Что происходит в зимнем клубе? Опции

[Сергей Иванов]

В теме действует красный уровень модерации!!!

Подборка научных работ и статей, рекомендованных Владимиром Георгиевичем Маршаковым к теме "Зимний клуб глазами современной науки".

Доступно только зарегистрированным пользователям форума!

Сообщение отредактировал Сергей Иванов - 12.2.2019, 22:47

[Сергей Иванов]

Не смогу ее прикрепить (1.2 Мбт). Куда переслать?

Можно на почту отправить... druidoff@yandex.ru

[Сергей Иванов]

термограммы зимующих пчел

Выбор довольно скуден, но что-то нашлось...





Агрегация на тепло

[Сергей Иванов]

ЭТОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ТЕМПЕРАТУРЫ
Механизмы регуляции температуры у пчел, как и других животных, основаны на наличии терморецепторов и средств генерации тепла. Наряду с этим, консолидированные группы и семьи пчел обладают способностью коллективными усилиями регулировать тепловые потери. Этим достигается экономия энергетических затрат на терморегуляцию в условиях интенсивного охлаждения.

ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ И ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ТЕПЛОПРОДУКЦИЯ
Мобильность реагирования пчел на изменения внешней температуры зависит от чувствительности терморецепторов. Реагирование пчел на изменения внешней температуры зависит от их физиологического состояния и экологической ситуации. По механизмам генерации тепла в наибольшей мере отличаются развивающиеся и взрослые пчелы.
Температурные рецепторы. По специфике функционирования терморецепторы дифференцируются на тепловые и холодовые. Первые из них реагируют повышением частоты импульсации на нагревание, вторые - на охлаждение. По изменению частоты импульсации, поступающей от терморецепторов в центральные отделы нервной системы, пчела реагирует на изменения температуры.
Функцию холодовых рецепторов у пчел выполняют целоконические и ампуловидные сенсиллы, расположенные на 8 дистальных члениках антенн. Сенсиллы реагируют 10-кратным повышением частоты импульса-ций на понижение температуры всего на 3°С. Рецепторы быстро адаптируются к охлаждению, что выражается в уменьшении частоты следования импульсации примерно в 2 раза через 1 с после указанного понижения температуры. Чувствительность рецепторов находится на уровне десятых долей градуса.
Целоконические сенсиллы локализуются в дистальных зонах 8 антеннальных члеников на их вентральной и дорсальной сторонах. Кутикуляр-ный аппарат сенсилл представлен конусообразными волосками длиной от 10 до 20 мкм и шириной у основания около 10 мкм. Каждый волосок размещается в грибовидной кутикулярной капсуле, входное отверстие которой совпадает с проекцией на вершину волоска. Она приходится примерно на центр самой широкой части кутикулярной капсулы.
Ампуловидные сенсиллы внешне во многом сходны с целоконическими сенсиллами. Основные морфологические отличия выражаются в том, что ампуло- и/или конусообразный волосок у ампуловидной сенсиллы углублен в кутикулярную полость больше, чем у целоконической при меньшем диаметре входного отверстия, ведущего в кутикулярную полость. На каждой антенне рабочей пчелы локализуется около 200 ампуловидных сенсилл (ЬасЬег, 1967).
Узкоспециализированных тепловых рецепторов у пчел не обнаружено. Эту функцию у них совмещают рецепторы диоксида углерода. Они реагируют повышением частоты импульсации как на нагрев, так и на повышение концентрации диоксида углерода. По строению рецепторы относятся к типу целоконических и ампуловидных (ЬасЬег, 1964) или целосферических сенсилл (УокоЬап, 1983).
Целосферические сенсиллы локализуются среди других типов сенсилл преимущественно в средней части антеннальных члеников. У рабочих пчел и трутней имеется примерно по 50 таких сенсилл. Каждая из них окаймлена блюдцеобразным углублением. В его центральной части размещается кутикулярный аппарат. Его дистальная часть лишь немного выступает из полости, образованной впячиванием кутикулы. Диаметр кутикулярного аппарата составляет около 3 мкм, высота - 4 мкм. Зазор между кутикулярным аппаратом и стенкой полости расширяется с 0.2 мкм у входа в нее до 0.5 мкм с приближением к основанию. В кутикуляр-ном аппарате не содержится входных каналов или пор. Под электронным микроскопом центральная часть кутикулярного аппарата отличается наибольшей электронной плотностью.
Чувствительный аппарат содержит 3 или 4 рецепторные клетки. Тор-могенная клетка ограничивает внешнюю полость рецептора, примыкая внутренней стороной к трихогенной клетке. Ее мембрана образует цилиндрическую полость, через которую проходят отростки трех чувствительных клеток. В капсуле кутикулярного аппарата они образуют микроответвления. Ядра тормогенной, трихоидной и чувствительной клеток находятся примерно на одинаковом уровне в проксимальной части рецептора (рис. 20).
Теплопродукция пчелиного расплода. Количество тепла, выделяемого расплодом, зависит от фазы его развития и внешней температуры (Еськов, 2007). Со сменой фаз развития изменяется возрастная динамика абсолютного и удельного тепловыделения. Невысоким тепловыделением отличается фаза предкуколки. Но после превращения предкуколок в куколок и развития на этой фазе тепловыделение возрастает, хотя масса их тела уменьшается. От младшего к старшему возрасту абсолютное тепловыделение куколок возрастает примерно в 2, удельное - в 2.5 раза. Это, вероятно, связано в основном с возрастающей активизацией локомоций, достигающей у куколок максимума перед завершением постэмбрионального развития.

