IPB

Здравствуйте, гость ( Вход | Регистрация )

3 страниц V  < 1 2 3  
Ответить в данную темуНачать новую тему
> Литература о биологии пчёл., Разная литература.
Георгий-спб
сообщение 13.2.2021, 20:17
Сообщение #31





Пчеловод
Сообщений: 966
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1198

Пчело-стаж:6-10 лет
Пчелосемей:1-10



Цитата(Пионер-Пенсионер @ 13.2.2021, 17:55) *
вы видите?


Да, нормально загрузилось.

Мне, к сожалению, пока ни как не удаётся дозагрузить рисунки, я наверное перебрал свой лимит загрузок. Жду когда разрешат.

С ув. Георгий.

Сообщение отредактировал Георгий-спб - 13.2.2021, 20:20
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Пионер-Пенсионер
сообщение 14.2.2021, 17:51
Сообщение #32


вечно интересующийся


Пчеловод
Сообщений: 5716
Регистрация: 19.12.2013
Из: Новосибирская область,дача под Академгородком
Спасибо сказали: 1947

Пчело-стаж:1-5 лет
Пчелосемей:1-10



Цитата(Георгий-спб @ 13.2.2021, 23:17) *
Мне, к сожалению, пока ни как не удаётся дозагрузить рисунки, я наверное перебрал свой лимит загрузок. Жду когда разрешат.


рисунки вставляйте через радикал это будет в тексте сразу и наглядней
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 14.2.2021, 20:52
Сообщение #33





Пчеловод
Сообщений: 966
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1198

Пчело-стаж:6-10 лет
Пчелосемей:1-10



Цитата(Пионер-Пенсионер @ 14.2.2021, 17:51) *
рисунки вставляйте через радикал это будет в тексте сразу и наглядней


Попробую научится.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 30.10.2021, 21:51
Сообщение #34





Пчеловод
Сообщений: 966
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1198

Пчело-стаж:6-10 лет
Пчелосемей:1-10



ГНЕЗДО МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ (APIS MELLIFERA L.)
Т.Д. СИЛИ и Р.А. МОРЗЕ

THE NEST OF THE HONEY BEE
(APIS MELLIFERA L.)
By T. D. SEELEY and R. A. MORSE


Краткое содержание.

Естественное гнездо медоносной пчелы было подробно изучено, чтобы лучше понять естественные условия жизни медоносной пчелы. Чтобы описать место гнездования, мы провели внешние наблюдения за 39 гнездами в дуплах деревьев. Мы собрали и проанализировали 21 из этих гнёзд на деревьях, чтобы описать архитектуру гнезда. Ни один род деревьев не преобладает сильно среди пчелиных деревьев. Полости гнёзд вертикально удлинённые и приблизительно цилиндрические. Большинство из них имеют объём от 30 до 60 литров и расположены у основания деревьев. Гнезда, как правило, небольшие, от 10 до 40см2, и расположены на дне гнезда. Грубая кора снаружи летка часто разглаживается пчёлами. Внутри гнезда стенки полости покрываются тонким слоем затвердевших растительных жиров (прополиса). Соты прикреплены к стенкам по их верхушкам и бокам, но пчёлы оставляют небольшие проходы по краям сот. Основная организация гнезда - это хранение мёда наверху, расплодное гнездо снизу и хранение пыльцы между ними. С этим расположением связаны различия в структуре сот. По сравнению с сотами, используемыми для хранения мёда, соты расплодного гнезда обычно темнее и более однородны по ширине и форме ячеек. Трутневые соты расположены по периферии расплодного гнезда. Сравнение гнёзд Apis показывает, что усовершенственные характеристики гнёзд Apis mellifera возникли в ответ на использование Apis mellifera полостей деревьев для мест гнездования.


ВСТУПЛЕНИЕ

Естественное гнездо медоносной пчелы (Apis mellifera) до настоящего времени осталось почти полностью неисследованным. Ранее в литературе были доступны только поверхностные наблюдения за гнёздами на деревьях (Госсе, 1844; СКИтМИДТ, 1897; ФИЛЛИПС, 1917; УЭЙДИ, 1948; ХОЙТ, 1965), подробные описания нетипичного гнезда под открытым небом (Буврен, 1904, 1905, 1906) и экспериментальный анализ места гнездования (ЛИНДАУЭР, 1955). Привлекательность изучения естественного гнезда усиливается необходимостью знать естественные условия жизни медоносной пчелы, чтобы полностью понять функции социального поведения этого насекомого. В этой статье мы описываем гнезда семей медоносных пчёл, обитающих в дуплах деревьев, и таким образом описываем часть естественной экологии медоносной пчелы.



МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ
Область исследования. Мы собрали гнёзда в окрестностях Итаки, штат Нью-Йорк. Многочисленные дикие пчелиные семьи населяют дикие природные леса этого сельскохозяйственного региона. Итака имеет влажный климат континентального типа с тёплым летом и долгой холодной зимой (Детма и ПАК, 1963).

Расы медоносных пчёл. Медоносные пчёлы, гнезда которых мы изучали, были гибридом многих рас, импортированных для американского пчеловодства. К ним относятся в первую очередь Apis mellifera ligustica Spinola, A.m. caacasica Gorbatschew, A.m. carnica Polhnann и A.m. mellifera L. Каждый год многие пчелиные матки из южной части США и Калифорнии завозятся в район Итаки примерно 100 любителями и 3 коммерческими пчеловодами этого региона. Следовательно, пчёлы, гнёзда которых мы исследовали, были, вероятно, поперечным сечением североамериканских медоносных пчёл.

Тип гнёзд. Мы подробно изучили только гнёзда в дуплах деревьев. На рисунке 1 показано одно такое открытое гнездо. Поскольку мы рассматривали гнезда в искусственных сооружениях как неестественные, а гнёзда на открытом воздухе как нетипичные, мы не рассматривали эти гнёзда подробно (1).



(1) Мы встречали гнёзда во многих искусственных и двух других естественных местах гнездования, помимо дупел деревьев. Рукотворные объекты включали стены зданий, дымоходы, скворечники, бочку, железную печь, перевёрнутое кресло и деревянные ящики. Двумя другими природными объектами были пещера и открытые ветви деревьев, измерения этих гнёзд не включены в данную статью.
Нахождение гнёзд. Мы нашли 39 гнёзд случайным поиском, подкладывая пчёл (EDGELL, 1949), размещая рекламу в газетах и расспрашивая местных пчеловодов.

Определение возраста гнезда. Владелец каждого пчелиного дерева часто наблюдал за пчёлами на своём пчелином дереве в течение одного года или нескольких лет. Это дало нам минимальный возраст для этих гнёзд. Мы узнали гнёзда, которым меньше года, по их небольшой площади сот и их белым или очень светло-жёлтым сотам.

Коллекция гнёзд. Мы собрали 21 гнездо для вскрытия. Перед разбором гнезда были записаны подробные сведения о месте гнездования с описаниями и фотографиями. Мы измерили подверженность мест гнездования ветру, солнцу и дождю, оценив участок дерева, окружающий гнездо, по трёхбалльной шкале воздействия: 1 (низкий), 2 (средний), 3 (высокий). Разбор гнезда включал в себя распиливание дерева и вырубку части дерева, окружающей гнездо. Для обеспечения сбора полных гнёзд были приняты две меры. Во-первых, в ночь перед разбором гнезда мы убили семью и запечатали леток. Во-вторых, по возможности мы не разбирали гнёзда, прежде, чем препарировать их в лаборатории.

Вскрытие гнезда. Каждое гнездо открывалось путём откола одной стороны бревна, окружающего гнездо. Данные вскрытия были записаны в описаниях, эскизах и фотографиях. Мы измерили площади сот сеткой из квадратов со сторонами 2,5см. и измерили мёд в гнёздах, взвешивая соты, содержащие мёд. Чтобы подсчитать население пчелосемьи, мы собрали мёртвых пчёл из гнезда, непосредственно подсчитали значительно более крупных трутней и оценили численность рабочих пчёл, взвесив массу мёртвых рабочих особей и подвыборку из 2000 рабочих пчёл. Диаметр полости регистрировался как среднее значение измерений диаметра, выполненных с интервалом 20см. вдоль полости гнезда. Мы определили объём гнездовых полостей, объёмно заполнив дупло дерева песком после удаления сот.


РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Место гнездования.

Тип дерева. В таблице I представлено распределение типов деревьев по 30 пчелиным деревьям. Мы наблюдали 12 родов деревьев, и наиболее распространенный род, Quercus, преобладал лишь незначительно. Покрытосеменные растения сильно превосходили голосеменные. Распределение, вероятно, отражает обилие и подверженность распаду 12 родов деревьев. Однако медоносные пчёлы могут предпочесть определённые типы деревьев для мест гнездования. Если это так, то наши данные указывают на то, что либо их предпочтения слабы, либо они сильно ограничены наличием дупел в деревьях.

Состояние дерева. Только 75 % (N = 30) пчелиных деревьев были живы. Однако все они были очень прочными и обеспечивали прочные стены гнезда. Таким образом, пчёлы обитают на деревьях, которые являются полыми и крепкими, но не обязательно живыми.

Воздействие. Мы получили следующие средние значения экспозиции из измерений на 36 гнёздах: ветер, x=2,02 (SD=0,77); солнце, x=1,82 (SD=0,80); дождь x=1,84 (SD= 0.82). Значения 1 и 3 обозначают низкую и высокую экспозицию соответственно. Поэтому типичное место гнездования умеренно подвержено ветру, частично затенено и умеренно увлажнено дождём. Как сильно обнажённые деревья на полянах, так и деревья, густо укрытые кустарником, представляют собой необычные места гнездования. Однако наши данные о воздействии, возможно, были искажены систематической ошибкой выборки. Поскольку гнёзда должны были быть сначала замечены кем-то, чтобы быть включенными в это исследование, мы, возможно, исследовали гнезда, которые были более подвержены воздействию, чем в среднем.




Форма и размер. Все полости гнёзд были вертикально вытянутыми и приблизительно цилиндрическими. Измерения 17 гнёзд дали следующие данные. Максимальный и минимальный диаметры полости составляли 42,7см. и 15,2см. Максимальная и минимальная высоты полости составляли 351см. и 49см. Средний диаметр полости, высота и соотношение (высота/диаметр) составляли 22,7см. (SD 6,6см.), 156см. (SD 83см.) и 7,2 (SD 3,8) соответственно, за исключением новых гнёзд и одного гнезда в дупле дерева объёмом 448 литров, все гнёзда заполнили свои гнездовые полости. Как правило, гнездовая полость и гнездо внутри полости имеют одинаковую форму и размер.



На рисунке 2 показано распределение объёмов гнёзд. Распределение приближается к нормальному распределению около среднего объёма 45 литров. Предыдущие наблюдения подтверждают это распределение. SCHMID (1897) наблюдал примерно 34 1 гнездовую полость. WADEY (1948), изучив более 50 диких семей, предложил конструкцию улья от 44 до 57 1. Один из роёв Ландауэра (1955) нормального размера выбрал 30 1 подземную полость для дома. И MARCHAND (1967) успешно поймали рои в 17-42 1 гнездовых ящиках. PERClVAL' S (1954) примерно 630 1 гнездо, содержащее 200кг. мёда, вероятно, было исключительно большим.
Распределение объёмов гнезда может отражать распределение доступных размеров полости, предпочтения пчёл в объёме гнезда или взаимодействие этих двух факторов. ЛИНДАУЭР (1955) обнаружил, что медоносные пчёлы отмечают размер полости при оценке потенциальных мест обитания.

2. Архитектура гнезда.

Строительные материалы. В качестве строительных материалов в гнёздах мы наблюдали только пчелиный воск и прополис. Слюнные выделения медоносной пчелы, замешанные на воске во время строительства сота, являются третьим, но невидимым строительным материалом. Пчёлы иногда заменяют прополис влажной краской и нефтепродуктами (RIBBANDS, 1953), но мы не наблюдали этих веществ в гнёздах.

Организация гнезда. На рисунке 3 представлено продольное поперечное сечение обобщённого гнезда медоносной пчелы. Отмечены основные гнездовые структуры. Гнездо занимает продолговатую полость дерева, доступ к которой осуществляется через небольшое входное отверстие. Мёд и пыльца хранятся над гнездом расплода и рядом с ним. Трутневые соты находится на краю расплодного гнезда. Прополис покрывает стенки полости. Кора дерева разглаживается вокруг входа в гнездо.


Леток. Мы осмотрели 49 летков в 33 гнёздах. Отверстия в сучках (56%), трещины в деревьях (32%) и отверстия между корнями (12%) образовывали летки. Большинство гнёзд (79%) имели один леток. У остальных (21%) было до 5 летков. Среднее расстояние между входным наружным отверстием и полостью гнезда составляло 15,3см. (SD 7,5см., N=18); максимальное расстояние составляло 74см.

Госсе (1844) заметил, что пчёлы разгладили кору у летка в гнезде медоносной пчелы. Мы подтвердили его отчёт, наблюдая участки сглаженной коры, простирающиеся до 30см. от входных отверстий. На рисунке 4 показан пример такого сглаживания летка. Входные зоны старых гнёзд, как правило, были более отполированы, чем у более молодых гнёзд. (Стиральная доска). Поведение, при котором молодые пчёлы толкают свои тела вперёд и назад, соскабливая поверхность своими челюстями и передними лапами (Гарри, 1975), вероятно, является частью операции сглаживания поверхности на летке. По-видимому, грубая кора соскабливается, а оставшиеся трещины заполняются прополисом, чтобы создать сглаженную область. Область не липкая. Мы можем только строить предположения о функциях этого сглаживания входа. Возможно, это улучшает наблюдение за защитой гнезда и облегчает транспортный поток у летка в гнездо.

На рисунке 5 показано распределение размеров летков для 33 гнёзд. Летки были небольшими по сравнению с гнездовой полостью. Большинство гнёзд (70%) имели летки размером менее 40см2. Площадь модального летка составляла от 10 до 20см2. Мы не наблюдали никаких летков, уменьшенных по площади с помощью прополиса, как это характерно для гнёзд Apis mellifera cattcasica (RUTTNER, 1968 b). Размер летка, вероятно, является важной деталью в дизайне гнезда. Леток - это граница раздела между гнездом и окружающей средой. Через него должны проходить все пчёлы; воздух, пища и строительные материалы семьи. Если пчёлы отдают предпочтение размеру летка при выборе гнезда, это, вероятно, предполагает компромисс. Большой леток, хороший для летней вентиляции и потока рабочей силы, плохо работает зимой и во время защиты гнезда.



На рисунке 6 показано, что большинство летков находились на уровне земли или вблизи неё. Это распределение также отражает распределение высот гнёзд, поскольку полости гнёзд, как правило, находились непосредственно рядом со входами в гнёзда. Преобладание гнёзд на уровне земли, вероятно, отражает преобладание древесных "полостей" у оснований деревьев. В качестве альтернативы пчёлы могут выбирать полости на уровне земли для их предполагаемого большего укрытия и прочности по сравнению с полостями выше на деревьях.
Пространство перед летком, как правило, было свободным и обеспечивало прямую траекторию подлёта. Для глаза, расположенного в 2м. прямо от летка, 93% летков были хорошо видны, но 7% не были видны (41 леток из 31 гнёзд). Промежуточная трава, кустарник или ветви скрывали летки в этой последней группе.


Летки, как правило, располагались вблизи дна гнезда. Классифицируя летки как открывающиеся в нижнюю, среднюю или верхнюю треть полости гнезда, мы получили следующее распределение: нижний, 58%; средний, 18%; верхний, 24% (29 летков из 20 гнёзд). Это преобладание нижних летков крайне маловероятно (Р <0,002), если предположить, что положение летка относительно полости является случайным. Это неслучайное распределение можно объяснить двумя способами. Либо медоносные пчёлы выбирают полости с нижними летками, либо грибковая гниль, которая, вероятно, образует большинство полостей деревьев, имеет тенденцию расширяться вверх от летка в дерево. Нижний леток, вероятно, выгоден. Конвекционные потери тепла меньше для гнёзд с летком внизу, чем вверху (BUDEL, 1960).
Распределение направлений летка относительно сторон света было случайным (направление летка - количество летков): С-2, СВ-4, В-4, ЮВ-4, Ю-6, ЮЗ-8, З-7, СЗ-6 (41 леток из 31 гнезда).
Стенки. Стенки гнездовых полостей всегда были сплошными (см. 1. Участок гнезда, состояние дерева) и покрыты прополисом на их внутренних поверхностях. На рисунке 7 показана небольшая площадь этого покрытия из прополиса. В готовых гнёздах слой прополиса был толстым и полностью покрывал пол, стены и потолок гнезда, образуя оболочку из прополиса, изображённую на рисунке 3. Толщина этого слоя варьировалась от 0,1 до 2,3мм., но обычно находилась в диапазоне от 0,3 до 0,5мм.
Мы вскрыли несколько незаконченных гнёзд и, таким образом, наблюдали промежуточные этапы подготовки гнездовых полостей. Когда соты только частично заполняли полость, внутренняя поверхность полости гнезда была твёрдой и гладкой с прополисом только вокруг сот. Ниже в полости, ниже уровня сот, стенки полости покрывал слой мягкой гнилой древесины. Эта гнилая деревянная облицовка была толщиной до 20мм. По-видимому, прежде чем пчёлы строят соты, они соскабливают со стен рыхлую, гнилую древесину, тем самым обнажая твёрдую древесину, которую затем покрывают прополисом.
Эта подготовка стенок полости, вероятно, выполняет множество функций. Во-первых, чистые и прочные стенки необходимы для плотного крепления сот. Кроме того, защита гнезда и гомеостаз атмосферы гнезда, безусловно, упрощаются оболочкой из прополиса, которая закрывает небольшие отверстия. Санитария гнезда, вероятно, улучшена, так как прополис



обладает бактерицидным действием (Lavie, 1968). А поскольку прополис отталкивает воду, оболочка из прополиса может защитить гнездо от древесного сока и другой внешней влаги. Кроме того, поскольку полипористые грибы, вероятно, образуют полости гнезда (ГРЕЙ, 1959), медоносные пчёлы могут столкнуться с проблемой продолжающегося грибкового распада своих стен полости гнезда. Два действия по соскабливанию гниющей древесины со стенок полости, которые удаляют грибковый мицелий, плюс покрытие стенок полости прополисом, который является водонепроницаемым и фунгицидным (Lavie, 1968), могут подавлять гниющие грибы древесины. Наконец, Walrecht (1962) приписывает соединительную функцию слою прополиса: прополированные стенки сигнализируют о завершении этой части гнезда.
Соты. Фон ФРИШ (1974) и ВЕРНЕР-МЕЙЕР (1960) подробно описывают структуру сот медоносной пчелы. ХУБЕР (1814), ДАРВИН (1859), ВЕРНЕР-МЕЙЕР (1960), МАРТИН и ЛИНДАУЭР (1966) и Дэн ЧЕН (1968) описали конструкцию сот. ТОМПСОН (1942) рассматривает математическое исследование формы пчелиных ячеек. Теперь мы опишем ориентацию, подвеску, схему использования и различные формы сот в естественных гнёздах медоносных пчёл.
Гнёзда содержали до восьми сот, соты, как правило, были плоскими и располагались параллельно, но наблюдались отклонения от плоскостности. В полостях диаметром 20cм. или менее ровные соты охватывали полости. Но в полостях большего диаметра соты иногда были изогнуты. Маленькие соты заполняли промежутки между изогнутыми сотами. В 15 гнёздах мы отметили направление основной плоскости, в которой были выровнены соты. Направления этих плоскостей были случайным образом распределены как относительно летка, так и относительно сторон света. УЛЬРИХ (цитируется ВЕРНЕРОМ-МЕЙЕРОМ, 1960) ранее продемонстрировал случайную ориентацию сот относительно летка.


Каждый сотовый пласт был прикреплён к стенкам полости сверху и по бокам, но свободно свисал вдоль его нижнего края. Между полом полости и низом сота оставалось несколько сантиметров открытого пространства. Крепление сверху и по бокам было прерывистым. Как показано на рисунках 3 и 8, пчёлы строят небольшие проходы вдоль края сот. Без этих отверстий соты охватывали бы полость гнезда, как сплошные занавески, и препятствовали бы свободному перемещению пчёл по гнезду. Мы назвали эти проходы (периферийные проходы).
Общая организация гнезда, по-видимому, отражала схему крепления сот к стенкам полости. В этих приблизительно цилиндрических гнездах мёд хранился в верхней и периферийной областях гнезда. Расплодное гнездо находилось ниже мёда и ближе к центру гнезда. Пыльца находилась между расплодом и мёдом (рис. 3). Такое расположение, при котором более тяжёлый мёд помещается вблизи точек крепления сот, а более легкая пыльца и расплод удаляются от точек крепления, может способствовать минимизации внутреннего напряжения в восковых сотах. Открытое пространство под сотами позволяет удлинённым маточникам выступать вниз от нижней части сот.
Некоторые различия в структуре сот часто были связаны с функциональным разделением гнёзд на области, несущие мёд, и области, несущие расплод и пыльцу. В таблице II приводится систематическое сравнение этих различий. На рисунке 9 показаны различия в однородности ширины сот, кривизне стенок ячеек, изменении размера ячеек и цвета между сотами областей хранения мёда и расплодных гнёзд. Сравнение верхней и нижней областей пласта сот на рисунке 1 гнезда показывает разницу между двумя областями гнезда в регулярности рисунка ячеек.


Поскольку недавно построенные соты имеют правильные формы и узоры ячеек, мы интерпретируем структурные нарушения в сотах для хранения мёда (за исключением изменения ширины сот) как искажения, вызванные после строительства сот тяжёлым мёдом, который они содержат. Такое искажение знакомо пчеловодам, когда они не укрепляют свои соты проволоками, встроенными в середину каждого сота. Соты расплодного гнезда, несущие более лёгкую нагрузку расплода и пыльцы, могли сохранять свои правильные формы и рисунок ячеек. Неправильные ячейки являются удовлетворительными контейнерами для мёда, но однородность по размеру и форме может быть необходима для ячеек, используемых при выращивании расплода.
Мы обнаружили трутневые соты по краям расплодных гнёзд, иногда в виде периферийной полосы на внутреннем соте (рис. 3), иногда в виде целого внешнего пласта сот. Другие исследователи (ФРИ, 1967; ТАБЕР и ОУЭНС, 1970; ОУЭНС и ТАБЕР, 1973) сообщают о том же местоположении трутневых сот. Группировка трутневых ячеек в трутневом соте, вероятно, упрощает систему определения пола медоносной пчелы. Такое расположение освобождает маток от постоянного переключения между откладкой оплодотворённых и неоплодотворённых яиц.
В таблице III показано количество трутневых сот в восьми гнездах. Мы считали трутневыми ячейками только ячейки расплодного гнезда с размерами ячеек трутней. Таким образом, мы исключили из нашего подсчёта крупные ячейки, напоминающие ячейки трутней, в верхней области гнезда, где хранится мёд. Эта таблица показывает относительную однородность доли трутневых сот среди восьми гнёзд. В то время как абсолютное количество трутневых сот варьировалось в широких пределах (SD 1240 см2) при средней площади 3880 см2, процентная доля общей площади сот, отведённой для трутневых сот, варьировалась относительно незначительно (SD 3%) при среднем значении 17%. Строительство трутневых сот обратно



пропорционально количеству уже построенных (FREE, 1967; Fries and WILLIAMS, 1975). Наши данные показывают, что эта отрицательная обратная связь регулирует процентное соотношение трутней в гнезде, а не абсолютное количество.
В таблице IV показаны схемы использования сот в восьми гнёздах. Здесь мы снова посчитали только ячейки расплодного гнезда с размерами ячеек трутня в качестве трутневых ячеек. Для краткости все остальные ячейки в таблице IV называются рабочими ячейками. Хотя характер использования сот различался в разных гнёздах, появилась общая тенденция в распределении площади сот: 55% для пищи, 25% для расплода и 20% пустых. Эта преобладающая приверженность сот хранению продуктов питания подчёркивает необходимость медоносной пчелы хранить большое количество мёда, чтобы пережить зимы в умеренной зоне.



3. Дополнительная информация.

Население пчелосемьи. В таблице V перечислены популяции рабочих пчёл и трутней для шести семей. Предыдущие исследователи измерили максимальную численность ульевых пчелосемей и обнаружили следующие средние значения: 32 000 (НОЛАН, 1925; числа истолкованы СИМПСОНОМ, 1969), 42 000 (ФАРРАР, 1937), 45 000 (МЕЛЛЕР, 1961) и 27 000 (СИМПСОН, 1969). Средняя численность населения шести семей в таблице V составляет приблизительно 16 000 особей. Однако прямое сравнение средней численности населения пчелосемьи, полученное на основе наших данных, с предыдущими цифрами неверно. Наши данные не фиксируют максимумов численности населения семей. Тем не менее, большие различия между результатами настоящего и предыдущих исследований свидетельствуют о том, что наблюдаемые нами дикие пчелосемьи имели меньшую популяцию, чем ульевые пчёлы, изученные более ранними исследователями.
Хранилище для мёда. В таблице VI показано количество мёда, найденного в девяти пчелосемьях. Среднее значение 13,4кг., близко к среднему показателю ЭДЖЕЛЛА (1949), оцененному в 8,5кг., основанному на его коллекции из 56 пчелиных семей. Однако дикие пчелиные семьи могут иногда хранить гораздо большее количество мёда. Рекорд ЭДЖЕЛЛА

составил 44кг. с одного гнезда. PERClVAL (1954) сообщает, что собрал более 200кг. из одной дикой пчелосемьи.



Кому интересно с картинками и таблицами -могу прислать мой перевод на почту, пишите.


Сообщение отредактировал Георгий-спб - 30.10.2021, 21:55
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 31.10.2021, 15:05
Сообщение #35





Пчеловод
Сообщений: 966
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1198

Пчело-стаж:6-10 лет
Пчелосемей:1-10



Окончание


.4. Эволюция гнезда.

MICHENER (1964) уже описал эволюцию гнёзд среди пчёл в целом. Здесь мы рассмотрим эволюцию гнезда Apis mellifera в более мелком масштабе в контексте рода Apis. Различия в коммуникативных танцах (LINDAUER (M.), 1956), гравитационной ориентации (JANDER (R.) и JANDER (U.)) (1970) и количестве хромосом (THAKAR (C. V.) и DEODIKAR (G. B.), 1966) указывают на то, что A.florea и A. dorsata являются более древними предками, чем A.mellifera. Поэтому сравнение гнезда A.mellifera с гнездами A.florea и A.dorsata должно выявить успехи в биологии гнёзд, достигнутые A.melIifera. A. cerana не была включена в сравнение из-за отсутствия данных.
Основные характеристики гнёзд A.florea, A.dorsata и A.mellifera перечислены в таблице VII. Эта таблица основана на исследованиях BENTON (F.) (1896), RAHMAN (K. A.) и SINOH (S.) (1946), LINDAUER (M.) (1956), RUTTNER F. (1968 а) и SAKAGAMI и YOSHIKAWA (1973) для А.florea: исследования BENTON F. (1896), GRASSE P.H. (1942), RAHMAN K. A. и SINOH S. (1946), KALLAPUR S. K. (1950), LINDAUER M. (1956), SINGH S. (1962), RUTTNER F. (1968 а) и MORSE R. A. и LAIGO F. M. (1969) для А.dorsata; и настоящее исследование для A.mellifera.
Разница в месте гнездования - это основное различие между гнездом A.mellifera и гнездом A.florea или A. dorsata. Гнёзда Apis mellifera , расположенные в дуплах деревьев, обладают лучшей теплоизоляцией и упрощённой защитой по сравнению с гнёздами A.florea или A.dorsata на открытом воздухе. Но с этими преимуществами возникла большая сложность в строительстве гнёзд. Подготовка площадки для гнезда была добавлена в последовательность строительства гнезда. Прополис стал основным строительным материалом. Многосотовое гнездо с несколькими сотами эволюционировало, чтобы разместить необходимое количество сот в полости ограниченного размера. И была разработана новая структура гнезда, периферийные переходы, для облегчения циркуляции пчёл вокруг этих гнёзд с помощью сот от стенки до стенки.
Другие различия между гнездами Apis, по-видимому, менее непосредственно связаны с изменением местоположения гнезда. Увеличенные запасы мёда в гнезде A.mellifera являются адаптацией к холодным, без цветов зимам в умеренных регионах. А различия в размере и количестве ячеек отражают все ещё плохо изученные различия в популяционной экологии видов Apis.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 1.11.2021, 20:06
Сообщение #36





Пчеловод
Сообщений: 966
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1198

Пчело-стаж:6-10 лет
Пчелосемей:1-10



Цитата(Георгий-спб @ 30.10.2021, 21:51) *
ГНЕЗДО МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ (APIS MELLIFERA L.)
Т.Д. СИЛИ и Р.А. МОРЗЕ


Полностью скачать можно на https://disk.yandex.ru/i/7Na6nTQP9-s4MQ
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 21.11.2021, 23:03
Сообщение #37





Пчеловод
Сообщений: 966
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1198

Пчело-стаж:6-10 лет
Пчелосемей:1-10



МУДРОСТЬ УЛЬЯ.
ТОМАС Д. СИЛИ
Социальная физиология пчелиных семей.


Содержание
Предисловие ХI

ЧАСТЬ I. ВВЕДЕНИЕ ……………………………………………………………………1

1. Вопросы………………………………………………………………………………….. 3

1.1. Эволюция биологической организации …………………………………………..3
1.2. Пчелосемья как единица функционирования …………………………………….7
1.3. Аналитическая схема ……………………………………………………………..16

2. Пчелиная семья …………………………………………………………………………22

2.1. Анатомия и физиология работника ……………………………………..………..23
2.2. История жизни рабочей пчелы ……………………………………………………28
2.3. Архитектура гнезда ……………………………………………………………..…31
2.4. Годовой цикл семьи .………………………………………………………………34
2.5. Сообщение об источниках питания ………………………………………………36
2.6. Сбор продуктов питания и производство мёда ………………………………….39

3. Кормовые способности семьи …………………………………………………………46

3.1. Использование источников пищи на обширной территории вокруг улья …….47
3.2. Обследование сельской местности на предмет наличия богатых источников продовольствия ……………………………………………………………………50
3.3. Быстрое реагирование на ценные открытия…………………………………….. 52
3.4. Выбор источников питания ………………………………………………………54
3.5. Корректировка селективности по отношению к обилию кормов .……………..59
3.6. Регулирующая строительство гребенки …………………………………………61
3.7. Регулирование сбора пыльцы …………………………………………………….63
3.8. Регулирование сбора воды ………………………………………………………..65

Итог ……………………………………………………………………………………..66

ЧАСТЬ II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ …………………………………..69

4. Методы и оборудование ………………………………………………………………..71

4.1. Наблюдательный улей …………………………………………………………….71
4.2. Хижина для наблюдения за ульем ………………………………………………..74
4.3. Пчёлы ……………………………………………………………………………….75
4.4. Кормушки сахарной воды …………………………………………………..……..77
4.5. Маркировка пчел …………………………………………………………..………79
4.6. Измерение общего количества пчел, посещающих кормушку …………………81
4.7. Наблюдение за пчелами известного возраста ……………………………………81
4.8. Запись поведения пчел в улье ……………………………………………………..81
4.9. Шкала улей …………………………………………………………………………82
4.10. Перепись семьи…………………………………………………………………… 83

5. Распределение труда между кормовыми участками ………………………………….84

Как семья получает информацию об источниках пищи ..……………………………85
.
5.1. Какие пчелы собирают информацию? ……………………………………………85
5.2. Какая информация является общедоступной? ..…………………………………88
5.3. Где происходит обмен информацией внутри улья ………………………………88
5.4. Кодирование информации о прибыльности ..……………………………………90
5.5. Критерий рентабельности пчел …………………………………………………..94
5.6. Взаимосвязь между прибыльностью источника нектара и длительностью танца виляния ..…………………………………………………………………….98
5.7. Адаптивная настройка танцевальных порогов …………………………………102
5.8. Как фуражир определяет рентабельность источника нектара …………………113

Итог………………………………………………………………………………………119

Как Семья действует на информацию об источниках пищи ………………………….122

5.9. Занятые фуражиры против безработных фуражиров …………………………122
5.10. Как безработные фуражиры читают информацию на танцполе ……………..124
5.11. Как работающие фуражиры реагируют на информацию о прибыльности
источников питания …………………………………………………………………..132
5.12. Правильное распределение фуражиров среди источников нектара …………134
5.13. Перекрестное торможение между группами фуражиров …………………….142
5.14. Структура и эффективность распределения фуражиров среди
источников нектара …………………………………………………………………...145

Резюме ………………………………………………………………………………….151

6. Координация сбора и переработки нектара ……………………………………………155

Как семья регулирует скорость сбора по отношению к внешнему
источнику нектара …………………………………………………………………………..156

6.1. Быстрое увеличение количества фуражиров нектара с помощью танца виляния 156
6.2. Увеличение количества пчел, совершающих кормление с помощью сигнала встряхивания …………………………………………………………………………………...158

Как семья регулирует скорость обработки по отношению к скорости сбора ……162

6.3. Быстрое увеличение числа процессоров нектара с помощью танца дрожания .162
6.4. Какие пчелы становятся дополнительными кладовщиками пищи? ……………173

Резюме …………………………………………………………………………………..174

7. Регулирование строительство сот ……………………………………………………..177
7.1. Какие пчелы строят сот? ………………………………………………………….177
7.2. Как строители сот знают, когда строить сот …………………………………….181
7.3. Как количество пустого сота влияет на нектарную кормежку …………………187

Резюме ………………………………………………………………………………….191

8. Регулирование сбора пыльцы …………………………………………………………193
8.1. Обратная зависимость между сбором пыльцы и запасом пыльцы …………….194
8.2. Как фуражиры пыльцы регулируют скорость сбора пыльцы в своей семьи…. 195
8.3. Как добытчики пыльцы получают обратную связь от запасов пыльцы ……….198
8.4. Механизм косвенной обратной связи …………………………………………….201
8.5. Почему обратная связь протекает опосредованно……………………………… 204
8.6 Как распределяются фуражиры семьи между сбором пыльцы и нектара ……...207

Резюме …………………………………………………………………………………..209

9. Регулирование водосбора ………………………………………………………………212
9.1. Важность переменного спроса ……………………………………………………213
9.2. Закономерности сбора воды и нектара при перегреве улья …………………….215
9.3. Какие пчелы собирают воду? ……………………………………………………..218
9.4. Что побуждает пчел начать собирать Воду? …………………………………….220
9.5. Что говорит водосборщикам продолжать или прекратить свою деятельность? 221
9.6. Почему меняется опыт разгрузки водосборщика, когда меняется
потребность его семьи в воде? ………………………………………………………..226

Резюме ………………………………………………………………………………….234

ЧАСТЬ III. ОБЗОР ………………………………………………………………………237

10. Основные особенности организации семей ………………………………………..239
10.1. Разделение труда на основе временных специализаций ……………………..240
10.2. Отсутствие физических связей между работниками …………………………244
10.3. Разнообразные пути информационного потока ……………………………….247
10.4. Высокая экономия средств связи ………………………………………………252
10.5. Многочисленные механизмы отрицательной обратной связи ……………….255
10.6. Координация без централизованного планирования …………………………258
11. Непреходящие уроки улья ………………………………………………………..263








ВСТУПЛЕНИЕ
Эта книга о том, как семья медоносных пчёл работает как единое целое. Внимание будет сосредоточено на механизмах групповой интеграции, лежащих в основе процесса сбора пищи в семье, аспекте функционирования семьи, который оказался особенно открытым для экспериментального анализа. Всем известно, что отдельные пчёлы собирают нектар с цветов и превращают его в вкусный мёд, но не так широко известно, что семья пчёл обладает сложной, высокоорганизованной социальной организацией для сбора своей пищи. Эта богатая организация отражает тот особый факт, что в случае медоносных пчёл естественный отбор действует преимущественно на уровне всей семьи, а не одной пчелы. Таким образом, семья медоносных пчёл представляет собой групповую единицу биологической организации. Исследуя внутреннюю работу процесса кормления семьи, мы можем начать ценить изящные устройства, которые природа разработала для интеграции тысяч насекомых в существо более высокого порядка, способности которого намного превосходят способности отдельной пчелы.

