирующих кормушку (рис. 9.13). Несмотря на то, что семья этой пчелы

Рис. 9.13 Записи от полёта до полёта к практике разгрузки, когда одна фуражирница нектара собирала концентрированный (2,5 моль/Л) раствор сахара в течение периода времени, в течение которого её семья страдала от сильного теплового стресса и сильно увеличивала потребление воды. Эта пчела не испытывала ни повышенных трудностей в разгрузке своего “нектара”, ни снижения энергии в рекламе своего источника пищи. Эта закономерность, также наблюдаемая в 2 других дня с 2 другими особями, указывает на то, что семья может значительно увеличить свой сбор воды, не нарушая деятельность фуражиров нектара. На основе неопубликованных данных С. Кюнхольца и Т. Д. Сили.
страдала от сильного теплового стресса (самая высокая температура в расплоде почти 40°C!) от наших ламп и, следовательно, значительно увеличила потребление воды, эта пчела не проявляла признаков больших трудностей в выгрузке своей высококонцентрированной пищи (не увеличивалось время поиска, доставки или отказа от выгрузки), и она не теряла энтузиазма рекламировать кормушку, исполняя танцы виляния (не уменьшалось количество пробегов виляния, выполняемых по возвращению в улей).
Оглядываясь назад, кажется совсем не удивительным найти доказательства того, что внутренний контроль сбора воды пчелосемьями включает в себя модуляцию числа пчёл, функционирующих как приёмщики жидкости (нектара или воды), а не фиксированное число пчёл, которые принимают различные жидкости в различных условиях. Прелесть этого механизма управления заключается в том, что он позволяет семье модулировать сбор воды независимо от сбора нектара, вместо того, чтобы эти два процесса были тесно связаны во взаимно тормозящих отношениях, в которых увеличение сбора воды привело бы к уменьшению сбора нектара. Конечно, семья с большей вероятностью накопит весь мёд, необходимый ей для зимнего выживания, если её сбор нектара не будет нарушаться каждый раз, когда её сбор воды должен быть увеличен.

Итог
1. Пчелиная семья собирает воду для двух целей: понижения температуры расплода путём испарительного охлаждения (рис. 9.1) и приготовления пищи с надлежащим содержанием воды для личиночного расплода. Таким образом, потребность семьи в воде возрастает как в жаркие дни, когда грозит перегрев, так и в прохладные дни, когда затруднено добывание нектара.
2. Водный сектор экономики семьи предполагает разделение труда между фуражирыами воды, которые собирают воду за пределами улья, и потребителями воды, которые используют её внутри улья. Потребность пчёл в воде колеблется в широких пределах и неравномерно, в зависимости от погодных условий, и поэтому семья сталкивается с проблемой поддержания равновесия в нормах сбора и потребления воды. Та же проблема возникает в секторе нектара, но в то время как вариации активности в секторе нектара обусловлены предложением, вариации в водном секторе обусловлены спросом (рис. 9.2).
3. Семья может соответствующим образом регулировать скорость сбора воды, например, увеличивая её, когда расплод начинает перегреваться, и уменьшая её, когда опасность перегрева миновала (рис. 9.3 и 9.4). Это поднимает вопрос о том, какие пчёлы собирают воду и таким образом адаптивно регулируют потребление воды семьёй.
4. Пчёлы, которые собирают воду, являются крошечным подмножеством (менее 1%) фуражиров. Что определяет, будет ли фуражир заниматься сбором воды, в отличие от сбора нектара или пыльцы, остаётся неизвестным. Фуражиры воды часто выполняют эту задачу в течение многих дней подряд (рис.9.5), а иногда специализируются исключительно на сборе воды, совершая много полётов в день, пока сохраняется потребность в воде.
5. Вероятно, большинство будущих фуражиров воды побуждаются к началу сбора воды вербовочными танцами пчёл, уже занятых сбором воды. Однако то, что активирует самых первых фуражиров воды, может быть увеличением концентрации сахара в медовом содержимом желудка этих пчёл. Существует сильная корреляция между средней концентрацией сахара в медовом содержимом желудка членов семьи и их мотивацией пить воду у летка (рис. 9.6).
6. Фуражир воды, вероятно, получает информацию о потребности своей семьи в воде и, следовательно, о том, должна ли она продолжать или прекратить свою фуражирскую деятельность, отмечая одну или несколько переменных своего опыта разгрузки каждый раз, когда она возвращается в улей. Чем больше потребность, тем быстрее она может начать разгрузку, тем быстрее она может закончить разгрузку, тем меньше у неё встреч с ульевыми пчёлами, отказывающимися от её водного груза, и тем больше пчёл разгружает её одновременно (рис. 9.8). Остаётся исследовать, лежит ли указание на потребность семьи в воде во всей совокупности переменных опыта разгрузки, некотором подмножестве этих переменных или, возможно, одной специальной переменной. Тот факт, что существует сильная корреляция между опытом разгрузки сборщика воды и её последующим поведением, включая её танцевальную активность и её продолжение сбора воды (рис. 9.7), говорит о том, что пчела корректирует своё поведение в ответ на свой опыт разгрузки. Таким образом, оказывается, что фуражиры воды и нектара чувствуют потребность семьи в соответствующих материалах с помощью одного и того же механизма.
7. Фуражиры воды испытывает более быструю и лёгкую разгрузку, когда потребность её семьи в воде высока. Кажется очевидным, что ускоренная разгрузка предполагает увеличение числа пчёл, принимающих воду. Были выдвинуты две гипотезы о том, как это может произойти (рис. 9.9). В одной гипотезе дополнительные приёмщики воды - это бывшие приёмщики нектара, которые переключаются на приём воды, когда чувствуют потребность в воде; во второй гипотезе дополнительные приёмщики воды - это пчёлы-кормилицы, которые перемещаются в зону разрузки и ищут фуражиров, несущих воду, когда им нужна вода в самом расплоде. В 1950-х годах были проведены два эксперимента для проверки первой гипотезы (рис. 9.10 и 9.11), но ни один из них не доказал и не опроверг эту гипотезу. Недавние эксперименты показывают, что дополнительные приёмщики воды поступают частично из рядов приёмщиков нектара, которые переключаются на приём воды, и частично из рядов пчёл среднего возраста (не молодых пчёл-кормилиц; рис. 9.12), которые не являются приёмщиками нектара. Очевидно, семья опирается на резервный запас рабочей силы среди пчёл среднего возраста, который она может использовать в качестве источника дополнительных водоприёмщиков. Эта способность, по-видимому, объясняет, почему семья может значительно увеличить свой сбор воды без необходимости одновременно уменьшать сбор нектара (рис. 9.13). Способность модулировать сбор воды независимо от сбора нектара, несомненно, помогает семьи накапливать весь мёд, необходимый ей для зимнего выживания.


ОБЗОР III
Основные особенности организации пчелосемьи.
Я начинаю эту книгу с постановки фундаментального вопроса об эволюции биологической организации: каковы механизмы социальной координации, построенные естественным отбором, которые позволили определённым видам социальных животных совершить переход от независимого организма к интегрированному обществу? В предыдущих главах я рассмотрел механизмы социальной физиологии, лежащие в основе процесса сбора пищи в пчелиных семьях, который, возможно, является наиболее понятным примером кооперативной группы, функционирующей вне сферы человеческого общества. В этой главе я обобщу эти выводы, определив основные особенности организации пчелиных семей. Кроме того, я постараюсь поместить эти особенности в более широкий контекст, проведя сравнение между внутренней работой пчелиной семьи и других видов функционально организованных групп. К ним относятся многоклеточные организмы (группы ячеек), семьи морских беспозвоночных (группы зооидов), определённые человеческие организации (группы людей) и многопроцессорные компьютеры (группы электронных процессоров). Все такие высоко кооперативные группы разделяют основную проблему рационального распределения своих членов между различными видами деятельности таким образом, чтобы более насущные потребности коллектива удовлетворялись раньше менее насущных. Они также разделяют проблему координации действий своих членов для достижения согласованных моделей деятельности. Однако решения этих проблем сильно различаются между различными типами интегрированных групп. Сравнивая эти решения и размышляя о функциональном значении их сходств и различий, мы можем углубить наше понимание механизмов, которые делают тесное сотрудничество реальностью.