Рис. 20. Микроструктура целосферической сенсиллы медоносной пчелы (сенсилла совмещает функцию рецептора диоксида углерода и температуры): А - внешний вид (х 12 000); Б- сагиттальный срез кутикулярного аппарата; стрелкой показана его электронноплотная часть (х 16 000); В-поперечный срез через среднюю часть кутикулярного аппарата, указанную стрелкой, где находятся три отростка чувствительных клеток (по: Уокойап, 1983).
От вылупления из яйца до превращения в предкуколку масса личинки увеличивается примерно 1.5 тыс. раз, в т.ч. за первые двое суток - примерно в 50 раз, а от пятых до шестых - всего в 1.5 раза. Возрастному увеличению массы тела личинок сопутствует интенсификация тепловыделения. Однако удельное тепловыделение (на единицу массы) уменьшается. В частности, 3-4-суточные личинки, масса тела которых равняется 30.3 ±
2.6 мг, при температуре оптимальной для их развития (34 ± ГС) выделяют в среднем 0.54 ± 0.07 мВт тепла, а 5-суточные массой 122.1 ± 4.9 мг-0.89 ± 0.08 мВт. Соответственно этому, удельное тепловыделение первых равняется 14.25 ± 0.32 мВт/г, вторых - 7.30 ± 0.19 мВт/г.
Масса развивающихся пчел достигает максимального значения к фазе предкуколки. Но на этой фазе тепловыделение значительно уменьшается. Если личинки старшего возраста массой 141 ± 9.3 мг выделяют в среднем 0.96 ± 0.09 мВт, то предкуколки, масса которых равняется 143 ± 8.2 мг-всего 0.25 ± 0.04 мВт. Итак, почти одинаковые по массе личинки и предкуколки, находящиеся в оптимальных условиях, примерно в 4 раза различаются по тепловыделению.
На фазе куколки возрастной динамике уменьшения ее массы сопутствует увеличение абсолютного и удельного тепловыделения. При оптимальной температуре от младшего к старшему возрасту абсолютное тепловыделение одной куколки увеличивается в среднем в 2.1 раза, а удельное- в 2.4 раза.
Независимо от фазы развития, тепловыделение находится в прямой зависимости от температуры воздуха (табл. 3, 4). Личинки среднего возраста на повышение температуры на 8.5°С в пределах ее витального диапазона (29-37.5°С) реагируют увеличением тепловыделения в 1.8 раза, предкуколки - в 1.7. У куколок к завершению их развития уменьшается зависимость тепловыделения от температуры. В младшем и среднем возрасте они реагируют на указанное повышение температуры увеличением тепловыделения, соответственно, в 2.0 и 2.4 раза, а в старшем - перед завершением постэмбрионального развития - в 1.3 раза.

Таблица 3
Зависимость тепловыделения личинок и предкуколок рабочих пчел от
температуры воздуха

Зависимость тепловыделения пчелиного расплода от температуры воздуха связана в основном с ее влиянием на активность обменных процессов, которые меняются в течение периода постэмбрионального развития. У личинок повышение или понижение внешней температуры в пределах витального диапазона на 1 °С изменяет удельное тепловыделение в среднем на 0.5 мВт/г, у предкуколок - на 0.05 и у разновозрастных куколок - на 0.2 мВт/г. Поэтому похолодания, влияющие на понижение температуры у расплода, в наибольшей мере влияют на уменьшение тепловой продукции личинок. Возможно, с этим связано то, что при понижениях температуры пчелы нередко мигрируют с сотов, занятых личинками, и агрегируются на запечатанном расплоде (предкуколках и куколках).
Высокая зависимость тепловыделения развивающихся пчел от температуры воздуха в полной мере соответствует принципу пойкилотермно-сти. Этот принцип частично модифицируется у взрослых пчел, выполняющих различные функции за пределами гнезда, и совсем не соответствует ему у пчелиной семьи, особенно при наличии в ее гнезде расплода. Высокая стабильность терморегуляции в расплодной части пчелиного гнезда позволяет отнести это свойство медоносной пчелы к гомойотермности.

Таблица 4
Зависимость тепловыделения куколок рабочих пчел от их возраста и
температуры воздуха