1.2. Пчелосемья как единица функционирования.
В предыдущем разделе я утверждал, что “пчелиная семья действует как полностью интегрированная единица в сборе пищи”. Для людей, привыкших рассматривать биологические явления в свете теории естественного отбора, это краткое изложение природы кормовой деятельности пчелиной семьи может показаться упрощённым. В конце концов, около 20 000 рабочих пчёл в семье (рис. 1.2) возникают в результате полового, а не семейного размножения

Рис. 1.2 Частичный вид пчелиной семьи, построившей свои соты из пчелиного воска внутри дупла дерева (разрезанного, чтобы показать гнездо). Эта семья состоит примерно из 20 000 рабочих пчёл, одной пчелиной матки и нескольких сотен трутней. Каждая пчелиная семья - это одна гигантская семья, поскольку все рабочие пчёлы (самки) и практически все трутни (самцы) - дочери и сыновья матки. Орехообразные структуры на краях сот - это специальные ячейки, в которых выращивают маток. Фотография С. Камазина.
их плодной маткой. Из-за сегрегации и рекомбинации генов матки во время мейоза, а также из-за того, что матка обычно спаривается с 10 или более самцами (Стр. 1986), рабочие пчёлы в одном улье будут обладать существенно различными генотипами. Теория естественного отбора говорит нам, что всякий раз, когда существует генетическая гетерогенность внутри группы, существует большой потенциал для конфликта между её членами. Однако недавние теоретические и эмпирические исследования показали, что, хотя потенциал конфликта внутри пчелиной семьи действительно высок, фактический конфликт удивительно низок (см. Ratnieks и Reeve 1992 для общего обсуждения различия между потенциальным и фактическим конфликтом в сообществах животных). Эти важные исследования также породили несколько замечательных идей о том, почему в улье так мало конфликтов.
Позвольте мне начать обзор этого исследования с того, что существует фундаментальное сходство между соматическими клетками метазоанского тела и рабочими пчёлами пчелиной семьи с маткой: обе они не имеют прямого размножения; следовательно, обе сами являются генетическими тупиками. Тем не менее, и те, и другие могут способствовать распространению своих генов в будущих поколениях, помогая другим особям, несущим их гены, формировать генетические размножения. Соматические клетки самоотверженно трудятся, чтобы дать возможность зародышевым ячейкам их тела производить гаметы, а рабочие пчёлы трудятся почти так же самоотверженно, чтобы дать возможность матке их семьи - их матери - производить новых маток и самцов. Таким образом, тяжёлый труд рабочей пчелы следует рассматривать как её стремление размножить свои гены, как они представлены в зародышевых ячейках её матери и запасённой сперме. Этот факт, вкупе с тем, что обычно в пчелиной семье есть только одна матка, подразумевает, что генетические интересы всех рабочих пчёл семьи имеют общую направленность и поэтому сильно пересекаются, хотя эти пчёлы далеко не генетически идентичны.
Каковы доказательства того, что рабочие медоносные пчёлы в маточных семьях - те, которые содержат полностью функционирующую матку - по существу не имеют личного размножения? Хотя рабочие медоносные пчёлы не могут спариваться, они обладают яичниками и могут производить жизнеспособные яйца; следовательно, у них есть потенциал иметь мужское потомство (у пчёл и других перепончатокрылых оплодотворённые яйца производят самок, в то время как неоплодотворенные яйца производят самцов). Однако теперь ясно, что этот потенциал чрезвычайно редко реализуется, пока семья содержит матку (в семьях без матки рабочие пчёлы в конечном итоге откладывают большое количество мужских яиц; см. обзор в Page и Erickson 1988). Одним из подтверждающих доказательств являются исследования развития рабочих яичников в семьях трутовок, которые неизменно выявляют чрезвычайно низкие уровни развития. Все исследования на сегодняшний день сообщают, что гораздо менее 1% рабочих пчёл имеют яичники, достаточно развитые, чтобы откладывать яйца (обзор в Ratnieks 1993; см. также Visscher 1995a). Например, Ратниекс вскрыл 10 634 рабочие пчёлы из 21 семьи и обнаружил, что только у 7 из них было умеренно развитое яйцо (половина размера законченного яйца) и только у одной было полностью развитое яйцо в её теле. Вторым и ещё более сильным признаком фактического отсутствия воспроизводства рабочих пчёл в семьях трутовок является недавнее исследование Visscher (1989), в котором использовались семьи, каждая из которых возглавлялась маткой, несущей генетический маркер (аллель кордована), который позволили легко визуально различить потомство мужского пола матки и рабочих пчёл (рис. 1.3). Каждое лето в течение 2 лет Вишер ловил и осматривал всех трутней, выращенных в каждой из его 12 исследовательских семей. Из 57 959 отловленных трутней только 37 (примерно 0,05%) обладали чёрной кутикулой дикого типа. Это означает, что только около 74, или 0,1%, были получены из яиц, отложенных рабочими пчёлами. Таким образом, ясно, что рабочие пчёлы порождают лишь ничтожную долю трутней маточной семьи. Но чтобы в полной мере оценить значимость этого открытия, нам нужно рассчитать вероятность личного размножения для рабочей пчелы. Вишер измерил производство рабочих трутней для 12 семей пчёл, каждая из которых производила примерно 150 000 рабочих пчёл каждое лето (Seeley 1985). Следовательно, вероятность личного размножения рабочей пчелой в одной из семей Вишера составляла приблизительно 74 трутня/(12 семей × 150 000 рабочих пчёл / семья) = 0,00004, или по существу ноль, трутней на одну рабочую пчелу.
Почему рабочие пчёлы практически не имеют личного размножения в присутствии своей матки? Традиционное объяснение состоит в том, что королева-мать не даёт своим дочерям иметь сыновей с помощью феромонов “контроля матки". Поскольку 50% генов матки представлены в её сыновьях, но только 25% в её внуках, генетическим интересам матки лучше служить, ограничивая производство семьи мужчин её сыновьями, а не позволяя смешивать её сыновей и внуков, при прочих равных условиях. Генетические интересы работницы, однако, лучше удовлетворяются рождением сыновей, каждый из которых несет 50% её генов, а не помогая матке производить самцов, которые являются её (работницы) братьями, поскольку они несут только 25% генов работницы. Очевидно, что существует большая вероятность конфликта между маткой и рабочими пчёлами из-за происхождения самцов. Тем не менее, я думаю, что есть убедительные доказательства того, что феромоны, выделяемые пчелиной маткой (обзор Winston

Рис. 1.3 Генетическая система, используемая Вишером (Visscher, 1989) для оценки частоты размножения рабочими пчёлами в пчелиных семьях. Хотя рабочие пчёлы не спариваются, они могут откладывать неоплодотворённые яйца, которые развиваются в трутней. Чтобы отличить трутней, произведённых маткой, от трутней, произведённых рабочими пчёлами, он использовал семьи, возглавляемые матками, которые были гомозиготны по аллелю кордова (cd/cd) и которые были спарены с самцами, гемизиготными по аллелю дикого типа (cd+). Поэтому все рабочие пчёлы в каждой семьё были гетерозиготны по аллелю кордова (cd/cd+). Таким образом, всё мужское потомство матки было cd, тогда как мужское потомство рабочих пчёл было в среднем наполовину cd и наполовину cd+. Трутни, обладающие кордованским аллелем, имеют характерную красновато-коричневую кутикулу (внизу слева), в то время как те, у кого есть аллель дикого типа, имеют нормальную черную кутикулу (внизу справа). Фотография Т. Д. Сили.
и Slessor 1992), функционируют не как препарат, тормозящий развитие яичников рабочих пчёл, а как сигнал, указывающий на присутствие матки (Seeley 1985; Woyciechowski и Lomnicki 1989; Keller и Nonacs 1992). Одним из доказательств является то, что рабочие пчёлы привлекают свою матку и демонстрируют специфические поведенческие адаптации, чтобы помочь рассеять феромоны матки, такие как лизание матки (рис. 1.4), а затем быстрое ползание по улью, все

Рисунок 1.4 Пчелиная матка в окружении свиты рабочих пчел. Рабочие облизывают матку и чистят ее своими антеннами, таким образом, приобретая от неё смесь феромонов, которые они затем распространяют по всей семьи, чтобы сообщить, что их матка жива и здорова. Основной эффект этого химического сигнала на рабочих пчёл состоит в том, чтобы помешать им выращивать маток-заменителей. Фотография К. Лоренцен.
время контактируя с другими рабочими (Seeley 1979; Naumann и др., 1991). Эти рабочие адаптации могут развиваться и поддерживаться легче, если они служат генетическим интересам

Рис. 1.5 Временной ход удаления яиц для трутовочных и маточных яиц трутней, помещённых в зону расплода густонаселённой пчелиной маточной семьи пчёл. По Ратниексу и Вишеру 1989.
рабочих пчёл и матки, а не только матки. Второй и более показательный факт заключается в том, что феромоны матки не являются ни необходимыми, ни достаточными для подавления яичников рабочих пчёл. Вместо этого они сильно препятствуют рабочим пчёлам выращивать дополнительных маток. Теперь ясно, что феромоны, которые обеспечивают непосредственный стимул для рабочих пчёл воздерживаться от откладывания яиц, поступают в основном от расплода, а не от матки (обзор в Seeley 1985; см. также Willis, Winston, и Slessor 1990).
Если не господство матки над рабочими пчёлами биохимическими средствами, то что же в конечном счёте препятствует размножению рабочих пчёл в семьях с маткой? Недавние теоретические соображения и экспериментальные данные убедительно подтверждают идею о том, что такое непродуктивное производство является результатом “рабочей полиции”: взаимного предотвращения воспроизводства рабочими пчёлами. Идея здесь - впервые предложена Старр (1984) и Сили (1985), и разрабатываются более тщательно, по Woyciechowski и Ломницкий (1987) и Ратниекс (1988) - это то, что у медоносных пчёл и других общественных перепончатокрылых, если матка семьи спаривается с более чем 2 трутнями (и их сперматозоиды способствовали в равной степени и использоваться в случайном порядке), то и рабочие пчёлы в семье более тесно связаны с маточными сыновьями (связанность = 0.25) чем сыновья случайно выбранный рабочей пчелы (средняя связанность = 0.125 + 0.25/N, где N-это количество мужчин, с которыми матка в паре). Например, у медоносных пчёл, где матка спаривается с 10 или более самцами, среднее родство рабочей пчелы с племянником составляет менее 0,15. Это говорит о том, что у таких видов, как медоносная пчела, каждая рабочая должна стараться помешать размножению других рабочих пчёл в своей семье, либо уничтожая отложенные рабочими пчёлами яйца, либо проявляя агрессию по отношению к рабочим пчёлам, пытающимся отложить яйца. Ратниекс и Вишер (1989) затем продемонстрировали, что рабочие медоносные пчёлы действительно могут контролировать друг друга, уничтожая отложенные рабочими яйца. Когда они экспериментально представили рабочих пчёл с яйцами самцов-матки и самцов-рабочих пчёл, они обнаружили, что рабочие пчёлы различают их, предпочтительно удаляя последних из ячеек (рис. 1.5). Эта дискриминация, очевидно, опосредована ещё не идентифицированным феромоном, вырабатываемым в железе Дюфура матки и применяемым к яйцам, отложенным маткой (Ратниекс в печати). Совсем недавно Ратниекс (1993), Виссчер и Дукас (1995) и Виссчер (1995а) показали, что откладывание яиц рабочими пчёлами и контроль за ними - посредством уничтожения яиц и агрессии по отношению к кладущим рабочим пчёлам - действительно происходят, хотя и редко, в семьях с матками. Например, Вишер основал семьи с генетическими маркерами, которые позволили ему различать отложенные маткой и рабочими пчёлами мужские яйца, проанализировал свежеснесённые мужские яйца в этих семьях и пришёл к оценке 10% для доли мужских яиц, отложенных в семье матки, которые происходят от рабочих пчёл. Он также сообщил, что подавляющее большинство этих отложенных рабочими пчёлами яиц было уничтожено рабочими пчёлами-полицейскими в течение двух часов после того, как они были отложены; поэтому неудивительно, что в конце концов только 0,1% взрослых самцов, произведённых семьёй, происходят от рабочих пчёл. Следует также отметить, что скорость откладки яиц рабочими пчёлами, обнаруженная Висчером (около 5 яиц на семью в день), подразумевает, что только одна из 10 000 рабочих пчёл в трутовочной семье откладывает яйцо каждый день, что подтверждает повторные сообщения, упомянутые ранее, о почти полном отсутствии рабочих пчёл в трутовочных семьях с яичниками, достаточно развитыми, чтобы откладывать яйца.
Фактическое отсутствие размножения рабочих пчёл подразумевает, что в пчелиной семье с маткой существует репродуктивное узкое место, причём практически всё размножение генов рабочих пчёл происходит через общий канал репродуктивного потомства их матки. Этот важный факт, однако, сам по себе не означает, что эволюционировала полная конгруэнтность генетических интересов рабочих пчёл, следовательно, рабочие семьи должны рассматриваться как полностью кооперативная группа. (Действительно, как только что отмечалось, существует низкий уровень активного конфликта между рабочими пчёлами по поводу производства самцов, хотя негативные последствия этого конфликта для функционирования семьи, вероятно, минимальны, учитывая как редкость кладки рабочих пчёл, так и предположительно низкую стоимость охраны труда рабочих пчёл.) Как очень ясно заявил Докинз (1982, 1989), для того чтобы любая группа биологических сущностей эволюционировала в целостную единицу, канал в будущее для генов членов группы должен быть не только общим, но и справедливым. Только если гены, несомые в генетических популяциях группы, являются объективной выборкой генов в группе, и каждому члену группы гарантирован равный шанс размножения его генов, мы должны ожидать, что отбор будет способствовать сильному сотрудничеству каждого индивида для общего блага. Эта ситуация обычно преобладает на уровне многоклеточных организмов, где, как правило, все клетки в организме (за исключением гаплоидных гамет) имеют одни и те же гены, и правила мейоза гарантируют, что гаметы содержат непредвзятую выборку генов в этих клетках (Buss 1987). Но относится ли эта ситуация также и к семьи медоносных пчёл? Несут ли генетические размножители семьи, её трутни и девственные матки, объективную выборку генов рабочих пчёл семьи?
Этот вопрос заинтриговал больше исследователей социобиологии медоносных пчёл, чем, возможно, любой другой за последние 10 лет, и хотя на него ещё нельзя ответить полностью, общая форма ответа может быть различима. Для начала позвольте мне сформулировать вопрос более точно. Гены рабочих пчёл семей происходят ровно наполовину из яйцеячеек в яичниках матки и наполовину из сперматозоидов, хранящихся в её сперматеке. Таким образом, критический вопрос заключается в следующем: являются ли гены в трутнях семьи и девственных матках объективной выборкой генов в яичниках матки и хранящейся сперме? Рассмотрим сначала трутней, которые выводятся практически исключительно из неоплодотворённых яиц матки. Совершенно ясно, что трутни должны содержать беспристрастный образец генов в яичниках матки, ибо это гарантируется правилами мейоза. Пока всё идёт хорошо. Теперь рассмотрим маток-девственниц, которые происходят из оплодотворённых яиц матки и, следовательно, представляют собой как гены в яичниках матки, так и гены в её запасённой сперме. Опять же, правила мейоза в матке гарантируют, что девственные матки содержат непредвзятую выборку генов в яичниках матки, но мы не можем априори заключить, что девственные матки будут воплощать случайную выборку генов в хранящейся сперме своей матери. Причина в том, что теория естественного отбора указывает, что в семьях, возглавляемых многократно спаривающимися матками, таких как пчелиные семьи, рабочие пчёлы могут потенциально увеличить размножение своих генов, смещая свои усилия по выращиванию маток в пользу девственных маток, имеющих одного и того же отца (полнородная матка, генетическое родство = 0,75), по сравнению с теми, у кого другой отец (единородная матка, родство = 0,25) (обзор в Getz 1991). Такое смещение, если оно будет сделано в разной степени разными патрилинами - каждый из которых является потомком одного трутня - составляющего семью, может привести к тому, что гены некоторых рабочих пчёл будут непропорционально представлены в девственных матках.
Склоняют ли рабочие медоносные пчёлы свои усилия по выращиванию маток в пользу полнородных маток-сестер? Этот вопрос рассматривался в шести отдельных исследованиях. В каждом случае использовались различные экспериментальные методы, чтобы представить рабочих пчёл в семьях, выращивающих маток, с выбором между полной сестрой и единокровными женскими личинками или альтернативно между родственными и неродственными женскими яйцами и личинками. Все исследования указывают либо на небольшое смещение (Page и Erickson 1984; Noonan 1986; Visscher 1986; Page, Robinson, и Fondrk 1989), либо на отсутствие смещения (Breed, Velthuis, и Robinson 1984; Войцеховский 1990), в пользу более близкородственных маток.1* Например, Нунан (1986) основал семьи, каждая из которых возглавлялась маткой, гомозиготной по аллелю кордова, и спаривалась с двумя самцами, один из которых носил аллель кордова, а другой-аллель дикого типа. Таким образом, рабочие пчёлы, составляющие каждую семью, принадлежали только к двум визуально различимым (кордовского и дикого типа) патрилинам. После размещения этих семей в наблюдательных ульях и удаления каждой из них, чтобы вызвать выращивание матки, Нунан тщательно записал патрилинейное членство каждой рабочей пчелы, посещающей маточную клетку, чтобы накормить личинку матки внутри (рис. 1.6). В конце концов Нунан вырастил маток, чтобы определить фенотип, следовательно, патрилинейную принадлежность каждой из них, и изучил ее записи в поисках доказательств того, что рабочие преимущественно кормили маток личинками одного и того же патрилинии. Она обнаружила, что кормовые визиты рабочих пчёл к личинкам матки были смещены примерно на 5% в пользу личинок полнородных сестер (рис. 1.7). Однако остаётся возможность, что это небольшое смещение в пользу более близких родственников, как и в некоторых других исследованиях, является артефактом аномальных экспериментальных условий, таких как наличие патрилинии, несущей мутацию с сильным влиянием на цвет
1*. Олдройд, Риндерер и Буко (1990) отмечают, что статистический анализ, проведённый в исследовании 1989 года Пейджем, Робинсоном и Фондрком, имеет тенденцию давать ложноположительные результаты, но повторный анализ данных этого исследования Висчером (Visscher, 1995b) предполагает, что при правильном анализе эти данные действительно отражают небольшое смещение в пользу полнородных маток.

Рис. 1.6 Наблюдательный улей, используемый для изучения возможности кумовства при выращивании маток в пчелиных семьях. После того, как семья была лишена матки, удалив из улья каркас сота, содержащего матку, 30-40 личинок из удалённой рамки были перенесены в маленькие чашки из пчелиного воска, которые были установлены в модифицированной рамке, которая затем была помещена внутрь улья. Часть перенесённых личинок выращивали в маточники в маточных ячейках в форме ореха. По Нунана 1986.

Рис. 1.7 Кормовые визиты рабочих пчёл двух генетически маркированных патрилиний к маточникам, содержащим развивающихся маток. Сравнение наблюдаемого и ожидаемого числа посещений указывает на небольшой (примерно 5%), но статистически значимый (Р <0,04) уклон в сторону кормления полнородных маток-личинок. На основе данных Нунана 1986 г.
кутикулы и, возможно, запах (обзор в Page и Breed 1987; Frumhoff 1991). Тем не менее, масса свидетельств свидетельствует о том, что рабочие пчёлы действительно проявляют слабое предпочтение выращиванию полных сестер в качестве маток, но также и о том, что в конечном итоге распределение девственных маток среди патрилиний очень мало отклоняется, если вообще отклоняется, от распределения запасённой спермы матки среди этих патрилиний (Visscher 1995b). Самым загадочным из всего этого является то, почему естественный отбор благоприятствует такому минимально пристрастному воспитанию матки, учитывая поразительную разницу в родстве между полными и сводными сестрами. И Пейдж, и Робинсон, и Фондрк (1989), и Ратниекс, и Рив (1992) сформулировали загадку в теоретических терминах - либо затраты на более непотичное воспитание маток высоки (возможно, потому, что это уменьшает общее число выращиваемых маток), либо его выгоды низки (возможно, потому, что рабочие пчёлы не могут точно различать полных и сводных сестер), либо и то, и другое - но эмпирические исследования этого важного вопроса ещё не были предприняты.
Какова бы ни была причина удивительно слабого патрилинейного уклона при выращивании матки, результат заключается в том, что девственные матки, произведённые пчелиной семьёй, содержат почти непредвзятый образец генов в яичниках и сперме матки-матери.2* Таким образом, мы приходим к выводу, что генетические размножители пчелиной семьи, её девственные матки и трутни представляют собой по существу беспристрастный канал в будущее для генов рабочих пчёл семьи. Даже если рабочие пчёлы в семье генетически не идентичны, их генетическая судьба разделяется в судьбе их семьи, и их семья передаёт гены рабочих пчёл в будущее с высокой степенью справедливости. Отсюда понятно, что рабочие пчёлы семьи работают сообща во имя общего блага и что пчелиная семья - это единое целое.

1.3. Аналитическая схема.
Все научные истины коренятся в деталях экспериментального исследования, которые составляют почву, на которой эти истины развиваются. Чтобы вырастить такие истины, нужно использовать плодородные методы исследования. С такими мыслями я решил представить в этой книге не только то, что мы знаем о том, как работает пчелиная семья (истины), но и то, как мы узнаём эту информацию (эксперименты). Таким образом, эта книга представляет собой пример того, как поведенческие эксперименты могут построить представление о биологическом мире. Это будет достигнуто главным образом путём представления самих экспериментов в части II, но здесь, в самом начале, я представлю несколько общих мыслей об эффективных методах расшифровки внутренней работы пчелиных семей и других высокоинтегрированных сообществ животных.
Фундаментальная задача физиологии на всех уровнях биологической организации состоит в том, чтобы объяснить способности единиц одного уровня в терминах действий и взаимодействий единиц более низкого уровня. Это всегда трудно, потому что живые системы характеризуются тем, что Уивер (1948) назвал “организованной сложностью”: сложностью, которая возникает, когда система состоит из различных частей, связанных вместе в органическое целое посредством многочисленных взаимодействий, каждое из которых имеет очень специфические особенности. В таких системах причинная сеть для любого конкретного свойства неповреждённой системы часто ошеломляюще сложна. В живых системах эта сложность, очевидно, является результатом того, что естественный отбор всегда должен опираться на то, что было раньше, так что даже фундаментально простой механизм в конечном итоге становится обременённым вспомогательными приспособлениями, которые служат, среди прочего, для адаптивной модуляции основного механизма. Со временем сложность возрастает. Более того, каждый
2*. В настоящее время доказательства, подтверждающие это утверждение, применимы только к незрелым девственным маточкам—маточкам в стадии куколки. Это происходит потому, что существующие исследования смещения в производстве маток всегда изолировали маток от трутовок до того, как они выходят из своих ячеек, и такая изоляция исключает возможность того, что рабочие пчёлы вводят смещение через дифференцированный уход за взрослыми девственными маточниками.
функциональный процесс в живой системе, скорее всего, развивает свой собственный, более или менее отдельный набор механизмов, так что в конечном итоге вся система представляет собой удивительный конгломерат устройств. Таким образом, сегодня, после примерно 60 миллионов лет эволюции, пчелиная семья представляет собой поразительно сложную сеть приспособлений для социальной жизни.
Учитывая эту внутреннюю сложность, ясно, что для того, чтобы понять внутренний механизм живой системы, мы должны проникнуть внутрь неё, непосредственно исследовать её внутреннюю работу, а не просто наблюдать за ней извне. Внутреннее пространство биологической системы является реальным полем действия для физиологических исследований. Если вместо этого мы исследуем только внешнюю сторону системы, мы ограничиваемся измерением входов и выходов неповреждённой системы и попыткой сделать вывод о том, что происходит между ними, так называемым нисходящим, чёрным ящиком или феноменологическим подходом. Одна из опасностей взгляда только на внешнюю сторону состоит в том, что легко упустить из виду то, что внутри, особенно те, чьё воздействие на систему слабо. Например, классическая генетика, которая использовала почти исключительно подход чёрного ящика (Докинз 1986), не давала никаких намёков на существование интронов в геномах эукариот. Вторая и более серьёзная опасность подхода "сверху-вниз" заключается в том, что чрезвычайно легко ошибиться в попытках вывести кусочки и части живого механизма, реализующие данное свойство системного уровня.
Учитывая эту внутреннюю сложность, ясно, что для того, чтобы понять внутренний механизм живой системы, мы должны проникнуть внутрь неё, непосредственно исследовать её внутреннюю работу, а не просто наблюдать за ней извне. Внутреннее пространство биологической системы является реальным полем действия для физиологических исследований. Если вместо этого мы исследуем только внешнюю сторону системы, мы ограничиваемся измерением входов и выходов неповреждённой системы и попыткой сделать вывод о том, что происходит между ними, так называемым нисходящим, чёрным ящиком или феноменологическим подходом. Одна из опасностей взгляда только на внешнюю сторону состоит в том, что легко упустить из виду то, что находится внутри, особенно то, что оказывает слабое воздействие на систему. Например, классическая генетика, которая использовала почти исключительно подход черного ящика (Докинз 1986), не давала никаких намеков на существование интронов в геномах эукариот. Вторая и более серьезная опасность подхода "сверху-вниз" состоит в том, что чрезвычайно легко ошибиться в попытках вывести кусочки и части живого механизма, реализующие данное свойство системного уровня.
Как правило, нисходящий подход предполагает построение математической модели постулируемых механизмов, лежащих в основе явления, а затем проверку соответствия предсказаний модели (обычно генерируемых с помощью компьютерного моделирования) тому, что действительно наблюдается в реальном мире. Проблема заключается в том, что модель внутреннего устройства особи может неправильно их описывать, даже если её предсказания соответствуют некоторым фактам. По крайней мере, один биолог-теоретик, Фрэнсис Крик (1988), сказал, что, поскольку механизмы жизни эволюционировали путём естественного отбора, они обычно слишком случайны и слишком сложны, чтобы их можно было распознать только с помощью интуиции. Человеческий ум привлекает элегантность и простоту, в то время как эволюция имеет тенденцию производить довольно сложные комбинации трюков; поэтому подход сверху вниз, вероятно, приведёт к ложно упрощённому взгляду на явления жизни.
Поэтому для изучения социальной физиологии хорошо, что можно легко заглянуть внутрь многих сообществ животных и внимательно изучить механизмы социальной координации, которые действительно использует природа. Например, когда пчелиная семья установлена в стеклянном наблюдательном улье, можно наблюдать всё поведение каждой пчелы внутри нормальной, функционирующей семьи. Таким образом, наблюдательный улей делает возможной детальную, но безвредную вивисекцию пчелиной семьи. Кроме того, поскольку пчёлы являются макроскопическими существами, наблюдение и запись внутренних процессов пчелиной семьи является простым и минимально инвазивным. А с помощью пчёл можно наносить индивидуально идентифицируемые метки на все тысячи членов семьи (рис. 1.8), тем самым позволяя разрешить внутреннюю работу семьи на уровне отдельных идентифицированных пчёл.
Сложность живых систем также означает, что большие проблемы не могут быть решены единым блоком, но только после того, как они разделены на набор отдельных, меньших проблем. Таким образом, процесс сбора пищи пчелиной семьей разбивается на

Рисунок 1.8 Вид внутри наблюдательного улья, занятого семьёй пчёл, каждая из которых была помечена для индивидуальной идентификации. На грудной клетке каждой пчелы была приклеена цветная (белая, жёлтая, красная, синяя или зеленая) и пронумерованная (0-99) пластиковая бирка, а на брюшке-красочная метка (1 из 8 различных цветов). Эта система маркировки делает возможной дискриминацию 4000 особей, что является удобным размером популяции для семей, используемых в экспериментальных исследованиях. Фотография Т. Д. Сили.
подпроцессы сбора нектара, пыльцы и воды, и каждый из этих подпроцессов далее разбивается на ещё более мелкие темы изучения. Но, даже пытаясь проникнуть внутрь системы, вскрывая её и изолируя различные компоненты, чтобы понять скрытые механизмы каждого из них, мы должны продолжать рассматривать систему как единое целое, потому что части, которые мы исследуем, взаимозависимы и взаимно порождают. Мы сосредоточиваем наше внимание на отдельных частях для удобства экспериментального анализа, а не потому, что они должны рассматриваться как независимые сущности. Чтобы понять функциональное значение любой данной части системы, мы всегда должны обратиться к системе в целом и увидеть влияние части на целое. Действительно, многие неожиданности в физиологических исследованиях возникают из-за того, что эффекты одного компонента неожиданно широки. Мы увидим, например, что фуражир в пчелиной семье может сильно влиять (и находиться под влиянием) не только на других фуражиров, но и на пчёл, участвующих в операциях, отличных от сбора пищи, таких как обработка пищи, создание сот и разведение расплода. Необходимость изучения биологических систем на нескольких уровнях одновременно возникает также потому, что наиболее эффективным способом выявления важных физиологических проблем является наблюдение за неповреждённой системой. Таким образом, взгляд на систему сверху вниз помогает нам увидеть, каковы вопросы, в то время как взгляд снизу вверх позволяет нам увидеть ответы. Джон Мейнард Смит (1986) кратко выразил эту точку зрения, когда писал: “Большинство [биологических] проблем лучше всего решать, начиная с обоих концов и пытаясь встретиться посередине”. В этой книге я постараюсь показать, как следует рассматривать пчелиную семью как единое целое и как лоскутное одеяло из частей.
Какие обобщения можно сделать о методах расшифровки сложной системы, такой как пчелиная семья? Опираясь на идеи Крика (1988) и свой собственный опыт, я предполагаю, что для полного анализа необходимы четыре основных подхода. Первый - вскрыть систему, идентифицировать её компоненты и охарактеризовать, как каждая из них работает как изолированная часть. Для пчелиной семьи это означает описание различных типов рабочих пчёл, правил поведения для каждого из них и, при необходимости, физиологических основ поведения отдельных пчёл. Второй подход заключается в том, чтобы составить карту расположения каждой части системы, определить её связи с другими частями и выяснить, как она взаимодействует с ними. Таким образом, для каждой трудовой группы в улье нужно построить график пространственного распределения её членов, а затем проанализировать, как её члены взаимодействуют с другими индивидами, будь то через передачу информации или поток энергии-материи, или и то и другое. Третий основной подход заключается в изучении поведения неповреждённой системы и её компонентов при деликатном вмешательстве в одну или несколько её частей, чтобы определить, какое влияние такие изменения оказывают на производительность на всех уровнях. Это, как правило, самая сложная часть анализа, потому что нужно оставить систему как можно более неповреждённой, чтобы то, что мы наблюдаем, могло быть связано с нормальным функционированием системы, но в то же время вызвать определённые изменения внутри системы. Задача разработки и проведения экспериментов, отвечающих обеим этим целям, часто делает эту третью фазу наиболее захватывающей в физиологическом исследовании, требующей наибольшей умственной и физической ловкости. Успех на этом этапе в решающей степени зависит от выбора системы исследования, открытой для мягких экспериментальных изменений её внутреннего механизма. Так обстоит дело с пчелиной семьёй, где можно, приведя лишь несколько примеров, удалить отдельных членов семьи, установить барьеры, чтобы блокировать поток информации и материи, и манипулировать физической средой внутри улья, всё это с легкостью и высокой точностью.
Три только что описанных подхода, вероятно, дадут сильные предположения о том, как работает система, но проверка точности и полноты понимания требует четвёртого этапа анализа: выполнения моделирования системы с помощью математической модели, которая воплощает текущее понимание конструкции системы (Simon 1981). Здесь используется восходящий подход к построению модели, использующий экспериментальные результаты, а не интуицию (нисходящий подход), чтобы придать модели форму (рис. 1.9). Обычно это требует перевода словесного понимания того, что происходит внутри системы, в математическую форму, и это само по себе полезно, поскольку налагает на вербальные постулаты точность, которой обычно не хватает в первоначальных формулировках. Но главная цель этого четвёртого шага состоит в том, чтобы проверить, действительно ли совокупность процессов, выявленных с помощью экспериментального анализа, взаимодействуя, как предполагалось, действительно производит фактическую работу неповреждённой системы. Человеческий разум, как известно, плохо предсказывает характеристики производительности многомерных систем. К счастью, электронный компьютер чрезвычайно хорошо моделирует сложные системы и, следовательно, предоставляет средство оценки понимания общей конструкции системы. Если предсказания компьютерного моделирования не согласуются с наблюдениями за поведением реальной системы, то человек сразу же понимает, что он плохо понимает, по крайней мере, один важный аспект конструкции системы. В этой ситуации необходимо провести дополнительные эмпирические исследования, которые дадут более глубокое знание внутренней работы системы, и на этом этапе можно снова оценить достаточность своего понимания, построив и проверив


Рис. 1.9 Цикл исследований, необходимых для достижения полного понимания такой сложной системы, как семья медоносных пчёл.
уточнённую математическую модель системы. Каждое повторение цикла наблюдения, эксперимента, построения модели и компьютерного моделирования даёт более точную картину объекта.
Великий физиолог XIX века Клод Бернар (1865) сказал, что наука о жизни - это “великолепный и ослепительно освещенный зал, в который можно попасть, только пройдя через длинную и жуткую кухню”. Хотя для изучения пчелиных семей образ «длинной и страшной кухни», вероятно, следует заменить на образ“тёплого и цветущего сада”, я ценю высказывание Бернара, потому что оно ярко выражает силу чувств, связанных как с продуктом, так и с процессом физиологического исследования. В самом деле, я считаю, что каждый должен оценить оба эти измерения любого научного исследования, если он хочет понять его точно и с чувством. Поэтому важной темой этой книги является выражение, как гениальных методов, так и захватывающих открытий, которые характеризуют недавние исследования организации пчелиных семей.

