IPB

Здравствуйте, гость ( Вход | Регистрация )

Новости

Знаете ли Вы, что форум пчеловодов других форматов пчеловождения, находится по этому адресу? Заходите, мы всегда Вам рады.

 
Ответить в данную темуНачать новую тему
> Зимний клуб глазами современной науки., В изложении [b]volmar_georg[/b],
volmar_georg
сообщение 4.2.2012, 0:20
Сообщение #1





Пчеловод
Сообщений: 617
Регистрация: 21.1.2010
Спасибо сказали: 1971

Пчелосемей:более 100
Пчело-стаж:21-30 лет



Цитата(Horseman @ 24.1.2012, 14:05) *
Вот цитата
"Берём работу В.А. Тобоева "Разогрев разных частей тела зимующих пчёл в зависимости от локализации в гнезде" 2008г.
Читаем:" С понижением внешней температуры возрастает представительство пчёл, у которых грудные отделы нагреты сильнее головных. Максимальное различие между разогревом головного и грудного отделами ворзрастает при понижении внешней температуры. При +1С оно достигает 5,7С, при -13С - +8,5С, рот-21С -+10,3С, а доля пчёл, у которых температура груди превосходит температуру головы не менее, чем на 2С, равняется соответственно 25,4, 36,0, 47,2%."
Всё ясно и понятно. Холодает - пчёлы интенсивнее вырабатывают тепло, как автомобиль в гору....
Но вот следующая цитата из этой же статьи: "Но понижению внешней температуры сопутствует уменьшению на нижней поверхности скопления количества пчёл, охлаждающихся до температуры стимулирующей холодовое оцепенение. В частности, при -1С их доля составляет 52.4%, при -13С - 46%, и при -21С - 32%"
Простым русусским языком это значит, что при -21С снаружи, каждая третья пчела нижнего отдела клуба НЕ ВЫРАБАТЫВАЕТ тепла. А обогревается тепловыми потоками клуба. "


Этот вывод можно прочитать иначе: две из трех пчел корки ВЫРАБАТЫВАЮТ тепло. Вот с эти я и не согласен. Но будем танцевать от печки.

Тобоев (2008) разделил клуб условно по вертикали на три уровня: верх, центр и низ. Статистическая обработка сгрупированых данных проводилась при помощи t-статистики (нормированное распределение Стьюдента). Замеры проводились при наружной температуре воздуха -1.0, -13.1, -20.7 . Если сравнить результаты по температуре грудного отдела при всех температурах на уровнях «верх» и «центр», то обнаруженные Тобоевым различия статистически недостоверны. То есть при всех температурах средние значения на каждом уровне принадлежат одной совокупности. Иначе дело обстоит с уровнем «низ». Выделенные Тобоевым совокупности при каждой температуре имеют справа длинный хвост значений выходящих за 95% доверительный интервал. То есть присутствуют признаки перерассеянного распределения (дисперсия значительно больше средней) или это смешанное распределение, когда в выборке значительное количество данных принадлежащих другой совокупности.