10.1. Разделение труда на основе временных специализаций.
Одной из практически универсальных черт функционально организованных групп является разделение труда, при котором каждый член группы специализируется на подмножестве всех задач, необходимых для успешного функционирования группы. Иногда специализации членов являются постоянными, и в этом случае индивиды обычно заметно различаются по морфологии в соответствии с их различными ролями; а иногда специализации являются временными, и в этом случае индивиды остаются в основном однородными по структуре. Примерами разделения труда, основанного на постоянной специализации морфологически дифференцированных особей, являются клетки позвоночных животных, где можно выделить по меньшей мере 200 типов ячеек (Alberts и др., 1983); зооиды семей сифонофоров, где часто можно увидеть полдюжины или около того типов зооидов (Mackie 1963; Harvell 1994); и рабочие семей муравьёв и термитов, где иногда можно обнаружить две или более различных физических каст (Wilson 1971; Oster и Wilson 1978). Семья медоносных пчёл является примером второго способа создания разделения труда, при котором физически сходные особи принимают только временную специализацию. В пчелиной семье легко различить четыре основных способа специализации труда, распространяющихся на жизнь пчелоочистителя, кормилицы, кладовщика и фуражира, - и в каждом из этих четырёх общих подразделений можно найти дополнительные, более тонкие специализации (раздел 2.2). Фуражиров, например, легко отличить от фуражиров нектара, пыльцы или воды. Однако специальность каждого фуражира может быть только временной, поскольку фуражир может легко переключаться с одного вещества на другое (разделы 5.10 и 9.3).
Различие между постоянными и временными специализациями высвечивает важный вопрос о биологической организации: почему разделение труда внутри кооперативных ансамблей иногда организуется так, иногда иначе, а иногда через сочетание постоянных и временных специализаций? Частично ответ может заключаться в том, что присутствие постоянно специализированных членов в группе несколько ограничивает гибкость группы в реагировании на изменения в окружающей среде, поскольку постоянные специалисты не могут переключать задачи. Таким образом, если группа состоит исключительно из постоянных специалистов, она может лишь медленно изменять свой профиль труда, корректируя рождаемость (производство) и смертность (элиминацию) различных специалистов. Это рассуждение предполагает, что будущие сравнительные исследования социальной организации покажут, что кооперативные группы обладают членами с пожизненной специализацией только в том случае, если группы живут в достаточно стабильной среде или имеют определённые высоко стабильные трудовые потребности (такие как оборона), которым некоторые из их членов могут быть постоянно посвящены. В этих ситуациях преимущества постоянной специализации, такие как повышение производительности труда в результате морфологических адаптаций, которые становятся возможными при постоянной специализации, могут перевесить издержки постоянной специализации, такие как снижение гибкости в распределении рабочей силы.
Обычно считается, что разделение труда в живых системах благоприятствует естественному отбору, потому что специализация, которую он делает возможной, позволяет индивидам повысить эффективность своей работы, обычно позволяя им приобрести специальные навыки, основанные на специальных знаниях или специальном “оборудовании” (включая морфологию), или и то, и другое (Miller 1978). Мы видели, например, что при добывании нектара пчелиными семьями разделение труда между фуражирыами нектара и переработчиками нектара повышает эффективность сбора нектара, поскольку позволяет каждому фуражиру нектара, который приобрёл специальные знания о местоположении богатой цветочной поляны, интенсивно собирать нектар там - до того, как цветы увянут, появятся конкуренты или наступит темнота, - не тратя времени на обработку и хранение каждого груза нектара, который он приносит домой (глава 6). Однако высокая эффективность выполнения задач - это лишь половина того, что требуется для того, чтобы система разделения труда приносила пользу всей группе. Не менее важно и то, что задача, которую выполняет индивид, имеет высокую значимость, где важность является функцией трудовых потребностей группы (Simon 1976). Это означает, что функционально организованные группы с разделением труда должны обладать механизмами, позволяющими регулировать уровни активности различных специалистов в соответствии с потребностями группы. В случае групп, обладающих временными специалистами, которые могут переключать задачи, должны существовать механизмы, контролирующие распределение индивидов между различными специализациями труда.
Традиционно считалось, что одним из механизмов, с помощью которого пчелиная семья добивается правильного распределения труда, является принятие рабочих пчёл разных специализаций в разном возрасте. Эта практика, безусловно, разделит труд между рабочими, и когда мы исследуем профиль труда семьи, мы видим общую картину людей разного возраста, специализирующихся на различных задачах (Seeley 1982; Winston 1987; Рис. 2.5 выше). Однако не ясно, что механизм, порождающий эту модель, связан с возрастом как таковым. Тофтс и Фрэнкс (Tofts и Franks, 1992) предлагают механизм, отличный от физиологического старения, который, кроме того, обладает свойством генерировать распределение специалистов, которое близко соответствует потребностям семьи. Процесс, предложенный Тофтсом и Фрэнком для разделения труда, называемый “поиск работы”, основан на трёх предположениях: (1) каждый работник активно ищет работу и переключается на ближайшую задачу, когда ему не удаётся найти работу в своей текущей задаче; (2) задачи расположены примерно концентрически в гнезде; и (3) рабочие пчёлы рождаются в первой задаче, которая находится в центре гнезда. Учитывая эти три допущения, семья будет демонстрировать знакомую модель возрастного полиэтизма, которая была продемонстрирована компьютерным моделированием (Tofts 1993). В основном рождение молодых рабочих пчёл увеличивает предложение рабочей силы в центре гнезда, и это пассивно вытесняет (в среднем) следующих пожилых рабочих пчёл в соседнюю рабочую зону, что, в свою очередь, увеличивает предложение рабочей силы в этой зоне, заставляя ещё более старых рабочих пчёл двигаться наружу, и так далее, пока эффекты не достигнут самой внешней рабочей зоны, внешней среды, где самые старые рабочие пчёлы работают и в конечном итоге умирают (рис. 10.1, вверху).