2. Семья медоносных пчёл.
В этой главе я обсуждаю естественную историю семей медоносной пчелы, Apis mellifera, знакомой пчелы, используемой для большей части мирового пчеловодства. Это замечательное социальное насекомое родом из Европы, Ближнего Востока и всей Африки, и было завезено пчеловодами в Америку, Азию, Австралию и острова Тихого океана. Большая часть информации в этой главе относится к Apis mellifera во всем её огромном диапазоне, но некоторые экологические и социологические аспекты относятся только к холодным умеренным регионам мира, особенно к частям Северной Европы и Северной Америки. В этих сезонно холодных регионах пчелиная семья должна запасать большое количество - 20 и более кг. - мёда в качестве топлива для поддержания тепла в течение всей зимы, и некоторые особенности социальной организации семей умеренной зоны отражают эту потребность в накоплении огромного запаса энергии.
Медоносная пчела была предметом научных наблюдений с древних времен, и сегодня существует множество превосходных книг, описывающих её основную биологию. Наиболее важными из них являются "Поведение и социальная жизнь медоносных пчёл" Риббендса (1953), "Анатомия медоносной пчелы" Снодграсса (1956), "Общение между социальными пчелами" Линдауэра (1961), "Танцевальный язык и ориентация пчёл" фон Фриша (1967), "Социальное поведение пчёл" Мишнера (1974), "Экология медоносной пчелы" Сили (1985), "Атлас сканирующего электронного микроскопа медоносной пчелы" Эриксона, Карлсона и Гарта (1986), "Биология медоносной пчелы" Уинстона (1987), "Биогеография и биология медоносной пчелы" Раттнера (1987). Таксономия медоносных пчел (1988), Журавлиные пчелы и пчеловодство (1990), и Пчелы Морица и Саутвика как суперорганизмы (1992). С этими публикациями следует ознакомиться для получения подробной информации по затронутым здесь темам. В этой главе я не пытаюсь дать исчерпывающий обзор затронутых тем; скорее я стремлюсь предоставить читателям избранную справочную информацию, необходимую для полного понимания последующих глав.

2.1. Анатомия и физиология рабочей пчелы.
На рис. 2.1 сбоку изображена взрослая рабочая пчела. Как и у большинства других насекомых, тело состоит из трёх анатомических частей: 1) головы с ротовыми частями и органами чувств, такими как глаза и антенны; 2) грудной клетки, двигательного центра, который почти полностью заполнен мышцами, управляющими перепончатыми крыльями и суставчатыми ногами; и 3) живота, более просторного, чем другие части, который содержит органы для различных функций, включая пищеварение, кровообращение и жжение.

Рис. 2.1 Внешнее строение рабочей пчелы с удалённым волосяным покровом. Вверху справа: деталь, показывающая корзиночку для пыльцы на внешней поверхности задних ног. По Снодграссу 1956 года.
2.1.1. ВНЕШНЯЯ СТРУКТУРА.
Ротовые части пчелы состоят из двух наборов инструментов, один для жевания и один для сосания. Основными жевательными структурами являются жёсткие челюстеподобные жвалы. Они используются для манипулирования воском, жевания пыльцевых гранул, сбора растительных смол, ухода за пчёлами, срезания цветов, чтобы добраться до недоступного нектара, и даже захватывают врага, чтобы получить твёрдую опору для имплантации жала. Всасывание жидкости осуществляется с помощью хоботка - складчатой структуры, состоящей из нескольких ротовых частей, которые образуют трубку вокруг языка пчелы. Жидкости в этой трубке движутся вверх по направлению ко рту (расположенному у основания хоботка) в результате движений языка пчелы внутрь и наружу, всасывания изо рта и, возможно, также капиллярного действия. Хоботок эволюционировал для приёма нектара, но он также используется для сбора воды, обмена пищей с соседями по гнезду, слизывания веществ, таких как феромоны от других пчёл, и распространения нектара и воды для быстрого испарения внутри улья. Когда хоботок не используется, он складывается в большую бороздку на нижней стороне головы. Твёрдая пища, главным образом пыльца, не может быть проглочена через хоботок, но принимается непосредственно в рот после того, как жвалы расщепляют её на мелкие частицы.
Ноги пчелы служат не только для передвижения, но и для сбора пищи, так как они несут специальные структуры для транспортировки пыльцы, сухого пылеобразного материала. Внешняя сторона широкого большеберцового сегмента каждой задней ноги приспособлена для образования пыльцеудерживающего устройства, так называемой пыльцевой корзины. Его поверхность гладкая, слегка вогнутая и окаймлена бахромой длинных загнутых волосков. Пыльца, смоченная нектаром, упаковывается в эту корзину и удерживается на месте волосками. Пчёлы, занятые сбором пыльцы, мгновенно узнаются по бросающимся в глаза шарикам яркой пыльцы, набитым на их задние лапки (рис. 2.2). Пыльцевые корзины также используются для транспортировки смолы, которая собирается из липких древесных почек и используется в строительстве гнёзд.
-
Рисунок 2.2 Рабочая медоносная пчела, питающаяся цветами гречихи. Обратите внимание на хоботок, который развёрнут для зондирования нектара, и груз пыльцы, упакованный на внешней поверхности задней ноги. Фотография Т. Д. Сили.
Жало-аппарат находится внутри специальной камеры жала в последнем брюшном сегменте. Это модифицированный яйцеклад, или яйцекладущая трубка. Древко жала состоит из двух зазубренных ланцетов и стилета, которые соединяются вместе, образуя ядовитый канал внутри древка жала. Яд вырабатывается в ядовитой железе, которая расширяется, образуя мешок, в котором хранится яд. Когда пчела жалит, она загоняет яд в венозный канал, и острые ланцеты вонзаются в ткани животного, подвергшегося нападению. Когда пчела пытается вытащить своё жало из жёсткой кожи, или враг пытается отмахнуться от жалящей пчелы, зазубренные ланцеты гарантируют, что жало остаётся внедрёным.



2.1.2. ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ.
Пищеварительный канал медоносной пчелы показан на рис. 2.3. Непосредственно во рту находится цибарий, или насос, который пчела может расширять и сжимать, чтобы втягивать жидкую пищу вверх по хоботку и в пищевод. Затем пища проходит через грудную клетку через пищевод и попадает в медовый желудок (или жатву), который чрезвычайно расширяется. Когда фуражир собрал полную порцию нектара, медовый желудок растягивается до тех пор, пока его стенки не станут прозрачными, а его масса прижимает остальные внутренности к задней стенке желудка. Содержимое медового желудка добровольно отрыгивается, когда пчела давит на растянутый урожай, сжимая телескопические брюшные сегменты. Пыльцевые зерна транспортируются в медовый желудок в растворе, а затем удаляются из медового желудка специальным клапаном, провентрикулом, который пропускает их и часть жидкой пищи в мидгут. Именно здесь добавляются ферменты, и происходит большая часть переваривания и всасывания. За ним находится прямая кишка, где хранятся вода и фекалии, пока пчела не сможет вылететь из улья, чтобы испражниться.
Большие лётные мышцы практически заполняют грудную клетку. Эти ткани, чья метаболическая активность является одной из самых высоких известных, не только обеспечивают энергию для полётов к цветам за пределами улья, но и выполняют несколько функций внутри улья. Их действие производит раздувание крыльев пчёлами на сотах, чтобы произвести воздушные потоки, которые проветривают улей. Они также служат для выработки тепла. Отцепив летательные мышцы от механизма полёта и сжав их изометрически, пчела внутри улья может производить тепло, но не двигаться. Летательные мышцы также производят небольшие колебания крыльев, чтобы издавать звуки во время коммуникативных танцев пчёл (см. раздел 2.5).

Рис. 2.3 Некоторые внутренние органы рабочей пчелы. Мишнер 1974.
Взрослые пчёлы обладают многочисленными железами, внешние выделения которых являются либо строительными материалами, пищей, либо коммуникационными веществами (феромонами). Здесь я описываю расположение и функции наружно выделяющих желез, которые играют определенную роль в сборе и хранении пищи в семьи. Гипофарингеальные железы - это парные структуры, по одной с каждой стороны головы, которые выделяются непосредственно во рту. Главные протоки этих желез массивно вытянуты и получают выделения из отдельных ячеек по всей их длине. Они производят два совершенно разных секрета: у молодых пчёл (кормилиц) - белковую пищу как для личиночного расплода, так и для взрослых особей; и у старых пчёл (кормильцев и фуражиров) - ферменты, которые расщепляют сахарозу в нектаре, что является важным этапом в процессе производства мёда. И голова, и грудная клетка имеют слюнные железы, которые выделяются через общий проток у основания хоботка. Их секреция используется для очищения тела матки и добавляется в воск для размягчения при манипуляциях. В брюшной полости восковые железы производят пчелиный воск, из которого строятся соты семьи. Воск выделяется в виде чешуи, после чего его жуют и смешивают с выделениями слюнных желез до тех пор, пока он не станет податливым. Железа Насанова, расположенная на верхней поверхности брюшка, производит несколько летучих соединений, которые, рассеиваясь при обмахивании крыльев, привлекают сородичей. Например, эти выделения используются вне улья для рекламы местоположения богатого источника пищи.

2.1.3. ОРГАНЫ ЧУВСТВ.
Медоносная рабочая пчела прекрасно наделена сенсорным оборудованием, необходимым для восприятия широкого спектра механических, визуальных, химических и температурных стимулов в её мире. Многие механорецепторы расположены сенсорные волоски (сенсилл волосовидные), которые отвечают на конкретные модели прогиба и вибраций. Они широко распределены по всему телу и придаткам. Например, те, что расположены на кончике каждой антенны, позволяют фуражирам обнаруживать различия в поверхностях цветочных лепестков, что может быть полезно при обнаружении нектара в цветах. Другие сенсорные волоски группируются в щетинистых полях, расположенных на шее и у основания живота. Они отклоняются любой тенденцией головы или живота свисать вниз, и таким образом служат для восприятия гравитационной силы. Соответственно, пчела может знать, какой путь лежит вниз, и поэтому может строить вертикальные висячие соты и выполнять коммуникационные танцы—которые ориентированы относительно вертикали - соответствующим образом. Другими механорецепторами являются веретенообразные рецепторы растяжения (хордотональные сенсиллы), расположенные в суставах придатков, которые регистрируют колебания и положения тела. Например, как показало недавнее исследование (Dreller и Kirchner 1993), пчёлы, следующие за танцующим партнёром по гнезду, воспринимают воздушные звуки, производимые танцором, воспринимая индуцированные колебания своих антенн с помощью хордотональной сенсиллы (орган Джонстона), расположенной во втором сегменте антенны. Подобные рецепторы в ногах позволяют пчёлам реагировать на вибрации, передаваемые субстратом, используемые в других сигналах связи.

2.2. История жизни рабочей пчелы.
2.2.1. РАЗВИТИЕ.
Развитие рабочих пчёл характерно для насекомого, которое претерпевает полную метаморфозу. Каждая особь проходит четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Изменения во внешнем облике рабочей пчелы по мере её развития из яйца во взрослую особь показаны на рис. 2.4 (см. также рис. 2.6). Эмбрион растёт внутри яйца в течение 3 дней, потребляя богатый белком яичный жёлток. Личинка, беловатая личинка, затем вылупляется из яйца и начинает интенсивную стадию кормления, причём её пищей снабжают взрослые пчёлы - смесь мёда, пыльцы и расплодной пищи, выделяемой из гипофарингеальных желез взрослых пчёл-кормилиц. Личинки растут чрезвычайно быстро, претерпевая четыре линьки (сбрасывание старой кутикулы или кожи) и умножая свой вес более чем в 2000 раз в течение 6-дневной личиночной стадии. Кормление личинки пчёлы прекращается, когда она прожила около 8 дней (5 из которых были проведены в качестве личинки), в это время взрослые рабочие строят восковую крышку, которая запечатывает личинку в её ячейке. Затем полностью выросшая личинка прядёт шёлковый кокон внутри своей ячейки и ориентируется головой наружу. Через несколько дней после того, как кокон вращается, насекомое снова сбрасывает свою кожу, теперь появляясь в виде полностью сформировавшейся куколки. Сложный процесс развития куколки фактически начинается до того, как последняя личинка сбрасывает кожу, в то время как пчела является “препупой”. Развитие куколки - это процесс реконструкции, в ходе которого второй набор ячеек, который оставался неактивным в личинке, внезапно начинает быстро делиться. Их питание происходит из больших личиночных клеток, которые перевариваются. Эта группа вновь активных клеток образует взрослую ткань, в конечном счете заменяя всю личиночную ткань, чтобы дать начало куколке, с её появлением взрослой пчелы. Наконец новообразованная взрослая труженица прогрызает своими жвалами восковую крышку ячейки и появляется в виде мягкой молодой пчелы.



Рис. 2.4 Этапы развития рабочей пчелы - от яйца до куколки. Рабочие пчёлы развиваются в почти горизонтальных ячейках, которые образуют соты внутри улья. Существует пять личиночных возрастов, или стадий, каждая из которых разделена линькой, в которой личинка сбрасывает свою старую кожу и начинает новую фазу роста. Так называемая препупа - это просто куколка на ранних стадиях развития в коже личинки пятого возраста. Когда эта личиночная оболочка окончательно сбрасывается, насекомое появляется в виде взрослой пчелы и называется куколкой. Дейд 1977.

2.2.2. ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ВЗРОСЛЫХ ПЧЁЛ.
Когда рабочая пчела выходит из своей ячейки в соте, её анатомические особенности фиксируются, но полное развитие его железистой системы происходит только после этого, в сложной схеме, которая отражает изменения в поведении пчелы в течение её жизни. Как правило, пища для расплода выделяется молодыми рабочими пчёлами, пчелиный воск - пчёлами среднего возраста, а ферменты для превращения нектара в мёд - старыми рабочими пчёлами. На рис. 2.5 показана последовательность действий, которая разворачивается в течение жизни пчёл, определяемая путем наблюдения за деятельностью одной когорты пчел, живущих в наблюдательном улье. В течение первых нескольких дней взрослой жизни рабочая пчела выполняет в основном функции чистильщика ячеек, очищая и полируя недавно освободившиеся расплодные ячейки. Она также посвящает время поеданию части пыльцы, которая хранится поблизости, что способствует быстрой активации её гипофарингеальных желез. Рабочая пчела также проводит около 20% своего времени, отдыхая - неподвижно стоя на сотах или в камере - и еще 20% патрулируя - ходя по сотам, как будто ища работу. К тому времени, когда она достигает 3-дневного возраста, она выполняет функции кормилицы, так как её гипофарингеальные железы начали выделять пищу для расплода, и она начала тратить много времени на кормление расплода. Она также выполняет другие задачи, которые возникают в пределах расплода, включая уход за маткой, укупорку расплода, уход и кормление гнездовых товарищей. Эта картина продолжается в течение следующих 10 дней или около того, или пока ей не исполнится около 12 дней. В этот момент она покидает центральный расплод, чтобы работать в основном на периферии, в области хранения пищи улья. Здесь она функционирует в основном как продовольственный склад. Её гипофарингеальные железы

Рис. 2.5. Изменения в поведении рабочих пчёл по мере их взросления. В каждом возрасте особи специализируются на подмножестве задач, необходимых для поддержания благополучия семьи. Как правило, молодые рабочие пчёлы концентрируются на работах, происходящих в центральном расплоде, таких как уборка ячеек, кормление расплода и уход за маткой. Пчёлы среднего возраста работают в основном на периферии сотов, получая и храня нектар, упаковывая пыльцу и проветривая. Старые рабочие пчёлы почти полностью функционируют вне улья в качестве фуражиров. На основе данных, приведённых на рис. 1, Seeley 1982.
выделяют ферменты, необходимые для производства мёда, и её ядовитая железа заполнила ядовитый мешок. Курсируя между летком и верхними сотами, она получает нектар от возвращающихся нектарных фуражиров, превращает его в мёд и откладывает в ячейки хранения. Она также упаковывает пыльцу в ячейки, проветривает улей, размахивая крыльями, помогает охранять вход в улей и продолжает ухаживать и кормить своих сородичей. Кроме того, если для хранения мёда требуется дополнительный сот, эти пчёлы среднего возраста активизируют свои восковые железы и строят сот. Наконец, с 20-дневного возраста и до конца жизни рабочая пчела трудится вне улья в качестве фуражира, собирая нектар, пыльцу, воду, смолу или какую-то комбинацию этих веществ.
Общая последовательность действий, изображенная на рис.2.5, - от уборщика ячеек до кормилицы пчёл, кладовщика пищи и, наконец, фуражира - более или менее фиксирована для рабочих пчёл, но между отдельными особями существуют огромные различия в усилиях, затрачиваемых на различные виды деятельности в рамках каждого из четырёх наборов задач. Одна рабочая пчела может никогда не заниматься определённой деятельностью, в то время как другая может специализироваться на ней в течение нескольких дней. Например, некоторые пчёлы-кладовщики никогда не охраняют вход в улей, в то время как другие проводят неделю или больше, специализируясь на охране. Точно так же некоторые пчёлы-фуражиры концентрируются на добыче пыльцы, в то время как другие посвящают всю свою карьеру собиранию воды. Большая часть этих поведенческих вариаций прослеживается в лежащей в основе генетической изменчивости рабочих пчёл, являющейся результатом любопытной привычки матки спариваться с дюжиной или более самцов (подробно рассмотренной в Page и Robinson 1991). Следует также отметить, что возрастные диапазоны для различных видов деятельности будут резко различаться при различных наборах условий. Сроки проведения мероприятий, показанные на рис. 2.5, являются репрезентативными только для семьи, испытывающей обилие нектара; если бы исследуемая семья испытывала нехватку нектара, было бы меньше необходимости в труде, посвященном добыванию пищи, и переход от кладовщика пищи к фуражиру был бы отложен даже на неделю или более. Необходимо подчеркнуть, что деятельность рабочих пчёл регулируется в соответствии с потребностями их семьи, и что эти потребности могут сильно варьироваться в зависимости от условий как внутри, так и снаружи улья. В самом деле, пчёлы почти любого возраста, вероятно, могут выполнять ту или иную задачу, если того требуют обстоятельства, о чём недавно подробно говорил Робинсон (Robinson, 1992).

2.3. Архитектура гнезда.
Как известно, соты внутри улья висят вертикально и каждый состоит из двух слоёв горизонтальных ячеек с отверстиями на противоположных сторонах сота (рис. 2.6). Эти ячейки служат как контейнерами для хранения пищи (мёда и пыльцы), так и колыбелями для

Рис. 2.6. Разрез по сотам (частичный вид). Вы можете увидеть куколок в своих ячейках. Фото: К. Лоренцен.
развивающихся незрелых пчёл. Они точно шестиугольные и образуют красивый, правильный массив, за исключением краёв сот, где они прикреплены к подложке или где есть переход между меньшими ячейками, используемыми для выращивания рабочих пчёл (“рабочие ячейки”), и большими ячейками, используемыми для выращивания трутней (“трутневые ячейки”) (см. рис. 7.1). Оба типа ячеек также используются для хранения пищевых продуктов. Основным материалом, используемым при изготовлении сот, является воск, выделяемый железами на нижней стороне живота каждой рабочей пчелы. Типичное гнездо в природе представляет собой внушительное сооружение, состоящее примерно из 100 000 ячеек в полудюжине или около того сотов, общая площадь которых составляет примерно 2,5м2. Для этого требуется более 1200г воска. Такая большая структура необходима для того, чтобы обеспечить место для хранения 20 или более килограммов мёда, который должен быть запасён для зимнего питания, а также для обеспечения питания для 20 000 или более незрелых пчёл, которые семья содержит весной, в период её наиболее быстрого роста.
На рис. 2.7 изображена общая схема гнезда медоносной пчелы в дупле дерева. Полость дерева тщательно проверяется пчёлами, прежде чем она будет занята, чтобы убедиться, что она

Рис. 2.7 Поперечное сечение типичного гнезда в дупле дерева. Слева: настоящее гнездо; вход был через рассеченный сучок в левой стороне дерева. Справа: принципиальная схема. По Сили и Морсу 1976. Фотография Т. Д. Сили.
предлагает достаточное пространство (не менее 25л.), имеет входное отверстие, которое не слишком велико (максимальный диаметр около 4см.), и в идеале имеет леток, который находится рядом с полом полости для легкого удаления мусора, обращен на юг для тепла и находится высоко над землей для безопасности от хищников. Внутри дупла пчёлы соскребают с внутренней поверхности любую рыхлую, гнилую древесину и покрывают её прополисом (высушенной древесной смолой), чтобы получить чистую, твёрдую внутреннюю поверхность. Затем они строят свои соты из пчелиного воска вниз, прикрепляя их к крыше и стенам полости иоставляя небольшие проходы по краям. Соты состоят в основном из меньших рабочих ячеек, причём около 15% площади сота отводится более крупным трутневым ячейкам. Они обычно производятся в виде отдельных участков на краю сот, как показано на рис. 2.7. Специальные маточники в форме ореха строятся по краям сотов, когда весной вырастают новые маточники (см. раздел 2.4). Хранение пищи и производство расплода пространственно разделены, причём мёд обычно хранится в верхней части сот, расплод выращивается в самых нижних областях, а запас пыльцы образует узкую полосу между мёдом и расплодом.
2.4. Годовой цикл семьи.
Годовой цикл пчелиной семьи в холодных умеренных регионах можно считать начинающимся вскоре после зимнего солнцестояния, когда дни становятся длиннее, но снег всё ещё покрывает сельскую местность. В это время семья, которая живёт как плотный клубок пчёл внутри улья, поднимает температуру ядра своего скопления примерно до 34°C и начинает выращивать расплод. Сначала образуется всего около 100 молодых пчёл, но к ранней весне, когда распускаются первые цветы, несколько тысяч ячеек удерживают развивающихся пчёл, и темп роста семьи ежедневно ускоряется. Наступит поздняя весна, пчелосемьи уже расширятся до полного размера, 30 000 или около того особей, и начнут размножаться. Размножение включает в себя не только стандартный процесс выращивания самцов, которые просто вылетают из улья и спариваются, но и сложный процесс деления семьи, в котором семья выращивает несколько новых маток и, когда эти матки почти созрели, делится примерно с половиной рабочих пчёл плюс старая матка, уходящая в рой (рис. 2.8). Пролетев небольшое расстояние от родительского улья, рой конденсируется в
Рисунок 2.8 Рой медоносных пчёл, состоящий из одной матки и примерно 12 000 рабочих пчёл. Эти пчёлы недавно покинули своё старое гнездо и поселились на этих ветвях, чтобы спокойно отдохнуть, пока разведчики роя не найдут новое место для своего дома. Фотография Т. Д. Сили.
бородатое скопление на ветке дерева. Отсюда пчёлы-разведчики роя исследуют гнездовые полости, выбирают наиболее подходящую и, наконец, направляют других пчёл роя на новое место обитания.
В течение недели или около того после ухода матери-матки рабочие пчёлы в родительском улье остаются без матки; затем появляется первая девственная матка. Если уход первого (“первичного”) роя сильно ослабил родительскую семью, оставшиеся рабочие пчёлы позволяют девственной матке, которая появляется первой, искать в гнезде своих соперничающих сестер-королев и убивать их, пока они еще находятся в своих маточниках. Часто, однако, к тому времени, когда появляется первая матка-девственница, появляется и достаточное количество рабочих потомков, чтобы восстановить силу родительской семьи. В этой ситуации рабочие пчёлы охраняют оставшиеся маточные ячейки от разрушения первой девственной маткой, начинают трясти её, чтобы подготовить к полёту, и в конце концов вытолкнут её из гнезда в послеполуденное время. Этот процесс повторяется с более поздними появляющимися матками до тех пор, пока семья не ослабнет до такой степени, что не сможет поддерживать дальнейшее деление. Если в родительском гнезде остается более одной матки, рабочие пчёлы позволяют этим королевам сражаться друг с другом, пока не останется только одна. Репродуктивный процесс завершается, когда выжившие девственные матки вылетают из своих ульев, чтобы спариться с самцами из окружающих семей. В течение оставшейся части лета и вплоть до осени семьи на новых гнездовых участках стремятся построить соты, и все семьи интенсивно выращивают расплод и собирают пищу, чтобы восстановить как свою популяцию, так и свои запасы пищи до наступления холодных, лишённых цветов дней зимы.

2.5. Информация об источниках питания.
Когда рабочая пчела обнаруживает богатый источник пыльцы или нектара, она может привлечь к нему сородичей и тем самым усилить эксплуатацию своей семьёй этого желательного места кормления. Основным механизмом этой вербовочной коммуникации является танец покачивания, уникальное поведение, в котором пчела, глубоко внутри улья своей семьи, выполняет миниатюризированную реконструкцию своего недавнего путешествия к участку цветов. Пчёлы, следуя за танцем, узнают расстояние до поляны, направление, на котором она находится, и запах цветов, и могут перевести эту информацию в полёт к указанному участку. Таким образом, танец покачивания - это действительно символическое послание, которое отделено во времени и пространстве как от действий, на которых оно основано, так и от поведения, которым оно будет руководить.
Чтобы изучить, как пчёлы общаются с помощью танцев покачивания, давайте проследим за поведением пчелы после её возвращения из богатого нового источника пищи. Её находка представляет собой большое скопление цветов, расположенное на умеренном расстоянии от её гнезда, скажем, 1500м., и вдоль линии 40° вправо от линии, проходящей между солнцем и ее гнездом (рис. 2.9 и 2.10). Взволнованная своим открытием, она забирается в улей своей семьи и немедленно заползает на один из вертикальных сот. Здесь, среди толпы своих сестёр, она исполняет свой вербовочный танец. Это включает в себя пробежку по небольшому рисунку восьмерки: пробежка виляния, за которой следует поворот вправо, чтобы вернуться к исходной точке, ещё одна пробежка виляния, за которым следует поворот и круг влево, и так далее в регулярном чередовании между правым и левым поворотами после пробежки виляния. Самая яркая и информативная часть танца - это покачивание, которому придаётся особое значение как при энергичном покачивании (боковая вибрация тела с наибольшими боковыми отклонениями на кончике брюшка и наименьшими на голове), так и при дорсо-вентральной вибрации крыльев с частотой приблизительно 260Гц. Обычно несколько пчёл следуют за танцовщицей, их антенны всегда направлены в её сторону. Эти последователи улавливают звуки танца своими антеннами. Жгутик (самая внешняя часть) усиков рабочей пчелы имеет резонансную частоту около 260-280Гц., соответствующую частоте колебаний крыла. Более того, орган Джонстона, вибродетектор у основания жгутика, максимально чувствителен к колебаниям в диапазоне 200-350Гц.
Направление и продолжительность каждого покачивания тесно коррелируют с направлением и расстоянием от цветочной поляны, рекламируемой танцующей пчелой. Цветки, расположенные непосредственно на одной линии с солнцем, представлены покачиванием пробегов в восходящем направлении на вертикальном соте, а любой угол вправо или влево от солнца кодируется соответствующим углом вправо или влево от восходящего направления. В примере, проиллюстрированном на рис. 2.9 и 2.10, цветы лежат на 40° вправо от солнца, а ход качания соответственно направлен под углом 40° вправо от вертикали. Расстояние между гнездом и целью вербовки, очевидно, закодировано в продолжительности пробега виляния. Чем дальше цель, тем длиннее ход виляния, со скоростью увеличения около 75мс на 100м. Рабочие пчёлы могут обнаружить жужжащий звук, производимый во время пробежки, поэтому кажется вероятным, что последователи танца измеряют продолжительность пробежки танцора, отмечая продолжительность звука, связанного с каждым пробежкой.
Помимо информации о направлении и расстоянии, танцующая пчела также сообщает запах цветов на своём кормовом участке. Этот запах частично переносится обратно в восковую кутикулу фуражира, но часто более сильным источником запаха является пища, которую она приносит домой - множество пыльцы на её задних ногах или нектар, который она извергает последователям танца. Новобранцы, по-видимому, используют свои знания о запахе источника пищи, чтобы помочь точно определить его местоположение после использования векторной информации танца, чтобы прибыть в общую местность. Если объект вербовки не имеет значительного запаха - например, если это источник воды или куст слабо пахнущих цветов, - то пчёлы отметят место запахом своих насоновых желез.

Рис. 2.9 Покачивающийся танец медоносной пчелы. Вверху: участок цветов лежит вдоль линии 40° вправо от солнца, как пчела покидает гнездо своей семьи в дупле дерева. Середина: Чтобы сообщить об этом источнике пищи, находясь внутри гнезда, пчела проходит через рисунок восьмерки, вибрируя своим телом сбоку, когда она проходит через центральную часть танца, покачивание бега. Внизу: связь между расстоянием до цветов и длительностью пробега виляния (на основе данных таблицы 13 фон Фриша 1967). По Сили 1985.

Рис. 2.10 Рабочая пчела, исполняющая танец виляния, и несколько пчёл, следующих за ней. Фотография К. Лоренцена.

2.6. Сбор продуктов питания и производство мёда.
2.6.1. СОБИРАЕМЫЕ ВЕЩЕСТВА.
Многие пчёлы, приземляющиеся у летка, несут на каждой задней лапке по маленькому шарику ярко окрашенного материала. Многие шары оранжевые, некоторые желтые, а некоторые красные, коричневые или даже синие. Все они полны пыльцы, собранной с цветов в окрестностях. Пыльца обеспечивает пчёл аминокислотами и витаминами, которые они должны иметь для достижения зрелости, включая полное развитие их гипофарингеальных (расплодных) желез. Пыльца также удовлетворяет потребности пчёл в жирах. По возвращении в улей фуражир, несущий пыльцу, входит непосредственно в улей и откладывает свою пыльцу в ячейку (рис. 2.11). Часто она осматривает несколько ячеек, прежде чем найти удовлетворительную, и

Рис. 2.11 Приток веществ в пчелиную семью в летний день. Ширина каждой стрелы пропорциональна количеству вещества, протекающего по её маршруту. Вещество накапливается в растущих личинках, чтобы увеличить численность семьи, и в медовых ячейках, чтобы накопить запас энергии на зиму.
обычно она находится чуть выше или рядом с расплодом. Пыльца, хранящаяся здесь, легко доступна пчёлам-кормилицам. Хотя фуражиры сами откладывают свою пыльцу в ячейки хранения, молодые пчёлы улья делают остальную часть обработки этой пищи. Они плотно утрамбовывают пыльцу, что помогает исключить воздух, и добавляют к пыльце немного отрыгнутого мёда, который является микробицидным. Таким образом, они подавляют прорастание и бактериальную порчу пыльцы.
Внимательный взгляд на других пчёл, приземляющихся у летка, тех, у кого нет пыльцы, обнаруживает многих с заметно раздутыми брюшками. Если поймать одну из этих пчёл, зажать её между пальцами в перчатках и слегка сжать живот, она извергнет каплю прозрачной или бледно-жёлтой жидкости. Химический анализ показал бы, что большинство пчёл извергают концентрированный раствор сахара (рис. 2.12), главным образом глюкозу, фруктозу и сахарозу. Это нектар, сырье, из которого делают мёд, и основной источник углеводов для пчёл. Но не все набухшие пчёлы являются фуражирами нектара, возвращающимися с грузом энергии; некоторые несут домой жидкость, содержащую мало сахара или вообще не содержащую его (рис. 2.12). Это сборщики воды, возвращающиеся из лужи, ручья или любого другого источника воды, находящегося рядом с ульем. Как фуражиры нектара, так и фуражиры воды извергают нектар или воду из своих медовых желудков одной или нескольким ульевым пчёлам (рис. 2.13).


Рис. 2.12 Концентрация сахара в массе жидкости, собранной пчелами. Хотя большинство пчёл, возвращающихся с жидкостью, являются фуражирами нектара, несущими сахарный раствор концентрации 0,5–2,5 моль/Л, небольшой процент - примерно 5% в данном случае - это фуражирыи воды, возвращающиеся с водой или чрезвычайно разбавленным сахарным раствором. Данные были собраны 12-16 мая 1985 года и 28-30 июня 1989 года. Общее количество анализируемых грузов составило 835. По Сили 1986 года и неопубликованных данных Т.Д. Сили.


Рис. 2.13 Нектарный фуражир (справа), вернувшись в свой улей, отдаёт свой нектарный груз пчеле-кладовщику (слева). Фотография К. Лоренцен.
Возвращающаяся пчела широко раскрывает жвала, втягивает хоботок, и на верхней поверхности основания хоботка появляется капля жидкости. Принимающая пчела вытягивает хоботок на всю длину и быстро берёт жидкость. Получателями нектара и воды обычно являются пчёлы среднего возраста, пчёлы-кладовщики. Они либо распределяют свежий нектар средидругих пчёл в улье для немедленного потребления, либо, что более распространено, перерабатывают нектар в мёд для хранения и последующего потребления.
Пчёлы-кладовщики обычно “дозревают” мёд из нектара в медохранилище над самым расплодом. Здесь они манипулируют жидкостью в ротовой полости, многократно разворачивая и складывая хоботок, тем самым выставляя на воздух усиковую каплю жидкости в углу между двумя частями хоботка. Пчела повторяет весь процесс примерно в течение 20 мин, уменьшая содержание воды в жидкости и добавляя к ней больше секрета слюнных желез, содержащего ферменты: инвертазу, расщепляющую сахарозу на более растворимые сахара фруктозу и глюкозу, и глюкозооксидазу, вырабатывающую перекись водорода для защиты мёда от порчи. Наконец, пчела, хранящая пищу, откладывает жидкость в ячейку для хранения мёда, которая, когда она заполнится, будет закрыта более или менее герметичным уплотнением из пчелиного воска, чтобы уменьшить поглощение влаги мёдом. Полностью созревший мёд содержит только 16-20% воды и поэтому гигроскопичен.
Пчёлы-кладовщики, которые получают воду вместо нектара, могут распределить её по сотам, чтобы охладить гнездо, особенно центральный расплод, путём испарения. В качестве альтернативы они распределят его среди пчёл-кормилиц. Чаще всего это происходит ранней весной, когда пчёлы питаются своим мёдом и запасённой пыльцой, а пчёлам-кормилицам нужна вода, чтобы разбавить густой мёд и приготовить жидкую пищу для личиночного расплода.
Пыльца, нектар и вода, безусловно, являются веществами, наиболее часто собираемыми фуражирами семьи, но время от времени в течение лета можно также увидеть несколько пчёл, возвращающихся в улей с блестящими коричневыми кусками древесной смолы, застрявшими в их пыльцевых корзинах. Эта смола проникает в трещины и отверстия в стенках гнезда семьи, делая его более герметичным и защищённым от непогоды. Она также наносится в виде гладкого, чистого покрытия на стенки гнезда. В свежем виде древесная смола настолько липкая, что фуражиры, возвращающиеся с прополисом, должны были снимать свой груз с помощью других пчёл, но со временем смолы высыхают и затвердевают. Они действуют не только механически, но и химически, так как содержат много микробицидных соединений.