Таким образом, развивающиеся пчелы, нуждаясь в тепле, сами вносят определенный вклад в тепловую продукцию пчелиной семьи. Удельное тепловыделение разновозрастного расплода составляет 2-Л мВт/г. При наличии в гнезде 10 тыс. развивающихся пчел, их тепловая продукция составляет около 3 Вт. Этим отчасти можно объяснить то, что в гнездах пчелиных семей с одинаковой численностью пчел, но отличающихся по количеству расплода, при похолодании наблюдается различная температура за пределами его локализации. Она бывает наиболее высокой в гнездах семей, содержащих относительно большее количество расплода (Еськов, 1995а). Очевидно, его тепловая продукция суммируется с теплом, выделяемым взрослыми пчелами, которые обогревают расплод.
Теплопродукция взрослых пчел. Генерация тепла пчелами, подобно гомойотермным животным, связана с активизацией локомоций или микровибрацией мускулатуры, что имеет некоторое сходство с дрожью у млекопитающих. Поэтому с функциональным состоянием, зависящим от мотивации пчел, связана их локомоторная активность (полет, перемещение в гнезде, сигнализация, защита жилища, наполнение зобика). От нее зависит нагрузка на мускулатуру различных эффекторов и их разогрев. Поэтому температура разных частей тела в периоды полета, совершения сигнальных движений (танцев), защиты гнезда и др. существенно различается.
Разогрев тела пчелы определяется количеством продуцируемого тепла и его рассеяния в окружающее пространство. Во многих биологических ситуациях тепловая продукция является побочным следствием активизации локомоций. Например, пчела-вентилировщица, охлаждая гнездо создаваемым воздушным потоком, эндогенно разогревается. Температура ее грудного отдела при 30°С может достигать 44°С (Schulz - Langner, 1958). Поэтому, независимо от мотивации локомоций, количество тепла, выделяемого пчелой, прямо коррелирует с мышечной активностью.
Полет. Пчелы, как и многие другие насекомые, перед полетом повышают температуру своего тела. Грудь у пчел Apis mellifera mellifera, вылетающих из улья при 8 - 14°С, нагревается до 35.9 ± 0.5°С, а у А. т. adonsoni при 8- 17- до 37.2 ± 1.77°С (Heinrich, 1979). Скорость предполетного разогрева достигает 2.1 ± 0.25°С в минуту. При этом, сильнее всего разогревается грудь, значительно слабее - брюшко. При 18°С температура груди повышается за 5 мин от 20 до 33 - 36°С, а брюшка - всего на 2°С, достигая 21 - 22°С (Esch, 1960). Повышению внешней температуры от 16 до 26°С сопутствует разогрев головы от 24 до 33°С (Heinrich,1979).
Вылетающие из улья и прилетающие в него пчелы отличаются по температуре тела. Превышение температуры груди у вылетающих пчел над прилетающими составляет примерно 7°С при внешней температуре до 25°С. У пчел А. т. mellifera, возвращающихся в улей при 7 - 14°С, температура груди составляет 30.1 ± 0.21, у А. т. adonsoni при 10 - 17°С -30.3 ± 0.28°С. При этом не обнаружено связи между величиной наполнения зобика и температурой тела пчел (Heinrich, 1979).
Минимальная температура груди летящей пчелы составляет 27°С. Ее разогрев увеличивается с повышением температуры воздуха. У пчел, летающих при 18-23°С, температура груди достигает 31 - 32°С, при 30°С -42°С, при 35°С - 44°С и при 40°С - 46°С (Heinrich, 1979). У пчел, подлетающих к источнику корма, разогрев груди и брюшка зависит преимущественно от внешней температуры и очень незначительно - от расстояния. Так, при 20°С у пчелы, прилетавшей к кормушке в 50 м от улья, температура груди составляла 26.6 ± 0.40°С, брюшка- 19.5 ± 0.28, при 27°С-соответственно, 37.3 ± 0.47 и 29.0 ± 0.27°С, в 300 м при 19°С - 27.3 ± 0.33 и 20 ± 0.15°С, при 27°С - 34.2 ± 0.33 и 27.5 ± 0.33°С, в 600 м при 20°С -27.9 ± 0.26 и 19.1 ± 0.19°С, при 26°С- 36.0 ± 0.14 и 30.2 ± 0.12°С (Esch, 1960).
Индивидуальная изменчивость разогрева груди у пчел, летающих при 19.5°С, когда Солнце закрыто перистыми облаками, находится в пределах от 31.0 до 39.3°С (Стрельников, 1949). Полет в солнечные дни под открытым небом связан с увеличением разогрева тела пчел. Их грудь при температуре 24°С разогревается до 37°С, что на 3-4°С выше, чем при такой же внешней температуре, но в то время, когда небо закрыто облаками. Трутни, обладая большей массой тела, летая под открытыми лучами Солнца, разогреваются сильнее рабочих пчел. В солнечные дни при 24°С температура грудного отдела у летящих трутней достигает 41°С (Schulz-Langer, 1958; Heinrich, 1979).
Температура груди у пчел, впервые подлетающих к кормушке, примерно на 1°С ниже, чем у тех из них, которые несколько раз посетили кормушку. Стабилизация температуры происходит в течение 4-5 прилетов к кормушке. Во время наполнения медовых зобиков температура тела пчел, как правило, не меняется. Исключение составляют лишь прилеты к кормушке в ненастную, холодную погоду. В таких случаях температура тела в процессе наполнения зобиков может понижаться. Понижение температуры тела на 2-3 °С побуждает пчел приостанавливать наполнение зобиков и разогреваться посредством вибрации грудных мышц (Esch, 1960).
Защита гнезда. Температура тела пчел, находящихся у летка и выполняющих функцию сторожей, превосходит внешнюю температуру. Она особенно отличается от внешней у пчел, нападающих на врагов и грабителей. При внешней температуре от 7 до 19°С грудной отдел у жалящей пчелы Apis mellifera mellifera разогревается до 37.7 ± 0.26°С. У более крупной пчелы А. т. adonsoni, обитающей в зонах тропического климата, разогрев тела несущественно отличается от его разогрева у медоносной пчелы (при 18 - 20°С составляет 37.5 ± 0.22°С).
От внешней температуры зависит разогрев тела пчел, атакующих своих врагов. Повышению внешней температуры соответствует температура тела агрессивно мотивированных пчел. В период атаки при 24°С грудь пчелы разогревается до 39°С, а при 26°С - до 40-41°С. Увеличение расстояния от улья до объекта атаки и понижение внешней температуры уменьшают разогрев возбужденной пчелы. Грудь пчелы, атакующей на расстоянии 1- 5 м от улья, при 9°С разогревается до 35.4°С, а в 5-10 м от него при 12°С - до 33.1°С (Heinrich, 1979).
Сигнальное поведение. Температура тела пчел - сигналыциц (танцовщиц) зависит от продолжительности выполнения сигнальных движений, что имеет отношение к расстоянию до цели полета. Температура груди у пчелы - сигнальщицы, в зависимости от локализации в гнезде, варьирует в пределах 29 - 38°С. Несмотря на то, что пчела машет брюшком, его температура всегда ниже температуры груди.
Температура тела сигнальщицы повышается с увеличением количества циклов танца. Так, при внешней температуре 18°С температура груди сигнальщицы, оповещавшей об источнике корма, расположенном в 300 м от улья, после второго цикла танца достигала 24.5°С, брюшка -22°С, после третьего - соответственно, 25.5 и 22.0°С, после четвертого - 25.5 и 20.5°С, после пятого - 28.5 и 20°С и после шестого - 29 и 22°С.
На разогрев сигналыциц влияет преодолеваемое ими расстояние и внешняя температура. В частности, у пчел, посещавших источник корма, находившийся в 50 м от улья, при 18°С грудь разогревалась до 35 ± 0.94°С, брюшко - до 25.9 ± 0.61°С, при 27 °С - соответственно, до 34.4 ± 0.92 и 29.0 ± 1.03°С. В случае посещения источника корма в 300 м при 18°С температура груди составляла 30.2 ± 0.18°С, брюшка- 20.2 ± 0.26°С, при 25°С- 35.1 ± 0.24 и 28.4 ± 0.42°С. У пчел, пролетавших от источника корма до улья 600 м, при 18°С температура груди находилась на уровне 29.1 ± 0.26°С, брюшка- 19.6 ± 0.26°С, при 25°С- соответственно, 34.3 ± 0.29 и 25.8 ± 0.36°С (Esch, 1960).
У пчел, привлекаемых и мобилизуемых сигнальщицами, во время перемещения за ними по сотам, температура тела повышается. При температуре окружающего воздуха в пределах 32-33°С температура груди мобилизуемых пчел за 2.2 мин повышалась с 33-33.5°С до 39.5°С. Скорость их разогрева составляла в среднем 2.7°С в минуту (Esch, 1960), что совпадает с динамикой разогрева пчелы во время подготовки к полету.