Рассмотрим обе вероятности. В первом случае – это негативно биномиальное распределение, для которого необходимо оценить параметры уравнения Тэйлора и рассчитать коэффициент агрегации. У Тобоева ничего этого нет. Тем не менее, используя аналогичные, но независимые экспериментальные данные института в Граце (Австрия), можно показать, что коэффициент агрегации в таких распределениях (температура грудного отдела 9-12 градусов принимается за нулевые пробы) весьма неустойчив. Остается последнее. Выскакивающие (высокие) значения температур принадлежат другой совокупности и вывод об увеличении числа термогенерирующих пчел в корке клуба в нижней его части с падением температуры внешнего воздуха недостоверен. Кроме этого, у Тобоева выборки для температур -13.1, -20.7 составляют лишь 75% от выборки при
-1.0 , что также повлияло на понижение результата выраженного в процентах.
Аналогичные, но значительно более подробные и развернутые замеры температуры отделов тела зимующих пчел в клубе проводил Stabentheiner (1987, 2003, 2005). Он выделил в вертикальных сечениях клуба три вложенные зоны (центр-ядро =core, внутренняя мантия=intermediate и внешняя мантия=outermost layer), а пчел находящихся в крайних межсотовых пространствах без явного ядра (точнее вдали от ядра) выделил в группу наружных пчел (surface). При температуре наружного воздуха -1.1 температура груди пчел в выделенных зонах составляла: surface= 12.6 (8.7-20.0), outermost layer = 16.9 (11.2-24.3), intermediate = 22.8 (15.2-31.7), core = 30.4 (23.1-39.6). Первые две выборки достоверно не отличались, последние две принадлежали разным совокупностям.
Для более четкой характеристики состояния пчел разделили на пять классов по отношению температуры головы (Hd), груди (Th) и брюшка (Ab): (a) Hd<Th>Ab; (b) Hd=Th>Ab; © Hd>Th>Ab; (d) Hd<Th<Ab; (e) остальные (other). Для нашего анализа и понимания процесса термогенеза наибольший интерес представляют первые три класса.
В ядре пчелы первого класса (термогенерирующие, с температурой грудного отдела более 30 ) составляли около 15%, остальные – классы (b) и © с преобладанием (b) – это термопассивные пчелы, имеющие температуру зоны. Среди пчел внутренней мантии значительно преобладал класс (с) – до 60%. Поскольку пчелы в массе располагались головой к центру параллельно вектору температуры, то в этом случае этих пчел можно отнести к подготовительной для возможного включения в термогенез группе. Важный момент. Среди пчел этой группы значительная часть располагалась внутри пустых ячеек головой к средостению, что еще раз подчеркивает роль сотов в передаче энергии (температуры) от термогенерирующих пчел. Пчелы наружной мантии имели температуру в основной массе несколько выше температуры холодовой комы, а температура груди превышала температуру остального тела на десятые доли градуса за счет более активного метаболизма.
Общая схема управления термогенезом представляется следующей.
Продолжение.