2.6.2. КОЛИЧЕСТВО ПИЩИ, НЕОБХОДИМОЕ ДЛЯ ВЫЖИВАНИЯ.
Сколько из четырёх веществ, о которых мы только что говорили, семья должна собирать каждый год? В среднем пчела собирает только около 15мг. пыльцы или смолы, или около 30мг. нектара или воды, но поскольку семья обычно имеет несколько тысяч фуражиров, и каждый из них может проводить несколько полётов в день, общее количество припасов, собираемых ежегодно семьёй, впечатляет. Оценки варьируются, но в среднем семья извлекает из окружающей среды ежегодно около 20кг. пыльцы, 120кг. нектара, 25л. воды и, возможно, 100г. смолы. Большая часть пыльцы и нектара потребляется в весенние и летние месяцы, когда наиболее интенсивно выращивается расплод. Для выращивания одной пчёлы требуется приблизительно 130мг. пыльцы, а в течение лета семья будет выращивать около 150 000 пчёл; следовательно, годовой бюджет пыльцы семьи составляет примерно 20кг. Что касается нектара, то семья потребляет около 70кг в течение лета, чтобы обеспечить корм для расплода, сохранить самый теплый расплод и питать кормовую операцию. Остальные 50 или около того килограммов нектара преобразуются в 20кг меда для последующего потребления в холодные, лишенные цветов месяцы. А семья нуждается в таком большом запасе богатой энергией пищи из-за своего средства зимнего выживания, которое является уникальным среди насекомых. Вместо того чтобы остывать и впадать в спячку, как большинство насекомых, пчелиная семья борется с холодом, поддерживая теплый микроклимат внутри улья. Для этого он сжимается в плотный клуб и генерирует достаточно тепла внутри этого клуба, чтобы держать самых внешних пчёл выше примерно 10°C, их более низкой смертельной температуры. Пчёлы вырабатывают это тепло, изометрически сокращая свои мощные летательные мышцы. В целом, теплопроизводительность семьи в середине зимы составляет порядка 40 Ватт, что достаточно, чтобы удержать поверхностных пчел от гибели даже при температуре окружающей среды -30°C или меньше. Однако такое интенсивное производство тепла энергетически дорого, и на топливо в течение всей зимы требуется почти килограмм мёда каждую неделю.

2.6.3. БОРЬБА С БОЛЬШИМИ И БЫСТРЫМИ ИЗМЕНЕНИЯМИ КОРМОВОГО ИЗОБИЛИЯ.
Природа не обеспечивает пчелиную семью постоянным, надёжным запасом пищи. Вместо этого семьи приходится иметь дело с бумом – и - спадом поставок продовольствия, поскольку лето сменяется зимой, а летом времена обильного корма (“взятки нектара") чередуются с временами дефицита. Чтобы справиться с огромной изменчивостью в поставках пищи, семья поддерживает большие силы фуражиров, которые могут быть быстро развёрнуты, чтобы полностью использовать времена изобилия. Кроме того, она запасает большую часть нектара и пыльцы, собранных в богатые времена, чтобы пронести их через скудные времена.
Ясную картину этой изменчивости в питании получают, помещая улей пчёл на набор весов и снимая показания веса через регулярные промежутки времени. Записи для одной семьи, взвешиваемой еженедельно в течение 3 лет, показаны на рис. 2.14. Они показывают, что нектар

Рис. 2.14 Трёхлетняя запись еженедельных взвешиваний пчелиной семьи. Изменения в весе отражают главным образом сбор свежего нектара (увеличение веса) и потребление запасённого мёда (потеря веса). Иногда уходящий рой также вызывал большую потерю веса. Семья быстро набирала вес, хотя и спорадически, всего на несколько недель каждое лето, а затем постепенно теряла около 25кг. веса в течение зимнего периода, с октября по май. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили.
был достаточно обильным для семьи, чтобы набирать вес только около 10 недель в году, и что в течение оставшегося времени семья постепенно теряла вес, поскольку она черпала свои запасы пыльцы и мёда. Что, пожалуй, наиболее примечательно, так это то, что даже в тёплые месяцы, с мая по сентябрь, когда кажется, что некоторые растения всегда цветут, семья испытывала много недель скудного потребления пищи и чистой потери веса. Ясно, что доступность нектара может сильно варьироваться от недели к неделе. Картина, показанная на рис. 2.14, типична для семей в Европе и Северной Америке; таким образом, очевидно, что картина длительных периодов разрежённого нектара, перемежающихся более короткими интервалами с обильным нектаром, характерна для пчелиных семей.
Однако, чтобы в полной мере оценить чрезвычайную изменчивость в запасе нектара в семье, необходимо увидеть характер изменения веса семьи, которую взвешивают каждую ночь после того, как семья закончила свой дневной корм. Один из таких паттернов показан на рис. 2.15, где показаны записи для семьи в северо-восточном Коннектикуте в конце весны и

Рис. 2.15 Ежедневные колебания в сборе нектара в семье. В течение 3-месячного периода семья испытывала четыре взятка нектара, периоды интенсивного производства нектара одним или несколькими видами цветковых растений. Между этими временами обильного корма и большого увеличения веса семья теряла вес, либо потому, что цветов было мало, либо потому, что плохая погода мешала добывать пищу. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили.
начале лета 1986 года. В это время и в этом месте наблюдалась череда интенсивных цветений растений, дающих обильный нектар: сначала одуванчики (Taraxacum officinale), затем деревья черной саранчи (Robinia pseudoacacia), затем малина (Rubus spp.) и сумах (Rhus typhina), и, наконец, липа (Tilia americana). Соответственно, семья испытывала огромные колебания в сборе нектара. Например, в конце мая, после цветения одуванчика, вес семьи падал примерно на полкилограмма в день, что указывает на то, что она практически не собирала нектар, но затем в начале июня зацвели деревья чёрной саранчи, и вес семьи увеличивался до 6кг. в день. Этот переход представляет собой 100-кратный или более скачок скорости сбора нектара в семье. Однако поиски пищи с такой интенсивностью продолжались всего несколько дней, так что к концу второй недели июня семья снова находила мало нектара или вообще не находила его и снова теряла вес. В последующих главах мы увидим, что пчелиная семья обладает сложными механизмами, позволяющими справляться с такими огромными колебаниями в запасе нектара.



Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 21.11.2021, 23:33
Сообщение #38





Пчеловод
Сообщений: 966
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1198

Пчело-стаж:6-10 лет
Пчелосемей:1-10



Кормовые способности семьи.
Обычно мы думаем о семье пчёл как о группе насекомых, живущих внутри улья. Минутное размышление откроет, однако, важный факт, что в дневное время многие пчёлы в семье – фуражиры - рассеяны далеко и широко по окружающей местности, поскольку они трудятся, чтобы собрать пищу для своей семьи. Для этого каждый фуражир летит на расстояние до 10км. к цветочному участку, собирает груз нектара или пыльцы и возвращается в улей, где быстро выгружает свою пищу, а затем отправляется в следующий полёт по сбору. В обычный день семья выставляет несколько тысяч пчёл, или около четверти её членов, в качестве фуражиров. Таким образом, добывая пищу, семья медоносных пчёл функционирует как большая, рассеянная, амебообразная сущность, которая может распространяться на большие расстояния и во многих направлениях одновременно, чтобы использовать огромное количество источников пищи. Если он хочет преуспеть в сборе 20кг. пыльцы и 120кг. нектара, в которых она нуждается каждый год, она должна внимательно следить за источниками пищи в пределах своего диапазона кормления и должна мудро размещать своих фуражиров среди этих источников, чтобы пища собиралась эффективно, в достаточном количестве и с правильной питательной смесью. Семья также должна правильно распределять пищу, которую она собирает, между текущим потреблением и хранением для будущих нужд. Более того, она должна выполнять все эти задачи перед лицом постоянно меняющихся условий, как за пределами улья, когда появляются и исчезают различные возможности добывания пищи, так и внутри улья, когда потребности семьи в питании меняются изо дня в день. В этой главе мы увидим, что пчелиная семья успешно справляется со всеми этими проблемами.

3.1. Использование источников пищи на обширной территории вокруг улья.
Одним из самых удивительных свойств пчелиной семьи является её способность проецировать свою кормовую деятельность на огромную площадь вокруг улья: не менее 100км2. Эта способность к широко распространённому кормлению возникает потому, что каждый из фуражиров семьи может найти свой путь к цветочным участкам, расположенным в 6 или более км. от дома, и обратно. Летящие пчёлы летят со скоростью около 25км/ч, так что 6 - километровая поездка занимает всего около 15 минут, но если учесть небольшие размеры пчелы, то можно понять, что дальность кормления такой величины весьма впечатляет. 6 - километровый полёт 15-миллиметровой пчелы - это, в конце концов, полёт длиной в 400 000 тел. Сравнимая производительность 1,5-метрового человека - это полёт примерно на 600км., например, из Бостона в Вашингтон, из Берлина в Цюрих или из Бангкока в Рангун.
Лежа в траве рядом с ульем и глядя вверх на фуражиров, парящих на фоне голубого неба, мало что указывает на то, что их деятельность простирается так далеко от дома. Человек начинает осознавать огромные масштабы кормовой деятельности семьи, если он помечает фуражиров краской, флуоресцентной пылью или генетическим маркером, а затем прочёсывает местность в поисках этих помеченных пчёл. В качестве альтернативы можно поместить магниты над входом в улей, затем выйти в поле, поймать пчёл на цветах и приклеить маленький металлический идентификационный диск к брюшку каждой пойманой пчелы, записывая, где в сельской местности каждый диск был прикреплён к пчеле. Когда фуражиры из исследовательского улья возвращаются домой, магниты автоматически собирают идентификационные диски (Gary 1971). Исследования, использующие тот или иной из этих двух подходов, показывают, что большинство фуражиров семьи находятся на цветах в пределах 1км. от улья, но они пролетят 14км., чтобы добраться до цветов, если ни один из них не находится ближе (Eckert 1933; Levin 1961; Gary, Witherell и Lorenzen 1978). Оба подхода, однако, могут дать искаженную картину пространственного распределения усилий семьи по сбору пищи, потому что картина, которую они дают, отражает не только то, куда идут фуражиры семьи, чтобы найти цветы, но и то, куда люди идут, чтобы найти пчёл. И, к сожалению, люди не могут пойти туда, куда идут пчёлы. Кроме того, исследования, использующие эти два подхода, как правило, проводились там, где корма необычайно обильны - например, поля люцерны и миндальные сады в полном цвету, - поэтому эти исследования вряд ли смогут описать полный пространственный масштаб кормления семьями, живущими в природе.
Начиная с весны 1979 года, я вместе с Кирком Висчером предпринял исследование, направленное на создание более чёткой и точной картины пространственных закономерностей кормления семьи, живущей в естественных условиях (Visscher и Seeley 1982). Наш подход состоял в том, чтобы изо дня в день составлять карту кормовых угодий одной семьи, живущей в лесу. Как мы могли бы получить этот обзор кормовой операции семьи? Техника прямого слежения за тысячами фуражиров семьи до их рабочих мест, безусловно, не увенчалась бы успехом. Нельзя выследить даже одну пчелу, когда она улетает из улья, не говоря уже о тысячах. Поэтому мы обратились к косвенному, но мощному методу, впервые предложенному одной из учениц Карла фон Фриша - Гертой Кнаффль (1953) - около 30 лет назад: пусть пчёлы сообщают нам, куда они направляются, с помощью своих танцев вербовки. (Эти танцы легко наблюдать, если семья живёт в наблюдательном улье со стеклянными стенами.) Прелесть этого метода заключается в том, что можно определить, куда идут фуражиры семьи из наблюдений, сделанных полностью в улье семьи, даже если фуражиры добираются до мест, расположенных в нескольких километрах. Единственным недостатком этого метода является то, что он не может выявить все кормовые участки семьи за каждый данный день, потому что каждый день только фуражиры, возвращающиеся с наиболее прибыльных участков, будут рекламировать их с помощью танцев вербовки (см. раздел 5.2). Вполне вероятно, что в течение каждого дня активного кормления семья эксплуатирует некоторые цветочные участки, которые заслуживают продолжения эксплуатации, но не большей эксплуатации. Если это так, то некоторые кормовые участки семьи не будут рекламироваться танцами вербовки, и, конечно, те участки, которые не объявляются в улье, не могут быть обнаружены кем-то, наблюдающим за танцующими пчёлами. Тем не менее, этот метод даёт точную картину пространственного масштаба кормовой деятельности семьи, что является основной целью нашего исследования, поскольку все кормовые участки семьи будут представлены танцами вербовки на начальном этапе их эксплуатации.
Первым шагом в нашем исследовании было создание наблюдательного улья, подходящего для этого исследования (рис. 3.1). Улей должен был быть достаточно большим, чтобы вместить целую семью пчёл, и он должен был иметь клин во входном туннеле, чтобы заставить всех фуражиров войти в улей с одной стороны сота. Поскольку возвращающиеся фуражиры обычно исполняют свои танцы вскоре после входа в улей, направляя все движение в одну сторону сота, они создавали чётко очерченную танцплощадку возле входа с одной стороны улья. Над танцполом мы расположили сетку для отбора проб, чтобы наугад отбирать танцующих пчёл для наблюдения. Затем мы установили семью из примерно 20 000 пчёл в улье, а затем переместили её в исследовательский лес Арно Корнельского университета, район заброшенных сельскохозяйственных полей и зрелых лиственных лесов за пределами Итаки, штат Нью-Йорк, где пчёлы могли жить в разумно естественной среде обитания. Через несколько дней мы начали собирать данные о танцующих пчёлах. Для каждой случайно выбранной танцовщицы мы измеряли угол и продолжительность её покачиваний, отмечали цвет пыльцы, которую она несла (если таковая имелась), и записывали время суток её танца. С помощью этой информации мы могли бы оценить местоположение кормового участка каждого танцора и тип корма, доступного там. Наконец, мы нанесли на карту кормовые угодья каждого танцора, чтобы получить синоптическую картину самых богатых кормовых угодий семьи за день (рис. 3.1).

Рис. 3.1 Определение того, где фуражиры семьи собирают пищу, читая их вербовочные танцы. На рисунке слева изображен большой наблюдательный улей, используемый для наблюдения за танцами фуражиров. На рисунке справа изображены результаты сбора данных за один день, причём каждая точка представляет предполагаемое местоположение рабочего места одного фуражира. В этот день семья собирала нектар с двух участков, один из которых находился в 2-4км. от ЮЮЗ, а другой - в 0,5км. от СЗ, и собирала пыльцу с участка в 0,5км. от Ю. Общее количество набранных баллов составило 117. По Visscher 1982 и Visscher и Seeley 1982.
На рис. 3.2 показано распределение расстояний до кормовых площадок, основанное на наблюдении 1871 танцующих пчёл в течение четырех девятидневных периодов, разбросанных летом 1980 года. Это ясно показывает, что семья, живущая в естественных условиях, проводит большую часть своего кормления в пределах нескольких сотен метров от улья, но также и то, что она регулярно кормится у источников в нескольких километрах от улья. Модальное (интервал с наибольшей частотой) расстояние от улья до кормовой площадки составляло 0,7км., в среднее значение - 1,6км., средина - 2,2км., максимально - 10,9км. Пожалуй, самым важным свойством этого распределения является расположение 95-го процентиля, который падает на 6,0км. Это указывает на то, что круг, достаточно большой, чтобы охватить 95% кормовых участков семьи, будет иметь радиус 6км., следовательно, площадь больше 100км2. Такое широкое распространение фуражирования семьёй, очевидно, типично, поскольку

Рис. 3.2 Распределение расстояний до кормовых площадок семьи, основанное на анализе 1871 вербовочного танца, выполненного в течение четырех 9-дневных периодов с 12 июня по 27 августа 1980 года. По Висчеру 1982.
два других исследователя также нанесли на карту кормовые участки семьи, читая танцы её фуражиров, и они также сообщают, что пчёлы посещают цветы в основном в пределах 2км.. от своего улья, но часто используют цветы на расстоянии до 6км., а иногда путешествуют даже на 9 или 10км., чтобы получить пищу (Knaffl 1953; Vergara 1983, цитируется в Roubik 1989, стр. 87).
Почему пчелиная семья собирает свою пищу на такой огромной территории? Гамильтон и Уотт (Hamilton и Watt, 1970) отмечают, что группа животных с большим бюджетом биомассы и энергии, такая как пчелиная семья, часто нуждается в широком диапазоне, чтобы иметь достаточную ресурсную базу, особенно если пищевые ресурсы в окружающей среде очень неоднородны, что, очевидно, имеет место для медоносных пчёл (рис. 3.1). Однако альтернативное объяснение также кажется уместным для пчелиной семьи. Дело в том, что большой радиус кормления может не быть энергетически существенным для семьи, но тем не менее может быть выгодным для неё, потому что чем больше диапазон кормления, тем больше набор источников пищи, из которых семья может выбрать для кормления. Этот более широкий выбор может повысить среднее богатство источников пищи, которые использует семья, и тем самым повысить эффективность кормления семьи. Как мы вскоре увидим, семьи весьма искусны в выборе между различными источниками пищи, избирательно эксплуатируя те из них, которые являются наиболее выгодными. Несомненно, существует минимальный диапазон кормления, который необходим семьям для адекватной ресурсной базы, но я подозреваю, что семьи выходят далеко за его пределы для повышения эффективности сбора пищи.

3.2. Обследование сельской местности на предмет наличия богатых источников продовольствия.
Чтобы в полной мере воспользоваться своим огромным запасом пищи, пчелиная семья должна быть в состоянии найти самые богатые цветочные участки, которые возникают в этом пространстве. Более того, семья должна быть в состоянии обнаруживать эти цветы вскоре после того, как они расцветут, чтобы самые ценные цветы не были упущены или потеряны для другой семьи. Насколько эффективно наблюдение семьи за окружающей местностью в поисках новых богатых цветочных полян? Чтобы ответить на этот вопрос, я представил пчелиным семьям охоту за сокровищами, в которой скрытыми сокровищами были пышные участки цветущих растений гречихи (Fagopyrum esculentum), разбросанные по лесу, и я измерил успех каждой семьи в поиске этих ценных источников пищи (Seeley 1987). Схема этого эксперимента состояла из четырёх групповых семей пчёл и шести широко расположенных участков гречихи, каждый площадью 100м2 (рис. 3.3) и посаженных на расстоянии от 1000 до 3600м. от ульев (рис. 3.4). Я тщательно

Рис. 3.3 Одно из шести цветущих полей гречихи, которые использовались для исследования того, в какой степени пчелиные семьи могут находить богатые источники корма. Это поле, как и другие, было размером 10 х 10 м и было окружено забором из колючей проволоки, чтобы предотвратить повреждение белохвостым оленем (Odocoileus virginianus). Фото: Т. Д. Сили.
рассчитал время посадки гречихи так, чтобы она зацвела, когда мало других кормов было доступно - в конце июня, после цветения малины (Rubus spp.) и сумаха (Rhus spp.), или в середине августа, до цветения золотарника (Solidago spp.), - следовательно, в то время, когда семьи, вероятно, будут энергично искать пищу и, безусловно, будут стремиться использовать мои цветы гречихи. Как только пятна были в полном расцвете, я подошёл к каждой поляне, намазал краской определённого цвета 150 из примерно 200 пчёл, кормящихся в каждой поляне, а затем бросился обратно к ульям, чтобы следить за их летками для фуражиров, несущих мои следы краски. Если одну или несколько пчёл видели входящими или выходящими из улья с краской, изображающей определённый участок, я мог заключить, что семья обнаружила этот участок.
Результаты этого эксперимента (табл. 3.1) показывают, что каждая семья имела высокую вероятность обнаружения данного участка гречихи в пределах 2000м от своего улья (1000м: Р=0,70; 2000м: Р=0,50), но нулевую вероятность обнаружения конкретного участка на

Рис. 3.4 Карта экспериментальной зоны в Йельском лесу, используемая для оценки эффективности поиска пчелиной семьёй источников питания. Йельский лес - это сильно лесистый регион на северо-востоке Коннектикута, где на момент исследования было мало альтернативных источников пищи.

Таблица 3.1. Результаты эксперимента по анализу способности пчелосемей обнаруживать участки площадью 100 м2 цветков гречихи, посаженные на различном расстоянии от их ульев. "X/4” означает, что X из 4 тестовых семей обнаружили участок в этом испытании эксперимента. Итоговые значения показывают вероятность того, что семья обнаружит определённый участок цветов, расположенный на указанном расстоянии. По Сили 1987.


расстоянии 3200м. или выше. Следует отметить, однако, что эти вероятности, безусловно, недооценивают фактическую способность семьи к наблюдению, потому что мой метод определения того, какие семьи обнаружили каждый участок, не мог обнаружить все открытия. Например, если бы семья нашла участок, но отправила туда несколько фуражиров, потому что участок уже активно эксплуатировался пчёлами из других семей, вероятно, я бы не заметил, что семья обнаружила этот участок. Несмотря на этот консервативный уклон, результаты этого эксперимента по поиску сокровищ показывают впечатляющую способность пчелиных семей контролировать окружающую среду в поисках богатых источников пищи. Участок с цветами площадью 100м2 - примерно половина размера теннисного корта - составляет менее 1/125 000 площади, заключенной в круг радиусом 2км., однако, что примечательно, пчелиная семья имеет вероятность 0,5 или выше обнаружить любой такой цветочный участок, расположенный в пределах 2км. от её улья. В главе 5 мы рассмотрим, как семья достигает такой эффективной разведки.
3.3. Быстрое реагирование на ценные открытия.
Обнаружив участок цветков, нагруженных нектаром или пыльцой, семья должна быстро отправить фуражиров на место, чтобы собрать свою добычу, прежде чем появятся конкуренты, наступит темнота, погода ухудшится или сами цветы увянут. Время играет важнейшую роль в процессе сбора пищи в семьи. Соответственно, медоносные пчёлы развили своё знаменитое поведение танца виляния, которое позволяет пчеле, обнаружившей богатый участок цветов, делиться информацией о его местоположении и запахе и тем самым привлекать других членов семьи к цветам (von Frisch 1967, Gould 1976). Насколько быстр этот процесс вербовки? Каждый пчеловод знает, что как только одна пчела обнаруживает открытые соты, через несколько минут там появляются многочисленные другие пчёлы. Однако такой быстрый набор, вероятно, нетипичен, так как в данной ситуации объект внимания находится всего в нескольких метрах от улья вербовочных пчёл. Более значимыми для понимания того, что происходит в природе, являются сообщения Чарльза Дарвина (1878) и других (Батлер 1945; Weaver 1979), что цветник в нескольких сотнях метров от улья может быть лишён медоносных пчёл в один день, а затем сильно посещаться пчёлами на следующий, по-видимому, в результате сильной вербовки к цветам.1* Эти сообщения, однако, вероятно, не описывают полную способность семьи быстро развёртывать своих фуражиров, поскольку наблюдаемые цветы, возможно, не предлагали нектар или пыльцу, достаточно большие, чтобы стимулировать пчёл танцевать с максимальной интенсивностью.
Лучшее представление о способности семьи быстро реагировать на обнаружение очень желательных цветов дает эксперимент, специально разработанный для измерения этой способности (Seeley и Visscher 1988). Это был небольшой (39 га) скалистый остров Эпплдор, расположенный в 10км. от побережья штата Мэн (рис. 3.5). Это место было выбрано для эксперимента, потому что здесь нет постоянных медоносных пчел и в конце лета мало естественного корма для пчёл. Экспериментальный план, разработанный Кирком Висчером и мной, предусматривал размещение улья на одной стороне острова, создание богатых цветочных участков в различных местах вокруг острова и на каждом таком месте запись того, сколько времени потребуется пчеле-разведчику, чтобы обнаружить цветы, и как быстро после этого появятся её соседи по улью. Поскольку мы будем действовать на острове, тем самым ограничивая область поиска пчёл, мы надеялись, что нам не придётся долго ждать, пока пчёлы обнаружат цветы на каждом участке. Итак, в августе 1979 года мы с Вишером перевезли на этот остров семью пчёл и переносной участок цветов, состоящий из 14 зрелых растений огуречника (Borago officinalis) в цветочных горшках. Многочисленные цветки на растении огуречника обычно предлагают пчёлам богатый нектар, но чтобы убедиться, что они обеспечивают очень привлекательный источник пищи, мы вводили 10-мкл капель концентрированного раствора сахарозы в каждый цветок огуречника в начале каждого испытания. Мы также взяли с собой краски, чтобы мазать каждую пчелу по прибытии на цветы, чтобы мы могли обнаружить

1*. Собственные слова Дарвина рисуют яркую картину: “Я наблюдал в течение двух недель много раз в день за стеной, покрытой линарией цимбаларией в полном цвету, и никогда не видел, чтобы пчела даже смотрела на одну. Был тогда очень жаркий день, и вдруг многие пчёлы усердно трудились над цветами ... Как в случае с Линарией, так и с Pedicularis sylvatica, Polygala vulgaris, Viola tricolor, некоторыми видами Trifolium, я наблюдал за цветами день за днём, не видя ни одной пчелы за работой, а потом вдруг все цветы посетили многие пчёлы. Как же так много пчёл сразу обнаружили, что цветы выделяют нектар?” (Дарвин, 1878, стр.)

Рис. 3.5. Карта экспериментального макета на острове Эпплдор, штат Мэн. На восточной стороне острова был устроен пчелиный улей, а в каждой из трёх отдалённых точек, расположенных на расстоянии 200-610м. к северу и западу, был установлен небольшой клочок цветов. Чёрные прямоугольники обозначают здания.
появление новых рекрутов. Было проведено три испытания этого эксперимента с интервалом в несколько дней (рис. 3.6). В зависимости от испытания пчеле-разведчику требовалось от 74 до 200 минут, чтобы обнаружить цветы, но затем только от 9 до 22 минут, чтобы первый новобранец добрался до цветов. В течение часа после обнаружения каждого огуречного участка общее число фуражиров, обрабатывающих цветы огуречника, возросло до 10-20 пчёл и продолжало быстро расти. Очевидно, что семья пчёл способна производить чрезвычайно быстрое накопление фуражиров на недавно обнаруженном участке цветов.
Однако, чтобы полностью охарактеризовать способность пчелиной семьи быстро мобилизовать своих фуражиров, этот эксперимент необходимо расширить, включив в него опыты с цветочной грядкой на расстоянии нескольких тысяч метров от улья, так как пчёлы часто кормятся на таких расстояниях. В этих условиях развертывание фуражиров, вероятно, будет медленнее, чем показано на рис. 3.6, но поскольку расстояния будут намного больше, общая картина скорости реакции семьи, вероятно, останется весьма впечатляющей.

Рис. 3.6 Быстрый рост числа фуражиров на богатом цветочном участке после его обнаружения пчелой-разведчицей. Чёрные полоски на абсциссе на каждом участке указывают, когда пчела-разведчик была на участке цветов. По Сили и Вишера 1988.

3.4. Выбор источников питания.
Способность быстро развертывать фуражиров приведёт к успеху фуражирования только в сочетании с возможностью выборочно направлять фуражиров на богатые кормовые участки, что позволит семьи сосредоточить свои фуражиры на высокодоходных участках. Это условие выполняется, как показывает следующий простой эксперимент. 19 июня 1983 года две группы из 30 меченых пчёл одновременно кормили раствором сахарозы в двух кормушках в 500м. от улья. Кормушки располагались в противоположных направлениях от улья - на севере и на юге, - так что семье было нетрудно различить два кормовых участка. Один кормушка (“эталонная кормушка”) содержала раствор 2,25 моль/Л, в то время как другая (“тестовая кормушка”) содержал раствор 1,50 моль/Л. Человек, стоявший у каждой кормушки, ловил новобранцев, узнаваемых как немаркированные пчёлы, по прибытии на кормушку. Между 11:00 и 3:00 76 новобранцев были захвачены в высококонцентрированной контрольной кормушке, в то время как только 9 новобранцев были пойманы в менее концентрированой тестовой кормушке (рис. 3.7). Поэтому семья предпочитала направлять своих фуражиров к более богатому, эталонной кормушке.
Когда этот эксперимент был повторен 15 раз в течение следующих нескольких недель, причём испытуемая кормушка ежедневно загружалася различным раствором в диапазоне от 1,00 до 2,25 моль/Л (почти полный диапазон нектара; рис. 2.12), появилась картина, показанная в нижней части рис. 3.7 (Seeley 1986). Семья резко снизила свою вербовку в тестовую кормушку,

Рис. 3.7 Дифференциальный набор в две кормушки, содержащие сахарные растворы различной концентрации. Сверху: Экспериментальный макет. Эталонный кормушка всегда содержал 2,25 моль/Л раствора сахарозы, в то время как концентрация в тестовом кормушке регулировалась между 1,0 и 2,25 моль/Л (в примере 1,50 моль/Л). Тридцать пчёл были обучены добывать корм у каждой кормушки, и эти пчелы были помечены, чтобы идентифицировать их как вербовщиков (открытые круги) к каждой кормушке. Все новобранцы (заполненные кружки) - признанные немаркированными пчелами - были завербованы по прибытии в кормушки. Нижняя часть: подведение итогов. Всякий раз, когда сахарный раствор в тестовом кормушке был менее концентрированным, чем в эталонном кормушке, семья проявляла сильную дискриминацию между двумя кормушкамими, отправляя гораздо меньше новобранцев в тестовый кормушка. Сили 1986.
поскольку концентрация сахарозы там была снижена с 2,25 до 1,00 моль/Л, в конечном счёте достигнув точки, когда рекруты не были отправлены в тестовую кормушку. Даже когда испытательная кормушка был загружена раствором всего на одну восьмую молярной единицы (2,125 моль/Л) ниже, чем стандартная (2,25 моль/Л) раствор эталонного кормушки, она получила на 30% меньше рекрутов. Более того, разница между тестовой и эталонной корушками всего 0,25 моль/Л вызвала полную 50% - ную разницу в скорости набора. Очевидно, эта семья продемонстрировала высокое умение избирательно направлять своих рекрутов к более богатым из двух кормовых участков. Почему она не направила всех своих новобранцев на лучшее место, я рассмотрю позже (разделы 5.10 и 5.14).
Более полное представление о способности семьи выбирать между кормовыми участкамидаёт эксперимент, проведённый несколько лет спустя, когда вместо простого измерения различий в показателях вербовки я предпринял технически более сложную задачу измерения различий в количестве фуражиров, выделенных для разных кормовых участков (Seeley, Camazine, Sneyd 1991). Для достижения этой цели я работал с семьёй, в которой все 4000 рабочих пчёл были тщательно маркированы для индивидуальной идентификации (подробности техники маркировки см. в главе 4). После маркировки пчёл в течение 2-дневного периода, 1-2 июня 1989 года, я перевёз эту тщательно подготовленную семью на специальную исследовательскую площадку - Биологическую станцию Клюквенного озера. Эта прекрасная полевая станция расположена глубоко в густо заросшем лесом районе гор Адирондак на севере штата Нью-Йорк. Это особенно привлекательно для исследований пчёл, потому что здесь нет диких пчелиных семей, которые могли бы нарушить эксперименты, и из-за густого лесного покрова мало естественного корма, чтобы отвлечь пчёл от кормушек со сладкой водой. Чтобы начать эксперимент, я и мои помощники обучили две группы примерно по 10 пчёл в каждой двум кормушкам, расположенным к северу и югу от улья, каждая в 400м. от улья. В течение этого начального периода обучения обе кормушки содержали довольно разбавленный (1,00 моль/Л) раствор сахарозы, который мотивировал пчёл, посещающих каждую кормушку, продолжать кормление, но не стимулировал их набирать каких-либо партнеров по улью. Критические наблюдения начались в 7.30 утра 19 июня, после 10-дневного периода холодной дождливой погоды. В это время мы загрузили северную и южную кормушки растворами сахарозы 1,0 и 2,5 моль/Л соответственно и начали регистрировать количество различных особей, посещающих каждую кормушку. К полудню семья выработала поразительную модель дифференцированной эксплуатации двух кормушек: 91 пчела работала на более богатой кормушке, и только 12 пчёл работали на более бедной (рис. 3.8). Позиции более богатых и более бедных фуражиров были затем переключены на вторую половину дня, и к 4:00 семья полностью изменила основной фокус своего кормления с юга на север. Эта способность выбирать между кормовыми участками была вновь продемонстрирована на следующий день во время второго испытания эксперимента. Таким образом, при выборе между двумя кормовыми участками с различной прибыльностью семья последовательно концентрировала свои усилия по сбору на более прибыльном участке. Конечным результатом было то, что семья постоянно отслеживает богатейший источник продуктов питания в меняющемся массиве.
Возможно, самой замечательной особенностью этих экспериментальных результатов является высокая скорость реакции семьи на слежение. В течение 4 часов после полуденного изменения позиций более богатых и более бедных кормовых участков семья полностью изменила распределение своих фуражиров. То, что семья может реагировать так быстро, говорит о том, что в природе семьи нуждаются в таких быстрых ответах, чтобы тщательно отслеживать наилучшие возможности добывания пищи в окружающей сельской местности. Конечно, массив цветочных ресурсов, доступных семье, меняется изо дня в день, когда цветут и увядают различные цветочные участки, и, вероятно, массив ресурсов меняется даже в течение дня, поскольку условия солнечного света и влажности почвы меняются на каждом участке, и цветы соответственно изменяют своё производство нектара и пыльцы (обзор в Shuel 1992). Но насколько динамично пространственное распределение лучших кормовых участков и, следовательно, насколько серьезна проблема отслеживания семей? Величина ежедневных изменений была выявлена в исследовании, описанном ранее, в котором мы с Вишером наблюдали за танцами вербовки внутри семьи, а затем каждый день строили график целей

Рис. 3.8 Способность семьи выбирать между кормовыми участками. Количество точек над каждой кормушкой обозначает количество различных пчёл, посетивших кормушку за полчаса до времени, показанного слева. За несколько дней до начала наблюдений к каждой кормушке была приучена небольшая группа пчёл (12 и 15 пчёл для северной и южной кормушек соответственно); таким образом, утром 19 июня обе кормушки имели по существу эквивалентные истории низкоуровневой эксплуатации. Кормушки располагались в 400м. от улья и были идентичны, за исключением концентрации сахарного раствора. Сили, Камазин и Снейд 1991.
вербовки семьи (1982). Как мы подробно увидим позже (разделы 5.2 и 5.4), только пчёлы, посещающие высококачественные кормовые площадки, выполняют сильные вербовочные танцы; поэтому карта целей вербовки семьи каждый день даёт нам ежедневную картину пространственного распределения наиболее прибыльных источников пищи семьи.
Эти карты, некоторые из которых показаны на пластинах I–VI, ясно показывают, что пространственная структура основных источников пищи семьи может резко меняться от одного дня к другому. Действительно, каждый из наших 36-дневных танцевальных записей давал заметно отличающийся сюжет вербовочных целей. На следующих комментариях день за днём суммирует эту динамику в течение 6-дневного периода, представленного в виде пластин I–VI.