Рис. 10.1 Разделение труда. То, как, казалось бы, возрастное разделение труда может возникнуть без какого-либо прямого влияния возраста на поведение. Вместо этого корреляция между возрастом и поведением может быть сформирована путём пространственного упорядочения задач по зонам в сочетании с системой, в которой особи ищут (“кормят”) работу и переходят из одной зоны задач в соседнюю, когда им не удаётся найти адекватную работу. Когда молодые особи появляются в рабочей зоне, или пожилые особи переходят в новую рабочую зону, они пассивно вытесняют некоторых из нынешних обитателей, сокращая работу там. Общее направление поведенческих изменений определяется индивидами, рождающимися в одной целевой зоне (А) и умирающими в другой целевой зоне (С). Числа представляют индивидов разного возраста, от младшего (1) до старшего (4). Итог: Применение гипотезы поиска пищи для работы к пчелиным семьям с добавлением двух специальных сигналов (дрожащий танец и дрожащий сигнал), с помощью которых информация, по-видимому, перетекает из одной рабочей зоны в другую, чтобы стимулировать пчёл двигаться туда, где трудовые потребности семьи наиболее велики.
Действительно ли возрастной полиэтизм пчелиных семей возникает благодаря механизмам, выраженным в гипотезе "добывание пищи для работы"? Нет никаких сомнений в том, что второе и третье предположения справедливы для медоносных пчёл (см. рис. 2.5 и 2.7), но остаётся неясным, верно ли и первое предположение, поскольку механизмы переключения задач не полностью поняты для медоносных пчёл. Критическая неизвестность заключается в том, переключают ли рабочие задачи полностью в ответ на внешние стимулы или эти переключатели также стимулируются внутренними изменениями, связанными со старением. Последняя возможность вполне вероятна, поскольку ясно, что с возрастом рабочие пчёлы обычно испытывают повышение уровня ювенильного гормона, и есть всё больше свидетельств того, что изменение уровня ювенильного гормона изменяет пороги поведенческих реакций пчелы, по-видимому, вызывая изменения в центральной нервной системе (обзор Robinson 1992). Но также возможно, что обычное повышение уровня ювенильных гормонов вызвано не увеличением возраста пчелы, а изменением внешних стимулов, которые могут возникать по механизмам, описанным в гипотезе поиска пищи для работы. Одним из признаков того, что возраст как таковой может оказывать незначительное, а может быть, и вовсе отсутствующее влияние на уровень ювенильных гормонов у рабочих медоносных пчёл, является эксперимент, проведённый Робинсоном, Пейджем, Страмби и Страмби (1989), в котором они создали небольшие семьи, состоящие из рабочих пчёл одного возраста, и обнаружили, что независимо от возраста рабочих пчёл всегда были некоторые с низким уровнем гормонов (няньки) и всегда некоторые с высоким уровнем гормонов (фуражиры). Таким образом, ясно, что при определённых экспериментальных условиях разделение труда внутри пчелиных семей может быть совершенно не связано с возрастом. Этот эксперимент предполагает, что механизмы, лежащие в основе разделения труда внутри пчелиных семей, действительно могут быть теми же, что и гипотеза добывания пищи для работы, хотя, конечно, необходимы дополнительные исследования, чтобы доказать, что возраст не играет никакой роли в производстве разделения труда.
Даже если гипотеза поиска пищи для работы окажется в основном правильной, будущие исследования, вероятно, покажут, что естественный отбор построил разработки на основных механизмах, предложенных Тофтсом (Tofts, 1993). Эти дополнительные устройства могли бы служить, например, для усиления способности семьи адаптивно распределять свой труд в изменяющихся условиях. О существовании таких разработок свидетельствуют некоторые недавние открытия об организации кормления в пчелиных семьях. Одна из них заключается в том, что танец дрожания, очевидно, стимулирует нянек переключаться на хранение пищи, когда требуются дополнительные пищевые кладовщики (раздел 6.4), а другая - в том, что сигнал встряхивания может стимулировать пищевые кладовщиков переключаться на сбор пищи, когда дополнительные фуражиры могут быть выгодно развернуты (раздел 6.2) (рис. 10.1, внизу). Если окажется, что эти коммуникационные сигналы имеют такие эффекты, то станет ясно, что рабочие пчёлы переключают задачи не только тогда, когда им трудно найти работу в своей текущей зоне задач, но и когда они получают сигнал, указывающий на необходимость большего количества рабочих пчёл в соседней зоне задач. Короче говоря, мы можем обнаружить, что рабочих пчёл можно “тянуть”, а также “толкать” из одной зоны в другую с помощью специальных сигналов, которые позволяют информации перетекать из одной рабочей зоны в другую. Очевидно, что остаётся много интригующих загадок относительно механизмов, с помощью которых пчелосемьи и другие функционально организованные группы достигают эффективного разделения труда. Их выяснение - одна из фундаментальных проблем биологии.
10.2. Отсутствие физических связей между рабочими пчёлами.
Второй особенностью организации пчелосемей является отсутствие тесных структурных связей между пчёлами внутри улья. Отсутствие тканевых связей между членами семьи характерно для социальных семей насекомых в целом (Wilson 1971), но резко контрастирует с внутренней архитектурой функциональных единиц на других уровнях биологической организации. Молекулы в клетках и клетки в многоклеточных организмах обычно функционируют в рамках анатомически фиксированной сети взаимодействий. Действительно, структурные отношения ячеек внутри организмов часто настолько стабильны, что модели клеточных взаимосвязей служат бесценным руководством к тому, как система органов - например, зрительная кора (Van Essen и Maunsell 1983; Livingstone и Hubel 1988) - работает как единое целое. Следует отметить, однако, что не все единицы группового уровня строятся без сильных связей между их субъединицами. В семьях морских беспозвоночных - в том числе мшанок, асцидий, кораллов и сифонофоров - компоненты зооидов (которые первоначально были едиными унитарными организмами) органически связаны. В этих семьях, как и в многоклеточных организмах, мы находим фиксированные пространственные отношения субъединиц и разработку структур семейного уровня, построенных из связанных субъединиц, таких как общие сосудистые системы, нервные системы и реактивные двигательные установки (Mackie 1986).
Отсутствие физических связей между членами пчелиной семьи имеет многочисленные последствия для того, как они общаются друг с другом, делятся ресурсами и сотрудничают в общих задачах. Это означает, например, что между пчёлами в улье нет связей нервной системы. Внутри многоклеточных организмов тесные связи между клетками, способными распространять электрические сигналы (нейроны), делают возможным построение нервной системы, общесистемной сети для быстрой передачи информации к определённым целям (Horrobin 1964). Отсутствие аналогичных связей между организмами в социальной семье насекомых означает, что в семьи пчёл, например, отсутствует аналогичная общесемейная сеть для высокоскоростной связи. Интересно, что семейные морские беспозвоночные, предположительно в силу связанности их зооидов, развили нервные системы группового уровня, основанные на электрических импульсах, проходящих межзооидально через нервы и возбудимые эпителии. У некоторых видов семейная нервная система даже включает в себя такие сложные функции, как гигантские аксоны для координации быстрых реакций побега семьёй в целом (Mackie 1984, 1986).
Хотя отсутствие тканевых связей между членами семей медоносных пчёл (и других социальных насекомых), очевидно, препятствует быстрому распространению электрических сигналов между рабочими пчёлами, оно не препятствует широкому распространению информации через химические сигналы. Как мы видели, химические сигналы могут проходить между физически отдельными рабочими пчёлами либо через атмосферу внутри улья, как с летучими феромонами тревоги, которые координируют защитные реакции, либо через пищу, которой рабочие пчёлы обмениваются через трофаллаксис, как с белками, которые, по-видимому, регулируют сбор пыльцы (Раздел 8.4). Пчёлы также развили специальный путь для быстрой и широко распространённой химической передачи сигналов: пчёлы-посланники, которые улавливают феромоны матки и затем путешествуют вокруг самого расплода, активно рассеивая этот обонятельный индикатор присутствия матки (Раздел 1.2). Этот курьерский механизм, использующий преимущества физической независимости рабочих пчёл, можно рассматривать как примитивное средство достижения относительно быстрой связи от одного отправителя ко многим получателям. Многоклеточные организмы, субъединицы которых, как правило, неподвижны, используют совершенно другое решение проблемы ускорения дальнодействующей химической сигнализации в организме растений или животных: позволяя жидкости, протекающей в сосудистой системе, быстро транспортировать сигнальные молекулы (гормоны) во все части организма (Bowles 1990; Snyder 1985).
Подвижность пчёл внутри улья имеет множество последствий для конструкции семьи, помимо её влияния на коммуникационные системы семьи. Например, это означает, что должны быть решены определённые организационные проблемы, которые не возникают в сущностях, построенных из взаимосвязанных субъединиц, такие как минимизация времени и энергии, которую рабочие пчёлы тратят на перемещение внутри улья в поисках работы. Решение пчелиной семьей этой проблемы путевых издержек, по-видимому, связано с разделением труда внутри улья. Мы видели, что это довольно грубое разделение труда, с двумя основными группами задач для пчёл, которые завершили свою первоначальную работу по очистке ячеек: работа в расплоде и работа в области хранения пищи. В каждой локации есть много разных заданий. Следовательно, поведенческий репертуар пчелы, работающей в любом из этих двух мест, обычно включает в себя множество различных профессиональных навыков. (Раздел 2.2). Обобщая в нескольких задачах (хотя все ещё подмножество всех задач, происходящих внутри улья), а не специализируясь только на одной задаче, рабочие пчёлы, несомненно, сокращают время поиска и затраты на полёта между задачами (Seeley 1982). Эта идея о том, что пространственная эффективность влияет на разделение труда внутри гнезда, также применима к некоторым видам муравьев (Wilson 1976; Sendova-Franks и Franks 1993) и может оказаться верной для общественных насекомых в целом.
Способность пчелы к самостоятельным путешествиям, очевидно, создаёт не только проблемы, но и возможности для организационного проектирования. Например, в принципе, это позволяет членам семьи лично собирать информацию на обширной территории внутри улья, тем самым позволяя им основывать свои действия на широком знании внутреннего состояния семьи. Линдауэр (1952) метко назвал этот процесс “патрулированием”. Однако остаётся неясным, насколько важно это патрулирование для пчёл. До сих пор анализ процесса добывания пищи показывает, что фуражиры не проводят широкомасштабных разведывательных полётов, находясь внутри улья. Безработные фуражиры, например, не осматривают танцпол, чтобы найти танцора, рекламирующего лучший источник пищи (раздел 5.10). Точно так же нет никаких свидетельств того, что фуражиры пыльцы путешествуют по сотам и определяют размер запаса пыльцы своей семьи, чтобы оценить необходимость дальнейшего сбора пыльцы (раздел 8.3), а также никаких указаний на то, что фуражиры нектара и воды проводят широкое наблюдение за сотами или расплодом, чтобы судить о необходимости большего сбора нектара или воды (Разделы 5.7 и 9.5). Скорее всего, все три типа фуражиров, очевидно, полагаются на косвенные показатели кормовых потребностей своей семьи: белковый голод и время поиска пчелы-приёмщика. И мониторинг этих показателей не требует повсеместного патрулирования. В то же время, однако, вполне вероятно, что пчёлы, работающие внутри улья - чистильщики ячеек, кормильцы расплода, кладовщики пищи и т.д. - действительно много путешествуют; поэтому их модели поведения, вероятно, отражают некоторую интеграцию информации, собранной из разных мест внутри улья. Чтобы привести только один пример, пчела-кладовщик может решить построить дополнительный сот для хранения, когда она чувствует трудности с поиском мест для хранения свежего нектара (раздел 7.2). Это чувство трудности, вероятно, возникает только после того, как пчела обыскала соты своей семьи и натыкаясь на ячейку за ячейкой, наполненную мёдом. Очевидно, что такой прямой мониторинг условий во всей группы невозможен для особей с фиксированным местоположением в их группе, таких как клетки внутри рабочей пчелы или зооиды внутри семьи мшанок. Вместо этого они должны полагаться на информацию, которая собирается либо непосредственно из их ближайшего окружения, либо косвенно из отдалённых мест через сложные коммуникационные системы (нейронные и гормональные). Таким образом, похоже, что способность рабочей пчелы менять местоположение внутри улья и таким образом вести широкомасштабную разведку означает, что у неё будет сравнительно небольшая потребность в прямом общении со своими товарищами по гнезду, что обсуждается далее в разделе 10.4.
Таким образом, существуют глубокие различия во внутренней структуре между организациями, подразделения которых являются мобильными, и организациями, подразделения которых неподвижны. Члены пчелиной семьи, сохранившие свою физическую автономию и, таким образом, способные передвигаться по всему улью, все ещё обладают широкими поведенческими способностями своих одиночных предков (единственной заметной потерей является полная способность размножения). Кроме того, их коммуникационные пути функционируют только как неустойчивые связи, между в значительной степени независимыми, индивидами. Напротив, клетки многоклеточного организма, которые функционируют в фиксированных положениях внутри организма, выполняют только узкий набор биохимических действий, соответствующих определённому анатомическому положению каждой клетки. Кроме того, многие клетки, такие как мышечные клетки, обладают устойчивыми линиями связи, чтобы получать постоянный поток информации с удалённых участков, которые им необходимы для нормального функционирования. Короче говоря, механизмы координации, которые можно найти внутри организации, в значительной степени зависят от того, является ли топология членов организации текучей или фиксированной.