Еськов Е.К. "Эволюция, экология и этология медоносной пчелы"

[volmar_georg]

Можно на почту отправить... druidoff@yandex.ru

Отправил

[volmar_georg]

Высокая зависимость тепловыделения развивающихся пчел от температуры воздуха в полной мере соответствует принципу пойкилотермно-сти.

Это не тепловыделение, а теплоотдача

[Сергей Иванов]

Отправил

Да, всё получил. Спасибо!

[Сергей Иванов]

Это не тепловыделение, а теплоотдача

Поправки к Еськову тоже получил... Видимо работы несколько прибавилось. Плюс ко всему, явно назрела необходимость в подготовке краткого словарика научных терминов с пояснениями, чтобы самим уметь в этих терминах чётко ориентироваться.

[rnikitat]

Цитата(volmar_georg @ 17.2.2019, 10:55)
Это не тепловыделение, а теплоотдача
Поправки к Еськову тоже получил... Видимо работы несколько прибавилось. Плюс ко всему, явно назрела необходимость в подготовке краткого словарика научных терминов с пояснениями, чтобы самим уметь в этих терминах чётко ориентироваться.

У Вас нет ощущения, что Вы всё валите в одну кучу ?!
Ведь потом не разгребёте...

[Сергей Иванов]

У Вас нет ощущения, что Вы всё валите в одну кучу ?!
Ведь потом не разгребёте...

Если честно, то есть... Но есть и обратная сторона, это когда начинаю оперативно раскладывать по полочкам, сразу появляются замечания по поводу того, что модераторы ломают ход беседы. Поэтому здесь оставил всё как есть, а материалы укладываю в отдельную тему приложений. Там обсуждения все закрыты.

Если есть конкретные предложения по улучшению подачи материалов, всё выслушаю и приму к сведению.

Сообщение отредактировал Сергей Иванов - 17.2.2019, 20:40

[Сергей Иванов]

Это не тепловыделение, а теплоотдача

Владимир Георгиевич, я так понимаю наиболее важные моменты на которые стоит обратить внимание, вы специально пометили в присланных документах... Верно?

[Сергей Иванов]