Plates 1-6
Maps of a colonys forage ######, as inferred from reading the recruitnent dances performed by the colonys foragers. Each symbol represents the location indicated by one bees dance. Black dots indicate ###### yieldiig nectar: all other symbols indicate ###### yielding pollen of the tipe indicated in the key. For the time period shown, only a small fraction (2%) of the dances indicated ###### beyond 4km, and these ###### are not shown. Bees advertise only profitable ###### with their dances; hence each days map indicates only the locations of the richest forage ###### that the colony knows about on each day. Comparisons of the maps reveal large day-to-day changes in the locations of the richest foraging opportunities, which implies that colonies efforts. After Visscher and Seeley 1982.
Пластины 1-6
Карты кормовых участков семей, как следует из чтения вербовочных танцев, исполняемых фуражирами семей. Каждый символ представляет место, обозначенное одним танцем пчёл. Черные точки указывают на участки, дающие нектар: все остальные символы указывают на участки, дающие пыльцу типа, указанного в ключе. За указанный период времени только небольшая часть (2%) танцев указала участки за пределами 4км., и эти участки не показаны. Пчёлы рекламируют своими танцами только прибыльные територии; следовательно, каждая карта дней указывает только расположение самых богатых кормовых участков, о которых семья знает каждый день. Сравнение карт показывает большие ежедневные изменения в местоположениях самых богатых кормовых возможностей, что подразумевает усилия семей. Висчер и Сили 1982.

13 июня (пластина I): Хорошая погода. Цели вербовки чётко обозначены. Самыми богатыми, наиболее желательными кормовыми участками являются участки 0,5км. ЮЮВ и ЮЮЗ от улья, дающие в основном жёлтую и жёлто-серую пыльцу, и большой участок 2-4км. ЮЮЗ от улья, дающий в основном нектар. Также достаточно прибыльными для получения танцев являются участок с оранжевой пыльцой в 1км. от СВ и участок с жёлто-серой пыльцой в 4км. от СВ.


14 июня (пластина II): Снова хорошая погода. Тем не менее, источник жёлто-серой пыльцы в 4км. к СЗ теперь вызывает мало танцев (ни один из них не был “контактирован” в нашей выборке танцев). Источник нектара в 0,5км. к СЗ становится чрезвычайно прибыльным, стимулируя многих пчёл к танцу. Источники пыльцы 0.5км ЮЮЗ и Ю из улья и источников нектара 2-4км. к ВЮВ оставались весьма полезным.


15 июня (пластина III): Хорошая погода продолжается. Большой источник нектара 2-4км. к ВЮВ становится менее полезным, как источник нектара 0,5км. к СЗ. Два участка, дающие в основном жёлтую и жёлто-серую пыльцу в 0,5км. от ЮЮВ и ЮЮЗ, остаются весьма привлекательными.




16 июня (пластина IV): Погода в этот день прохладная с периодическими дождями, и пчёлы кормятся относительно мало и только довольно близко к улью. Источник жёлто-серой пыльцы в 0,5км. к ВЮВ попрежнему остаётся привлекательным, но соседний маленький источник жёлтой пыльцы в ночь вызывает какой-то танец. Источник оранжевой пыльцы в 0,5км. к СЗ, который до этого вызывал только один танец, становится очень привлекательным. Самым богатым источником нектара сейчас является участок в 0,5км. от улья.



17 июня (пластина V): Погода проясняется, что снова обеспечивает хорошие условия для кормления. Источник нектара в 2-4км. от ССЗ, который был высоко оценен до вчерашней плохой погоды, не восстанавливает свой высокий рейтинг и больше не рекламируется на танцполе. Источник жёлтой пыльцы в 0,5км. от ССВ снова становится весьма полезным, а источник жёлто-серой пыльцы в 0,5км. от ССЗ остаётся таким же, как и участок с оранжевой пыльцой в 0,5км. от СЗ. Несколько участков к северу, ближние и дальние, дающие нектар и бурую пыльцу, начинают увеличивать свою привлекательность.



18 июня (пластина VI): Хорошая погода. Оранжевый источник пыльцы на СЗ от улья исчезает с танцпола, а источники пыльцы в 0,5км. ССЗ и ССВ от улья начинают терять свои высокие оценки. Нектар и коричневая пыльца источников к СЗ увеличиваются в качестве, и богатый новый источник жёлто-оранжевой пыльцы появляется в 3,5км. ЮВ улья.



Ежедневные наборы наблюдений, подобные этим, конечно, не раскрывают полную динамику источников пищи семьи. Поэтому важной целью будущего исследования является получение более высокого разрешения изображения очагов рекрутирования семьи. Достижение этой цели потребует видеозаписи всех танцев в улье и планирования целей вербовки семьи час за часом, а не только день за днем. Такой детальный анализ, вероятно, выявит значительные сдвиги в возможностях добывания пищи в течение дня. Это вполне ожидаемо, поскольку предыдущие исследования показали, что у многих видов цветковых растений нектар и пыльца вырабатываются только в течение части дня (Southwick 1983, reviewed in Shuel 1992). Более того, во время наших дней наблюдения за танцами мы с Кирком Висчером часто отмечали, что цели вербовки в семью резко различались между утром и днём. Учитывая эти факты и огромные ежедневные изменения в только что описанном ландшафте кормления, теперь кажется очевидным, что способность семьи быстро перенаправлять свои усилия по кормлению имеет решающее значение для успеха кормления семьи.
3.5. Корректировка селективности по отношению к обилию кормов.
Мы видели, что внешний запас пищи семьи не постоянен, а сильно меняется от недели к неделе (рис. 2.14) или даже от дня ко дню (рис. 2.15), поскольку цветение различных источников нектара и пыльцы приходит и уходит, а погода меняется между тёплыми днями и прохладными периодами. Один из способов, которым семья справляется с этим изменением в изобилии корма, - это корректировка её избирательности среди источников пищи. Пчелиные семьи, подобно людям и другим животным (Schoener 1971), менее требовательны к пище во времена дефицита, чем во времена изобилия. Стивенс и Кребс (Stephens и Krebs, 1986) объясняют функциональное значение этой адаптации следующим образом: снижая порог принятия пищи, когда она становится скудной, индивид (будь то организм или семья) продолжает получать пищу и таким образом минимизирует вероятность голодания, а повышая этот порог, когда пища становится обильной, индивид использует источники низкого урожая только при необходимости и таким образом максимизирует свою эффективность кормления.
Одним из признаков способности семьи приспосабливаться к своей разборчивости является распространенный опыт пчеловодов, что в тёплый весенний день, когда одуванчики в полном цвету, наполненный мёдом сот может быть извлечен из улья и оставлен на пасеке без какой-либо опасности быть ограбленным пчёлами из соседних ульев. Пчёлы предпочитают работать в полях с распускающимися цветами, а не воровать пищу из сот, что обычно требует опасной борьбы с охранниками у летка в улей целевой семьи. Но в такой же тёплый день поздней осени, после того как сильный мороз убьёт последние полевые цветы, соты, извлечённые из улья, быстро будут покрыты толпой сражающихся пчёл, каждая из которых отчаянно борется за груз мёда. Очевидно, что семья осенью, когда пищи мало, будет эксплуатировать менее привлекательные источники пищи, чем семья весной, когда пищи много.
Акванитативная демонстрация способности семьи корректировать порог принятия происходит из наблюдений, которые я сделал в июне 1983 года, анализируя способность семьи избирательно направлять фуражиров к лучшему из двух альтернативных кормовых участков (рис. 3.7). В ходе этой работы я стал свидетелем внезапного, неожиданного всплеска притяжения семьи к “эталонной кормушке” (рис. 3.9). Как указывалось ранее (раздел 3.4), эта кормушка

Рис. 3.9 Способность семьи регулировать свою избирательность среди источников пищи в зависимости от обилия корма. Верхняя панель показывает норму набора семьи в кормушку сахарной воды с фиксированными свойствами (500м. от улья, 2,25 моль/Л раствора сахарозы), а нижняя панель показывает суточный прирост массы семьи на весах, что указывает на обилие корма из природных источников, в основном цветков малины. В течение первых 5 дней естественный корм был в изобилии, и семья работала с высоким порогом принятия, настолько высоким, что семья проявляла мало интереса к кормушке сахарной воды. Затем в течение вторых 5 дней естественный корм стал редким, и семья снизила свой порог приёма и начала направлять много фурожиров к кормушке. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили.
была закреплена на участке в 500м. от улья и обеспечивала корм постоянного качества: всегда 2,25 моль/Л раствора сахарозы. Я позволил 30 меченым пчёлам кормиться на этой кормушке и захватил немеченых пчёл по прибытии, чтобы измерить скорость, с которой меченые пчелы набирали партнеров по улью. В течение 5 дней, начиная с 9 июня, набор на кормушку шёл удручающе медленно, всего 1-5 пчёл в час. Очевидно, моя кормушка была едва выше порога приёма в семью, и семья не захотела тратить на него много дополнительного труда. Затем, утром 14 июня, меня ждал сюрприз: новобранцы теперь начали вливаться в кормушку со скоростью 20 особей в час. По какой-то причине вербовка увеличилась почти в десять раз, хотя в кормушке ничего не изменилось. Моя первая догадка состояла в том, что он была обнаружен пчёлами из другого улья, но проверка 30 помеченных пчёл, посетивших кормушку, доказала, что все они принадлежали к исследуемой семьи. Истинная причина этого всплеска вербовки стала очевидной в тот вечер, когда я взял ежедневные показания веса соседней семьи. Это показало, что прирост заметно меньше, чем в предыдущие дни, что указывает на то, что взяток нектара из дикой малины (Rubus spp.) заметно замедлился. Очевидно, теперь, когда корма стало гораздо меньше, семья понизила порог приёма и направила больше фуражиров к моей кормушке. Короче говоря, поведение семьи соответствовало пословице: “Нищие не могут выбирать”.
Настройка селективности семьи к источнику пищи в соответствии с обилием корма наиболее точно документируется путём определения пороговой концентрации сахарного раствора, вызывающего танцы виляния при различных условиях обилия корма. (Следует отметить, что танцевальный порог семьи также представляет собой её порог принятия, потому что только если кормовой участок рекламируется танцами вербовки, он получает фуражиров, и только если кормовой участок получает фуражиров, он эксплуатируется (принимается) семьёй.) Этот подход был впервые предложен Мартином Линдауэром (1948), который оценил для каждого дня в течение лета 1945 и 1946 годов пороговую концентрацию сахара, которая вызвала бы танцы пчёл, посещающих определённую экспериментальную кормушку. Он обнаружил, например, что в июне, когда обильное количество нектара было доступно из таких источников, как красный клевер (Trifolium pratense), рапс (Brassica napus) и липа (Tilia spp.), порог составлял 2,0 моль/Л, тогда как в августе, время скудного корма, порог танца был намного ниже, всего 0,125 моль/Л. Сорок пять лет спустя я повторил наблюдения Линдауэра, используя более сложные методы для анализа, как порога танца, так и обилия корма, и наблюдал то же самое явление (Seeley 1994). Например, 11 июля 1990 года, когда нектар был умеренно обильным из цветков малины (Rubus spp.) и семья на весах набирала 1,20кг. в день, танцевальный порог для пчёл, посещающих кормушку с раствором сахарозы в 400м. от их улья, составлял 1,7 моль/Л; но 11 дней спустя, когда практически все природные источники нектара исчезли и семья на весах теряла 0,70кг. в день, танцевальный порог для пчёл, посещающих ту же кормушку в 400м., составлял всего около 0,5 моль/Л (см. также рис. 5.12).

3.6. Регулировка строительства сот.
Чтобы избежать голода, пчелиная семья должна не только собрать около 120кг. нектара в течение лета, но и накопить треть этого нектара в концентрированном виде, как около 20кг. меда, для потребления в течение зимы. Это требование крупномасштабного хранения мёда означает, что важной частью процесса приобретения пищи является производство достаточного количества пчелиного воска для хранения запасов мёда в семье. Однако производство пчелиного воска энергетически дорого и требует, по меньшей мере, 6г. сахара на каждый грамм синтезированного воска (обзор в Hepburn 1986), поэтому семьи не просто производят весь сот, который им когда-либо понадобится, сразу же после того, как они займут новое место гнездования. Скорее, семья сначала строит небольшой набор сот, который удовлетворяет её первоначальную потребность в сотах для выращивания расплода и хранения пищи, а затем позже строит дополнительный сот, необходимый для расширенного выращивания расплода и большего хранения мёда. Таким образом, в течение нескольких дней после переезда в новое гнездо семья построит первоначальный набор сот, состоящий в среднем из 20 000 ячеек, но к концу лета успешная семья увеличит свои соты до 100 000 ячеек, большинство из которых будет заполнено мёдом, и в последующие годы она может расширить свои соты ещё больше (Seeley и Morse 1976; также мои неопубликованные наблюдения). Одной из поразительных особенностей строительство сота является то, что оно жёстко регулируется, так что семья строит новый сот только тогда, когда это действительно необходимо - когда фуражиры семьи собирают обильное количество нектара, а большинство ячеек хранения семьи уже переполнены мёдом. Пчеловоды знают, например, что они могут побудить сильную семью построить новые, наполненные мёдом соты, удалив большую часть сотов семьи в начале взятка нектара (Killion 1992). Пчёлы быстро заполнят мёдом несколько оставшихся сот, а затем начнут строить дополнительные соты для хранения мёда.
Этот жёсткий контроль производства сот был недавно экспериментально продемонстрирован Келли (Kelley, 1991). Он основал семью из примерно 4000 пчёл в трёхрамочном наблюдательном улье, в котором нижняя рамка служила самой расплодной областью семьи (матка была ограничена нижней рамкой), средняя рамка - областью хранения мёда, а верхняя рамка обеспечивала пространство для сотового строительства. Затем он производил контролируемые ежедневные подкормки семьи сахарным раствором (чтобы имитировать взяток нектара) и контролировал заполненность сот для хранения мёда семьи и ей строительство нового сота. На рис. 3.10 показаны результаты одного из испытаний этого эксперимента. В течение первых 6

Рис. 3.10 Регулируемое построение сот пчелиной семьей. Семью установили в наблюдательный улей с тремя рамками: нижняя - соты для расплода; средняя - соты для хранения мёда; верхняя - пустое место для нового сота. Семью кормили сахарным раствором в указанных количествах, чтобы имитировать взяток нектара, и контролировали полноту её средних сот и строительство её верхних сот. Заметим, что застройка сот была в основном ограничена теми днями (слегка затенёнными участками), характеризовавшимися специфическим сочетанием условий: (1) сильным взятком сахарного раствора и (2) более 70% ячеек хранилища частично заполнены. По Келли (1991).
дней он не кормил семью сахарным раствором, поэтому её соты оставались в основном пустыми, с менее чем 20% ячеек хранения, содержащих мёд, и он не был свидетелем строительства сот. Затем в течение следующих 7 дней он ежедневно кормил семью от 65 до 350мл. сахарного раствора, и в течение первых 4 дней он снова не наблюдал никакого строительства сот. Однако на пятый день, когда почти 80% ячеек-хранилищ содержали мёд, семья внезапно начала строить соты для хранения мёда. Затем он перестал кормить семью в течение трёх дней, после чего она быстро перестала строить сот, хотя её ячейки хранения оставались такими же полными, как и раньше. Только когда он возобновил кормление, семья снова произвела дополнительный сот.
Таким образом, представляется очевидным, что для построения сот необходимы два условия: высокое потребление нектара и почти полные соты. В этом есть смысл. Высокое потребление нектара само по себе было бы неподходящим стимулом для создания сот, потому что семья может испытывать высокий взяток нектара и всё ещё иметь много пустых сот в улье для хранения мёда. Точно так же одна только полнота сот была бы плохим стимулом, потому что семья могла бы испытать почти полные соты и всё же не иметь больше нектара, поступающего в её улей. Создание нового сота при таких обстоятельствах было бы менее разумным использованием энергетических ресурсов семьи, чем ожидание, пока нектар снова не поступит в улей, когда необходимость в дополнительном соте становится очевидной.

3.7. Регулирование сбора пыльцы.
Медоносные пчёлы называются “медоносными пчёлами”, а не “пыльцевыми пчёлами” из-за большой разницы между контролем сбора нектара и контролем сбора пыльцы. В то время как семья прекращает собирать нектар только после того, как она полностью заполнит свой улей медовыми сотами, она прекращает собирать пыльцу, как только накопит скромный запас пыльцы. Таким образом, при благоприятных условиях кормления семья накопит в своём улье 50 и более кг. мёда, но в промежутке между хранением нектара и пыльцы? Ответ легко понять с точки зрения оптимальной политики инвентаризации энергии и белка (Winston 1991). Семья быстро потребляет энергию в течение всего года, что, конечно, включает зимний период, длящийся несколько месяцев, когда пчёлы не могут извлекать энергию из окружающей среды (рис. 2.14). Чтобы защитить себя от этого длительного перерыва в приобретении энергии, семьи нужен большой запас мёда. Напротив, семья потребляет белок (для производства расплода) в основном в течение лета, и в это время она переживает периоды, длящиеся всего несколько дней, когда пыльца не может быть собрана, такие как времена дождливой или прохладной погоды (рис. 3.11). Поскольку эти перерывы в приобретении пыльцы кратковременны, семья будет адекватно

Рис. 3.11 Динамика запасов пыльцы семьи. 1 апреля 1991 года семья из 10 000 рабочих пчёл и матки была установлена в восьмирамочном наблюдательном улье с пустыми сотами. Соты улья состояли примерно из 55 000 ячеек; те, что содержали пыльцу, подсчитывались в конце каждого дня. После первоначального 3-дневного периода, когда кормление было невозможно, семья интенсивно собирала пыльцу с ивы киски (Salix discolor) и накопила значительный запас почти 5000 ячеек (примерно 750г.) пыльцы. Это было уменьшено в течение следующих 2 недель прохладной погоды и небольшого количества фуража. После этого семья работала над восстановлением резерва, когда это было возможно, и поэтому всегда хранила пыльцу, чтобы покрыть свои потребности в белке во время периодов плохой погоды (например, 1-4 мая и 27-31 мая) или хорошей погоды, но скудного корма (например, 13-17 мая). Хотя запас пыльцы семьи оставался небольшим, никогда не превышая 10% ячеек в улье, его всегда было достаточно, чтобы защитить семью от коротких периодов, когда пыльца не могла быть собрана. На основе неопубликованных данных С. Камазина.
защищена от них лишь небольшим запасом пыльцы. По-видимому, причина, по которой семьи не строят больших хранилищ пыльцы, заключается в том, что возросшие выгоды (большая независимость от колебаний в потреблении пыльцы) не компенсируют возросшие затраты (большие инвестиции в соты или меньшее количество ячеек, доступных для производства расплода и хранения меда, или и то, и другое).
Чтобы сохранить свой небольшой, но эффективный запас пыльцы, пчелиная семья должна модулировать свой сбор пыльцы, увеличивая его, когда запас был исчерпан, и уменьшая его, когда запас был восстановлен до его надлежащего размера. О том, что семьи обладают такой способностью, свидетельствует эксперимент, проведённый Скоттом Камазином (неопубликованный). Он основал две соседние семьи, каждая из которых состояла примерно из 4000 пчёл, занимавших трёхрамочный наблюдательный улей. В каждом улье две верхние рамки были заполнены расплодом и мёдом, в то время как нижняя рамка была зарезервирована для манипуляций с запасами пыльцы семьи. Обе семьи получили противоположные экспериментальные обработки. Когда одной мешали создавать запас пыльцы, удаляя каждый день его нижнюю рамку и заменяя её рамкой из пустых ячеек, другая хорошо запасалася пыльцой, давая ей каждый день новую нижнюю рамку, заполненную пыльцой. Скорость сбора пыльцы в каждой семье измерялась путём подсчёта фуражиров пыльцы, входящих в улей. Как показано на рис. 3.12, каждая семья отрегулировала свой пыльцевой корм таким образом,

Рис. 3.12 Модуляция сбора пыльцы в зависимости от количества пыльцы, хранящейся в улье. Две семьи в наблюдательных ульях получали противоположные методы эксперементирования - обеспечение или устранение накопленной пыльцы - и контролировали их скорость сбора пыльцы. Семья, которая была обеспечена большим запасом пыльцы, неуклонно снижала потребление пыльцы, в то время как семья, которая была лишена возможности создать запас пыльцы, неуклонно увеличивала потребление пыльцы. На основе неопубликованных данных С.Камазина.
чтобы регулировать количество пыльцы, хранящейся в её улье. Особенно поразительна реакция семьи 1 на добавление рамки пыльцы вечером 20 августа. В течение 1 дня скорость сбора пыльцы в семьи резко упала с 26 до 8 фуражиров пыльцы/мин, а ещё через 2 дня она упала ниже 1 фуражира пыльцы/мин, хотя цветы, дающие пыльцу, оставались в изобилии за пределами улья, о чём свидетельствует рост скорости сбора пыльцы семьёй 2. Линдауэр (1952) также сообщает, что предотвращение создания пчёлами запаса пыльцы в их улье увеличивает количество пыльцы, собираемой семьёй, в то время как Баркер (1971), Фри и Уильямс (1971) и Фьюэлл и Уинстон (1992) сообщают, что предоставление пыльцы имеет противоположный эффект. Таким образом, ясно, что пчелиная семья может адаптивно модулировать свои запасы пыльцы, чтобы поддерживать соответствующий запас пыльцы внутри своего улья.
3.8. Регулирование сбора воды.
Семья использует воду для двух совершенно разных целей. Когда есть много личинок, которые нужно кормить, пчёлы-кормилицы должны производить большие объёмы жидкой пищи, которая требует обильного запаса воды. Кроме того, когда существует опасность перегрева расплода, пчёлы должны разбрызгивать воду по сотам расплода для испарительного охлаждения. Часто потребность семьи в воде пассивно покрывается водой, собранной с нектара, но бывают случаи, когда потребность семьи в воде намного превышает предложение нектара, и она должна активно собирать воду. Эта потребность в воде может быть вызвана двумя противоположными погодными условиями: жаркими днями, когда семья сталкивается с угрозой смертельно высоких температур внутри улья, и холодными днями, когда семья сталкивается с уменьшением потребления нектара из-за уменьшения кормления. Следующие два примера иллюстрируют способность пчелиной семьи регулировать сбор воды в соответствии со своими обстоятельствами.
Зимой 1951 года Мартин Линдауэр (1954) перевёл семью пчёл, живущих в наблюдательном улье, в оранжерею, где он также предоставил пчёлам место для питья. Эта установка позволяла ему подсчитывать количество полётов за водой, совершаемых фуражирами семьи, и таким образом точно контролировать скорость сбора воды в семьи. Затем он наложил на семью тепловой стресс, направив инфракрасную лампу на одну из стеклянных стенок наблюдательного улья. Реакция семьи на сбор воды представлена на рисунке 3.13. В течение часа перед тепловым

Рис. 3.13 Регулируемый сбор воды пчелиной семьей. Семья в наблюдательном улье была установлена в теплице, где легко контролировалась скорость её сбора воды из искусственного источника. Когда рядом с ульем включили инфракрасную лампу, угрожая семьи смертельным перегревом, семья увеличила потребление воды, чтобы начать испарительное охлаждение внутри улья. Это стабилизировало внутреннюю температуру улья. Когда тепловой стресс был снят, семья быстро снизила потребление воды. Линдауэр 1954.
стрессом улей семьи был довольно прохладным внутри, и только 2 пчелы посетили питьевой фонтан, предположительно, чтобы получить воду для жаждущих пчёл-кормилиц. Но как только нагреватель был включен и температура улья начала быстро расти, семья увеличила потребление воды, в конечном счете, достигнув уровня, примерно в 30 раз превышающего базовую норму. В конце концов, обогреватель отключили, и через час семья перестала собирать воду. Очевидно, эта семья смогла быстро и точно настроить свой водосбор, чтобы справиться с серьёзной опасностью перегрева.
Второй набор наблюдений Линдауэра (1954) документирует способность семьи модулировать свой сбор воды, чтобы приспособиться к изменениям во взятке нектара. На этот раз Линдауэр разместил свою исследовательскую семью на открытой местности, но в таком месте, где ближайший природный источник воды находился в 200 метрах. Он также установил искусственное место для питья - ручеек воды, бегущий по пологой доске - в 4м. от улья, который быстро приняли фуражирыи воды семьи. Каждая пчела, посетившая место питья, была помечена для индивидуальной идентификации краской. Это позволило Линдауэру записывать количество различных пчёл, посещающих источник воды каждый день, что он и делал с 6 апреля по 18 сентября 1951 года. Особенно информативны записи с конца апреля (рис. 3.14). 3-и дня с 28 по 30 апреля характеризовались необычно холодной погодой, которая не позволяла фуражирам нектара и пыльцы семьи вылетать из улья. 28 апреля днём температура ненадолго поднялась до 10°C, и в это время несколько специальных фуражиров воды совершили короткие полёты к питьевому фонтану. 29 апреля воздух прогрелся всего до 6°С, и ни одна пчела не прилетела за водой. Этот холодный период пришёлся на время массового размножения расплода семьёй, и, следовательно, нехватка воды в семье, должно быть, стала острой в течение этих двух дней практически без сбора нектара или воды. Затем днём 30 апреля, когда температура поднялась до 9°C (едва достаточно тёплой для полёта пчёл), пчёлы из семьи штурмовали источник воды. Эти особи, должно быть, были

Рис. 3.14 Семья делает отчаянную попытку собрать воду после того, как холодная погода препятствует сбору жидкости. Начиная с ранней весны, Линдауэр ежедневно подсчитывал количество пчёл в семье, собирающих воду из искусственного источника с 2:00 до 2:30 пополудни. Когда холодная погода помешала семье собирать нектар и воду в течение 2 дней (28 и 29 апреля), в семье возник острый дефицит воды. Затем, на третий день похолодания (30 апреля), несмотря на всё ещё прохладную температуру, фуражирыи воды штурмовали питейное заведение. Однако, когда они попытались высосать холодную воду в прохладном воздухе, многие пчёлы впали в холодовую кому, не в силах вернуться в улей. На основе данных Линдауэра 1954 г.
максимально мотивированы на сбор воды, поскольку они пытались сделать это в ужасающе плохих условиях. Многие впадали в холодную кому, когда пили холодную воду, и умерли бы от переохлаждения, если бы Линдауэр не согрел их на руках и осторожно не отнес обратно в улей. Такие наблюдения наглядно иллюстрируют как то, что семьи могут испытывать острую нехватку воды в прохладную погоду, так и то, что они могут регулировать своё потребление воды для решения этой проблемы.


Итог.
1. Семья способна проецировать свою кормовую деятельность на огромную территорию - по крайней мере, 100 км2, - поскольку её фуражиры будут эксплуатировать источники пищи в 6км. или более от улья. Такая большая кормовая площадь обеспечивает достаточную ресурсную базу. Семьи могут также широко варьировать, чтобы обеспечить себя большим выбором потенциальных источников пищи.
2. Семья способна вести эффективное наблюдение за богатыми новыми участками цветов на обширном участке своего кормового ареала. В одном эксперименте, например, богатый источник пищи, возникающий в пределах 2км. от улья семьи, имел вероятность по крайней мере 0,5 быть обнаруженным семьёй.
3. Обнаружив клочок цветов, нагруженный нектаром или пыльцой, семья может быстро отправить фуражиров на место, прежде чем её сокровища будут уничтожены конкурентами, плохой погодой или темнотой. Семья добивается этого, заставляя фуражиров набирать сородичей для богатых находок. Например, в одном эксперименте с высокодоходными цветами, расположенными в 430м. от улья, семья смогла посадить 18 пчёл на цветы в течение часа после их обнаружения.
4. Имея в своём распоряжении несколько источников пищи с различной прибыльностью, семья может выбирать между ними, концентрируя свои усилия по сбору на более прибыльных участках. Более того, семья способна эффективно отслеживать самые богатые источники пищи в быстро меняющемся массиве. Это подтверждается экспериментом, в котором положения двух кормушек с раствором сахарозы, одна из которых была более прибыльной, чем другая, поменялись местами в полдень, и к 4:00 семья полностью изменила основной фокус своего кормления. Такая оперативная реакция необходима для тщательного отслеживания наилучших возможностей добывания пищи в природе. Множество цветочных источников пищи в сельской местности вокруг улья семьи может резко меняться изо дня в день и даже может заметно варьироваться от часа к часу.
5. Семья приспосабливает свою избирательность среди источников пищи по отношению к изобилию корма, становясь менее привередливой во времена дефицита. Например, когда нектар доступен в изобилии из естественных источников, пчёлы будут проявлять мало интереса к искусственному корму - сахарной воды, но как только взяток нектара закончится, семья будет массово питаться из кормушки. Снижая порог принятия, когда корма становится мало, семья минимизирует вероятность голодания, а повышая этот порог, когда пищи становится много, семья использует источники низкого урожая только тогда, когда это необходимо, и таким образом максимизирует свою эффективность кормления.
6. Семья строго контролирует производство энергетически дорогого пчелиного сота, который она использует для выращивания расплода и хранения пищи. После первоначально небольшого набора сот семья строит дополнительный сот только тогда, когда это абсолютно необходимо, когда её фуражиры собирают нектар с высокой скоростью, а её соты для хранения мёда уже почти полны.
7. Семья модулирует свои запасы пыльцы, чтобы поддерживать небольшой запас пыльцы, необходимый для буферизации семьи от коротких перерывов в сборе пыльцы, которые возникают в течение лета. Когда запас был исчерпан в период плохого кормления, семья увеличивает скорость потребления пыльцы, а затем, когда запас был восстановлен, она снижает скорость сбора пыльцы.
8. Семья регулирует сбор воды в соответствии со своими внутренними потребностями. Сильная потребность в воде может возникнуть как в жаркие дни, когда вода нужна для испарительного охлаждения расплода, так и в прохладные дни, когда вода нужна пчелам-кормилицам для получения пищи с высоким содержанием воды для личинок. В такое время семья значительно увеличит количество фуражиров, предназначенных для сбора воды, но как только потребность будет удовлетворена, она быстро сократит потребление воды.














ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ III



Методы и оборудование.
В этой главе я опишу наиболее важное оборудование и методы, используемые при анализе процесса сбора пищи в пчелиных семьях. Они представлены здесь, чтобы читатели могли получить представление об общих методах, используемых при изучении физиологии пчелиных семей, прежде чем рассматривать конкретные эксперименты в следующих главах.

4.1. Наблюдательный улей.
Для исследований, требующих нормальной силы семьи, я использовал большой наблюдательный улей с четырьмя длинными рамами (каждая 23×89 см), вмещающий до 20 000 пчёл (рис. 3.1). Этот улей впечатляет, но он не очень хорошо подходит для экспериментальной работы, потому что он не легко перемещается и не легко открывается (большие листы стекла, покрывающие каждую сторону, чрезвычайно тяжелы и трудны в обращении). Кроме того, во многих моих экспериментах мне приходилось работать с небольшой семьёй, в которой каждая пчела была помечена для индивидуальной идентификации. Таким образом, небольшой наблюдательный улей, вмещающий около 4000 пчёл, оказался более подходящим для моих нужд. Нет никаких признаков того, что аномальное поведение возникает в семье такого размера, что, в конце концов, не так уж необычно, поскольку популяции многих семей падают до этого размера к концу зимы (Jeffree 1955; Avitabile 1978).
Основываясь на 20-летнем опыте, мой небольшой наблюдательный улей сегодня выглядит так, как показано фотографически на рис. 4.1 и схематически на рис. 4.2. Принципиальное отличие этого улья от стандартного состоит в том, что соты расположены в один слой за стеклянными стенками, что позволяет наблюдать всю поверхность каждого сота и все действия пчёл, кроме тех, которые выполняются глубоко в ячейках. Следует отметить, что расстояние между противоположными внутренними поверхностями стеклянных стенок имеет решающее значение. Я нахожу, что интервал 4,3–4,5см. работает лучше всего. Если он меньше, пчёлы не могут свободно перемещаться между сотом и стеклом, и влажная краска на свежеотмеченных пчёлах будет размазываться по стеклу. Если расстояние больше, пчёлы склонны образовывать два слоя, один на соте и один на стекле, или наносить воск на стекло, оба из которых мешают наблюдениям. Тонкая, плоская форма этого улья, однако, затрудняет пчёлам поддержание надлежащей температуры внутри, поэтому в прохладную погоду я помещаю наружное стекло над стеклянными стенками (с мёртвым воздушным пространством между двумя листами стекла), чтобы предотвратить чрезмерное охлаждение во время наблюдений. Всякий раз, когда наблюдения не проводятся, я покрываю стеклянные стены изоляционными плитами из дерева и 2,5-см. слоем изолирующего пенопласта.



Рис. 4.1 Небольшой наблюдательный улей, установленный в лаборатории. Защитное покрытие снято, и видны два сота, один над другим. Леток соединён с металлическими трубами через стену здания прозрачным входным туннелем, по которому пчёлы ходят, прилетая или вылетая. Это облегчает наблюдение за помеченными особями. Показанная стеклянная стена имеет отверстие, покрытое чёрной нейлоновой сеткой над областью танцпола. Это позволяет наносить следы краски на пчёл внутри улья. Фотография Т. Д. Сили.
Леток расположен на одной из узких сторон, на уровне пола улья. Пчёлы, прибывающие в улей, направляются к одной стороне сота с помощью клина во входе, что позволяет легко следить за всеми входящими пчёлами, наблюдая только за одной стороной улья, как это принято. Чтобы убедиться, что все танцы виляния входящих фуражиров находятся в поле зрения, необходимо заткнуть все проходы между двумя сторонами сота в пределах 20-30см. от летка, чтобы некоторые пчёлы не переползли на другую сторону улья, прежде чем начнут свои танцы. Я заполняю большинство таких проходов полосками дерева и кусочками воска и оставляю открытыми только несколько, расположенных далеко от входа, чтобы позволить движение между двумя сторонами сота в улье. Для некоторых экспериментов необходимо маркировать определённых пчёл внутри улья, обычно в зоне танцпола у летка. Для этого я заменяю сплошную стеклянную стену со стороны основного наблюдения стеклянным листом, который имеет отверстие шириной 25см. и высотой 16см. над зоной танцпола (рис. 4.1). Это отверстие покрыто чёрной нейлоновой сеткой (“тюль”, отверстия диаметром 3мм.), приклеенной кремниевым цементом к внутренней поверхности стекла. Кончик тонкой кисточки легко вставляется через эту сетку, чтобы обозначить интересующих пчёл.
Снаружи входа в улей я монтирую длинный (не менее 20см.), низкий (2,5см.) туннель, стены и верх которого сделаны из стекла или прозрачного пластика (рис. 4.1). Прилетающие и вылетающие пчёлы будут ходить по этому туннелю, что облегчает наблюдение за мечеными пчёлами. Я заставляю пчёл ходить по полу туннеля, чтобы их метки были наиболее хорошо видны, нанося тонкий слой жира по бокам и потолку туннеля примерно на 4см. с каждого конца.
Для большинства экспериментов я устанавливал улей с заполненным расплодом сот в нижнем положении, пустым сотом в верхнем и достаточным количеством взрослых пчёл, чтобы покрыть оба сота. Я также вставляю лист разделительной решётки между верхним и нижним сотом и тем самым ограничиваю матку нижним сотом. Такое расположение имеет ряд преимуществ. Во-первых, он ограничивает расплод семьи нижним сотом, так что семья не быстро перерастает маленький улей. Во-вторых, он резервирует половину ячеек в улье для хранения мёда. Только если в семье есть много пустых ячеек для мёда, её нектарные добытчики будут энергично работать и будут сильно мотивированы танцевать. Однако, когда нектар находится в хорошем запасе, пчёлы могут быстро заполнить мёдом все ячейки в верхнем соте. Поскольку хранение пищи в семье и выращивание расплода разделены между верхним и нижним сотом, я могу удалить полные соты и заменить их пустыми, не нарушая производство расплода в семье. Когда необходимо накормить семью, я откупориваю одно из отверстий на крыше улья и переворачиваю над ним банку с раствором сахарозы, в крышке которой просверлены маленькие отверстия. Во время транспортировки улья я обеспечиваю пчёлам необходимую вентиляцию, заклеивая сеткой леток внизу и обои отверстия кормушки сверху.