10.3. Разнообразные пути информационного потока.
Многие авторы справедливо отмечают, что формирование подразделения более высокого уровня путём интеграции подразделений более низкого уровня будет успешным только в том случае, если формирующаяся организация приобретёт соответствующие “технологии” для передачи информации между своими членами (см., например, Wiener 1961; Boulding 1978; и Wright 1988). Согласованность предполагает коммуникацию. Таким образом, ясно, что для понимания того, как работает любая полностью интегрированная сущность, мы должны знать, как информация проходит между её подразделениями. В случае пчелиной семьи мы теперь знаем, что информация течёт между её членами через механизмы, которые удивительно разнообразны и часто удивительно тонки. Естественный отбор сформировал рабочих пчёл таким образом, что они чувствительны практически ко всем переменным стимулам, содержащим полезную информацию: танцам вербовки сородичей, температуре внутри гнезда, их голоду по белку, форме пчелиной ячейки, трудностям выгрузки корма, запаху матки и бесчисленному множеству других. Очевидно, эволюция была в высшей степени оппортунистической в построении путей информационного потока внутри улья.
Чтобы получить представление об этом предмете, полезно признать различие Ллойда (1983) между сигналами и сигналами. Сигналы - это информационные действия или структуры, которые были сформированы естественным отбором специально для передачи информации. Стимулы - это переменные, которые также передают информацию, но не были сформированы естественным отбором для выражения этой информации. Оба вида информативных переменных предоставляют достоверную информацию людям, которые их замечают, но сигналы делают это явно, тогда как стимулы делают это только случайно. Один из наиболее важных уроков, который следует извлечь из анализа добывания пищи пчелиными семьями, заключается в том, что большая часть, возможно, даже большая часть общения внутри семьи происходит с помощью сигналов, а не стимулов.1* Действительно, история медоносных пчёл содержит пока только три сигнала - танец покачивания (раздел 5.2), танец дрожания (раздел 6.3) и сигнал встряхивания (раздел 6.2) - но многочисленные стимулы, включая время поиска, чтобы найти приёмщик нектара (раздел 5.7), взяток нектара (раздел 7.2), наполненность сот (раздел 7.2), уровень белка в общей пище (раздел 8.4), возможно, запах расплода (раздел 8.3) и наличие пустых пыльцевых ячеек (раздел 8.5), а также время поиска, чтобы найти приёмщика воды (раздел 9.5).
Преобладание реплик над сигналами в высокоинтегрированных группах может отражать два основных факта, касающихся эволюции коммуникационных систем. Во-первых, передача информации будет развиваться быстрее, когда она происходит через реплики, чем через сигналы, потому что эволюция подсказки включает только формирование адаптивного ответа на ранее существовавший стимул (реплику), тогда как эволюция сигнализации включает адаптивную модификацию, как стимула (сигнала), так и реакции. Может даже случиться так, что естественный отбор создаёт основанный на сигналах механизм коммуникации только тогда, когда нет сигналов, адекватно выражающих передаваемую информацию. Так, например, пчёлы обладают своим высокоразвитым сигналом танца виляния, потому что в поведении удачливого фуражира нет сигналов, которые бы случайно указывали на местонахождение его источника пищи. Второй и, возможно, более важный факт заключается в том, что процесс групповой интеграции в значительной степени представляет собой поток информации от группы к индивиду, так что каждый индивидуум может настраивать свою деятельность в соответствии с действиями других членов группы (Simon 1976). . Этот поток информации от группы к особи будет происходить в основном через сигналы, потому что индикаторы уровня группы, на которые особи реагируют для координации своих действий, скорее всего, будут побочными продуктами совместной деятельности членов семьи (сигналы), а не групповыми явлениями уровня, которые возникли специально для передачи информации (сигналов). Рассмотрим, например, впечатляющий пример координации между собирателями семьи, когда они регулируют выбор своей семьи между источниками нектара в зависимости от статуса фуражира семьи (Раздел 5.7). Эта координация происходит потому, что каждый фуражир нектара реагирует на сложность разгрузки своего нектара по возвращении в улей, действие, которое отражает действия всех кладовщиков продовольствия и фуражиров нектара в семье. Сложность выгрузки обеспечивает надёжный поток информации от семьи к особи, и ясно, что это реплика, а не сигнал.
1* Биологи обычно ограничивают термин «коммуникация» передачей информации посредством сигналов (Otte 1974; Dawkins 1986). Но поскольку большая часть информационного потока внутри семей медоносных пчёл происходит через реплики, я считаю более практичным использовать термин «коммуникация» для обозначения передачи информации, как через реплики, так и через сигналы.
Ещё одна важная особенность разнообразных путей потока информации внутри семей медоносных пчёл заключается в том, что не все они удобно отмечены заметным информационным сигналом. При рассмотрении информационного потока через сигналы, почти всегда можно обнаружить, что отправитель бросается в глаза, поскольку большинство сигналов внутри кооперативных групп формируются естественным отбором, так что они обеспечивают сильнрые и ясные сообщения получателям. Но когда кто-то рассматривает поток информации через реплики, он обнаруживает, что переменные, выражающие информацию, часто чрезвычайно тонки, поскольку в этой ситуации получатели реагируют на стимулы, которые являются просто внутренними компонентами их социальной среды. Контраст между сигналами и подсказками в видимости передачи информации иллюстрируется танцем виляния и временем поиска, чтобы найти разгрузчика, сигнал и реплику, используемые фуражирами. Первое - это акустически и визуально поразительное поведение, которое привлекает внимание других пчёл, а второе - бесшумная и невидимая переменная, заставляющая фуражиров незаметно регулировать свои внутренние пороги танцевальной реакции (Раздел 5.7). Оба стимула очень информативны, но только с первым наблюдается очевидный поток информации. Подобный контраст в видимости передачи информации наблюдается в социальной организации кормодобывания семьями огненных муравьёв (Solenopsis saevissima) (Wilson 1962). Здесь снова есть заметный сигнал - прокладка химического следа к богатому источнику пищи - вместе с менее ярким признаком - степенью скученности у источника пищи. Это скопление является автоматическим побочным продуктом пополнения запаса пищи, и, следовательно, совсем не очевидно, что это важный источник информации для муравьёв. Однако экспериментальный анализ показывает, что этот сигнал обеспечивает отрицательную обратную связь для регулирования набора, производимого сигналом.
Дихотомия (раздвоенность, последовательное деление на две части, более связанные внутри, чем между собой) сигнал – реплика (стимул) помогает нам оценить ещё один важный факт о механизмах информационного обмена в пчелиных семьях, который заключается в том, что большая часть информационного потока между пчёлами происходит опосредованно, через какой-то компонент общей среды, а не напрямую (рис. 10.2). Практически все такие непрямые