ГРУППОВЫЕ ЭФФЕКТЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Индивидуальные и социальные реакции пчел на колебания внешней температеры имеют принципиальные отличия. Отдельным особям свойственна пойкилотермия, а большим скоплениям и пчелиным семьям -гомойотермия. Типичное консолидированное реагирование пчел на охлаждение выражается в стремлении объединиться (агрегироваться).
Холодовая агрегация. Небольшие группы пчел, оказавшиеся за пределами своего жилища, не имея доступа в него, вначале реагируют на изоляцию доступа в него, вначале реагируют на изоляцию некоторым повышением двигательной активности. Затем часть пчел успокаивается, и вокруг них начинают собираться другие пчелы. Их скопления чаще всего образуются на потолке занимаемого укрытия. Агрегирующиеся пчелы прикрепляются друг к другу ногами, образуя многослойную гроздь или полусферу. Независимо от продолжительности изоляции, некоторое количество пчел может передвигаться за пределами скопления, в нем или на его поверхности.
Количество агрегирующихся пчел и скорость агрегирования зависят от их количества и внешней температуры. В области температурного оптимума группа из 10 - 15 пчел обычно не образует устойчивых скоплений. Частичное агрегирование изолированных пчел происходит при их численности, приближающейся к 50 (Free, Spencer-Booth, 1959; Еськов, 1995а). В группе из 50 рабочих особей при 25-27°С агрегируется примерно четвертая часть пчел, из 200 - около 60%, из 500 - 90%.
Увеличению численности пчел в группе сопутствует повышение их терморегуляторной активности. При 24°С в центре скопления, образуемого 50 пчелами, температура поддерживается на уровне 28.7 ± 0.38°С, из 100- 29.5 ±0.51 и из 500- 30.9 ± 0.42°С (Еськов, 1998в). С ростом численности пчел в группе возрастает толерантность к охлаждению. В группе из 10 пчел при 1-2°С их гибель в течение 20 ч составляет 63%, из 25 -48%, из 50 - 34% и из 100 - 20%.
Относительно высокая температура поддерживается в скоплениях, численность пчел в которых достигает 500 ± 50 особей. При внешней температуре 25-27°С разогрев центральной зоны в таком скоплении достигает 31.0-33.5°С. На понижение внешней температуры пчелы реагируют повышением плотности агрегирования. Снижение внешней температуры со скоростью 1 °С/мин приводит к охлаждению центральной зоны скопления на 0.1 °С/мин (максимум - 0.3 °С/мин).
Группа примерно из 500 пчел выдерживает охлаждение до -0 ± 0.5°С в течение 8—14 ч. Затем наступает их холодовое оцепенение и гибель. Этому предшествуют периоды резкой активизации пчел, которая начинается в нижней части скопления. Периоды активизации сменяются успокоением. Циклы активизации повторяются через 12-20 мин. Но нередко первая фаза активизации охлаждаемых пчел начинается лишь через 30-40 мин.
При оптимальной внешней температуре, находящейся в пределах 25-27°С, по мере адаптации пчел к жизни в изоляции происходит стабилизация их терморегуляторной активности. Если в первые 7 сут. амплитуда колебаний температуры в центре скопления, образуемого примерно 500 рабочими особями, составляла 1.6 ± 0.26°С, то в последующие 15-30 суток она уменьшалась в среднем до 0.8 ± 0.14°С. Независимо от этого, иногда без явной выраженной причины, у пчел происходят кратковременные, но резкие периоды активизации локомоций, в течение которых температура может повышаться до 41^43°С.
Некоторое влияние на температуру в скоплениях пчёл оказывает концентрация потребляемого углеводного корма (Еськов, 1998в). Её увеличение влияет на повышение температурной активности пчел. При 25°С в указанном скоплении пчел, потребляющих 30%-ную сахарозу, температура поддерживалась на уровне 33.3 ± 0.39°С. Потребление 60 %-ной сахарозы отражалось на повышении температуры в среднем на 0.3°С. При -10°С пчелы, потреблявшие 60%-ную сахарозу, в течение 3 ч поддерживали температуру на уровне 28 ± 1.4°С. Она понижалась до 25.9 ± 1.1 °С в случае потребления 20%-ной сахарозы.
В процессе адаптации к жизни в условиях световой изоляции изменения температуры в скоплениях агрегировавшихся пчел приобретают суточную цикличность. Она выражается в повышении температуры от ночного к световому времени суток. Максимального значения температура в центре скопления пчел достигает обычно к полудню и понижается до минимума с приближением к полуночи. Продолжительность фаз повышения температуры составляет 8-12 ч, понижения- 11-13 ч. Периоды терморегуляторной активности, представленные крупномасштабными флуктуациями температуры, составляют 2.5 ± 0.2 ч.
В условиях изоляции от колебаний внешней температуры, влажности воздуха и освещенности диапазон суточных изменений разогрева пчел зависит от их численности и внешней температуры. При 23.0 ± 0.1 °С в скоплениях, содержащих 200-250 пчел, максимальные дневные значения температуры составляют в среднем 28.7 ± 0.31°С, а минимальные ночные- 26.9 ± 0.29°С. Увеличению численности пчел в два раза сопутствует повышение значений дневных температур в среднем на 3.9, ночных-на 3.6°С.

Тепловая инерция агрегирующихся пчел.
У гомойотермных животных физиологические механизмы терморегуляции связаны с интеграцией сигналов от многих терморецепторов, чем достигается определенное взаимодействие между различными термочувствительными областями (Иванов, 1990; Шмидт-Ниельсен, 1987). Гипотеза о средней температуре тела и теплосодержании как о предмете терморегуляции (Snellen et al., 1972) получила подтверждение в исследованиях, выполненных при использовании в качестве объекта моделирования кролика. Этими исследованиями установлено, что теплосодержание может являться объектом терморегуляции (Слепчук, Румянцев, 1978; Румянцев, Морозов, 1988). Подобно этому, изменение тепловых процессов в консолидированных скоплениях насекомых можно рассматривать как одну из форм отклика на изменения внешней температуры (Еськов, 1995а, 2003а; Еськов, То-ропцев, 1979; Еськов, Долгов, 1986). Это предположение подтверждено исследованиями на скоплениях пчел, в которые тепло вводили с помощью термода (нагревателя из нихромовой проволоки). Тепловое состояние системы пчела-термод контролировали динамическим калориметром (Еськов, Тобоев, 20096, в).

Теплоотдача.
Как и у гомойотермных животных, отдача тепла скоплениями пчел в окружающее воздушное пространство зависит от его температуры. В определенном интервале температур (в зоне температурной оптимальности), зависящем от численности пчел в образуемом ими скоплении, теплоотдача сохраняется на относительно постоянном минимальном уровне. Зона оптимальности для группы, содержащей 550 ± 6 пчел, ограничивается 8.7- 10.4°С, в пределах которых тепловыделение поддерживается в среднем на уровне 0.48 Вт (lim. 0.40 - 0.55). Увеличение численности агрегировавшихся пчел примерно в 7 раз (до 3980 ± 26) отражается на расширении зоны оптимальности и ее смещении на область более низких температур. Ее минимальное значение равняется 5.6, максимальное - 9.4°С. В пределах этого диапазона теплоотдача составляет в среднем 2.23 Вт (lim. 2.02 - 2.40).
За пределами нижнего из указанных значений происходит постепенное нелинейное увеличение теплоотдачи соответственно понижению окружающей температуры. При неограниченной возможности потребления корма потенциальные возможности повышения теплоотдачи в ответ на охлаждение лимитируются численностью агрегировавшихся насекомых. Максимальная теплопродукция группы из 550 пчел при -3.7 ± 0.4°С достигает 1.82 ± 0.10 Вт. Группа, содержащая около 4000 особей, в состоянии противостоять охлаждению до -21.8 ± 0.5°С, выделяя 6.42 ± 0.14 Вт тепла.
Повышение тепловыделения скопления при понижении температуры за пределы нижней границы зоны оптимальности связано с их стремлением противостоять охлаждению увеличением теплопродукции. На это указывает повышение температуры внутри скопления, особенно в его наиболее разогретой области (тепловом центре). В группе, содержавшей около 550 пчел, за 6 ч охлаждения со средней скоростью 2 °С /ч теплоотдача возросла в 3.8 раза, а температура в тепловом центре - на 2.1°С (с 24.9 до 27.0°С). В пересчете на одну пчелу тепловыделение возросло в 2.4 раза. Увеличение численности пчел в группе примерно в 7 раз повлияло на увеличение тепловыделения каждой из них в среднем в 1.2 раза. Температура теплового центра возросла на 1.1°С (от 28.1 до 29.2°С).
За пределами верхней границы зоны оптимальности происходит резкое повышение тепловыделения, что связано с влиянием разогрева на активизацию локомоций насекомых. Верхний предел зоны оптимальности для групп, содержащих около 550, 1250, 2600 и 4000 пчел, ограничивается, соответственно, 10.4°С, 9.9°С, 9.6°С и 9.4°С. Отклонение температуры за указанные ее предельные значения на 1°С стимулирует увеличение тепловыделения по отношению к таковому в зоне оптимальности в среднем в 1.2, 1.7, 2.0 и 2.3 раза.