Рис. 4.2 Наблюдательный улей (А) с участком, соответствующим линии ав (Б): (1) леток; (2) деревянный клин внутри входа в улей для направления входящих пчёл к одной стороне сота; (3) и (4) верхний и нижний соты (показаны только деревянные рамы); (5) стеклянные стенки из листового стекла толщиной 6мм; (6) изолированная крышка из дерева и пенопласта (показана только одна из двух крышек); (7) ручка для удобства транспортировки; (8) вентиляционное и леток, закрытые сеткой или заглушкой, в зависимости от обстоятельств; (9) Липучка для крепления изолированной крышки; (10) металлический кронштейн для крепления улья к резьбовому подвесному стержню; (11) клейкая лента для крепления стеклянных стенок; (12) зазор для обеспечения движения пчёл между двумя сторонами сота.
Пчёлы привыкают к свету внутри своего гнезда, даже к довольно яркому свету от искусственного освещения, после нескольких дней жизни на освещённых сотах. Однако я оставляю наблюдательный улей закрытым на день или два после установки семьи, чтобы поддерживать нормальную связь между ярким светом и входным отверстием, и это, кажется, помогает пчёлам научиться ориентироваться в своём новом доме.

4.2. Хижина для наблюдательного улья.
Прямые солнечные лучи на стеклянных стенках наблюдательного улья вызовут перегрев семьи. Непрямой солнечный свет с голубого неба также вызывает проблемы, потому что фуражиры, пытающиеся выйти за пределы улья, будут двигаться к этому яркому свету и в конечном итоге будут бороться со стеклянными стенами, а не свободно проходить через леток. Поэтому улью лучше всего получать рассеянное освещение во время наблюдений. Всякий раз, когда это возможно, я устанавливаю улей внутри здания и соединяю входной туннель либо с доской с подходящим отверстием, установленным в окне, либо со специальными трубами через стену здания. Часто, однако, нет здания, где улей должен быть расположен для эксперимента, и в этих ситуациях я использую небольшую (1,2×1,2×2,0м.) хижину, которую можно разобрать для транспортировки.
Конструкция этой наблюдательной хижины за прошедшие годы претерпела множество усовершенствований. Нынешняя версия (рис. 4.3 и 4.4) защищает улей от непогоды, обеспечивает рассеянное освещение для наблюдения за пчёлами, обеспечивает наблюдателю

Рис. 4.3. Небольшой наблюдательный улей в переносной хижине. Пчелы попадают в улей через туннель, ведущий из окна в дальней стене хижины. Улей подвешен на резьбовых стержнях к металлической планке, проходящей над головой. Крыша хижины сделана из полупрозрачного стекловолокна, пропускающего рассеянный свет. При необходимости окна с ставнями обеспечивают дополнительный свет. Крыша откидывается с одной стороны, чтобы ее можно было откинуть для вентиляции в жаркие дни; свежий воздух поступает через жалюзи возле базы. Хижина скреплена болтами, поэтому ее легко разобрать для транспортировки. Фотография Т. Д. Сили.

Рис. 4.4 Схематический вид переносного наблюдательного улья и хижины (с частично срезанными стенами): (1) улей с прозрачным входным туннелем; (2) резьбовые стержни, на которых подвешен улей, прикрепленные к металлическому брусу над головой; (3) деревянная платформа, к которой прикреплен улей; (4) окно в конце входного туннеля; (5) окна со ставнями для освещения в дополнение к светопрозрачной крыше; (6) крыша из белого стекловолокна в наклонном положении для вентиляции; (7) кронштейн для регулировки отверстия крыши; (8) регулируемая вентиляция жалюзи; (9) распашная дверь. По рисунку Б. Кляйн.
удобное рабочее место и достаточно легка для удобной транспортировки. Он построен из четырех листов фанеры толщиной 6мм., скреплённых, где это необходимо, прочным брусом и скреплённых между собой болтами. Полупрозрачная крыша из белого гофрированного стекловолокна, установленная на деревянном каркасе, пропускает соответствующий рассеянный световой поток. Дополнительный свет получается при поднятии жалюзи на экранированных окнах. Внутри стены окрашены в белый цвет, чтобы отражать свет, за исключением тех, что находятся напротив стеклянных стен улья, которые окрашены в черный цвет, чтобы свести к минимуму фоновые отражения и таким образом обеспечить чёткий обзор пчёл через стекло. Улей подвешен на резьбовых стержнях к металлическому стержню над головой, что позволяет наблюдателю легко входить и выходить из хижины, не сотрясая улей. Прозрачный входной туннель улья крепится к окну, чтобы облегчить наблюдение за возвращением важных пчёл.Наконец, удобное кресло вместе с хорошей вентиляцией, обеспечиваемой наклонной крышей и регулируемыми вентиляционными жалюзи, позволяет часами наблюдать за пчёлами, что требуется для многих экспериментов.

4.3. Пчёлы.
В подавляющем большинстве своих экспериментов я использовал семьи пчёл итальянской породы (Apis mellifera ligustica). Следовательно, если я прямо не утверждаю иного, описанные здесь эксперименты включали итальянских пчёл. Эти пчёлы, первоначально купленные у одного из коммерческих пчеловодов на юге Соединенных Штатов, не являются, однако, чисто итальянской породой. Медоносные пчёлы в Северной Америке представляют собой сложную смесь различных пород, импортированных из Европы американскими пчеловодами, начиная с 1600-х годов. Помимо итальянской породы, к ним относится англо-германская породаа (А. mellifera), карниольская породаа (A. m. carnica) и кавказская породаа (A. m. caucasica) (Ruttner 1988). К счастью, нет никаких свидетельств сильных различий между европейскими породамиами в основных особенностях организации семей для сбора пищи. Этот факт в сочетании с тем, что изученные пчёлы, вероятно, содержали следы всех этих пород, позволяет предположить, что результаты моих опытов применимы ко всем европейским породамам медоносных пчёл.
В некоторых случаях цели эксперимента требовали, чтобы я использовал две семьи, члены которых были легко различимы. Для этих опытов я использовал одну семью итальянских пчёл, рабочие пчёлы которых естественно отмечены жёлто-коричневым цветом брюшка, и одну семью карниоланских пчёл, рабочие пчёлы которых легко отличаются от итальянских пчёл своим чёрным цветом брюшка. Чтобы быть уверенным, что мои карниоланские семьи были чистыми карниоланскими и поэтому состояли исключительно из чёрных пчёл, я использовал семьи, возглавляемые карниоланской маткой, которая была инструментально оплодотворена семенем карниоланских трутней.
Семья пчёл может быть спокойной или возбудимой, неохотной или жаждущей ужалить. Для целей экспериментальной работы, особенно тех проектов, которые предполагают открытие наблюдательного улья для манипуляций, гораздо предпочтительнее спокойные и кроткие пчёлы. Поэтому я выбрал мирных пчёл в качестве обитателей своего наблюдательного улья. Улей наполняется пчёлами просто путём удаления из полноразмерного улья двух рамок сот, которые частично заполнены расплодом и пищей и которые полностью покрыты взрослыми пчёлами (включая матку), установки их в наблюдательный улей, а затем транспортировки этого улья на новое место, чтобы пчёлы внутри не могли вернуться в свой первоначальный дом.

4.4. Кормушки для сахарного раствора.
Для большинства экспериментов необходимо контролировать качество и пространственное распределение доступных пчёлам источников пищи. Иногда достаточный контроль может быть достигнут с помощью специально посаженных цветочных участков (разделы 3.2 и 3.3), но обычно это лучше всего достигается путём обеспечения пчёл искусственным источником пищи, наполненным раствором сахарозы. Кормушки, которые я использую, смоделированы по образцу одного из них, описанного фон Фришем (1967, рис. 18). Каждая состоит из стеклянной банки высотой 4см. и шириной 6см., наполненной сахарным раствором, которая стоит на круглой плексигласовой пластине толщиной 5мм, диаметром 7см., в которой вырезаны 24 радиальные канавки - каждая длиной 10мм., глубиной 1мм. и шириной 1мм. (рис. 4.5 и 4.6). Эта


Рис. 4.5 Пчёлы сосут раствор сахарозы из канавок в кормушке. Фотография Т. Д. Сили.







Рис. 4.6 Вид в разрезе кормушки сахарной воды. Раствор сахарозы заключен так, чтобы его концентрация оставалась постоянной. Кормушка отмечена запахом, который испаряется из нижнего резервуара эфирного масла и распространяется через пространство под рифлёной пластиной.
хорошо работает по нескольким причинам. Он обеспечивает пищу ad libitum (по желанию) примерно для 50 пчёл одновременно, но не требует частого пополнения. Кроме того, поскольку это закрытое пневматическое устройство, нет испарения, которое изменило бы концентрацию сахара в пище, и существует небольшая опасность того, что пчёлы испачкают свои крылья липким сахарным раствором. Эта кормушка установлена на яркой деревянной пластине, в которой вырезано отверстие, немного меньшее, чем круглая пластина из плексигласа, которая помещена над ней. Между деревянными и плексигласовыми пластинами находится проволочный экран. Деревянная тарелка помещается на чашку Петри, которая частично заполнена эфирным маслом. Это масло медленно испаряется через отверстия в проволочной сетке и таким образом отмечает кормушка с запахом постоянной интенсивности. Как правило, я смешиваю одно и то же эфирное масло с раствором сахарозы; 50 мкл масла на литр сахарного раствора достаточно, чтобы имитировать естественный аромат нектара. Если эксперимент требует только одного запаха, я использую анис, потому что мои ранние эксперименты (неопубликованные) показали, что кормушка, помеченная этим запахом, вызывает более сильную вербовку, чем идентичная кормушка, помеченная мятой, апельсином, лимоном, гвоздикой или ванилью. Все это удовлетворительные вторые запахи. Кормушка помещается на небольшой, ярко окрашенный деревянный стол, который поддерживает кормушку на удобной рабочей высоте для человека, сидящего в шезлонге (рис. 4.7).


Рис. 4.7 Помощник, обслуживающий кормушку для сахарной воды, расположенную на небольшом столе. Фотография Т.Д. Сили.
Пчёл обучают добывать корм из кормушки с помощью методов, описанных фон Фришем (1967). Стол кормушки расположен сразу за летком, от летка к столу проложен деревянный мостик, а кормушка помещена на мостик в нескольких сантиметрах от летка. Затем капли концентрированного сахарного раствора (не менее 2,0 моль/Л) помещают в линию, ведущую от входа улья к кормушке. Фуражиры быстро обнаруживают эту линию сладких капель и ведут её к кормушке. Как только 10 или около того пчёл одновременно пьют пищу из кормушки, я начинаю двигать её вдоль моста, сначала перемещая её только на несколько сантиметров за раз и всегда проверяя, что несколько пчёл вернулись к кормушке, прежде чем продвигать её к следующему месту. В конце концов, кормушка достигает стола, мостик убирается, и становится возможным перемещение на метр или около того. Эти ходы могут быть растянуты до 10 или 50м., как только кормушка находится примерно в 50м. от улья (подробнее см. von Frisch 1967, стр.17-18, для деталей ). С помощью этих методов нетрудно установить несколько источников пищи в нескольких сотнях метров от улья, что приближает нормальную пространственную структуру источников пищи семьи (рис. 3.2). Поскольку кормушки и улей, как правило, разделены большими расстояниями, для успешного проведения эксперимента необходимо иметь рации для координации действий различных особей, размещенных в кормушках и улье.
Как только кормушка достигает места назначения, я начинаю маркировать посещающих её пчёл краской, чтобы идентифицировать особей и определить количество пчёл, посещающих кормушку. Как только это число достигло желаемого размера, я снова загружаю кормушку более разбавленным сахарным раствором, чтобы уменьшить вербовку, и мои помощники, и я начинаю захватывать лишних новичков. Для этого я предпочитаю метод, разработанный Гулдом, Хенери и Маклеодом (1970), - использование пластиковых морозильных пакетов типа Ziploc для минимизации помех в кормушке. Один просто кладёт пластиковый пакет на пчёлу, пока она кормится, ждёт, пока она заползёт в него, когда она полностью загружена, а затем запечатывает мешок, когда она находится внутри. С небольшой ловкостью можно поймать около 20 или 30 пчёл в одном мешке. В качестве альтернативы можно схватить пчёл щипцами и поместить их в закупоренный флакон со спиртом, но пчёлы, пойманные таким образом, выпустят феромон тревоги, и оставшиеся пчёлы, посещающие кормушку, станут пугливыми.
Концентрация сахарного раствора, необходимая для того, чтобы заинтересовать пчёл в кормушке, будет зависеть от обилия естественной пищи, как будет описано в главе 5, и будет варьироваться примерно от 0,5 до 2,5 моль/Л. Поскольку более разбавленные растворы могут быстро испортиться в результате брожения, в любой день я использую только растворы, смешанные накануне вечером и охлаждённые на ночь. Я храню и переношу растворы в поле в 250 - или 500-мл консервных банках, так как они легко моются и редко протекают. Если нектар имеется в большом изобилии из естественных источников (во время взятка нектара), то, как правило, невозможно заманить пчёл на корм из искусственной кормушки, даже загруженной 2,5 моль/Л раствора сахарозы. Они предпочитают настоящие цветы. Всё, что можно сделать в этой ситуации, - это отложить эксперимент до тех пор, пока взяток нектара не закончится, или отправиться в другое место исследования с меньшим количеством цветов.

4.5. Маркировка пчёл.
Для большинства исследований наличие пчёл, помеченных для индивидуальной идентификации, так же важно, как и то, что они живут в наблюдательном улье и питаются из контролируемой кормушки. Часто нужно только обозначить небольшое количество пчёл (10-30), посещающих каждую кормушку, и для этого я наношу метки мелкой (000 или 0000) верблюжьей шерстью или красными собольими кистями. Я наношу пятнышко краски на грудную клетку или брюшко каждой пчелы, или и то и другое, следовательно, с пятью цветами (жёлтый, белый, красный, синий и зелёный). У меня есть 35 различных этикеток одного или двух цветов. Если необходимо отличить пчёл от разных кормушек, я наношу вторую краску на брюшко каждой пчелы, используя отличительный шестой цвет (обычно оранжевый, фиолетовый или светло-серый) для обозначения каждой кормушки. Краска, которую я предпочитаю, описана фон Фришем (1967): сухие пигменты художника, смешанные с прозрачным (“белым”) шеллаком. Полученная краска быстро высыхает, но не настолько быстро, чтобы затвердеть на кисти, прежде чем её можно будет нанести на пчелу. Кроме того, поскольку человек смешивает пигменты и основу сам, он может точно контролировать консистенцию и цвёт каждой партии краски. Методом проб и ошибок человек узнаёт правильную консистенцию, не слишком тонкую, чтобы она не распространилась чрезмерно на пчелу, и не слишком толстую, потому что тогда она не проникает через волосатую оболочку тела пчелы и не прилипает должным образом. Светлые цвета, полученные путём смешивания белого (оксид титана) с цветными пигментами, являются наиболее легко заметными, особенно когда пчёлы находятся внутри наблюдательного улья. Я держу краски в резиновых пробках, вставленных в деревянный держатель. Для каждого цвета имеется отдельная кисточка, которую втыкают в отверстие резиновой пробки и хранят в пробирке с её щетинками, смоченными в абсолютном неденатурированном спирте (рис. 4.8). Таким образом, и краска, и кисть остаются готовыми к использованию. Этот держатель обычно держат между коленями, чтобы освободить обе руки: одну - чтобы откупорить флакон с краской, а другую - чтобы манипулировать кистью. Легко мазать краской пчелу, когда она стоит неподвижно и поглощена какой-то деятельностью, либо у кормушки, всасывающей раствор сахара, либо внутри улья, отдавая или получая порцию нектара или воды.

Рис. 4.8 Набор красок для маркировки пчёл.
Иногда для эксперимента требуется наблюдательная семья, в которой каждая пчела помечена для индивидуальной идентификации. Я создал такие семьи, содержащие 4000 пчёл, и обнаружил, что следующая процедура делает это простым, хотя и утомительным делом. Сначала с помощью большой воронки я вытряхиваю несколько сотен рабочих пчёл из рамок стандартного улья в проволочную клетку (10×10×25см.). Из этой клетки я затем вытряхиваю небольшие группы примерно по 50 пчёл в пластиковые пакеты и помещаю их в холодильник, чтобы обездвижить. После не менее 15мин. охлаждения мешок с пчёлами вынимают из холодильника и выливают в контейнер с “многоразовым льдом”, где пчёлы остаются охлаждёнными во время операции маркировки. Апластическая бирка пчёлы (Opalithplättchen; с 500 комбинациями чисел и цветов, изготовленная Chr. Graze, Endersbach, Германия; см. рис.1.8) приклеивается на грудную клетку каждой пчелы, а на её брюшко наносится точка одного из восьми различных цветов краски. Помеченные пчёлы, всё ещё охлаждённые, затем осторожно высыпаются в клетку, содержащую кормушку для сахарной воды и их собственную матку, которая заключена в клетку меньшего размера. Здесь они разминаются, собираются вокруг своей матки и кормятся. Эта процедура повторяется до тех пор, пока 4000 пчёл не будут помечены. С практикой один человек может маркировать 100 пчёл в час, так что команда из четырех человек может завершить работу за день. На следующий день я переношу пчёл в наблюдательный улей, сначала помещая пчёл в клетку в стандартный улей с двумя сотами, затем открываю клетку и выпускаю матку, чтобы пчёлы могли заползти на соты, и, наконец, через несколько часов переношу покрытые пчёлами соты в наблюдательный улей. В настоящее время подготовлена сцена для проведения исследований организации семьи с чрезвычайно высоким разрешением. Можно продлить период, в течение которого все взрослые пчёлы семьи помечены, и таким образом извлечь максимальную выгоду из своих усилий по установке, обеспечив семью сотами, которые изначально не содержат расплода или расплод ограничен яйцами и молодыми личинками.

4.6. Измерение общего количества пчёл, посещающих кормушку.
Часто важно знать, сколько разных пчёл посещают каждую кормушку в экспериментальном массиве. Подсчёт их легко осуществить, если работать с семьёй, в которой все пчёлы помечены для индивидуальной идентификации, как описано выше. Один из них снабжает помощника, стоящего у каждой кормушки, листами, перечисляющими идентификационные коды всех 4000 пчёл в исследуемой семье, а затем он или она просто вычеркивает идентификационный код, соответствующий каждой пчеле, замеченной у кормушки. Как правило, помощники каждые полчаса заполняют новый лист. Таким образом, каждый лист показывает, какие пчёлы посещали ту или иную кормушку по крайней мере один раз в 30мин и сколько разных пчёл сделали это.

4.7. Наблюдение за пчёлами известного возраста.
Чтобы исследовать роль возраста пчел в организации семьи, необходимо знать возраст пчел в наблюдательном улье. Это легче всего достигается введением пчел известного возраста. Их получают, удаляя соты, содержащие зрелый расплод из других семей, отряхивая всех взрослых пчел и помещая соты на ночь в инкубатор, установленный при температуре 34°C. На следующий день с этих сотов собирают 0-дневных пчел, помечают их пчелиными бирками или краской, чтобы указать их возраст, и помещают их в небольшую клетку из проволочной сетки, установленную над одним из вентиляционных отверстий на вершине наблюдательного улья, с единственным экраном, отделяющим их от пчел внизу. Примерно через 4 часа клей или краска на этих молодых пчелах полностью высохнут. Кроме того, к этому времени пчелы впитают достаточное количество запахов из семьи внизу, чтобы их можно было выпустить в наблюдательный улей с небольшим риском быть атакованными как злоумышленники. Помогает также кормить молодых пчел сахарным раствором, рисуя его на стенках их клетки из проволочной сетки, прежде чем позволить им спуститься в наблюдательный улей.

4.8. Запись поведения пчёл в улье.
Большинство данных собираются путём прямой записи наблюдений в блокнот или компьютер, но иногда эти методы записи дополняются видеозаписью поведения для последующего анализа с помощью замедленного видеоплеера, аудиозаписью устных описаний быстрых событий и графической записью пространственной информации на листе стекла или пластика, наклеенном на стеклянную стену наблюдательного улья. Тщательные наблюдения за пчёлами облегчаются использованием 3,5 - кратных увеличительных линз, установленных в гарнитуре.
На протяжении многих лет в различных экспериментах неоднократно регистрировались различные переменные поведения фуражиров внутри улья. Одним из них является время поиска (также называемое “временем начала разгрузки” в Seeley 1986, 1989a и Seeley, Camazine, и Sneyd 1991). Это количество времени, которое фуражир нектара, вернувшись в улей, тратит на поиски пчёлы-кладовщика, которая примет приннесённый нектарный груз. Используя секундомер, я измеряю время поиска, как интервал между тем, когда пчела входит в улей и когда она начинает недвусмысленно передавать нектар пчеле-кормильцу, о чём свидетельствует то, что пчела-фуражир помещает свой язык между ротовыми частями фуражира в течение длительного периода (не менее 3 секунд). Время доставки (также называемое “временем окончания разгрузки”) - это промежуток времени между тем, как фуражир входит в улей, и временем, когда он заканчивает выгрузку в продовольственные кладовщики, что обычно чётко обозначается интенсивным уходом фуражира за своими ротовыми частями. Другая переменная - это максимальное число одновременно контактирующих с пчёлами - пищевыми кладовщиками: максимальное число пчёл-кладовщиков, которые одновременно вставляют свои языки между ротовыми частями фуражира нектара, то есть наибольшее число пчёл, одновременно выгружающих нектар.
Другим важным аспектом поведения фуражиров является их танец: исполняют ли они танец виляния, танец дрожания (раздел 6.3) или вообще не танцуют по возвращении в улей. Доля фуражиров, исполняющих танцы, определяется путём следования фуражиров по одному внутри наблюдательного улья от времени прибытия до времени отправления. Если пчела исполняет танец виляния, часто важно подсчитать общее количество пробежек виляния, произведённых за время её пребывания в улье между полётами за кормом. Я называю этот счёт длительностью танца. Места танцев записываются восковыми карандашными рисунками на стеклянном листе, приклеенном к стеклянной стене наблюдательного улья.

4.9. Весовой улей.
Часто я хочу знать, сколько нектара доступно для моей наблюдательной семьи улья из естественных цветов в окружающей сельской местности. Это количество может заметно изменяться от одного дня к другому, и когда это происходит, поведение фуражиров сильно зависит; следовательно, это важная переменная окружающей среды для мониторинга. Я делаю это, располагая один или несколько полноразмерных ульев пчёл в пределах 100м. от наблюдательного улья, устанавливая каждый из них на платформенные весы (модель Detecto 4510) и взвешивая ульи каждый вечер после того, как все их фуражиры вернулись домой. Суточное изменение веса семьи представляет собой в основном нектар, собранный семьёй, за вычетом меда, который она потребила (в основном константа) в течение предыдущих 24 часов; следовательно, он обеспечивает надёжный показатель доступности нектара из природных источников.

4.10. Перепись семьи.
Размер популяции семьи, живущей в наблюдательном улье, легко измерить. Над каждой стороной улья я помещаю стеклянный лист, на котором я нарисовал сетку из 5-сантиметровых квадратов; в случае двухрамочного наблюдательного улья сетка имеет ширину 10 квадратов и высоту 9 квадратов. Каждому из квадратов сетки на каждой стороне улья присваивается номер. Затем, используя таблицу случайных чисел, я произвольно выбираю один квадрат сетки за раз и считаю каждую пчелу, грудная клетка которой находится внутри квадрата сетки. Эта процедура повторяется до тех пор, пока не будет отобрано 20% квадратов сетки; затем подсчитанное количество пчёл суммируется, и эта сумма умножается на 5, чтобы получить оценку общей численности населения семьи. Неопубликованный анализ этой процедуры переписи, проведённый Кирком Вишером, показал, что для получения точной оценки численности семьи необходимо отобрать не менее 20% квадратов сетки.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 22.11.2021, 12:23
Сообщение #39





Пчеловод
Сообщений: 966
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1198

Пчело-стаж:6-10 лет
Пчелосемей:1-10



Распределение усилий между кормовыми угодьями.
Всякий раз, когда цветут цветы, пчелиная семья должна решить трудную задачу разумного размещения своих фуражиров среди калейдоскопа цветочных участков в окружающей сельской местности. Это предполагает получение информации о возможностях добывания пищи в окружающей среде, объединение этой информации с информацией о потребностях семьи в нектаре и пыльце и формирование соответствующего распределения добытчиков среди цветочных участков. Успех в решении этой проблемы означает, что фуражиры семьи будут собирать нектар и пыльцу быстро, эффективно и в правильных пропорциях. В общем, большие цветочные участки, которые обеспечивают лёгкий сбор сильно необходимой пищи, должны получать много пчёл, в то время как небольшие участки, содержащие скудный корм или обеспечивающие мало необходимой пищи, должны получать мало фуражиров, возможно, вообще никаких. В этой главе я обойду стороной сложности в этой проблеме распределения труда, которые возникают при рассмотрении совместного сбора пыльцы и нектара. Как отмечалось ранее (раздел 3.7), потребность семьи в сборе пыльцы может сильно меняться изо дня в день, в зависимости от размера её запасов пыльцы, в то время как потребность семьи в сборе нектара остаётся высокой, следовательно, стабильной, пока улей не наполнится мёдом. Таким образом, если бы мы рассматривали все загадки распределения труда между источниками пыльцы и нектара, мы должны были бы рассмотреть очень динамичную переменную спроса семей на пыльцу. Я разберусь с этим осложнением в главе 8, но пока я обойду его стороной, сосредоточившись на меньшей, но всё же значительной загадке того, как семье удаётся правильно распределять фуражиров только среди источников нектара (рис. 5.1). Ранее я показал, что семья способна избирательно эксплуатировать различные источники нектара, концентрируя свои усилия на наиболее полезных источниках, и что она способна быстро перераспределять своих фуражиров между этими источниками, чтобы отслеживать изменения в массиве ресурсов (раздел 3.4). Теперь я исследую, как эта способность разумно использовать источники нектара возникает из действий и взаимодействий отдельных пчёл, составляющих семью, рассматривая, во-первых, как семья получает информацию о текущих возможностях добывания пищи, а во-вторых, как она действует на эту информацию, чтобы генерировать эффективное распределение труда.




Рис. 5.1 Проблема распределения рабочей силы, которую должна решать пчелиная семья, когда она собирает нектар. Семья собирает нектар, размещая несколько тысяч фуражиров по множеству цветочных участков в окружающей среде. Эти участки различаются по размеру и доходности, причём доходность каждого участка является убывающей функцией от общего числа пчёл, добывающих там корм. Если семья хочет эффективно использовать этот массив источников нектара, она должна постоянно собирать информацию о цветочных участков и соответственно корректировать распределение фуражиров среди полян.

Как семья получает информацию об источниках пищи.
5.1. Какие пчёлы собирают информацию?
Каждый раз, когда пчела-фуражир возвращается в свой улей с цветочной поляны, она приносит домой не только пищу, хранящуюся в её корзинках с пыльцой и медовом желудке, но и информацию об источнике пищи, хранящуюся в её мозгу. Она может поделиться этим знанием со своими сородичами по гнезду посредством коммуникативного поведения танца виляния. Таким образом, семья получает информацию об источниках пищи от всех своих членов, которые активно собирают пищу (далее именуемые “занятыми фуражирами”). При благоприятных условиях типичная семья из примерно 25 000 пчёл будет иметь примерно четверть членов, занятых сбором пищи; таким образом, семья может легко иметь несколько тысяч пчёл, приносящих информацию об источниках пищи. Такая большая группа будет следить за десятками кормовых площадок, разбросанных повсюду вокруг улья, и будет поддерживать сильный поток информации о возможностях кормодобывания в улей (рис. 5.2).
Для того чтобы семья достигла долгосрочного успеха в поисках пищи на быстро меняющемся цветочном рынке, она должна получать как обновлённую информацию о старых источниках пищи, так и отчёты о перспективных новых. Как организован сбор этих двух видов информации? В любой данный момент почти все фуражиры, возвращающиеся в улей, являются наёмными фуражирами, которые использовали источники пищи, обнаруженные несколько часов или дней назад; поэтому большинство фуражиров приносят информацию о более старых

Рис. 5.2 Уровни увеличение танцев и фуражиров у одной небольшой семьи 12 июля 1989 года (x ±СЗ). Семья состояла примерно из 4000 рабочих пчёл плюс матка и занимала двухрамочный наблюдательный улей, изображённый на рис. 4.1. Хотя детали танцев и моделей кормления будут различаться между днями и между семьями, важные особенности этой фигуры - несколько танцев, выполняемых одновременно, и постоянное увеличение пчёл, несущих информацию, - типичны. По Сили и Тауна 1992 год.
источниках (рис. 5.3). Лишь небольшая часть возвращающихся фуражиров исследовала новые источники пищи и поэтому может принести новости о новых открытиях. Эти исследователи, или разведчики, происходят из рядов безработных фуражиров в семье. Безработные фуражиры - это пчёлы, которым нужно найти место для кормления, либо потому, что они только начинают свою кормовую карьеру (начинающие фуражиры), либо потому, что они недавно покинули истощённый участок цветов (опытные фуражиры). Большинство таких безработных фуражиров следуют за вербовочными танцами своих товарищей по гнезду, чтобы найти место для кормления, следовательно, являются рекрутами; но некоторые делают это, ища самостоятельно, следовательно, являются разведчиками.
Линдауэр (Lindauer, 1952) впервые оценил, какая часть безработных фуражиров находит свой следующий источник пищи путём разведки. Он сосредоточился на начинающих фуражирах. С 31 июля по 3 августа 1949 г. он насчитал 390 недавно появившихся пчёл и поместил их в семью, живущую в наблюдательном улье; 22 августа он начал записывать все эпизоды танцев, сопровождаемых этими пчёлами, а также все случаи возвращения в улей с едой. К 11 сентября 159 пчёл вылетели из улья и вернулись с грузом нектара или пыльцы, следовательно, нашли первый кормовой участок, и только 9 (6%) сделали это, не соблюдая никаких танцев вербовки, то есть разведкой.
Я повторил исследование Линдауэра летом 1980 года (Seeley 1983), но с вниманием к опытным, а не начинающим фуражирам. Моя процедура включала в себя создание семьи в двухрамочном наблюдательном улье на острове Эпплдор, штат Мэн (чтобы избежать вмешательства со стороны других семей), обучение группы из 15 меченых фуражиров кормушке, позволение им кормиться там в течение 2 дней, а затем отключение кормушки и пристальное наблюдение за пчёлами в улье, чтобы определить, сколько из них нашли свой следующий



Рис. 5.3 Исследователи и эксплуататоры среди собирателей семьи. Исследователи - это безработные фуражиры, которые самостоятельно ищут новый источник пищи (не следуя танцам вербовки); они сообщают новости о недавно обнаруженных источниках пищи. Эксплуататоры - это все наёмные фуражиры; они предоставляют обновленную информацию о ранее обнаруженных источниках пищи.
источник пищи, не следуя танцам. В первых двух испытаниях этого эксперимента, проведённых между 29 июня и 11 июля, полностью 10 из 28 пчел (36%) искали новый источник пищи, в то время как во вторых двух испытаниях, проведённых между 21 июля и 31 июля, только 1 из 22 пчёл (5%) сделал это. С этим поразительным снижением процента разведчиков коррелировал столь же резкий рост интенсивности танцев в улье. Он вырос с менее чем 1 слабого танца до почти 5 сильных танцев, в среднем, в любой момент времени, когда дикая кошачья мята (Nepeta cataria) начала обильно цвести на острове Эпплдор в конце июля. Это говорит о том, что на долю безработных фуражиров, которые находят свой следующий кормовой участок путём разведки, сильно влияет доступность информации о танцах. Если это так, то это означает, что семья может адаптивно модулировать свои исследовательские усилия, увеличивая их всякий раз, когда информация о богатых источниках пищи, выраженная в танцах вербовки, становится недостаточной в улье. Эта гипотеза согласуется с результатами методологически аналогичного исследования (Seeley и Visscher 1988), в котором мы с Висчером измерили процент разведчиков среди опытных фуражиров в период скудных кормов в Йельском лесу (16 июня -24 июля 1986 года) и обнаружили, что этот процент снова был довольно высоким. Пять наборов наблюдений дали данные о 58 фуражирах, из которых 14 (24%) искали самостоятельно, а 44 следовали за вербовочными танцами, чтобы найти новый источник пищи. Усредняя по временам высокого и низкого изобилия корма, я оцениваю, что примерно 10% фуражиров семьи идут на разведку, когда им нужно найти новое место для кормления.
Цифра примерно 10% разведчиков среди безработных фуражиров позволяет оценить, сколько пчёл ежедневно исследуют новые источники пищи из типичной семьи. Предположим, что семья содержит 25 000 пчёл, что 25% её членов являются фуражирами, и что каждый день около 20% фуражиров становятся безработными (нужно найти место для фуража), поскольку начинающие фуражиры присоединяются к операции по фуражированию, а опытные фуражиры покидают истощённые цветочные участки. Эти цифры приводят к оценке 1250 фуражиров в день, которые должны найти рабочее место (25 000 пчёл×25%×20% = 1250 пчёл). Если 10% делают это путём разведки, то семья ежедневно выставляет около 125 исследователей - солидный поисковый отряд.
К сожалению, мало что известно о том, как отдельная пчела-разведчица ведёт свои поиски нового источника пищи, потому что процесс поиска нелегко наблюдать. Например, когда я сидел рядом с богатым участком огуречных цветов на острове Эпплдор и внимательно наблюдал за ним в ожидании прибытия пчелы-разведчика (раздел 3.3), всё, что я мог видеть, были последние моменты поиска разведчика. Они всегда заключались в том, что пчела-разведчица летала низко над землей, ненадолго останавливаясь на каждом ярком цветке по пути, чтобы осмотреть его на предмет пищи, и, наконец, случайно натыкаясь на богатые нектаром цветы огуречника, которые мы с Кирком Вишером высадили. Ясно, что разведчики иногда проводят поиск по цветам в определённом районе. И понятно, что разведчики часто проводят такие поиски далеко от улья, так как часто обнаруживают важные источники пищи в нескольких километрах от дома. Но точная пространственная схема поиска отдельного разведчика остаётся глубокой загадкой. В лучшем случае можно сделать грубую первую оценку того, насколько большую область (области) исследует одна пчела-разведчик за день. Если все n разведчиков в семье ищут независимо друг от друга на общей площади A, то вероятность того, что хотя бы один разведчик обнаружит определённый цветочный участок в пределах A, равна P=1− (1−S/A)n. Решение этой задачи для S, используя оценку n=125 пчёл, вычисленную выше, и вывод (Раздел 3.2), что семья имеет вероятность 0,5 нахождения конкретного цветочного пятна в пределах 2км. от улья (следовательно, A = 12,6км2), даёт значение для S приблизительно 70 000м2, или около одной десятой квадратного километра. Возможно, пчела-разведчица выполняет такую обширную разведку, летя на умеренной высоте над растительностью, останавливаясь для детального осмотра только тогда, когда замечает внизу яркие цветы.