Рис. 10.2. Прямой (горизонтальные стрелки) и косвенный (вертикальные стрелки) информационный поток между рабочими пчёлами в семье. Косвенный поток возможен потому, что каждый член семьи может, как влиять, так и находиться под влиянием многокомпонентной общей среды внутри улья (соты и их содержимое, общая пища и атмосфера улья). Например, каждая пчела-кормилица в семье воздействует на самую высокую температуру расплода своими нагревательными и охлаждающими действиями и, в свою очередь, реагирует на самую высокую температуру расплода, регулируя свою терморегуляционную деятельность.
взаимодействия опосредованы не сигналами, а репликами (стимулами). Примером может служить передача информации об уменьшении сбора пыльцы в семье после нескольких дней удачных поисков. Сокращение добычи пыльцы вовлекает сотни или тысячи пчёл (Раздел 8.2), но эти пчёлы никогда не должны собираться вместе и обмениваться информацией напрямую. Их кормовая деятельность может быть полностью и эффективно скоординирована информацией, содержащейся в жидкой пище, которой обмениваются пчёлы в улье. Таким образом, по мере того как каждый фуражир пыльцы приносит всё больше и больше пыльцы, уровень белка в общей пище повышается, и фуражиры получают информацию о том, что потребность их семьи в пыльце удовлетворена (раздел 8.4). Другим примером взятка информации через общую среду является терморегуляция улья. Семья поддерживает центральный расплод при температуре от 33 до 36°C в условиях температуры окружающей среды, которая может колебаться от -20 до 45°C (раздел 9.2). Скоординированное нагревание и охлаждение расплода происходит автоматически: каждая пчела-кормилица реагирует на температуру своего непосредственного окружения соответствующим нагревом (интенсивными изометрическими сокращениями летательных мышц) или охлаждением (размахиванием крыльев, чтобы втянуть в область более холодный воздух, а при сильном перегреве - разбрызгиванием воды для испарительного охлаждения) (Heinrich 1985). По сути, температура воздуха и сот внутри улья обеспечивает коммуникационную сеть относительно потребностей пчелиной семьи в отоплении и охлаждении. Исследования других социальных насекомых также выявили важность для организации семьи косвенного информационного взятка через общую среду. Одним из них является работа Грассе (1959) о строительстве гнёзд у термитов, которая показывает, что деятельность термитов по строительству гнёзд может быть полностью и эффективно скоординирована информацией, воплощённой в структуре частично завершённого гнезда. Таким образом, один термит может начать строить колонну, отложив фекальную лепёшку; второй термит получает указания о том, куда поместить свою лепёшку, по положению лепешки, оставленной первым термитом.
Исследования информационных потоков внутри пчелиных и других социальных семей насекомых, в конечном счете, могут показать, что больше информации обменивается не напрямую, а косвенно. Использование общей среды в качестве коммуникационного пути имеет определённые преимущества, такие как обеспечение легкого перехода информации от группы к индивиду всякий раз, когда индивид реагирует на воздействие группы на окружающую среду. И, как уже упоминалось ранее, информационный поток от группы к индивиду занимает центральное место в процессе групповой интеграции. Коммуникация через общую среду также имеет то важное преимущество, что она позволяет легко асинхронно передавать информацию между людьми. Важность этой функции подчеркивается тем фактом, что разработчики многопроцессорных компьютеров, столкнувшись с проблемой создания эффективного способа взаимодействия процессоров, обнаружили, что иногда более эффективно связать каждый процессор с общей памятью, а не строить сложный набор путей связи между процессорами (“межпроцессорная коммуникационная шина”) и сложные протоколы, с помощью которых два процессора могут взаимодействовать. Основное преимущество связи через общую память заключается в том, что асинхронная связь проста, поскольку общая память обеспечивает буфер между любыми двумя процессорами (Baskett и Hennessy 1986; Gelernter 1989). Каждый процессор записывает результаты своих вычислений в общую память, где они доступны всем другим процессорам, когда они необходимы, и он считывает из общей памяти информацию, необходимую для выполнения своих вычислений. Эта непрямая передача данных между процессорами через общую память близка к непрямой связи между пчёлами через их общую среду.
Традиционно исследования коммуникации в семьях медоносных пчёл и других общественных насекомых подчеркивали заметные коммуникативные процессы, которые включают сигналы, отточенные естественным отбором, такие как танец виляния. Нет никаких сомнений в том, что эти процессы чрезвычайно важны. Тем не менее, тщательный анализ процесса сбора пищи в пчелиных семьях выявил множество тонких коммуникационных процессов, включающих сигналы, многие из которых являются переменными общей среды, информационная значимость которых вовсе не очевидна. Одним из важных уроков таких исследований является то, что мы должны мыслить творчески и внимательно следить за путями информационного потока внутри семей. Учитывая, что естественный отбор всегда строит биологические механизмы оппортунистическим образом, этот урок, вероятно, применим к коммуникационным сетям внутри живых систем на всех уровнях биологической организации.

10.4. Высокая экономия средств связи.
Хотя верно, что пчелиная семья содержит поразительно сложную сеть информационных путей, построенных из разнообразных сигналов и сигналов (стимулов), очевидно также, что общее количество информации, разделяемой внутри семьи, меньше, чем можно было бы ожидать для такой хорошо интегрированной сущности. Конечно, одна из самых удивительных истин, которые можно обнаружить при анализе процесса сбора пищи в семьи, - это удивительная экономия общения между пчёлами, участвующими в добывании пищи. Картина, которая сложилась в процессе кормления семьи, представляет собой совокупность в значительной степени независимых индивидов, которые довольно редко обмениваются информацией (прямо или косвенно) друг с другом, и поток информации, который меньше, чем кажется на первый взгляд.
Этот модель высокоэкономичной коммуникации наиболее отчетливо видна в наиболее понятном процессе коммуникации медоносной пчелы: вербовка к источникам пищи через танец покачивания. Рассмотрим сначала тот факт, что когда пчела возвращается с высокодоходного цветочного участка и рекламирует свой источник пищи танцем, она не даёт подробного описания свойств источника. Её танцевальный сигнал содержит только информацию о расстоянии, направлении и общей доброте цветов. (Танцовщица также передаёт информацию о запахе своих цветов, но она делает это через пассивное высвобождение молекул запаха из своего тела и пищи, которую она несёт, а не через активное кодирование информации запаха в танцевальном сигнале.) Таким образом, она скрывает все детали того, что делает её цветочный участок привлекательным местом для кормления - близость к улью, обилие нектара или пыльцы, высокая концентрация сахара в нектаре и т.д. - и вместо этого делится только своим личным резюме этих фактов. Такое обобщение значительно упрощает сообщение, которым она делится со своими товарищами по гнезду. Не менее примечательно, однако, то, что даже упрощенное сообщение не полностью принимается последователями танца. Пчёлы, следующие за танцем покачивания, получают информацию о расстоянии и направлении источника пищи танцора, но не о прибыльности этого источника (раздел 5.10). Информация о прибыльности, закодированная в общем количестве пробежек в танце, “принимается” семьёй в целом, поскольку она влияет на количество пчёл, набранных каждым танцором, но, очевидно, никогда не передаётся от танцора к последователю танца. Таким образом, благодаря обобщению информации отправителями и игнорированию информации получателями пчелы демонстрируют удивительную экономию передачи информации в танце покачивания.
Мало того, что коммуникативные взаимодействия фуражиров менее информативны, чем ожидалось, но и их частота оказывается удивительно низкой. Отчасти это происходит из-за того, что большую часть времени фуражиры находятся вне улья, где они отделены от своих сородичей, но даже когда фуражиры находятся внутри улья, они посылают и получают сообщения довольно редко. Каждый раз, когда фуражир нектара возвращается домой, он получает одно сообщение о том, что семьи нужно больше нектара (через сигнал времени, потраченного на поиск разгрузчиков; Раздел 5.7), но почти никогда не получает информации об альтернативных источниках пищи (чрезвычайно редко наёмный фуражир следит за танцами; (Раздел 5.9). Более того, она редко посылает сообщение о своём источнике пищи, на что указывает тот факт, что лишь небольшое меньшинство нектарных фуражиров - те, кто возвращается из высокодоходных источников нектара - исполняют танцы виляния (раздел 5.2). Очевидно, большинство фуражиров нектара посылают только два сообщения во время каждого возвращения в улей: просьбы о помощи в разгрузке вскоре после прибытия и просьбы о еде незадолго до отъезда. Фуражиры пыльцы и фуражиры воды, по-видимому, демонстрируют сходную картину нечастого обмена информацией с соседями по гнезду (разделы 8.2 и 9.5). Безработные фуражиры, однако, могут иметь несколько более высокую частоту общения, поскольку они обычно следуют за одним танцором за другим, пока не будет найден источник пищи (раздел 5.10). Но даже для безработных фуражиров многочисленные приступы танцев, следующие за ними, растягиваются на несколько часов, если не на пару дней. Кроме того, каждый танец, за которым следует безработный фуражир, обычно включает в себя тщательное следование только одному танцу, после чего фуражир покидает улей и отправляется на поиски рекламируемого кормового участка. Кроме того, нет никаких свидетельств двухдневного обмена информацией между танцором и последователем. Последователь не посылает запрос на информацию; он просто получает любую информацию, которую ему предоставляют. Таким образом, оказывается, что для безработных фуражиров, как и для занятых фуражиров, общение происходит лишь изредка.
Теперь кажется очевидным, что, несмотря на то, что фуражиры в пчелиной семье обладают великолепным поведением танца виляния для обмена информацией о кормовых участках, и даже несмотря на то, что они чувствительны к многочисленным сигналам, указывающим на потребности их семьи в корме, отдельный фуражир испытывает удивительно скудный и нечастый обмен информацией со своими соседями по улью. Что же касается пчёл-нефуражиров в семье, которые работают исключительно внутри улья и поэтому испытывают частые контакты с соседями по гнезду, то для них объём общения, вероятно, выше. Но насколько выше, остаётся неизвестным, и я подозреваю, что это меньше, чем мы сейчас себе представляем.
Чтобы поместить экономику общения медоносной пчелы в более широкий контекст, я предлагаю, чтобы интенсивность общения внутри семей была значительно ниже, чем внутри единиц на более низких уровнях биологической организации: организмов и ячеек. Это предложение отражает идею о том, что члены организации, независимо от еёё конкретного состава, будут испытывать компромисс между действием и взаимодействием. Например, у медоносных пчёл-фуражиров время, потраченное на общение - производство или исполнение танцев покачивания, - это время, которое нельзя потратить на сбор пищи. Совершенно очевидно, что этот компромисс в значительной степени применим к одному особому виду организации - многопроцессорному компьютеру, где важным конструктивным ограничением является несовместимость вычислений и коммуникаций (Denning и Tichy 1990). В любой данный момент процессор либо вычисляет (выполняет инструкции), либо общается (отправляет, получает или ожидает сообщения от других процессоров). Архитекторы многопроцессорных компьютеров узнали, что один из способов сохранить дорогостоящее время связи, ограниченное небольшой долей вычислительного времени, заключается в создании крупнозернистых систем, в которых процессоры относительно сложны и способны в основном к независимым вычислениям. Мелкозернистые системы, построенные из множества простых процессоров, вместо этого характеризуются высоким отношением связи к вычислениям (см., например, Connection Machine [Hillis 1986]). Если предположить, что в живых системах существует аналогичный компромисс “вычисление-коммуникация”, то представляется разумным предположить, что по мере того, как повышается высший уровень функциональной интеграции (от клетки к организму и обществу) и расширяются возможности субъединиц, образующих интеграты, доля времени, которую каждая субъединица тратит на общение, уменьшается. Если это так, то пчелиная семья с её экономией общения должна рассматриваться как представляющая одну крайность в спектре биологических организаций, степень детализации которых - способность компонентов функционировать независимо - широко варьируется от взаимозависимости молекул до самодостаточности организмов.