Цитата(volmar_georg @ 4.2.2012, 1:18) *
Продолжение.


1) Пчелы находящиеся ближе всего к поверхности, но имеющие температуру груди и головы выше 15-16 при снижении собственной температуры сигнализируют ближайшим по температурному вектору термогенерирующим пчелам; последние увеличивают мощность и продолжительность термогенеза. Пчелы ядра способны в течение минуты поднять температуру груди до 45 (на 4 градуса за 8 секунд или на 5 градусов за 16 секунд) и удерживать ее в течение 30 секунд (Stabentheiner, Schmaranzer, 1987)
2) В результате пчелы пассивной группы разогреваются до температуры необходимой для активного термогенеза; при продолжительном сигнале только небольшая часть из них приступает к термогенезу.
3) Пчелы наружного слоя корки в этот период разогреваются до температуры двигательной активности и те из них, что исчерпали запасы корма, переходят наверх по корке клуба к корму (этот момент требует более глубокой проработки), наполняют зобик и уходят в центр, где занимают место термопассивных пчел, не участвуя в термогенезе.
4) Пчелы, занимающиеся термогенезом, не участвуют в выкармливании весеннего расплода. Срок их службы определяется заполнением задней кишки.

Несколько слов о холодовой коме.
Холодовая кома (chill-coma) по определению Голлера- Эша (Goller, Esch, 1990) – это температура грудного отдела, при которой потенциал возбуждения грудных мышц практически равен нулю. Для медоносной пчелы Apis mellifera L. она составляет у рабочих особей 10.5-11.9 . Более ранние методы, основанные на поведенческих критериях, определяли холодовую кому как потерю способности к движению и отсутствию отклика на внешние стимулы, то есть потерю управленческого рефлекса. Это давало большой разброс оценок.
Другим важным признаком перехода к холодовому оцепенению является температура грудного отдела, при которой амплитуда потенциала возбуждения составляет 50% от такового значения при 25 (соответствует пороговой температуре, при которой мышцы могут практически мгновенно перейти в режим термогенерации), а продолжительность – в 2 раза больше. У пчел она равна 15.5 и 16.0 соответственно, а у шмелей 9.5 и 16.0 соответственно. Последний факт свидетельствует, что шмели более эффективно используют грудную мускулатуру при более низкой температуре в сравнении с пчелами. Чем, в значительной степени, объясняется их способность совершать фуражировочные полеты в более холодную погоду по сравнению с пчелами (Esch, Goller, 1991). Нахождение пчел с температурой грудного отдела 7-12 более 10-12 часов приводит к необратимым последствиям.
Холодовая кома влияет и на способ, которым осуществляется газообмен. У пчел при температуре тела ниже газообмен протекает непрерывно (continuous) за счет общей диффузии, при и выше газообмен переходит к прерывистому (discontinuous) дыхательному циклу, но лишь по достижении температуры более процесс дыхания сопряжен с активным сокращением брюшка и возможностью минимального термогенеза (Lighton, Lovegrove, 1990). Это является причиной стабильного и низкого уровня метаболизма у пчел в интервале температур . Дыхательный коэффициент в указанном интервале температур RQ=0.864, что указывает на метаболизм смешанного типа, основанный не исключительно на углеводах, как это происходит в период активного термогенеза (Rothe, Nachtigall, 1989), но с использованием в окислительных процессах до 45% жирных кислот.

Несколько замечаний общего характера.
1) В рассмотренной статье Тобоева В.А. не упоминаются работы Stabenteiner A., Kovac H., Schmaranzer S. и многих других, выполненные раньше и на более обширном материале
Продолжение

Цитата(volmar_georg @ 4.2.2012, 1:19) *
Продолжение


и размещенные в доступных изданиях. На чем основано такое игнорирование мировой науки? Непонятно, ведь это обедняет как самого автора, так и читающих его пчеловодов.
2) Stabentheiner (2003) справедливо критикует формальные физико-математические подходы, часто используемые при моделировании работы зимнего клуба, при которых
a priori принимается термогенерирующая роль пчел корки (Watmough, Camazine, 1995).
3) Тобоев В.А. в своей диссертации дословно приводит основные положения модели James Watmough, изложенные в диссертации последнего (1996), то есть разделяет игнорирование или недооценку биологических аспектов поведения зимнего клуба.
4) Для Российской пчеловодной науки характерно очень слабое знание мировых источников.
5) Удивительно, но факт, научные круги от пчеловодства не участвуют в работе пчеловодных форумов. Пренебрежение или боязнь?

Пожелание.
Сейчас мы обсуждаем процессы терморегуляции в зимнем клубе пчел. Но аналогичные и не менее интересные и важные процессы протекают летом в зоне расплода и ниже. Интересующимся хочу порекомендовать прекрасные аналитические работы по этому вопросу: Kovac H., Stabentheiner A. (2004); Stabentheiner A., Kovac H., Brodschneider R. (2010).