5.2. Какая информация является общедоступной?
Хотя каждый возвращающийся фуражир приносит домой информацию о местоположении и прибыльности своего источника пищи, только пчёлы, возвращающиеся из высокодоходных источников, исполняют танцы и таким образом делятся своей информацией со своими товарищами по гнезду. Эта избирательная отчётность легко демонстрируется экспериментально. Например, 14 июля 1990 года я установил две кормушки для сахарной воды в 400м. от наблюдательного улья, причём 30 пчёл из улья посещали каждую кормушку (подробности в Seeley и Towne 1992). Обе кормушки содержали различные концентрации раствора сахарозы-1,0 и 1,5 моль/Л; пчёлы из более богатой кормушки показали высокую вероятность танца (Р= 0,73), в то время как пчёлы из более бедной кормушки показали только низкую вероятность танца (Р=0,08).
В природе доля возвращающихся фуражиров, исполняющих танец, невелика, как правило, менее 10%. Однажды, например, я хотел определить, как часто пчёлы, работающие с естественными источниками пищи, исполняют танцы, поэтому я наблюдал за 58 пчёлами, собирающими нектар и пыльцу с цветочных участков, следуя за каждой пчелой каждый раз, когда она возвращалась в мой наблюдательный улей. За 2-дневный период я зарегистрировал 153 возвращения в улей, и только в 11 случаях (7%) был исполнен танец (данные пчёл, использованные в исследовании Сили и Вишера, 1988). Очевидно, что важной особенностью процесса сбора информации в пчелиной семье является сильная фильтрация на ранних стадиях информации о малопродуктивных источниках нектара. Таким образом, совокупность общей информации внутри улья состоит почти исключительно из информации о высокодоходных источниках пищи.

5.3. Где происходит обмен информацией внутри улья.
Фуражиры не сообщают о своих источниках пищи по всему улью, а вместо этого концентрируют свои объявления в области непосредственно внутри у летка, на танцполе (von Frisch 1967). Например, графики расположения танцевальных площадок внутри одного наблюдательного улья выявили полосу высокой плотности танца примерно в 4-18см. от летка, причем 94% танцев выполнялись в пределах 24см. от летка (рис. 5.4). Подобные

Рис. 5.4 Танцпол в наблюдательном улье. Вверху: Места 437 танцев, наблюдаемых с помощью сканирующей выборки с интервалом в 2 минуты между 9:00 и 10:30 12 июля 1989 года. Внутри улья области пчелиного сота показаны белым цветом, а деревянные поверхности (рамки сот) обозначены затенением. Пунктирными линиями отмечены границы ячеек, заполненных расплодом, на каждом соте. Линии в четверть круга, центрированные на входе, обозначают полосы шириной 2см, используемые для измерения плотности танца. Внизу: плотность танцев как функция расстояния от входа в улей. Расчёты плотности танцев были основаны на данных, приведённых выше, плюс сопоставимые данные, собранные в два других дня; n=1224 танцевальных локации. По Сили и Тауну 1992г.
пространственные закономерности отмечались и другими исследователями (Körner 1939; von Frisch 1940; Boch 1956), поэтому общая форма этой модели представляется типичной. Такое заметное скопление танцев может быть просто побочным продуктом фуражиров, минимизирующих своё время и путешествия внутри улья между походами за кормом, но это также может принести пользу общему процессу сбора пищи в семье, облегчая поток информации. В частности, задача безработного фуражира найти танцора в тёмном улье и таким образом получить информацию о возможностях добывания пищи, несомненно, упрощается существованием особого района улья с высокой плотностью танцующих пчёл.
В любой момент времени танцы в улье будут представлять собой несколько различных кормовых площадок, разделённых сотнями, если не тысячами метров (пластины I–VI). Как эта информация о пространственно обособленных участках отображается на танцполе? Существует ли чёткое пространственное разделение танцев для разных участков или танцы для разных участках смешиваются совершенно случайным образом? Ни одна из этих двух крайних возможностей не соответствует действительности. Рассмотрим схему, показанную на рис. 5.5,

Рис. 5.5 Пространственное распределение танцев для двух широко разнесённых кормовых участков. Танцы строились в наблюдательном улье во время сканирования образцов, выполненных с интервалом 2 мин в течение 20-минутного периода. Стрелки в правом нижнем углу указывают направление бега виляния для танцев каждого участка. Сили 1994.
которая показывает расположение танцев для двух участках примерно в одном направлении от улья, но на расстоянии более 6км. друг от друга. Нет чёткой пространственного разделения двух наборов танцев, но есть небольшая, статистически значимая (Р <0,001) разница между средним горизонтальным расстоянием от входа в улей для двух наборов танцев. Такого рода различие, о котором также сообщал ранее Бох (1956), очевидно, возникает потому, что танцующая пчела, закончив один вираж и сделав круг, чтобы начать другой, редко возвращается к исходной точке предыдущего виража. Поэтому, исполняя танец, пчела медленно дрейфует по танцполу, двигаясь в том же общем направлении, в котором она управляет своими покачивающимися бегами (рис. 5.6). Этот дрейф, вероятно, особенно заметен для пчёл, которые рекламируют отдалённые кормовые участки и поэтому выполняют длинные виляющие пробежки. Это объясняет, например, почему танцы с малиновой грядкой, показанные на рис.5.5, исполнялись в улье глубже, чем танцы с кормушкой. Склонность к дрейфу во время танца может быть адаптивной, поскольку она помогает пчеле транслировать свою танцевальную информацию на большую часть танцпола. В то же время, однако, пространственные распределения танцев для различных кормовых участков могут в значительной степени перекрываться. Это означает, что ищущая информацию пчела, стоящая посреди танцпола, имеет свободный доступ к информации о любом из множества источников пищи. То, как именно она изучает эту информацию, будет рассмотрено ниже (раздел 5.10).



Рис. 5.6 Пространственный рисунок на танцполе из 81 покачивания, выполненного во время одного танца. Каждая точка отмечает положение грудной клетки пчелы в начале пробежки. Сплошные линии соединяют покачивания в непрерывном танце; пунктирные линии соединяют последние и первые покачивания в двух последовательных танцах. Пчела (нарисованная в масштабе) показывает ориентацию покачивающихся бегов в этом танце. По Сили 1994.

5.4. Кодирование информации о прибыльности.
Чрезвычайно важной особенностью процесса отчётности является высокая градация силы каждого танца в соответствии с прибыльностью источника нектара, который он представляет. В принципе, силу сигнала связи можно регулировать, изменяя либо его длительность, либо интенсивность, либо и то и другое. В случае с сигналом вербовки пчелы теперь кажется очевидным, что основной способ изменения силы сигнала заключается в регулировании длительности сигнала, то есть в регулировании количества пробежек в танце.

5.4.1. МОДУЛЯЦИЯ ДЛИТЕЛЬНОСТИ СИГНАЛА.
Карл фон Фриш (1967, стр. 45) впервые задокументировал этот способ регулировки силы танцевального сигнала, когда он записал среднюю продолжительность танца четырёх пчёл, посещающих кормушку с раствором сахарозы, концентрацию которой он постепенно повышал в течение дня. Более подробная картина этого процесса представлена на рис. 5.7, который взят из недавнего эксперимента (Seeley и Towne 1992). Тридцать пчёл были приучены к кормушке из каждой из двух семей, одной опытной и одной контрольной. Ульи двух семей располагались бок

Рис. 5.7. Продолжительность танца в зависимости от рентабельности источника нектара. Тридцать пчёл приучили к кормушке в каждой из двух семей - одной экспериментальной и одной контрольной - затем в течение одного дня концентрацию раствора сахара в кормушке экспериментальной семьи поэтапно повышали с 0,5 до 2,5 моль/Л. При каждой концентрации измеряли продолжительность 30 танцев и скорость набора (заполненные столбики) на кормушку. Пчёлы, которые не танцевали, получали нулевую продолжительность танца. Раствор сахара в кормушке контрольной семьи поддерживался постоянным на уровне 1,5 моль/Л, и также измеряли скорость его пополнения (пустые столбики). Сили и Таун 1992г.
о бок, а их кормушки были установлены на расстоянии 420м., но отделены друг от друга на (см. рис. 5.17). Когда 9 июля 1987 года сахарный раствор в кормушке экспериментальной семьи 300м. был поэтапно повышен с 0,5 до 2,5 моль/Л, количество ходов виляния в танце для этой кормушки и скорость набора в эту кормушку заметно возросли. Скорость набора в кормушку контрольной семьи в ходе эксперимента не претерпела существенных изменений, что свидетельствует о стабильности условий окружающей среды. Важно отметить, что дисперсия (рассеивание) в продолжительности танца также увеличивалась по мере увеличения доходности кормушки экспериментальной семьи, так что существует огромное совпадение между распределениями танца для различных доходностей. Это означает, что даже если средняя продолжительность группы танцев для источника нектара является очень точным показателем его прибыльности, продолжительность любого одного танца не даёт точной информации о прибыльности источника нектара, который он представляет.
Танцы, представленные на рис. 5.7, варьировались по силе почти на два порядка, от 1 до 69 ходов виляния, и в природе диапазон силы сигнала может быть ещё шире. Я видел чрезвычайно мощные танцы, длящиеся более 200 покачиваний (максимум 257), выполняемые фуражирами пыльцы в семье, изголодавшейся по пыльце после 8-дневного периода прохладной дождливой погоды, когда пчелы не могли покинуть улей. На рис. 5.8 представлена подробная картина

Рис. 5.8 Естественная вариация длительности танца и информационная значимость танцев различной длительности. Заполненные столбцы: частотное распределение танцев различной длительности для всех 725 танцев, выполненных в двухрамочном наблюдательном улье 10 июля 1989 года. Белыые столбцы: процентное распределение пробежек виляния среди танцев различной продолжительности для всех 7756 пробежек виляния, содержащихся в 725 танцах. Сили и Таун 1992 года.
изменения силы танцевального сигнала, которое может иметь место в природе, на основе видеозаписи всех танцев, выполненных в один день в небольшом наблюдательном улье. Здесь снова диапазон охватывал более двух порядков величины, от 1 до 117 ходов виляния. Эта цифра также показывает относительный вклад танцев различной продолжительности в общий информационный поток семьи. На первый взгляд, кажется, что короткие танцы являются наиболее важными, потому что средняя продолжительность танца составляла всего 6 пробежек, а 90% танцев содержали менее 27 пробежек. Однако информационный вклад танцев любой заданной продолжительности зависит не только от того, как часто они происходят, но и от того, как долго они длятся, поскольку, чем дольше танец, тем больше его коммуникативный эффект. Таким образом, более полное представление о важности танцев данной продолжительности получается путём вычисления доли общего количества пробежек виляния, производных от таких танцев. Как показано на рис. 5.8, эти расчёты показывают, что чрезвычайно короткие танцы не очень важны, потому что подавляющее большинство (90%) из 7756 пробегов виляния были получены от танцев с более чем 5 пробегами виляния. Таким образом, ясно, что в улье поток информации об источниках нектара происходит через танцы, охватывающие диапазон приблизительно от 1 до 100 ходов виляния, и что это изменение продолжительности танца используется для выражения информации о прибыльности источника нектара.

5.4.2. МОДУЛЯЦИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ СИГНАЛА.
Кодируют ли пчёлы доходность источника нектара в интенсивности танца, а также в продолжительности танца? Некоторые авторы (Lindauer 1948; Boch 1956; von Frisch 1967) утверждают, что более богатые источники, по-видимому, вызывают более живые - а не просто более длинные танцы, чем более бедные источники. У меня тоже сложилось такое впечатление, в том смысле, что танцы, объявляющие желательные источники, обычно очень энергичны, тогда как танцы для маргинальных источников часто довольно слабы. Эти субъективные оценки подтверждаются исследованием Эшем (Esch, 1963) звука (несущая частота 250-300Гц), производимого во время качания, в зависимости от рентабельности источника нектара. Он обнаружил, что покачивания, выполняемые для кормушки, наполненной сахарным раствором, значительно превышающим пороговую концентрацию танца, почти всегда сопровождаются сильным звуком, в то время как те, которые выполняются для кормушки, наполненной пороговым раствором, часто молчат.
Это открытие, однако, не говорит нам о том, модулируют ли пчёлы, посещающие источники нектара с доходностью выше порога танца, живость своих покачиваний в соответствии с прибыльностью. Чтобы ответить на этот вопрос, Эш (1963) обучил пчёл питанию сахарной водой и записал 250-300Гц звуки их танцев на нескольких уровнях концентрации сахара. Он обнаружил, что частота звуковых импульсов во время пробега виляния увеличивается с увеличением концентрации сахара. Уоддингтон (1982) и Уоддингтон и Киршнер (1992) исследовали этот вопрос дальше и сообщили, что не только частота звука, но и несущая частота, амплитуда и продолжительность звуков, производимых во время танца, плюс скорость кружения, всё положительно коррелируют с концентрацией сахара в кормушке. Однако они указывают, что изменения, о которых они сообщают, вряд ли передадут информацию о прибыльности источника нектара, поскольку нет никаких доказательств того, что диапазон значений, наблюдаемых для каждой переменной, достаточно велик, чтобы оказывать влияние на пчёл, следующих за танцем. Например, Уоддингтон и Киршнер (1992) сообщают, что звуки танца для их самой низкой и самой высокой концентрации сахара имели несущие частоты приблизительно 250 и 270Гц, но в более раннем исследовании Киршнер, Дреллер и Таун (1991) обнаружили, что пчёлы не различают и не проявляют дифференциальной чувствительности к звукам различных частот в этом узком диапазоне. Я предполагаю, что небольшие изменения, о которых сообщается в переменных танцевальной живости, являются случайными побочными продуктами изменения пчёлами своего темпа кормления (и температуры тела) по отношению к доходности источника нектара, как описано Stabentheiner и Hagmüller (1991). В поддержку этой точки зрения Эш (1963) и Веннер, Уэллс и Рольф (1967) сообщают, что частота пульса в звуке танца сильно зависит от температуры танцующей пчелы.
Есть также прямые доказательства того, что пчёлы не выражают информацию о прибыльности путём изменения интенсивности танцевального сигнала, а делают это просто путём изменения продолжительности танца. Эти данные получены в результате эксперимента, в котором я установил две кормушки для сахарной воды на расстоянии 400м и в противоположных направлениях от наблюдательного улья, причём одна кормушка была очень прибыльной и вызывала сильный танец, а другая - менее прибыльной и поэтому вызывала более слабый танец (Seeley и Towne 1992). Я позволил 30 меченым пчёлам посетить каждую кормушку и захватил всех дополнительных пчёл, набранных в кормушки. Я также измерил количество танцев (общее количество пробежек виляния) для каждой кормушки (рис. 5.9). Если покачивания для более богатых и более бедных кормушек выполняются с одинаковой энергией и поэтому одинаково эффективны в возбуждении новобранцев, то доля новобранцев для каждой кормушки должна быть предсказана пропорцией покачиваний для каждой кормушки. Но если покачивания для более богатой кормушки выполняются более энергично и поэтому более эффективны в возбуждении новобранцев, то доля новобранцев для более богатой кормушки должна превышать её долю в покачиваниях. Результаты были ясны: набор персонала всегда был строго пропорционален количеству пробежек. Например, в испытании, проведённом 11 июля1990 года,

Рис. 5.9 Экспериментальный массив и результаты одного испытания теста на то, отличаются ли пробежки виляния для более богатых и более бедных источников пищи по эффективности в возбуждении новобранцев. На основе данных таблицы №2 Seeley и Towne 1992.
обе кормушки были загружены растворами сахарозы 2,00 и 1,75 моль/Л. За 5-часовой период они были объявлены в общей сложности 6885 пробега виляния, причём 75,4% из них для более богатой кормушки, и в течение этого периода времени кормушки получили в общей сложности 160 новобранцев, причём 76,2% из них прибыли в более богатую кормушку (рис.5.9). Было проведено десять других испытаний этого эксперимента, и в каждом случае доля пробегов виляния для каждого фуражира точно предсказывала его долю новобранцев (результаты будут представлены более подробно в разделе 5.10). Важно отметить, что в нескольких испытаниях разница в прибыльности между двумя кормушками была довольно большой, как и 16 июля, когда полностью 93% пробегов виляния были для более богатой кормушки, и всё же даже здесь не было никаких признаков разницы в силе отдельных пробегов виляния для двух кормушек. Набор оставался строго пропорциональным количеству пробежек виляния. Таким образом, данные свидетельствуют о том, что пчёлы полагаются главным образом, если не полностью, на изменение длительности танцевального сигнала для выражения информации о прибыльности источника нектара.

5.5. Критерий рентабельности пчёл.
По какому критерию рабочая пчела измеряет прибыльность источника нектара? Поскольку нектар в основном представляет собой раствор сахара, он обеспечивает пчёл главным образом энергией; таким образом, вполне вероятно, что фуражиры оценивают источники нектара по некоторому критерию энергетической рентабельности. Большинство стандартных моделей в теории кормления предполагают, что животные должны максимизировать свою чистую норму потребления энергии во время кормления (Stephens и Krebs 1986), потому что времени часто не хватает, и эта ситуация должна способствовать быстрому приобретению энергии. Другие модели предполагают, что животные должны максимизировать свою чистую энергетическую эффективность во время кормления (Schmid-Hempel, Kacelnik, Houston 1985), что было бы уместно для животных, чей успех в кормлении ограничен расходом энергии, а не наличием времени. Если в среднем за поиск пищи животного собирает G единиц энергии, расходует C единиц энергии, а тратит время T, затем увеличить чистый показатель энергии коллекции следует увеличить (G−C)/T, а в максимальном увеличении энергетической эффективности следует увеличить (G−С)/C.
Чтобы определить, используют ли пчёлы какой-либо из этих двух критериев для оценки источников нектара, я провёл эксперимент со следующим протоколом: (1) обучить группу из 20 пчёл каждому из двух кормушек на разных расстояниях (250 и 550м.) от улья; (2) определите концентрацию раствора сахарозы для каждой кормушки таким образом, чтобы пчелы оценили два кормушки одинаково прибыльными (указано двумя группами, выполняющими одинаковое среднее количество пробежек виляния за танец); и, наконец, для условий, которые вызывают равный танец, (3) рассчитайте рентабельность каждой кормушки в соответствии с различными гипотетическими мерами, включая два уже описанных (Seeley 1994). Если бы какая-либо из этих мер давала равные значения для двух кормушек, этот результат позволил бы предположить, что эта возможная мера является хорошим приближением фактической меры пчелиного дохода от источника нектара.
Было проведено два испытания этого эксперимента. Я начал с того, что утром наполнил дальний (550м.) кормушка раствором сахарозы 2,50 моль/Л, а ближний (250м) кормушка раствором сахарозы 1,75 моль/Л. Как показано в таблице 5.1, в обоих испытаниях наблюдалось

более высокое среднее число пробежек виляния за танец для ближней кормушки. Затем во второй половине дня обоих испытаний дальную кормушку поддерживали на уровне 2,50 моль/Л, а ближную кормушку заполняли менее концентрированным раствором-1,25 моль/Л. Танцевальные измерения теперь указывали на более низкое среднее число пробежек виляния за танец для ближней кормушки в обоих испытаниях. Интерполируя результаты с утра до вечера, я оценил концентрацию раствора сахарозы для ближней кормушки, которая вызвала бы танцы с той же средней длиной, что и танцы для дальней кормушки: 1,32 и 1,46 моль/Л для двух испытаний. Среднее количество загруженного нектара и средний бюджет времени кормового полёта также были определены для обоих кормушек в условиях, вызывающих равные танцы. Эта информация, в сочетании с предыдущими измерениями скорости метаболизма пчёл Вольфом и его коллегами (1989), позволила мне вычислить средние значения G, C и T для полёта за кормом к каждой кормушке. Эти значения суммированы в таблице 5.1.
Эта таблица также показывает, что чистый прирост энергии за один полёт за кормом, G − C, был чрезвычайно разным для двух кормушек в условиях, которые вызывали равные танцы. Аналогично, чистая скорость доставки энергии в улей (G − C)/Т была значительно различна (Р <0,05) для двух кормушек, хотя здесь разница была не столь выражена, как для чистого прироста энергии. Однако наиболее примечательным является то, что чистая энергетическая эффективность (G − C)/C существенно не отличалась (P >0,40) для двух кормушек. Эти результаты, хотя и предварительные, поскольку они получены только в двух испытаниях, предполагают, что рабочая пчела оценивает прибыльность источников нектара по критерию энергетической эффективности. Этот предварительный результат согласуется с работой Уоддингтона (Waddington, 1985), который обнаружил, что пчёлы корректируют свою скорость кружения при выполнении “хороводов” таким образом, что это предполагает, что они оценивают прибыльность кормушки с точки зрения отношения прибыли к затратам.1*
Почему естественный отбор предпочёл критерий энергоэффективности другим критериям, таким как скорость доставки энергии в улей? Существует всё больше свидетельств того, что продолжительность жизни пчелы, добывающей корм, ограничена затратами энергии в течение жизни, а не продолжительностью жизни, доступной для добывания пищи (Neukirch 1982; Schmid-Hempel и Wolf 1988; Wolf и Schmid-Hempel 1989; но см. также Dukas и Visscher 1994). Если это так, то пчела максимизирует свою полную доставку энергии в улей, максимизируя её доставку энергии на единицу затрат, то есть максимизируя свою энергетическую эффективность во время кормления. Теперь подумайте, что должен делать нектарный фуражир, чтобы максимизировать энергетическую эффективность. Сначала она должна найти место для кормления, где потенциал для эффективного кормления максимально высок; затем она должна вести себя таким образом, чтобы максимизировать эффективность её кормления на этом месте. Пчела преодолевает первое из этих двух препятствий, следуя танцу вербовки, чтобы найти место для кормления (раздел 5.1). Это работает, потому что, как мы увидим, танцы пополнения, очевидно, классифицируются по продолжительности в соответствии с критерием эффективности кормодобывания, и, следовательно, фуражир, скорее всего, будет завербован на участок,
1* Традиционно исследователи пчёл вслед за Карлом фон Фришем (Karl von Frish, 1967) выделяют два типа вербовочных танцев у медоносных пчёл: хороводы, которые просто указывают на наличие поблизости источника пищи, и покачивания, которые указывают направление и расстояние до отдалённых источников пищи. Однако недавнее исследование Кирхнера, Линдауэра и Михельсена (1988) показало, что различие между круговыми и виляющими танцами является искусственным. Они показали, что информация о расстоянии и направлении кодируется во всех танцах вербовки независимо от расстояния до еды. Таким образом, в настоящее время представляется наиболее уместным называть все вербовочные танцы, танцами виляния, отмечая, что в танцах для источников пищи на коротких расстояниях (менее 100м.) пробеги виляния чрезвычайно коротки и не дают точной информации о местоположении пищи.
предлагающий высокоэффективный корм. После того, как фуражир был завербован на такой участок, он затем устраняет второе препятствие, соответствующим образом корректируя своё поведение на этом участке. Например, фуражиры нектара часто возвращаются в свой улей до того, как соберут полный запас нектара (Schmid - Hempel, Kacelnik, Houston 1985). Эта стратегия частичной загрузки помогает пчеле максимизировать энергетическую эффективность её кормления, потому что полёт от цветка к цветку с тяжёлым, почти полным грузом нектара потребует больших затрат энергии (Wolf и др., 1989).
Необходимо добавить предупреждающее примечание. Существует большая вероятность того, что пчёлы, добывающие нектар, не имеют фиксированного критерия доходности источника нектара, а вместо этого используют различные критерии в разное время года и в разных условиях семьи (Schmid-Hempel, Winston, и Ydenberg 1993). Например, пчёлы осенью могут стремиться максимизировать скорость доставки энергии в улей, а не эффективность этой доставки энергии, так как их прирост корма сильно ограничен временем, доступным до наступления зимы. Одним из признаков сезонных эффектов является пара исследований Вольфа и Шмид-Гемпеля (1990) и Февелла, Иденберга и Уинстона (1991), которые сообщают, что фуражиры нектара в небольших семьях собирали сахарную воду из кормушек почти с максимальной скоростью получения энергии осенью, но не летом. Возможно, медоносные пчёлы, добывающие нектар, обычно работают с целью максимизации энергетической эффективности, но переключаются на максимизацию скорости получения энергии всякий раз, когда их семья сталкивается с серьезной угрозой голода (см. также раздел 7.3). Очевидно, что вопрос о том, каким критерием пользуется пчела для оценки пригодности источника нектара в различных условиях семьи, требует дальнейшего изучения.

5.6. Взаимосвязь между прибыльностью источника нектара и длительностью танца виляния.
Чтобы сообщить о прибыльности источника нектара, пчела сначала регистрирует стимул “прибыльность источника нектара” (интегрируя информацию о многочисленных переменных цветочного пятна), а затем преобразует его в ответ “количество пробежек виляния”. Теперь я рассмотрю несколько особенностей этого отношения стимул-реакция, которые важны для понимания того, как пчелиная семья получает информацию об источниках нектара за пределами улья. Все результаты, обсуждаемые здесь, основаны на одном наборе экспериментальных процедур: пчёл из наблюдательного улья обучали добывать корм из кормушки, рентабельность которой можно было точно регулировать, танцы этих пчёл записывались на видео при различных настройках рентабельности кормушки, а видеозаписи анализировались для определения среднего числа пробежек виляния за танец при каждой настройке рентабельности. В некоторых экспериментах было важно измерить также полученную энергию, затраченную энергию и время, затраченное на поиск пищи. таким образом, были также собраны данные, необходимые для расчёта этих переменных (подробности в Seeley 1994).



5.6.1. ЛИНЕЙНОСТЬ ФУНКЦИИ СТИМУЛ-РЕАКЦИЯ.
Отдельные пчёлы демонстрируют линейную градацию своей танцевальной реакции в зависимости от доходности источника нектара. Это стало очевидным, когда кормушка была установлена в 350м от наблюдательного улья и последовательно загружалась раствором сахарозы 1,50, 2,00 или 2,50 моль/Л в течение 90мин. каждая. Данные, собранные на каждой установке для 7 пчёл, выявили закономерность, показанную на рис. 5.10. Разные пчёлы испытывали разную прибыльность для одного и того же раствора сахарозы (потому что они различались по количеству загруженного раствора, по массе тела и по темпу кормления) и танцевали в разной степени, даже для одного и того же общего уровня прибыльности. Статистический анализ показывает значительное изменение наклона линий регрессии среди

Рис. 5.10 Функции стимул-реакция для 7 пчёл, каждая из которых обозначена двумя инициалами, сообщающих о кормушке раствора сахарозы переменной рентабельности. Каждая пчела совершала примерно 12 заходов к кормушке при каждой из трёх различных настроек рентабельности и в конце каждого захода производила танцевальный отклик, который записывался на видео. Сили 1994.
7 пчел; однако, все пчёлы показали чёткую линейную связь между прибыльностью и реакцией на танец.
Чтобы понять логическое обоснование этой линейности, полезно рассмотреть величину вариации как для надпороговых стимулов, так и для танцевальных реакций. Как отмечалось ранее, танцевальные реакции для естественных источников пищи варьируются от 1 до примерно 100 ходов виляния (рис. 5.8). Можно оценить диапазон стимулов, на которые пчёлы дают танцевальную реакцию, используя линии регрессии для данных рис. 5.10, чтобы вычислить для каждой пчелы её пороговые и максимальные значения стимулов, то есть уровни доходности источника нектара, которые вызовут 1 и 100 пробежек виляния. Эти расчёты показывают диапазон стимулов (максимум/порог) 5-20, следовательно, порядка 10. Учитывая, что диапазон стимулов, вызывающих ответные реакции (приблизительно 10), намного меньше, чем диапазон ответов (приблизительно 100), ясно, что простая линейная функция ответа на стимул позволит пчеле сообщать о полном диапазоне сверхпороговых стимулов и в то же время иметь хорошее разрешение низкоуровневых стимулов. Напротив, если бы диапазон стимула был намного больше, чем диапазон реакции, пчеле нужно было бы сделать свою танцевальную реакцию логарифмической функцией уровня стимула, чтобы достичь тех же целей.
Эта линия рассуждений объясняет, почему линейная функция достаточна для пчёл, но она оставляет без ответа загадку, почему линейная функция лучше для них. Например, почему они не оценивают свои танцы нелинейно так, чтобы сильно рекламировались только чрезвычайно прибыльные источники? В разделе 5.7 мы увидим, что пчёлы иногда ограничивают свои отчёты высокодоходными источниками пищи, но только тогда, когда источники нектара многочисленны и, следовательно, пчёлы могут быть очень избирательными и могут оставаться очень занятыми. Мы также увидим, что, когда они ограничивают свою рекламу исключительно прибыльными источниками, они делают это путём повышения порога отклика (танца), а не путём принятия нелинейной функции отклика. Таким образом, возможность регулировать порог отклика, возможно, устранила большую часть преимуществ нелинейной функции отклика.

5.6.2. ОТСУТСТВИЕ ИЛИ МЕДЛЕННАЯ АДАПТАЦИЯ В РЕАКЦИИ ТАНЦА ПЧЁЛ.
Важным свойством любой сенсорной единицы является её скорость адаптации или снижения в ответ на постоянный стимул, поскольку именно эта скорость определяет вид информации, которую сообщает единица. Арапидно-адаптирующаяся (“фазическая”) единица даёт в основном информацию об изменениях стимула, в то время как медленно адаптирующаяся (“тоническая”) единица передает информацию об уровне стимула (Young 1989). Следуя этим рассуждениям, можно было бы ожидать, что танцующая пчела будет демонстрировать чрезвычайно медленную (или вообще никакую) адаптацию, потому что кормильцу следует сообщать своим товарищам по гнезду об уровне доходности своего источника нектара, а не просто об изменениях в его доходности. По-видимому, именно текущий уровень рентабельности, а не то, насколько изменилась рентабельность, в первую очередь определяет привлекательность источника нектара. Например, если цветочная поляна обеспечивает постоянный богатый корм в течение дня, то при прочих равных условиях фуражир с этой поляны должен исполнять длинный вербовочный танец каждый раз, когда возвращается в улей.
Это в основном то, что мы видим. 16 июня 1992 года 10 пчёлам разрешили кормиться из кормушки, расположенной в 350м от их улья. Сначала они подвергались воздействию слабого стимула в течение 1 часа, затем сильного стимула в течение 2 часов и, наконец, слабого стимула в течение 1 часа. На рис. 5.11 показаны результаты 6 сильнейших танцоров. Нет никаких признаков адаптации к сильному раздражителю. Наиболее отчетливо это видно в суммированном ответе 10 пчёл, где на самом деле наблюдается небольшое увеличение коллективного танцевального ответа в течение 2-часового периода сильного стимула. Этот подъём, вероятно, не характерен для реакций на длительные раздражители, а является просто отражением того, что воздух становится теплее, следовательно, условия кормления улучшаются в течение эксперимента. С другой стороны, пчёлы могли постепенно повышать свою оценку кормушки, потому что они испытали устойчивый, высокий урожай от этого источника пищи. Повторение этого эксперимента дало по существу идентичные результаты (Seeley 1994).
Хотя пчёлы не проявляют заметной адаптации в своей танцевальной реакции и поэтому не нуждаются в постоянном улучшении источника нектара, чтобы поддерживать сильную танцевальную реакцию, не следует делать вывод, что пчелы - решая, как долго танцевать - не реагируют на постоянные улучшения (или ухудшения) в источнике нектара. В недавнем исследовании Рейверет Рихтер и Уоддингтон (1993) сообщается, что пчёлы, исполняющие хороводы для кормушки, меняли некоторые параметры своих танцев - в том числе скорость изменения направления, скорость кругооборота и скорость - в зависимости от их прошлого опыта в кормушке, а не только от их непосредственного опыта там. Например, фуражиры исполняли более оживленные танцы для данной концентрации раствора сахарозы, если кормушка ранее предлагала более низкую концентрацию, чем, если бы она предлагала более высокую концентрацию. Будет важно проверить, изменяют ли пчёлы, исполняющие танец виляния, также количество пробегов виляния не только в зависимости от прибыльности, испытанной в текущем полёте за кормом, но и в зависимости от прибыльности, испытанной в

Рис. 5.11 Продолжительность танцев, производимых 6 пчёлами, реагирующими сначала на слабый, а затем на сильный стимул, а затем на другой слабый стимул. Интенсивность стимула изменялась путём изменения концентрации раствора сахарозы в кормушке в соответствии с графиком, показанным на верхней панели, и танцевальные реакции каждой пчелы измерялись по видеозаписям. Суммированный ответ 6 пчёл (плюс еще 4, их ответы не показаны) не показывает никаких признаков адаптации даже после 2 часов сильной стимуляции. Цифры справа обозначают пропорциональный вклад каждой пчелы в общее количество покачиваний, производимых всеми 10 пчёлами в течение 2-часового периода сильной стимуляции. Сили 1994.
недавних полётах за кормом. Наиболее интересным источником пищи для пчелы вполне может быть тот, который не только высокодоходен в настоящее время, но и обещает быть ещё лучше в будущем.

5.6.3. СИЛЬНАЯ ВАРИАЦИЯ У ПЧЁЛ В ТАНЦЕВАЛЬНОЙ РЕАКЦИИ.
Рисунки 5.10 и 5.11 иллюстрируют третью поразительную особенность пчёл как сенсорных единиц, а именно огромные различия между пчёлами в танцевальной реакции на данный стимул прибыльности источника пищи. Например, дисперсионный анализ данных танца, представленных на рис. 5.11, за 2 часа сильной стимуляции выявил весьма значимую (Р<0,001) гетерогенность между средними длительностями танца пчёл, причём 74% общей вариации продолжительности танца обусловлены вариацией среди пчёл и только 26% - вариацией внутри пчёл. Большая часть этой вариации в ответе отражает различия между пчёлами в их танцевальных порогах. Рассмотрим 6 пчёл, представленных на рис. 5.11. Для 2 из них (BB и GY) даже кормушка 1,00 моль/Л давал стимул выше порога, в то время как для 4 других только кормушка 2,50 моль/Л давала сверхпороговый стимул. Точно так же экстраполяции линий стимул-реакция на рис. 5.10 указывают на заметные различия между пчёлами в уровне рентабельности кормушки, который был порогом для танцев.
Какова может быть функциональная значимость, если таковая имеется, этого большого изменения порога танцевальной реакции? Предположим, что вариация между особями частично является результатом их генетической изменчивости, которая в значительной степени отражает спаривание матки с несколькими самцами (раздел 1.2). Одна из возможностей заключается в том, что вариация порога танца на самом деле не повышает производительность кормления семьи, а существует просто как побочный продукт размножения матки, чтобы обеспечить множество генетических вариаций в её семье, чтобы справиться с болезнями (Sherman, Seeley, и Reeve 1988). Но другая возможность заключается в том, что вариации между особями адаптивны, потому что они дают семье широкий динамический диапазон реагирования на источники нектара, то есть способность реагировать градуированным образом на широкий диапазон стимулов. Если бы у пчёл не было различий в порогах реакции, динамический диапазон семьи был бы таким же широким, как динамический диапазон каждой пчелы.2* Эту гипотезу можно проверить, увидев, действительно ли различия между особями в порогах танца имеют генетическую основу, и действительно ли семьи, возглавляемые одиночно спаривающимися и многократно спаривающимися матками, существенно различаются в диапазоне источников нектара, по которым они могут производить градуированную реакцию рекрутирования. Если и то и другое окажется верным, то изменчивость порога танца подтверждает идею о том, что пчелиная матка размножается, чтобы улучшить способность своей семьи справляться с широким диапазоном условий окружающей среды (Crozier и Page 1985).