10.5. Многочисленные механизмы отрицательной обратной связи.
Организация пчелиной семьи включает в себя множество путей отрицательной обратной связи для контроля ключевых переменных физиологии семьи. Отрицательная обратная связь играет особенно важную роль в процессе кормления семьи, потому что семья испытывает сильные колебания внешнего предложения или внутреннего спроса (или обоих) на все три её кормовых продукта: нектар, пыльцу и воду. Эти колебания вызывают расхождения между нормой сбора семьи и нормой её потребления для каждого товара, и если бы они сохранялись в течение длительного времени, семья приобрела бы либо обременительный избыток, либо опасный дефицит для каждого из материалов. Механизмы отрицательной обратной связи обеспечивают фуражиров семьи информацией, необходимой им для корректировки нормы сбора и потребления семьи, чтобы устранить несоответствия между спросом и предложением. По существу, механизм отрицательной обратной связи состоит из совокупности процессов, связанных циклическим образом (образующих петлю обратной связи), и среди этих процессов имеется нечётное число тормозящих связей (Jones 1973). Основная задача изучения отрицательной обратной связи на всех уровнях биологической организации состоит в том, чтобы проследить циклический путь, по которому действует обратная связь, и понять возбуждающие и тормозящие связи между процессами внутри этого пути.
Рисунок 10.3 обобщает наше современное понимание петлевых путей управления обратной связью, участвующих в регулировании сбора нектара, пыльцы и воды. Выделяются две общие черты этих механизмов обратной связи. Одна из них заключается в том, что это высоко распределенные системы управления с обратной связью. Таким образом, они заметно отличаются от систем управления многоклеточными организмами, которые обычно состоят из специализированных компонентов, расположенных в отдельных анатомических участках. К ним обычно относятся датчики, измеряющие контролируемую переменную, управляющее устройство, считывающее информацию с датчиков, и эффекторы, реагирующие на сигналы

Рис. 10.3 Пути отрицательной обратной связи, при которых семья поддерживает баланс между сбором и потреблением (или переработкой) каждого из трёх своих кормовых продуктов. Белые стрелки: возбуждение; чёрные стрелки: торможение. Для каждого типа фуражиров выделенный жирным шрифтом прямоугольник обозначает то, что в настоящее время считается ключевой контрольной переменной для каждого товара, то есть переменную, которую фуражиры фактически воспринимают для отрицательной обратной связи на свои действия. Серые области разграничивают деятельность фуражиров и показывают, как функции обратной связи датчика, регулятора и эффектора объединяются внутри отдельных пчёл. Обратите внимание на важное различие в контроле сбора нектара по сравнению с пыльцой или сбором воды: в первом случае отсутствует путь задержки. Реакция семьи на высокий уровень сбора нектара - это повышение активности обработки, в то время как её реакция на высокий уровень сбора пыльцы или воды в конечном счёте является снижением активности сбора. Это различие отражает тот факт, что потребность семьи в нектаре фактически бесконечна, в то время как её потребности в пыльце и воде строго конечны.
управляющего устройства для восстановления переменной до желаемого уровня (Grodins 1963). Например, у млекопитающих регулирование уровня углекислого газа в крови происходит за счёт совместного действия набора рецепторов CO2 в артериях, дыхательного центра в головноммозге, который получает нервные сигналы от рецепторов, и набора дыхательных мышц, связанных с легкими, которые регулируют частоту дыхания животного в ответ на сигналы из мозга (Horrobin 1970). В медоносных пчелиных семьях, напротив, мы обнаруживаем, что сенсор, контроллер и эффектор не являются отдельными компонентами внутри семьи, но что все они происходят вместе внутри каждой пчелы, которая участвует в регуляции данной переменной физиологии семьи. Например, семья регулирует свой запас пыльцы посредством действий своих многочисленных фуражиров пыльцы, каждый из которых ощущает потребность в дополнительной пыльце, решает, какой набор поведения для добывания пищи является наиболее подходящим, а затем действует в соответствии с этим решением. Несмотря на то, что контроль за потреблением пыльцы в семье широко распределён между её членами, последовательное регулирование тем не менее происходит, потому что поведение каждого собирателя пыльцы в конечном счёте связано с одной общей переменной - размером запаса пыльцы семьи. Распределённый характер этой системы управления фактически даёт важное преимущество высокой надёжности, поскольку вся система будет продолжать функционировать достаточно хорошо, даже если некоторые её части начнут функционировать неправильно.
Вторая общая особенность механизмов обратной связи в процессе кормления семьи состоит в том, что переменные, на которые откликаются кормильцы, являются лишь косвенными индикаторами несоответствия между спросом и предложением. Это означает, что пчёлы контролируют и регулируют переменные, стабильность которых не имеет прямого значения для благополучия семьи. Таким образом, сборщики воды корректируют своё поведение, чтобы поддерживать подачу воды в соответствии со спросом на воду, но они делают это не путём измерения сбора и потребления воды, а путём обнаружения изменений во времени, затрачиваемом на поиск разгрузчиков. Точно так же фуражиры пыльцы, которые, по-видимому, ничего не знают о внутреннем запасе пыльцы в своей семье или её спросе на пыльцу, способны правильно модулировать своё поведение, обнаруживая изменения в уровне белка. Та же идея применима и к фуражирам нектара, которые исполняют танцы покачивания и дрожи, чтобы поддерживать в равновесии темпы сбора и обработки нектара в семьи, но делают это без какого-либо знания этих двух переменных кормовой операции семьи. Вместо этого, подобно водосборщикам, они отслеживают кажущуюся несущественной переменную времени поиска во время разгрузки. Почему пчёлы развили петли обратной связи, основанные на контрольных переменных, имеющих мало внутренней важности? Почти наверняка потому, что эти переменные гораздо легче воспринимаются, чем лежащие в их основе переменные спроса и предложения, тем не менее, они предоставляют всю информацию обратной связи, необходимую для исправления несоответствия между спросом и предложением. Таким образом, при проектировании контуров отрицательной обратной связи внутри пчелиной семьи естественный отбор вновь разработал механизмы функционирования семьи, которые требуют лишь минимального сбора информации членами семьи.