Теплосодержание.
Температура, поддерживаемая в разных местах скоплений, может использоваться для определения их теплосодержания. По результатам измерений температуры пятью термодатчиками в скоплениях с разной численностью насекомых, установлена ее относительно невысокая вариабельность в тех случаях, когда окружающая температура не выходила за пределы зоны оптимальности. В ее пределах флуктуации разогрева теплового центра не превышали 0.5 - 0.9°С. С этим связана невысокая изменчивость теплосодержания.
Теплоемкость в скоплении пчел изменится незначительно и определяется в основном содержанием воды в их теле. Теплоемкость гемолимфы, очевидно, близка к теплоемкости воды и составляет 3.77 -3.89 кДж/(кг °С) или 0.9...0.93 кал/(г °С). Исходя из этого, можно предположить, что удельная теплоемкость всего скопления увеличивается линейно в пределах 2.51...3.35 кДж/(кг-°С) или 0.6...0.8 кал/(г-°С) в зависимости от увеличения плотности пчел. С учетом этих допущений, изменение теплосодержания в скоплении, содержащем около 550 пчел, не превышает 0.05 Вт. Под влиянием их 6-часового охлаждения теплосодержание возрастало на 619 кал, а скорость изменения теплоотдачи - на 0.12 Вт (1.72 кал/мин), что обусловлено низким потенциалом теплогене-рации скоплениями малой численности. Для указанных значений теплоотдачи и теплосодержания максимальная теплопродукция составляла 1.94 Вт. Тепловая нагрузка на одну пчелу (общая теплопродукция, поделенная на количество особей в скоплении) при максимальном напряжении терморегуляции достигала 0.003 Вт, а в области температурного оптимума -около 0.0009 Вт. Такой уровень теплопродукции не выходит за пределы вариабельности ее значений (минимум 0.0005, максимум 0.0015 Вт), определенных по интенсивности метаболизма у индивидуально изолированных пчел, находящихся в состоянии покоя (Еськов, 1995а; Heinrich, 1985).
Скопления, образованные относительно большим количеством пчел, имеют возможность изменять теплонакопление в более широких пределах и в течение большей продолжительности охлаждения, поддерживая на высоком уровне терморегуляторную активность. Так, в скоплении, образованном примерно 4 тыс. пчел, находившихся при температуре, колебания которой ограничивались пределами оптимального диапазона, скорость изменения теплосодержания не выходила за пределы 0.2 - 0.3
Вт (2.87___4.31 кал/мин), а средняя тепловая нагрузка на пчелу составляла в среднем 0.0006 Вт. В результате охлаждения, продолжавшегося в течение 15.5 ч, максимальная теплоотдача достигала 2.7 Вт. Исходя из этого, общая теплопродукция составила 9.12 ± 0.20 Вт. Средние же значение тепловой нагрузки на одну пчелу, равнявшеесяся 0.0023 Вт, несущественно отличалось от ее значений в скоплениях с относительно небольшой численностью (Еськов, Тобоев, 20096).
Итак, даже сравнительно малочисленным скоплениям пчел, находящимся в зоне температурного оптимума, накопленного тепла и небольшой теплопродукции необходимо и достаточно для поддержания устойчивого теплового состояния. Возможность изменения теплосодержания позволяет пчелам мобильно реагировать на изменения внешней температуры, не увеличивая резко теплопродукцию. Биологически целесообразно пчелам сохранять теплопродукцию на постоянном уровне за счет внутреннего накопления тепла, что достигается их уплотнением. Но повышение плотности агрегирования насекомых, стимулируемое охлаждением в пределах температурного оптимума, несущественно влияет на теплоотдачу. Ее изменение не превышает 0.2 Вт. Примерно на столько же изменяется теплопродукция.
За пределами нижней границы зоны температурного оптимума теплоотдача и теплосодержание находятся в тесной зависимости от численного состава агрегирующихся насекомых. С увеличением их численности возрастают возможности изменения теплосодержания при сохранении определенного оптимального соотношения между теплопродукцией и теплоотдачей. Увеличение численности замедляет относительный прирост теплопродукции, но повышение теплоотдачи не имеет прямой связи с понижением внешней температуры. Лишь превышение ею верхней границы оптимального диапазона стимулирует резкое повышение теплоотдачи, что, как отмечалось выше, связано с активизацией пчел.
В экстремальных ситуациях, при угрозе гипертермии, функция системы терморегуляции ограничивается в основном удалением избытка тепла. Терморегуляция прекращает функционирование, когда внешняя температура достигает температуры разогрева скопления пчел (средняя объемная температура оболочки сравнивается с температурой камеры калориметра). Максимальное значение разогрева пчел зависит от их численности и физиологического состояния. Так, скопление, состоящее из 550 ± 6 пчел, разогревается максимально до 36.4 ± 0.4°С, а из 3980 ± 26 - до 38.9 ± 0.5°С.