Еськов Е.К., Тобоев В.А. (2009). Зависимость разогрева тела зимующих пчел от внешней температуры. – Зоологический журнал, 88, 1, 125-126
Еськов Е.К., Тобоев В.А. (2009). Генерация, накопление и рассеяние тепла в скоплениях агрегирующихся насекомых. - Журнал Общей Биологии, 70, 2, 110-120
Тобоев В.А. (2008). Разогрев разных частей тела зимующих пчел в зависимости от локализации в гнезде. – Сборник работ «Проблемы прикладной экологии», стр. 625-628.
Esch H., Goller F. (1991). Neural control of fibrillar muscles in bees during shivering and flight. – Journal of Experimental Biology, 159, 419-431
Goller F., Esch H. (1990). Comparative study of chill-coma temperatures and muscle potentials in insect flight muscles. - Journal of Experimental Biology, 150, 221-231.
Kovac H., Stabentheiner A. (2004). Thermografische Messung der Körpertemperatur von abfliegenden und landenden Drohnen und Arbeiterinnen (Apis mellifera carnica POLLM.) am Nesteingang. - Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Entomol., 14, 463-466.
Lighton J.R.B., Lovegrove B.G. (1990). A temperature-induced switch from diffusive to convective ventilation in the honeybee. - Journal of Experimental Biology, 154, 509-516.
Rothe U., Nachtigall W. (1989). Flight of the honey bee. IV. Respiratory quotients and metabolic rates during sitting, walking and flying. – Journal of Comparative Physiology, B158, 739-749.
Stabentheiner A. (2005). Individuelle und soziale Thermoregulation der Honigbiene. - Entomologica Austriaca, 12, 13-22.
Stabentheiner A., Schmaranzer S. (1987). Thermographic determination of body temperatures in honey bees and hornets: calibration and applications. – Thermology (American Academy of Thermology), 2, 563-572.
Stabentheiner A., Pressl H., Papst T., Hrassnigg N., Crailsheim K. (2003). Endothermic heat production in honeybee winter clusters. - The Journal of Experimental Biology, 206, 353-358
Stabentheiner A., Kovac H., Brodschneider R. (2010). Honeybee Colony Thermoregulation – Regulatory Mechanisms and Contribution of Individuals in Dependence on Age, Location and Thermal Stress. – PLoS ONE, 5, 1, 1-13
Watmough J., Camazine S. (1995). Self-organized thermoregulation of honeybee clusters. - J. Theor. Biol., 176, 391-402.
Watmough J. (1996). The dynamics and structure of groups: two case studies of the common honey bee. – The University of British Columbia. A thesis submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy in the faculty of graduate studies department of mathematics and the institute of applied mathematics.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Horseman
сообщение 4.2.2012, 19:02
Сообщение #2


пч-любитель


Пчеловод
Сообщений: 727
Регистрация: 13.11.2009
Спасибо сказали: 722

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:начинающий



Все сдорово и с вашими выводами
Цитата(volmar_georg @ 4.2.2012, 0:20) *
1) Пчелы находящиеся ближе всего к поверхности, но имеющие температуру груди и головы выше 15-16 при снижении собственной температуры сигнализируют ближайшим по температурному вектору термогенерирующим пчелам; последние увеличивают мощность и продолжительность термогенеза. Пчелы ядра способны в течение минуты поднять температуру груди до 45 (на 4 градуса за 8 секунд или на 5 градусов за 16 секунд) и удерживать ее в течение 30 секунд (Stabentheiner, Schmaranzer, 1987)
2) В результате пчелы пассивной группы разогреваются до температуры необходимой для активного термогенеза; при продолжительном сигнале только небольшая часть из них приступает к термогенезу.
3) Пчелы наружного слоя корки в этот период разогреваются до температуры двигательной активности и те из них, что исчерпали запасы корма, переходят наверх по корке клуба к корму (этот момент требует более глубокой проработки), наполняют зобик и уходят в центр, где занимают место термопассивных пчел, не участвуя в термогенезе.

я согласен.Я и раньше говорил, что пчелы корки не участвую в активном термогенезе. И про вектор от центра к краям, и про наружный слой и т.д.
Но осталось совершенно не освещена тема передачи энергии от термогерирующих пчел к пассивным. И тут ваш ранний пример (сравнение) сот с батареей, совершенно не подходит. Батареи нагреваются за счет текущего в них теплоносителя. В сотах теплоносителя нет. Основной средой передающей энергию в клубе является воздух. Термогенерирующие пчелы греют воздух (заряжают его энергией) вокруг себя (как любой предмет излучающий тепло), этот согретый воздух передает энергию в соответствии с вектором пассивным пчелам ну и сотам соответственно тоже. Через соты конечно передается энергия тоже в соответствии с вектором, но основным источником передачи энергии будет воздух. По пути вектора отбирается энергия и изменяется состав воздуха. Так воздух постепенно выходит наружу, за пределы клуба. Направление понятно, в соответствии с вектором от теплового центра к краям. Этот выходящий за пределы клуба воздух еще имеет энергию, но состав значительно изменился.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
volmar_georg
сообщение 4.2.2012, 19:23
Сообщение #3





Пчеловод
Сообщений: 617
Регистрация: 21.1.2010
Спасибо сказали: 1971

Пчелосемей:более 100
Пчело-стаж:21-30 лет



Цитата(Horseman @ 4.2.2012, 20:02) *
В сотах теплоносителя нет. Основной средой передающей энергию в клубе является воздух.