10.6. Координация без централизованного планирования.
Самая поразительная особенность медоносной пчелиной семьи - это её способность осуществлять скоординированную деятельность среди десятков тысяч пчёл без центральной власти. Нет никаких свидетельств того, что в семьях пчел существует иерархия управления, когда одни особи получают информацию, решают, что нужно сделать, и дают инструкции другим особям, которые затем выполняют необходимые задачи. Как заметил библейский царь Соломон для семей муравьев, “ни руководителя, ни надзирателя, ни правителя.”. В частности, ясно, что пчелиная матка не контролирует деятельность рабочих пчёл. Она действительно испускает химический сигнал, смесь феромонов “матки”, которая обеспечивает отрицательную обратную связь, регулирующую производство маток в семье (раздел 1.2), но ни этот, ни любой другой сигнал от матки не может дать исчерпывающих инструкций тысячам рабочих пчёл внутри улья.
Когерентность в пчелиных семьях зависит от механизмов децентрализованного контроля, которые порождают процессы естественного отбора, то есть дифференцированное сохранение и распространение независимых агентов (см. раздел 5.12), аналогичные тем, которые создают порядок в природном мире и в конкурентной рыночной экономике человека. Как действует этот контроль, теперь лучше всего понятно для процесса распределения фуражиров, в котором “дружественная конкуренция” между фуражирами семьи позволяет им распределять себя между множеством источников нектара, пыльцы и воды таким образом, который отражает желательность каждого источника пищи для семьи (рис. 10.4). Главной ареной для этого

Рис. 10.4 Распределение фуражиров семьи по кормовым участкам без централизованного надзора. Количество фуражиров, занятых на каждом участке, определяется просто историей набора ® и оставления (a) для каждого участка. Занятые фуражиры соревнуются друг с другом за вербовку из числа безработных фуражиров. Это соревнование, однако, является “дружественным” в том смысле, что каждый фуражир честно регулирует силу своего танцевального сигнала в зависимости от желательности своего источника пищи. Желательность отражает как прибыльность источника, так и потребность семьи в его товаре (нектаре, пыльце или воде). Поскольку безработные фуражиры реагируют, по существу, случайным образом на сигналы найма занятых фуражиров, вербовка наиболее сильна в наиболее желательных местах. И поскольку нанятые фуражиры честно решают, оставлять или не оставлять кормовой участок, то наиболее сильным является отказ от наименее желательных участков. Конечным результатом является увеличение количества фуражиров на наиболее желательных участках и уменьшение на наименее желательных. Таким образом, конкурентная система объединяет знания и действия тысяч особей для достижения рационального распределения фуражиров семьи без центрального интеллекта.
соревнования является танцпол внутри улья, своего рода центр обмена информацией о труде, где занятые фуражиры рекламируют свои рабочие места, а безработные фуражиры слушают эти объявления, чтобы найти подходящую работу. Занятые фуражиры, посещающие весьма желательные кормовые участки, остаются на этих участках и производят энергичные танцы, которые побуждают безработных фуражиров присоединиться к ним, в то время как занятые фуражиры, посещающие менее желательные места, будут склонны воздерживаться от объявления о них безработным фуражирам и могут даже прекратить работу на этих участках. Таким образом, огромная масса информации, рассеянная среди занятых фуражиров, аккуратно эксплуатируется без необходимости передавать её в центральную власть. В самом деле, ни один член семьи никогда не получает ничего похожего на синоптическое представление о кормовой деятельности своей семьи.
Чтобы в полной мере оценить красоту метода распределения фуражиров в семьи, необходимо обратить особое внимание на две детали биологии пчёл, которые позволяют пчёлам в полной мере использовать силу конкурентного рыночного процесса. Во-первых, это высокое качество информации, представленной на танцполе нанятыми фуражирами. В частности, следует помнить, что продолжительность каждого танца зависит не только от прибыльности рекламируемого кормового участка, но и от потребности семьи в рекламируемом товаре (раздел 5.8). Так, например, фуражир нектара будет выполнять суперстимулирующий, 100 танцев бега виляния, только если его источник нектара чрезвычайно богат и потребность его семьи в большем количестве нектара чрезвычайно высока. Поскольку производство каждого танца включает в себя интеграцию информации об условиях как снаружи, так и внутри улья, общая схема распределения семьи соответствует как возможностям семьи, так и её потребностям. Можно, однако, задаться вопросом, всегда ли честны объявления работающих фуражиров и, следовательно, всегда ли они дают точную информацию безработным фуражирам. Кажется разумным полагать, что танцующие пчёлы представляют на танцполе только достоверную информацию, ибо любая нечестность в танцевальном производстве должна быть устранена естественным отбором. Представьте себе, например, что возникла мутация, которая заставляет пчёл представлять ложную информацию на танцполе, например, выполнять длинный танец для кормового участка с низкой желательностью. Это, несомненно, уменьшило бы экономический - и в конечном счёте репродуктивный - успех семьи. Следовательно, мутация будет устранена. Таким образом, мы можем быть уверены в том, что набор персонала в улье служит отличным ориентиром на рынке труда для безработных фуражиров.
Вторая деталь биологии медоносных пчёл, благоприятствующая конкурентному механизму распределения фуражиров, заключается в том, что безработные фуражиры отбирают с минимальным уклоном информацию, представленную на танцполе. Каждый безработный фуражир следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, прежде чем покинуть улей и отправиться на поиски кормовой площадки (разделы 5.10 и 8.6). Эта модель, повторяемая сотнями или тысячами безработных фуражиров каждый день, означает, что каждая танцевальная реклама получает ту аудиторию, которую она заслуживает. Таким образом, информация на танцполе не только точно представлена, но и справедливо оценена. Более того, безработные фуражиры всегда открыты для дополнительных сообщений о новых открытиях, так что ни одна группа танцоров никогда не монополизирует информационный обмен. Эта политика “открытого рынка” по отношению к источникам информации означает, что семья может гибко реагировать на изменяющиеся условия за пределами улья, направляя усилия на поиск новых возможностей всякий раз, когда они возникают. Эта открытость и гибкость иллюстрируется тем фактом, что, хотя каждый источник пищи рекламируется сначала только одним кормильцем - предприимчивой пчелой-разведчицей, сделавшей открытие, - если источник предлагает обильное предложение очень желательного корма, в конечном итоге он станет массово рекламироваться в улье, а затем станет основным центром кормления семьи.
Одна из особенностей поведения безработных фуражиров заслуживает особого упоминания, ибо на первый взгляд она, казалось бы, снижает эффективность конкурентного процесса распределения рабочей силы. Это неспособность безработных фуражиров широко изучить информацию, отображаемую на танцполе. Это может показаться странным, поскольку хорошо информированные потребители имеют решающее значение для правильного функционирования конкурентных рынков в человеческом обществе (Samuelson 1973), но, по-видимому, они не являются членами пчелиного общества. Это различие проистекает из того факта, что в то время как отдельный человек стремится максимизировать свою личную прибыль, отдельная медоносная пчела стремится максимизировать прибыль своей семьи. И последняя цель лучше всего достигается, если каждый безработный фуражир воздерживается от широкого наблюдения за танцполом, чтобы определить единственный наиболее желательный источник пищи. Как эмпирические, так и теоретические исследования (раздел 5.14) показывают, что с течением времени семья достигает такого распределения своих фуражиров среди источников пищи, что предельная норма накопления стоимости из каждого источника равна, и что это распределение труда, хотя и не всегда обеспечивает максимально возможную норму накопления стоимости, в целом близко к оптимальному. Если бы вместо этого каждый безработный фуражир определил единственный лучший источник пищи, рекламируемый в улье, процесс распределения дал бы ответ "все или ничего", и кажется практически несомненным, что распределение рабочей силы в семьи было бы гораздо менее эффективным. Временные задержки в процессе найма привели бы к переинвестированию рабочей силы в один источник, который изначально был наиболее прибыльным, и недоинвестированию во все альтернативы, которые изначально были менее прибыльными, но в конечном итоге стали бы более прибыльными.
Заслуживает упоминания и второе заметное несоответствие между рыночными механизмами, обнаруживаемое в человеческих и пчелиных обществах: отсутствие цен в пчелиных семьях. Этот недостаток может сделать плавный ход экономики пчелиной семьи особенно загадочным для экономиста, поскольку цены имеют решающее значение для координации в человеческих экономических системах. В частности, цены позволяют людям разумно корректировать свою производственную деятельность в соответствии с изменениями в соотношении спроса и предложения на различные товары и услуги, не имея широких знаний об этих изменениях. Или, как выразился Фридрих Хайек (1945), система цен - это “своего рода механизм регистрации изменений, система телекоммуникаций, которая позволяет отдельным производителям следить лишь за движением нескольких указателей, чтобы приспособить свою деятельность к изменениям, о которых они, возможно, никогда не узнают больше, чем отражается в движении цен.” Хотя пчёлы-фуражиры не оцениваю издержек на нектар, пыльцу и воду, они обладают другими показателями, которые регистрируют изменения в соотношении спроса и предложения для каждого из их кормовых товаров. Для нектара и воды функциональным аналогом цены, очевидно, является время, которое каждый фуражир тратит на поиск в улье пчёл, желающих получить её нектар или воду (разделы 5.7 и 9.5). Воздействие на пчелу-фуражира, испытывающую кратковременный поиск, подобно тому, как на человека-работника, видящего высокую цену: стимулируется производство (сбор) материала. Для пыльцы аналогом, очевидно, является белковый голод, который испытывает каждый фуражир (раздел 8.4), так что ощущение глубокого голода похоже на высокую цену, и это вызывает рост производства (сбора) пыльцы. Существенно то, что каждый из этих трёх показателей достоверно повышается и понижается в соответствии с изменением соотношения спроса и предложения соответствующего материала, следовательно, каждый из них даёт ту же информацию, что и цена. Реагируя на эти показатели, каждый фуражир приспосабливает свою деятельность к деятельности по сбору (предложению) и потреблению (спросу) своих сородичей, в результате чего труд фуражиров семьи остаётся тесно связанным с потребностями их семьи.
Почему в пчелиной семье нет централизованного планирования? На этот вопрос, как мне кажется, лучше всего ответить, обратив внимание на суть проблемы, которую семья должна решить, распределяя фуражиров среди источников пищи: приспособление к бесчисленным изменениям в конкретных обстоятельствах времени и места. Некоторые из этих изменений происходят внутри улья, поскольку потребности семьи в ресурсах меняются от часа к часу, но большинство происходит за пределами улья, поскольку многочисленные, широко разбросанные источники пищи семьи меняются в прибыльности с каждой минутой. Центральное управление могло бы, в принципе, наилучшим образом координировать усилия семьи по сбору продовольствия в свете этих изменений, поскольку организация, наделённая всезнающим и умным центральным планировщиком, действительно может координировать деятельность своих членов лучше, чем организация с децентрализованной администрацией (Chandler 1977). Однако такой централизованный контроль требует, чтобы огромное количество информации - обычно распределённой между всеми людьми внутри организации - передавалось центральному подразделению, принимающему решения, чтобы это подразделение затем интегрировало все эти знания и, наконец, чтобы оно выдавало инструкции всем участникам (Simon 1981). Но мы не можем ожидать, что именно так пчёлы решают свою проблему, поскольку их коммуникационные системы довольно примитивны. Они не развили ничего похожего на семейную нервную систему, которая позволила бы быстро и эффективно передавать информацию центральному лицу, принимающему решения. Более того, в семье нет отдельного или организованного подмножества особей, способных обрабатывать огромную массу информации от фуражиров, кормильцев и пчёл-кормилиц, которая должна быть интегрирована в разработку рационального распределения усилий семьи по сбору пищи. Поэтому неудивительно, что пчёлы решают эту проблему распределения с помощью децентрализованного контроля. Решения о том, как семья должна размещать своих фуражиров, оставлены самим фуражирам, особенно работающим фуражирам, каждый из которых обладает глубоким знанием фактов своего конкретного источника пищи. Такого ограниченного знания, конечно, недостаточно. Каждый работающий фуражир должен получить дополнительную информацию о потребностях семьи в корме, чтобы он мог корректировать свои действия - такие как реклама или отказ от своего источника - в соответствии с полной схемой изменений, испытываемых семьёй. Это достигается с помощью легко воспринимаемых сигналов, которые вкратце указывают каждой пчеле, какая из потребностей семьи в корме является наиболее насущной. Таким образом, естественный отбор изобрёл изящные механизмы, с помощью которых члены пчелиной семьи могут решить сложную проблему распределения фуражиров без необходимости собирать в одном уме всю соответствующую информацию, которая на самом деле рассеяна среди всех пчёл в улье.
Непреходящие уроки улья
В течение последних 15 лет я провёл большую часть своего времени, пытаясь разгадать механизмы, которые позволяют членам пчелиной семьи работать вместе скоординированным образом, когда они собирают свою пищу с цветочных полян, усеивающих сельскую местность вокруг их улья. В этой книге рассматриваются результаты этих усилий. Она обязательно содержит множество деталей, но я надеюсь, что краткое изложение в конце каждой главы “результаты” вместе с главой “основные характеристики” поможет читателю получить общее представление о механизмах социальной координации внутри улья. В этой заключительной главе я хочу подчеркнуть два всеобъемлющих понимания, которые возникли в результате этих исследований пчёл.
Первая заключается в том, что система управляющих устройств, обнаруженная в пчелиной семье, чрезвычайно сложна и наделяет семью исключительной способностью адаптивного реагирования, как на внутренние изменения, так и на внешние непредвиденные обстоятельства. Конечно, все биологи прекрасно осведомлены об удивительных адаптивных реакциях клеток и организмов и испытывают благоговейный трепет перед сложностью механизмов, лежащих в основе клеточной и организменной физиологии. Но, вероятно, немногие биологи признают, что эволюция также наделила некоторые сообщества животных впечатляющими способностями и создала сложные механизмы коммуникации и контроля внутри этих обществ, чтобы произвести их замечательные навыки группового уровня. Я подозреваю, что этот факт мало ценится даже среди социобиологов, и на то есть веские причины: лишь сравнительно недавно у нас появились как концептуальные рамки (особенно идеи Халла и Докинза о репликаторах и взаимодействиях), так и эмпирические данные (такие, как представленные в этой книге), демонстрирующие реальность чрезвычайно богатой функциональной организации на уровне группы.
Что касается эмпирических данных о семейном кормлении медоносных пчёл, например, я думаю, что справедливо сказать, что 15 лет назад мы имели лишь смутное представление о кормовых способностях пчелиной семьи и ещё меньше осознавали сложное разнообразие механизмов, лежащих в основе этих способностей. В 1978 году никто не знал, что семья может
 тщательно контролировать обширную область вокруг улья в поисках богатых источников пищи,
 ловко перераспределять своих фуражиров в течение дня,
 тонко настраивать обработку нектара, чтобы соответствовать сбору нектара,
 осуществлять перекрёстное торможение между различными группами фуражиров, чтобы увеличить разницу в реакции между источниками пищи,
 точно регулировать потребление пыльцы в зависимости от соотношения внутреннего спроса и предложения и
 ограничивать дорогостоящий процесс создания сот до критических времён, когда требуется дополнительное пространство для хранения.