Реакции на резкое изменение температуры.
Пчелы по разному реагируют на скачкообразное изменение температуры в зависимости от их физиологического состояния. Существенные различия по реагированию на резкое охлаждение обнаружены у пчел весенне-летних и осенних генераций. Их адаптировали после помещения в калориметр к определенной температуре, а затем подвергали резкому охлаждении (Еськов, Тобоев, 20096).
При охлаждении примерно 4.5 тыс. пчел, адаптировавшихся к зимовке, от +6 до -15°С в течение 120 мин температура в их скоплениях повышалась в среднем на 4.1°С, а у летних - на 5.8°С (рис. 21, А). Это соответствовало увеличению теплопродукции на 7.12 Вт и 11.23 Вт. У зимующих пчел она возрастала постепенно и стабилизировалась на указанном уровне через 80-85 мин, а у летних - через 35-45 мин. Что касается теплоотдачи, то у первых она достигала максимального значения через 60 (Пт. 54-68) и у вторых - через 40 (Нт.34-45) мин.
На повышение температуры от -15 до +6°С пчелы, адаптировавшиеся к зимовке, реагировали почти линейным уменьшением теплоотдачи, которая в течение 60 мин. (Нш. 58-64) устанавливалась на уровне 2.45 Вт. У летних пчел примерно за такое же время теплоотдача достигала 3.78 Вт (рис. 21, Б). Значительное превышение теплоотдачи у летних пчел по отношению к зимующим пчелам обусловлено разной стратегией их реагирования на охлаждение. Зимние пчелы стремятся равномерно поддерживать температуру во всем объеме скопления, а летние - изменяют ее в относительно широких пределах. Повышенной вариабельности температуры в скоплениях летних пчел соответствует высокая изменчивость теплосодержания и теплопродукции. Поэтому адаптация пчел к охлаждению, приобретенная в ходе зимовки, способствует экономии затрат энергии на терморегуляцию.

Температурные возмущения на введение тепла внутрь скопления.
Тепловая инерция скоплений, образуемых пчелами, установлена при воздействии на них различных температурных возмущений с помощью тер-мода. Его помещали внутри скопления. Мощность нагрева термода составляла в среднем 0.85 Вт (12.2 кал/ мин), а его поверхность разогревалась не более чем на 3.5-4.3°С. В течение всего времени температура окружающего воздуха поддерживалась на уровне 5-6°С. За тепловой отклик пчел на нагрев принималось повышение температуры камеры калориметра на 3^4°С через 10-12 мин после включения термода.


Рис. 21. Реагирование скоплений, содержавших около 4.5 тыс. зимующих (сплошная линия) и летних пчел (прерывистая линия), на скачкообразные изменения внешней температуры: А - ее понижения в течение 120 мин от +6 до -15°С; Б- повышения в таких же пределах (а - температура в тепловом центре, б - теплоотдача агрегировавшихся пчел, в - изменение теплосодержания) (по: Еськов, Тобоев, 2009г).

Установлено, что пороговые значения вводимого тепла, стимулирующие резкое увеличение теплоотдачи (тепловые отклики), зависят от внешней температуры и количества агрегировавшихся пчел. Скоплению, образуемому примерно 2 тыс. пчел, для стимуляции теплового отклика при -10°С требуется в среднем в 1.26 раза меньше тепла, чем при 5°С. При таком же изменении внешней температуры скоплению, содержащему 3140 пчел, для заметного повышения теплоотдачи необходимо повысить количество тепла, вводимого термодом в 1.35 раза, а 4400 особям-1.83 раза (рис. 22, табл. 5). Уменьшение количества тепла, необходимого для стимуляции теплового отклика, на понижение внешней температуры очевидно связано с изменением теплосодержания, возрастающего соответственно повышению плотности агрегирования пчел.
Связь между внешней температурой, количеством агрегирующихся пчел и изменением их теплосодержания указывает на наличие зоны физиологически допустимых колебаний теплосодержания, в пределах которой оно может варьировать, не оказывая влияния на изменение терморегуляторной активности насекомых.


Рис. 22. Изменение теплоотдачи скоплением, содержавшим около 4.5 тыс. пчел, под влиянием введения в него 2328 Дж (556 кал) тепла (продолжительность включения термода и развиваемая им мощность показаны пунктирной линией) (по: Еськов, Тобоев, 2009г).

В пределах зоны оптимальности введение тепла на уровне его пороговых значений, стимулирующих резкое изменение теплоотдачи, несущественно влияет на изменение терморегуляторной активности. Исходя из изложенного, увеличение средней температуры на 1°С в скоплениях, содержащих 3 ± 1 тыс. пчел, изменяет теплосодержание в пределах 620-1474 Дж (148-352 кал). Но это стимулирует лишь незначительные сдвиги терморегуляторной активности, которая существенно возрастает при повышении средней температуры разогрева в скоплении до 2 ± 0.1°С теплом, вводимым термодом (Еськов, Тобоев, 2009г).
Зависимость пороговых значений вводимого тепла, от численности пчел и внешней температуры, стимулирующей активизацию их терморегуляции (±ш рассчитана при уровне значимости р<0.005

Таблица 5


Мощность основного обмена в зоне оптимальности для скопления, содержащего примерно 4.5 тыс. пчел, составляет в среднем 2.09 Вт (30 кал/мин). Увеличение мощности основного обмена на 10-20% за 20 мин обеспечивает прибавку тепла на 251-502 Дж (60-120 кал), что соответствует увеличению средней температуры скопления всего на 0.2-0.3°С. Накопление такого количества тепла в скоплении не стимулирует терморегуляторную активность. Но увеличение теплоотдачи достигается в результате уменьшения плотности агрегирования.
Следовательно, в консолидированных скоплениях пчел, стимулируемых охлаждением, процессы тепловыделения, теплонакопления и теплоотдачи взаимосвязаны и зависят от внешней температуры. С нею связана активность агрегирования, объем, занимаемый насекомыми, и энергозатраты на их жизнеобеспечение. Множеством случайных факторов определяется локализация особей в образуемом ими скоплении. Но каждая из них, соответственно наследственной программе группового поведения, определенным образом реагирует на изменение температуры.