Теплопроводность средостения в разы выше теплопроводности воздуха. Физический факт. Теплоносителя (физического) нет, но есть теплогенераторым в ячейках.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Horseman
сообщение 4.2.2012, 19:29
Сообщение #4


пч-любитель


Пчеловод
Сообщений: 727
Регистрация: 13.11.2009
Спасибо сказали: 722

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:начинающий



Цитата(volmar_georg @ 4.2.2012, 20:23) *
Теплопроводность средостения в разы выше теплопроводности воздуха. Физический факт.


Это все понятно.
Но чтобы заработала теплопроводность это тепло необходимо откуда-то взять. Не контактным же способом теплогенерирующие пчелы передают энергию сотам. Только через воздух.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Скворцов
сообщение 5.2.2012, 15:13
Сообщение #5





Пчеловод
Сообщений: 988
Регистрация: 23.2.2010
Спасибо сказали: 827

Пчелосемей:21-40
Пчело-стаж:21-30 лет



Цитата(Horseman @ 4.2.2012, 19:02) *
. В сотах теплоносителя нет. Основной средой передающей энергию в клубе является воздух.

Но это и есть теплоноситель.
Цитата(volmar_georg @ 4.2.2012, 19:23) *
есть теплогенераторы в ячейках.


Цитата(Horseman @ 4.2.2012, 19:29) *
. Не контактным же способом теплогенерирующие пчелы передают энергию сотам. Только через воздух.

Тепло от пчёл, сидящих в ячейках попками наружу, выходит с выдыхаемым воздухом в пространство улочки;
сотам достаётся тепло от сидящих в ячейках пчёл посредством контакта, излучения и теплопроводности слоя воздуха между пчелой и сотом.
Доля генерирующих пчёл в центре клуба и на периферии примерно одинакова, а повышенная температура в центре объясняется
уменьшающимся тепловым потоком по причине его радиального вектора.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Horseman
сообщение 6.2.2012, 6:50
Сообщение #6


пч-любитель


Пчеловод
Сообщений: 727
Регистрация: 13.11.2009
Спасибо сказали: 722

Пчелосемей:1-10
Пчело-стаж:начинающий



Цитата(volmar_georg @ 4.2.2012, 19:23) *
Теплопроводность средостения в разы выше теплопроводности воздуха.


Что это характеризует. Передача энергии через соты будет гораздо быстрее чем через воздух. Это справедливо если воздух неподвижен. Но воздух не неподвижен. Пееремещаясь, воздух переносит энергию. И игнорировать этот процес нельзя.

Цитата(Скворцов @ 5.2.2012, 15:13) *
а повышенная температура в центре объясняется
уменьшающимся тепловым потоком по причине его радиального вектора.


У вектора надо нарисовать стрелочку.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
сот
сообщение 3.2.2014, 15:01
Сообщение #7





Пчеловод
Сообщений: 735
Регистрация: 9.3.2010
Спасибо сказали: 218




Цитата(volmar_georg @ 4.2.2012, 1:20) *
1) Пчелы находящиеся ближе всего к поверхности, но имеющие температуру груди и головы выше 15-16 при снижении собственной температуры сигнализируют ближайшим по температурному вектор


А что представляет из себя этот сигнал, какими приборами зарегистрирован и, как доказано, что именно этот сигнал побуждает пчел к термогенерации ???????????????????? Кто-нибудь знает ???????????????????? Или это очередной новомодный постулат, которых в науке тысячи и сама же наука их переодически отменяет, но не дай Бог кто-то посторонний или без высочайшей санкции позволит себе выдвинуть новый постулат или остаться на старых позициях- "заклюют и выткнут глаз" bs.gif bs.gif bs.gif ag.gif biggrin.gif
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата

Ответить в данную темуНачать новую тему
1 чел. читают эту тему (гостей: 1, скрытых пользователей: 0)
Пользователей: 0

 



Пчеловодство Сейчас: 29.3.2024, 2:17