Кроме того, нам не хватало точных знаний о многих действиях на уровне пчёл, лежащих в основе таких способностей на уровне семей, включая исполнение танцев дрожания для перераспределения труда, передачу белковой пищи от нянек фуражирам для регулирования сбора пыльцы, использование времени поиска для оценки соотношения спроса и предложения и использование дружеской конкуренции на танцполе для распределения фуражиров среди цветочных полян. Сегодня, напротив, мы легко видим пчелиную семью как сложный, групповой механизм выживания генов, и мы знаем, что естественный отбор снабдил её множеством хитроумных механизмов для успешного функционирования группы. Представляется вероятным, что будущие исследования социальной физиологии медоносных пчёл и других высокосоциальных животных ещё больше подтвердят мнение о том, что сообщества животных, как клетки и организмы, могут обладать высоким уровнем функциональной организации.
Второе общее понимание касается устройств, которые природа использует для того, чтобы пчелиная семья функционировала как единое целое. Я думаю, что теперь ясно, что мы можем думать о пчелиной семье как о пакете уловок, на самом деле, почти сбивающем с толку связке специальных, специально разработанных уловок, разработанных путём естественного отбора для решения различных проблем, с которыми сталкивается семья. По этой причине, вероятно, бесполезно искать общие принципы функционирования семей, и задача социальных физиологов состоит в том, чтобы вместо этого раскрыть разнообразные устройства, используемые для осуществления функционирования семей.
В ходе этой работы наверняка будет много сюрпризов. Анализ пчелиной семьи показал, например, что нельзя даже принять соблазнительное обобщение о том, что пчелиная семья представляет собой сложную комбинацию довольно простых трюков. Конечно, некоторые трюки удивительно изящны - просты, но эффективны - и включают в себя пчёл, прекрасно работающих с удивительно ограниченной информацией, например, когда они получают информацию о потребности семьи в большем количестве нектара, просто отмечая время поиска разгрузчиков, или когда они распределяют себя между источниками пищи просто посредством конкуренции между фуражирами, а не централизованного планирования. Но некоторые другие уловки впечатляюще сложны, например, когда пчела интегрирует многовариантную информацию о цветочном участке для оценки его общего качества, объединяет это с информацией о потребности семьи в её кормовом продукте, а затем производит виляющий танец соответствующей продолжительности. Не менее сложной является способность пчёл узнавать местоположение богатого источника пищи, а затем выражать эту информацию в танце покачивания. Таким образом, кажется очевидным, что для того, чтобы раскрыть, как на самом деле работает семья, мы должны всегда помнить о полном спектре сложности в социальном поведении животных. Действительно, признание изобретательности естественного отбора в создании механизмов социальной координации поражает меня как квинтэссенция знаний, полученных в результате этих исследований пчёл.

Автор: Георгий-спб 22.11.2021, 16:14

Конец . Если кому-то нужен перевод с рисунками - пишите - вышлю.
С ув. Георгий.