Еськов Е.К. "Эволюция, экология и этология медоносной пчелы"

[Пчелинчи]

Какие конкретные рекомендации ждете лично Вы?

Уважаемый Владимир Георгиевич, спасибо за возможность разобраться в самой главном, в том, что необходимо для комфортной жизни пчел!
Каких рекомендаций жду лично я? Многие вопросы в жизни пчел остаются спорными, поэтому очень бы хотелось иметь базовые принципы работы с пчелой! Это совсем не очередная Догма, не помещение пчел в жесткие рамки, а умение понять саморегуляцию пчел и всецело содействовать ей в этом!
Известно, что для благоприятного развития нужно ТЕПЛО и достаточное количество качественных КОРМОВ! Значит, эти параметры нужно обеспечить пчелосемье прежде всего!?
В применении к пчелам еще очень важна качественная пчеломатка местной породы! Трудный для меня вопрос, ведь чистых местных линий почти не осталось! Остается взять любую и тщательным отбором в течение нескольких лет оставить на племя лучших! Какие есть возможности здесь?
Полностью пожертвовать своими интересами и применять безрамочное пчеловождение как идеальное для пчел редко какой пчеловод может, поэтому остается компромисс - рамочная система! Здесь важно минимизировать риски использования рамочной системы! Как это сделать?
Понятно, что составляющих успешного пчеловождения не мало – это целая система взаимодействия с пчелами с возможностью контроля каждого этапа! И конечно о всей системе односложно на скажешь, и здесь важно не только как, но еще больше почему именно так!
На данном этапе представляется, что самое большое влияние на жизнь пчелосемьи оказывают:

- благоприятная зимовка,
- защита от клеща,
- роение

В свете этого основной для меня вопрос:
Как обеспечить благоприятную зимовку в холодном климате не используя проточное движение воздуха через холстик или верхний леток для удаления влажного воздуха?
1. Тепловые характеристики стенок, потолка и дна? как их рассчитать?
2. Оптимальный размер рамки и их количество?
3. Тип улья, лежак или стояк? Что для пчел лучше?(МФУ хорош, но ведь и Славянский не отстает!). Если это лежак – нужны ли диафрагмы? Если многокорпусник, то с какой периодичностью расширять и как (только под низ; под низ в гнезде, а для меда сверху над РР; или другие варианты?)
4. Объем улья в литрах и его оптимальное поперечное сечение?
5. Наличие подрамочного пространства, его величина и форма?
6. Количество летков? Если несколько, то какие должны быть открыты в разные времена года и от чего зависит это открытие? критерии?
7. На мой взгляд, в улье прежде всего идут два процесса, испарение и конденсация! Поэтому главная задача - чтобы конденсация была в нужном месте внизу улья и как можно дальше от пчел, и не с боков и тем белее сверху! В конденсацию главный вклад вносят концентрация водяного пара и температура! Как рассчитать точку конденсации в любом улье! Интересно, благоприятна ли зимовка пчел в улье с сетчатым дном; в улье где гнездо значительно ограниченно теплыми диафрагмами?

Конечно, благоприятная зимовка это не только улей, но и подготовка пчел и корма, а подготовка пчел начинается еще с весны, также и корма - ранние самые качественные для зимовки! В природе все привязано к временным ритмам, две важных даты - первый весенний облет и цветение первых пыльценосов! Какова норма развития ПС ко времени этих дат?

Борьба с КЛЕЩОМ и РОЕНИЕ – еще две наиважнейшие задачи! Какие принципы их профилактики?

[БВВ]

Ув.Пчелинчи .
Лично меня поражает ширина и глубина поставленных Вами вопросов практического пчеловождения ! Вы , несомненно , успешный реальный , практикующий пчеловод!
Но...
Вы , совершенно забыли о таком процессе , как откачка меда ! А это опять вопросы , вопросы и еще раз вопросы...
Какую медогонку использовать - радиальную или хордиальную, ручную или с эл. приводом , вертикальную или горизонтальную , кассетную или не ....
А вопросы реализации продукции ? и т.д. и т.п.
Кстати , ответы на все Ваши вопросы найдете в журнале "Пчеловодство" за последние 90 лет...

3. Тип улья, лежак или стояк? Что для пчел лучше?(МФУ хорош, но ведь и Славянский не отстает!). Если это лежак – нужны ли диафрагмы? Если многокорпусник, то с какой периодичностью расширять и как (только под низ; под низ в гнезде, а для меда сверху над РР; или другие варианты?)

За это - снимаю шляпу ! Особенно про - лежа. или стоя. !!!
Дополню Где лучше водить пчел - В Рязани или в Якутии , Н.Земле или Сахалине , Венеции или Палермо???

Сообщение отредактировал БВВ - 18.2.2019, 8:04

[Пчелинчи]

Но...
Вы , совершенно забыли о таком процессе , как откачка меда ! А это опять вопросы , вопросы и еще раз вопросы...
Какую медогонку использовать - радиальную или хордиальную, ручную или с эл. приводом , вертикальную или горизонтальную , кассетную или не ....
А вопросы реализации продукции ? и т.д. и т.п.
Кстати , ответы на все Ваши вопросы найдете в журнале "Пчеловодство" за последние 90 лет...

Ув. БВВ, спасибо за комментарий и юмор!!!
Да, прошу прощения, сильно хватил лишку и набросился как коршун на добычу...,
Наболело, да и такой разнобой мнений что пока шишек не набьешь - не продвинешься,
да и шишки совсем не гарантия...

[Vasilii_VK]

Наболело, да и такой разнобой мнений что пока шишек не набьешь - не продвинешься,
да и шишки совсем не гарантия...

Это смотря какие шишки, набить кедровых, да их вовремя и правильно обработать .... то вполне ...