5.7. Адаптивная настройка танцевальных порогов.
Уровень доходности источника нектара, который является порогом для танцев пчёл, не является фиксированной чертой, а вместо этого гибко регулируется в зависимости от кормового статуса семьи. В частности, нектарные фуражиры работают с более низкими порогами танца, когда потребление нектара их семьёй низкое, чем когда оно высокое. Этот паттерн (шаблон) смещения танцевального порога очень полезен для семьи, поскольку он помогает семьи
2* Это предполагает, что динамический диапазон одной пчелы относительно узок, что будет иметь место, если существует верхний предел танцевальной реакции каждой пчелы. Хотя в принципе не существует верхнего предела длительности танцевального сигнала пчелы, на практике, по-видимому, существует верхний предел около 100 пробежек покачивания (раздел 5.4). Возможно, танцы дольше этого обычно не исполняются, потому что они требуют чрезмерно долгого отвлечения от сбора пищи.
продолжать приобретать энергию, когда источники нектара становятся редкими, поскольку в этой ситуации на танцполе рекламируются как низко, - так и высокоурожайные источники. Это также помогает семьи достичь высокой эффективности в получении энергии, когда источники нектара становятся обильными, так как в это время на танцполе рекламируются только высокоурожайные источники. Как мы увидим далее в этой главе, только те источники нектара, которые были хорошо рекламированы фуражирами семьи, активно эксплуатируются семьёй.
Ясная картина механизмов, контролирующих танцевальные пороги нектарных фуражиров, оказывается необходимой для понимания того, как семья размещает своих фуражиров среди источников нектара. К сожалению, эти механизмы были предметом значительного непонимания в прошлом, поэтому необходимо рассмотреть их более подробно.

5.7.1. ОСНОВНОЕ ЯВЛЕНИЕ ПОРОГОВОГО СДВИГА.
Карл фон Фриш понял во время своих самых ранних исследований пчёл, что они могут изменять свои танцевальные пороги, поскольку он заметил, что готовность пчёл использовать искусственный источник пищи сильно зависит от окружающих условий кормления. “Успех [в создании искусственного места кормления] находится под угрозой в двух направлениях: весной естественный медовый взяток настолько хорош, что даже с концентрированным сахарным раствором, в который был добавлен мёд, трудно заставить пчёл подойти к блюду с едой. Они предпочитают поле с цветущими цветами. Часто всё, что мы могли сделать, - это отложить начало экспериментов на несколько недель. Но, в конце лета, после прекращения естественного медотока, семьи так жаждут чего-нибудь сладкого, что чужаки из других ульев могут стать вредителями (ворами)” (фон Фриш 1967, стр. 18; на основе наблюдений, сделанных им ещё в 1920 году). Эта закономерность сезонного изменения привередливости пчёл к источникам нектара была более точно задокументирована Линдауэром (Lindauer, 1948), который определил для каждого дня в течение двух летних сезонов самую низкую концентрацию сахарного раствора в стандартной кормушке, которая вызывала бы танцы. Он обнаружил, что с апреля по начало июля, период с большим количеством продуктивных источников нектара, он должен был предложить 1-2 моль/Л раствора, но в конце июля и августе, когда источников нектара было мало, ему обычно нужно было предложить только 1/8 моль/Л раствора, чтобы вызвать танцы.
Графическая иллюстрация такой настройки порога танца в зависимости от условий кормления представлена на рис. 5.12. Эта цифра основана на эксперименте, проведЁнном в июле

Рис. 5.12 Смещение танцевального порога по отношению к условиям кормления. Танцевальная реакция пчёл в зависимости от концентрации сахарозы определялась в течение 3 дней июля при очень разных условиях кормления. Цифры справа обозначают ежедневное изменение веса улья, установленного на весах, - показатель наличия нектара из природных источников. Прибавка веса в 1,2кг. 11 июля указывает на умеренное обилие нектара, в то время как потеря веса в 0,7кг. 22 июля указывает на сильную нехватку нектара. По Сили 1994.
1991 года на биологической станции Клюквенного озера (описанном в разделе 5.10). К северу и югу от наблюдательного улья было установлено два места для кормления, каждое в 400м. от улья. Обе кормушки содержали растворы сахарозы разной концентрации и поэтому вызывали танцы с разной средней продолжительностью. Мои помощники и я измерили танцы пчёл для каждой кормушки и тем самым определили функцию концентрации сахарозы - продолжительность танца для каждого дня сбора данных (подробности в Seeley и Towne 1992). Это было сделано на 11 дней в течение 24-дневного периода, в течение которого окружающие условия кормления сильно изменились, о чем свидетельствуют ежедневные изменения веса соседней семьи на весах. Когда эксперимент начался в начале июля, наблюдался удивительно сильный взяток нектара с растений малины (Rubus spp.), и семья на весах набирала около 1,5кг. каждый день; но к концу эксперимента в конце июля цветение малины прошло так, что нектара практически не было, и семья на весах теряла около 0,5кг. каждый день. На рис. 5.12 показаны танцевальные функции в течение 3 дней с заметно различающимися уровнями доступности нектара, варьирующимися от высокого (11 июля) до низкого (22 июля). Очевидно, что по мере сокращения возможностей кормления в окружающей среде пороговая концентрация раствора сахарозы в кормушках резко снизилась-с 1,7 моль/Л до примерно 0,5 моль/Л.

5.7.2. ПРИЧИНА СДВИГОВ ТАНЦЕВАЛЬНОГО ПОРОГА.
Летом 1985 года я провёл эксперимент, призванный определить, вызваны ли только что описанные сдвиги танцевального порога изменениями во взятке нектара в семью или изменениями в какой-то другой переменной, тесно коррелирующей со взятком нектара. Например, можно утверждать, что пчёлы более привередливы во время взятка нектара, потому что они чувствуют, что нектар, собираемый тогда, выше по качеству, а не просто больше по количеству. Действительно, до недавнего времени большинство исследователей пчёл (включая меня) объясняли сдвиг танцевального порога как реакцию на изменение качества, а не количества нектара, принесённого в улей (Lindauer 1971; Rinderer 1983; Seeley 1985; Gould и Gould 1988). Обычно считалось, что нектар с особенно высокой концентрацией сахара поступает в улей во время взятка нектара. В сочетании с этим существовало убеждение, что пищевые кладовщики предпочитают выгружать фуражиров, несущих нектар с высокой концентрацией сахара, и что каждый нектар - фуражир повышает свой танцевальный порог - следовательно, снижает свою склонность к танцу - когда она должна долго искать, прежде чем найти пчелу-кладовщика, готовую разгрузить её. Предполагая, что всё это верно, можно легко объяснить наблюдаемую картину уменьшенного танца для растворов сахарозы среднего уровня во время взятка нектара. Например, можно было бы сказать, что, когда начинается взяток нектара, фуражиры, приносящие домой нектар средней концентрации, должны будут искать дольше, чтобы найти пчел-кладовщиков, готовых принять их нектар (потому что пищевые кладовщики теперь в основном выгружают фуражиров с нектаром высокой концентрации), и таким образом эти фуражиры повысят свои танцевальные пороги и, таким образом, уменьшат свои танцы. Этот набор убеждений был основан на определённых экспериментальных результатах 1950-х годов (Lindauer 1954; Boch 1956). Но, как мы вскоре увидим, хотя эти ранние эксперименты и показали, что нектарные фуражиры повышают свои танцевальные пороги, когда им приходится искать дольше, чтобы найти пчелу-кладовщика пищи, эти эксперименты не показали, что заставляет нектарных фуражиров искать дольше и, следовательно, что в конечном итоге заставляет их изменять свои танцевальные пороги.
Чтобы провести различие между двумя гипотезами относительно того, что в конечном счете заставляет нектарных фуражиров изменять свои танцевальные пороги - изменение количества нектара по сравнению с изменением качества нектара, - мне нужно было проследить за танцами пчёл, питающихся на стандартной кормушке, в то время как я изменял количество, но не качество нектара, поступающего в их семью. Если бы пчёлы танцевали сильнее всякий раз, когда взяток нектара в семью снижался, это продемонстрировало бы, что изменение взятка нектара само по себе достаточно, чтобы заставить нектарных фуражиров сдвинуть свои танцевальные пороги. Идеальное место для этого эксперимента я нашёл на биологической станции Клюквенного озера. Станция, до которой можно добраться только на лодке по озеру 10-км., почти на 20км. окружена во всех направлениях девственными лесами, болотами и открытыми водами Клюквенного озера (рис. 5.13). Эта среда даёт чрезвычайно мало естественных

Рис. 5.13 Вид района Клюквенного озера на севере штата Нью-Йорк. Он лежит на обширной территории (20 000 км2) Адирондакский парк, и поэтому по закону большая часть земель вокруг Клюквенного озера должна оставаться “вечно дикой”. Среда обитания - густые лиственные леса, перемежающиеся озёрами и болотами, - обеспечивает пчёлам крайне скудный корм. Биологическая станция Клюквенного озера расположена в точке на дальнем берегу. Фотография Т. Д. Сили.
источников нектара. Действительно, семьи, введённые сюда и помещённые на весы, неуклонно теряют вес со скоростью примерно 0,5кг. в сутки, за исключением периода цветения малины (Rubus spp.) в конце июня - начале июля (Seeley 1989a). Эта нехватка природных источников нектара означает, что любая экспериментальная семья, которую я привожу сюда, должна собирать практически весь свой “нектар” из моих кормушек для сахарной воды, что позволяет мне жёстко контролировать количество и качество нектара, собранного исследуемой семьёй.
На рис. 5.14 показана схема и результаты моего эксперимента (подробности в Seeley 1986).

Рис. 5.14 Экспериментальный массив и результаты теста на то, что заставляет нектарных фуражиров смещать свои танцевальные пороги. На основе данных таблицы №1 Seeley 1986.
Утром 18 июня 1985 года мы с моими помощниками установили две кормушки в 400м. к северу и югу от наблюдательного улья и наполнили обе раствором сахарозы 1,50 моль/Л. Во второй половине дня с 1:00 до 3:00 мы разрешили 90 пчёлам и 30 пчёлам кормиться в северной и южной кормушках соответственно и записали несколько переменных поведения пчёл в улье, посещающих южную кормушку, особенно интенсивность их танцев. (Все новобранцы в любой кормушке были пойманы для создания стабильных условий в кормушках в течение каждого периода сбора данных.) В 3:00 мы быстро отловили 60 пчёл, посещавших северную кормушку, тем самым вдвое снизив норму потребления нектара в семьи, и повторили наблюдения в улье за пчёлами южной кормушки. Сразу же пчёлы с юга усилили свой танец, причём доля пчёл, исполняющих танец, взлетела с 3% до 40%. Два повторения этого эксперимента 20 и 21 июня дали одну и ту же поразительную картину: сильно усиленный танец пчёл с юга всякий раз, когда взяток нектара с севера уменьшался. Важно отметить, что ни в одном из этих трёх испытаний не было никаких изменений в качестве пищи, приносимой в улей; изменилось только её количество. Таким образом, совершенно ясно, что фуражиры нектара действительно сдвигают свои танцевальные пороги в ответ на изменения во взятке нектара в семье.
Это открытие оставляет открытым вопрос о том, сдвигают ли нектарные фуражиры также свои танцевальные пороги в ответ на изменения качества нектара их семьи (средняя концентрация сахара). В настоящее время практически очевидно, что они этого не делают, поскольку нет никаких доказательств того, что нектарные фуражиры могут даже получать информацию об изменениях средней концентрации сахара в нектаре, собранном их семьёй. Предполагалось, что фуражир получает эту информацию, отмечая изменения в том, как долго он должен искать, чтобы найти кладовщика пищи, готового принять его нектар (Lindauer 1954, Boch 1956). Но, как показано на рис. 5.14 (и будет объяснено более подробно ниже, рис. 5.18), это время поиска отражает количество, а не качество нектара, поступающего в улей. Более того, нет никаких свидетельств того, что качество нектара семьи последовательно меняется между временами богатых и бедных кормов, следовательно, между временами высоких и низких порогов танца. На рис. 5.15 мы видим, например, что в конце цветения одуванчика (Taraxacum

Рис. 5.15 Суточные закономерности качества нектара при переходе от обильного корма к разрежённому. По прибытии в улей отбирали случайно пойманных фуражиров и измеряли концентрацию сахара в нектаре каждой пчелы. Исследуемая семья состояла примерно из 20 000 пчёл в полноразмерном улье. Данные были собраны в конце цветения одуванчика в мае 1985 года. Число под каждой датой обозначает ежедневный прирост веса (или потерю) семьи, который отражает в основном, сколько нектара она собрала в тот день; потеря веса в 0,5кг. 15 мая указывает на то, что семья в этот день практически не собирала нектара. Средний танцевальный порог фуражиров семьи опосредованно анализировали каждый день, позволяя 30 пчёлам посещать кормушку с раствором сахарозы 2,0 моль/Л в 500м. от улья, ловили пчёл, которых они набирали в кормушку, и регистрируя скорость захвата рекрутов. Все 4 дня погода была тёплой и солнечной, поэтому идеально подходила для кормления. Средние показатели вербовки за 12-13 мая и 14-15 мая достоверно различаются; Р <0,005. На основе данных, частично опубликованных в Seeley 1986.
officinale) в Йельском лесу в мае 1985 года количество нектара, ежедневно собираемого семьёй, быстро упало, и пороги танца его фуражиров резко упали (о чём свидетельствует всплеск набора в стандартную кормушку), но качество нектара этой семьи не снизилось вообще.

5.7.3. КАК ФУРАЖИРЫ ПОЛУЧАЮТ ИНФОРМАЦИЮ О ВЗЯТКЕ НЕКТАРА В СВОЕЙ СЕМЬЕ.
Мартин Линдауэр (1948) впервые предположил, что фуражиры могут быть информированы о скорости сбора нектара в их семье по тому, как быстро они могут выгрузить свой нектар по возвращении в улей. 13 апреля 1946 года он поставил шесть чашек, содержащих 2,0 моль/Л раствора сахарозы, вокруг наблюдательного улья и позволил увеличить число посещающих их пчёл за счёт вербовки. Через полчаса, когда около 40 пчёл осматривали посуду, он заметил, что каждый фуражир заканчивал выгружать свой нектар в течение 20-50 секунд после входа в улей. Но через 2 часа после начала эксперимента, когда более 100 пчёл посещали кормушки, он заметил, что каждому фуражиру требовалось 45-90 секунд, чтобы разгрузиться. Он также сообщил, что некоторые другие аспекты опыта выгрузки фуражира также связаны со скоростью сбора нектара в семье, включая расстояние внутри улья выгрузки, количество продовольственных кладовщиков, одновременно выгружающих каждый фуражир, и кажущееся стремление продовольственных кладовщиков получить нектар фуражира.
Мои собственные наблюдения полностью совпадают с наблюдениями Линдауэра. Как уже было показано (рис. 5.14), время, затраченное на поиски пчелы-кладовщика, коррелирует со скоростью поступления нектара в семью. Кроме того, как показано на рис. 5.16, место

Рис. 5.16 Пространственное распределение разгрузки нектара в зависимости от скорости сбора нектара семьёй. 16 июля 1992 года семьи в наблюдательном улье на биологической станции Клюквенное озеро было предоставлено два места для кормления, одно в 550м., а другое в 250м. от улья. Во второй половине дня, в 3:45, 20 и 40 пчёл кормились на дальних и ближних кормушках соответственно, и общая скорость поступления нектара в улей составляла 8,2 пчелы/мин. Всего в период 3:45-4:00 было зафиксировано 25 разгрузочных площадок для пчёл из дальней кормушки. Сразу же после этого ближняя кормушка была отключена, в результате чего скорость прибытия фуражира упала до 2,7 пчелы/мин. Затем было зафиксировано ещё 25 разгрузочных площадок для пчёл из дальней кормушки, в период 4:05-4:20. Обратите внимание, что при снижении притока фуражиров места выгрузки смещались в сторону входа в улей (два распределения существенно различаются по среднему расстоянию от летка; Р < 0,001). На основе неопубликованных данных Т. Д. Сили.
выгрузки сильно зависит от взятка нектара. Первоначально, когда норма возврата фуражиров была относительно высокой, каждая пчела должна была проползти 10см. или более в улей, прежде чем связаться с пчелой-кладовщиком, но как только взяток фуражиров был снижен, каждый фуражир нашёл желающего разгрузчика прямо внутри улья, если не снаружи, во входном туннеле. Кроме того, максимальное количество пчёл, одновременно выгружающих каждый корм, заметно различалось между двумя условиями кормления, изображёнными на рис.5.16: 1.2± 0.3 (диапазон 1-2 пчелы) против 2.5 ±0.6 (диапазон 1-4 пчелы) одновременных выгрузок на фуражира, для периодов высокого и низкого взятка кормов соответственно.
Возвращающийся фуражир мог использовать любую или некоторую комбинацию этих переменных опыта выгрузки в качестве индикатора успеха своей семьи в сборе нектара. Однако есть, по крайней мере, ещё два возможных показателя. Уровень цветочного запаха внутри улья может повышаться с увеличением взятка нектара, и пчёлы могут следить за этим как за сигналом о состоянии кормления их семьи. Пчеловоды иногда могут определить, когда их семьи собирают обильный нектар, по сильному цветочному аромату, доносящемуся из их ульев. Другая возможность заключается в том, что возвращающиеся фуражиры могут следить за уровнем движения пчёл у летка, что даст довольно прямое указание на скорость фуражирования семьи. Гипотеза опыта выгрузки разрешена из гипотезы запаха нектара и движения пчёл экспериментом, в котором я увеличил время поиска, испытываемое фуражирами нектара (и изменил связанные переменные места выгрузки, количества выгружателей и т.д.), но я не увеличил скорость сбора нектара в семьи и, следовательно, не увеличил уровень запаха нектара или движения пчёл (подробно описано в Seeley 1989a). Этот трюк был выполнен путём удаления большей части пчёл-кладовщиков семьи. Гипотеза выгрузки опыта предсказывает, что когда кладовщики пищи будут удалены и фуражиры испытают увеличенное время поиска, фуражиры уменьшат свою вербовку в стандартную кормушку, потому что фуражирам должно показаться, что семья заметно увеличила свой запас нектара. В противоположность этому, гипотеза запаха нектара и гипотеза движения пчёл предсказывают, что при тех же обстоятельствах фуражиры семьи не уменьшат свою вербовку, потому что в этом эксперименте не будет увеличения запаха нектара и увеличения движения пчёл, и, следовательно, фуражирам должно казаться, что семья не увеличила свой сбор нектара. Так что же на самом деле делают фуражиры нектара?
На биологической станции Клюквенного озера я установил два наблюдательных улья бок о бок и 13 июля 1989 года установил одну кормовую станцию для каждой семьи в 420м. к югу от ульев, с двумя кормушками, разделёнными 300м. (рис. 5.17). Кормушку каждой семьи посещали 30 фуражиров и наполняли богатым раствором сахарозы 2,0 моль/Л, чтобы вызвать танцы. Все новобранцы в кормушки были пойманы.
14 июля, в жаркий солнечный день, регистрировали скорость набора в каждую кормушку и для одной семьи (опытной) наблюдали за поведением её фуражиров по возвращении в улей. Фуражиры обеих семей набирали многочисленных пчёл к своей кормушке, и, что неудивительно, наблюдения за фуражирами экспериментальной семьи показали, что они искали только коротко, чтобы найти разгрузчика (11,1 ±4,6 сек) и сильно танцевали (73% танцевали, производя 4,8 ±5,1 покачивания/танец). В течение следующих 2 дней большинство пчёл-кладовщиков пищи были удалены из экспериментальной семьи путём нанесения краски на спину каждой пчелы, разгружающей фуражиров из кормушки, а затем выщипывания (удаления) всех окрашенных пчёл из сот в конце каждого дня. Эта процедура удалила около 20% пчёл экспериментальной семьи. Утром 17 июля были возобновлены измерения набора, времени поиска и танцев. Последствия удаления большинства продовольственных кладовщиков из экспериментальной семьи были поразительными. Фуражиры этой семьи искали почти в два раза дольше, чем раньше, чтобы найти разгрузчика (21,4±13,6 сек), и, что самое важное, они танцевали слабо (только 7% танцевали, производя всего 0,3±1,2 покачивания/танца) и набирали мало пчел к кормушке (рис. 5.17). Это падение количества танцев и вербовки не могло быть связано с плохой погодой, так как в этот день снова было жарко и солнечно; более того, вербовка в кормушку контрольной семьи не уменьшилась вовсе. Очевидно, фуражиры в экспериментальной семьи заметили изменение в опыте выгрузки и соответственно уменьшили свои танцы, но проигнорировали тот факт, что ни уровень запаха корма, ни уровень движения пчёл не увеличились. Эти результаты подтвердились, когда эксперимент был повторен в течение следующих нескольких дней. Кроме того, 22 и 23 июля был проведён эксперимент по контролю за любыми общими эффектами удаления около 20% пчёл из семьи. В конце 22 июля 20% пчёл экспериментальной семьи (но ни одна из её меченых пчёл-кладовщиков пищи) были удалены с сотов, но наблюдения 23 июля не показали никаких изменений в опыте выгрузки фуражиров этой семьи и никаких изменений в их танцах и наборе (рис. 5.17).


Рис. 5.17 Экспериментальный массив и результаты проверки того, как нектарные фуражиры получают информацию о скорости сбора нектара в своей семьи. Экспериментальная семья была с пчёлами-кладовщиками или без них, в то время как контрольная семья всегда имела этих пчёл. ”С" для экспериментальной семьи 23 июля означает условие, что эта семья всё ещё имела своих пчёл-кладовщиков пищи, но что другие 20% населения семьи были удалены на этот день. По Сили 1989а.
Таким образом, ясно, что некоторая переменная особенность процесса выгрузки сообщает нектарному кормильцу скорость сбора нектара её семьёй. Для наблюдателя-человека особенностью процесса выгрузки, которая, по-видимому, наиболее тесно и поразительно коррелирует с изменением взятка нектара, является время, которое вновь вернувшийся фуражир тратит на поиски кого-то, чтобы выгрузили его. Кроме того, время, затраченное на поиск разгруки, вероятно, является переменной величиной, которую легко измерить пчёлам. В следующем разделе я рассмотрю, почему время поиска достоверно меняется в зависимости от взятка нектара в семью, но следует помнить, что другие переменные опыта выгрузки также могут способствовать чувствительности фуражира к взятку нектара в её семью.

5.7.4. ПОЧЕМУ ВРЕМЯ ПОИСКА ДОСТОВЕРНО МЕНЯЕТСЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЗЯТКА НЕКТАРА В СЕМЬЮ.
Причину, по которой время поиска надёжно меняется в зависимости от взятка нектара, можно установить с помощью простой вероятностной модели, которая связывает две представляющие интерес переменные - скорость, с которой фуражиры нектара прилетают в улей, и среднее время, которое фуражир нектара тратит на поиски пчелы-кладовщика - при условии, что способность семьи перерабатывать нектар не изменится (см. Сили и Тови, 1994). (Как будет показано в разделе 6.3, семья может регулировать свою способность по переработке нектара, но делает это только в том случае, если между ней и скоростью сбора нектара имеется большое несоответствие). Исходное предположение для этой модели состоит в том, что, когда фуражир нектара возвращается в улей и ищет кладовщика пищи среди пчёл, стоящих в зоне разгрузки (рис. 5.16), он ищет наугад, отбирая по одной пчеле за раз, чтобы определить, готова ли пчела-кладовщик пищи принять её нектар. Я также предполагаю, что пчёлы-кладовщики распределены случайным образом среди других пчёл в зоне разгрузки и что их общее количество в семьи не меняется. Таким образом, отбор проб нектара у пчёл в зоне выгрузки аналогичен отбору (с заменой) отдельных шариков в урне с шариками двух цветов, один из которых соответствует пчёлам-фуражирамм, а другой - пчёлам-непищевикам (другим фуражирамм, охранникам и т.д.). Параметры, необходимые для моделирования этого процесса отбора проб, определены в таблице 5.2.

В равновесии будут находиться пчелы CR кормовых магазинов, перерабатывающие нектар, следовательно, вне зоны разгрузки и недоступные для разгрузки фуражиров, и пчелы F − CR кормовых магазинов внутри зоны разгрузки, готовые к выгрузке фуражиров. Таким образом, вероятность “успешного” отбора проб пчёлы в зоне выгрузки нектаром − фурожиром составляет просто (F- CR)/N. Это предполагает, что N настолько велико, что мы можем пренебречь изменением от N до (N + HR − CR), где H-среднее время, проведённое фуражиром в зоне выгрузки после возвращения в улей. По свойствам геометрического распределения ожидаемое число выборок до (и включительно) успешной выборки равно 1/p, где p − вероятность успешной выборки, которая в данном случае равна (F- CR)/N. Следовательно, ожидаемое число выборок равно N/(F − CR). Следовательно

Переставляя это, мы видим, что

Чтобы выразить это словами, эта модель предсказывает, что обратная величина среднего времени поиска (1/С) является отрицательной линейной функцией скорости прибытия нектарных фуражиров ®.
Это предсказание было проверено, и, таким образом, модель была проверена, проведя эксперимент, в котором Крейг Тови и я могли зафиксировать скорость прибытия фуражиров в семью на разных уровнях и измерить среднее время поиска её фуражиров на каждом уровне (Seeley и Tovey 1994). Установка была по существу идентична изображенной на рис.5.14, в которой семья на биологической станции Клюквенного озера была снабжена двумя кормушками с раствором сахарозы в противоположных направлениях, скорость кормления семьи регулировалась изменением количества пчёл, посещающих одну из кормушек, и проводились поведенческие наблюдения за пчёлами, посещающими другую кормушку. В период с 12 по 16 июля 1991 года было проведено три испытания этого эксперимента. Все три выявили одну и ту же поразительную закономерность отрицательной линейной зависимости между скоростью прибытия фуражиров и обратной величиной среднего времени поиска (рис. 5.18), тем самым подтвердив критическое предсказание модели. Очевидно, эта простая модель точно описывает динамику между фуражирами и кладовщиками пищи и таким образом проясняет, почему время поиска является хорошим показателем скорости сбора нектара в семье. Короче говоря, мы можем визуализировать поиск продовольственного склада фуражиром как процесс случайной выборки, в котором вероятность успеха каждого испытания уменьшается по мере увеличения скорости прибытия фуражиров. Соответственно, происходит автоматическое увеличение ожидаемого количества проб, которые должен сделать фуражир, и, следовательно, по нерушимым правилам вероятности, среднее время поиска увеличивается по мере увеличения скорости сбора нектара семьёй.
Одной из неожиданных особенностей результатов является различная скорость прибытия -временные отношения поиска, записанные в разные дни. В течение 5-дневного периода сбора данных среднее время поиска, связанное с любым заданным уровнем прибытия, демонстрировало устойчивое и резкое снижение. Это нисходящее смещение кривых времени поиска, скорее всего, возникло из-за того, что семья постепенно увеличивала свою способность перерабатывать нектар в течение 5-дневного периода. Я рассмотрю это подробнее в следующей главе, где я обращусь к вопросу о том, как семья сохраняет свою способность перерабатывать нектар в равновесии со скоростью сбора нектара.

Рис. 5.18 Среднее (±СЗ) время, которое пчела-фуражир нектара тратит на поиски пчелы-кладовщика, чтобы выгрузить свой нектар по возвращении в улей (“время поиска”, светлые кружки), и обратная величина этого времени поиска (тёмные кружки), как по отношению к скорости прибытия фуражира-нектара в улей (июль 1991 г.). По Сили и Тови 1994.
5.8. Как фуражир определяет рентабельность источника нектара.
Чтобы исполнить танец надлежащей продолжительности и тем самым представить точный отчёт о прибыльности своего источника пищи, пчела должна сначала знать прибыльность своего источника. Как фуражир приобретает эти знания? Более конкретно, как фуражир нектара узнает, является ли цветочная поляна, которую он только что посетил, источником пищи низкого, среднего или высокого качества? Из трёх гипотез, представленных на рис. 5.19, первая и

Рис. 5.19 Три гипотезы о том, как фуражир нектара может узнать, является ли доходность его текущего цветочного участка низкой, высокой или какой-то промежуточной. На схематических рисунках круг представляет собой цветочную поляну, стрелка обозначает поток информации о прибыльности, а квадрат представляет пчелу (в каждом случае заштрихованный круг и квадрат обозначают очаговую цветочную поляну и очаговый фуражир). Эти три гипотезы различаются по объему информации, которой обладает очаговый фуражир (локальное или глобальное знание), и по локусу процесса оценки (фуражир или кладовщик пищи). В H1 фуражир обладает обширными знаниями о качестве цветочных полян и поэтому может оценить свой текущую поляну по сравнению с другими полянами. В H2 ульевые пчёлы (пчела-кадовщик) получает ульевые знания о качестве участка от нескольких фуражиров, проводит сравнения и предоставляет обратную связь каждому фуражиру, которого она выгружает, относительно качества своего участка. В Н3 фуражир использует только знание своего текущего участка и способен оценить его рентабельность по внутренней шкале качества (пунктирные линии представляют границы тела фуражира). По-видимому, эта внутренняя шкала встроена в нервную систему пчелы во время развития и аналогично откалибрована для разных кормов.
самая простая - H1: она сравнивает свой текущий участок (цветов) с ранее посещаемыми участками (цветов) - очевидно, не является правильной. Эта гипотеза предсказывает, что начинающий фуражир не будет исполнять танцы, так как начинающий фуражир не может испытать широкий спектр источников пищи, и, следовательно, он не может быть адекватно откалиброван, чтобы сделать правильные оценки, и поэтому не должен быть в состоянии определить, заслуживает ли источник пищи рекламироваться танцем. Линдауэр (Lindauer, 1952) заметил, однако, что полностью 47 из 91 начинающих фуражиров исполнили танец после завершения их первого полёта за фуражом. Предполагая, что эти пчёлы производили танцы соответствующим образом, мы видим, что фуражиры с минимальным опытом добывания пищи знают, заслуживает ли данный цветочный участок отчёта в улье. Как это возможно?
До недавнего времени большинство биологов, изучающих медоносных пчёл, полагали, что эта загадка решается путём смещения локуса процесса оценки с нектарных фуражиров на пищевые кладовщики (рис. 5.19, Н2). Согласно этой гипотезе, пчёлы-кладовщики пробуют различные порции нектара, приносимые в улей, и предпочтительно принимают те, в которых концентрация сахара наиболее высока. Скорость разгрузки пищевыми кладовщиками якобы информирует каждого фуражира об относительном качестве её нектара. Поэтому считалось, что пчелы-хранители пищи выполняют, по сути, функцию надзирателей за фуражирами нектара. Линдауэр, например, утверждает: “день за днём, в течение всего года, различные группы фуражиров информируются, кто из них обнаружил лучшие источники нектара. Те фуражиры, которые собирали свою пищу из некачественных источников пищи, испытывают трудности с разгрузкой пищи в улье [поэтому они воздерживаются от танцев], и это приводит к тому, что большинство безработных фуражиров в конечном итоге набираются на кормовые участки, которые в то время предлагают наиболее концентрированный нектар” (Lindauer 1975, p. 30;). Эта интригующая гипотеза выросла из новаторского исследования Линдауэра (1954), посвящённого регулированию сбора воды в пчелиных семьях, в котором он заметил, что, когда семья испытывает чрезвычайную потребность в воде, кладовщики продовольствия, по-видимому, предпочтительно выгружают фуражиров, возвращающихся с водой или разбавленным нектаром. Он предположил, что в нормальных условиях, когда семья нуждается в основном в пище, а не в воде, продовольственные кладовщики предпочтительно выгружают фуражиров, возвращающихся с наиболее концентрированным нектаром, потому что при прочих равных условиях это лучшая пища. Эта идея, казалось, была прекрасно подтверждена двумя годами позже результатами эксперимента Боха (Boch, 1956). Он предоставил семьи два места для кормления, А и В, оба из которых были первоначально заполнены раствором сахарозы 3/8 моль/Л и посещены 40 пчёлами (рис. 5.20). Сначала пчёлы, посещавшие кормушку В, исполняли танцы в умеренном темпе, примерно 25 танцев каждые 5 минут. Но когда кормушка А была перезагружена 2-моль/Л раствором сахарозы, пчёлы из кормушки Б практически перестали танцевать. Boch (1956) объяснил это изменение в поведении пчёл из кормушки B в результате того, что пчёлы из кормушки A возвращаются домой с превосходящей пищей, таким образом привлекая к себе запасы пищи и таким образом заставляя пчёл из кормушки B испытывать медленную разгрузку в улье. Короче говоря, Бох утверждал, что пчёлы-кладовщики сообщили пчёлам из кормушки В, что их корм стал второсортным, когда лучшая пища начала поступать из кормушки А.
Хотя идея о том, что кладовщики продовольствия информируют фуражиров о качестве их источников нектара, выборочно выгружая те, которые содержат самый сладкий нектар, в настоящее время, как известно, ошибочна. Доказательства, противоречащие этой гипотезе, являются как концептуальными, так и эмпирическими. Концептуальный недостаток этой гипотезы заключается в том, что она предполагает, что о качестве источника нектара можно судить просто по концентрации сахара в его нектаре. Это, конечно, неправильно. На энергетическую рентабельность источника нектара влияют многие другие переменные, в том числе расстояние от улья, обилие нектара и расстояние между цветами (раздел 5.5). Правильная гипотеза о том, как пчёлы оценивают источники нектара, должна включать механизмы учёта всех переменных, влияющих на прирост энергии и затраты на кормежку. Я уже рассматривал (раздел 5.7) одно из основных эмпирических свидетельств, противоречащих гипотезе о том, что фуражир информируется о качестве источника нектара по тому, как долго он должен искать разгрузчика. Дело в том, что время поиска фуражира нектара зависит от количества, а не от качества нектара, поступающего в улей. Почему же тогда пчёлы из кормушки В в эксперименте Боха перестали танцевать, когда качество пищи в кормушке А увеличилось с 0,375 до 2,0 моль/Л? Наиболее вероятным объяснением является то, что повышение качества пищи в кормушке А стимулировало 40 пчёл, добывающих там пищу, работать быстрее, тем самым повышая скорость взятка нектара в семью и тем самым удлиняя время поиска,

Рис. 5.20 Влияние изменений в одном источнике нектара на поведение пчёл, добывающих пищу в другом источнике нектара. Когда пчёлы из кормушки А начали собирать более богатый сахарный раствор, пчелы из кормушки В резко сократили свои танцы. Очевидно, это изменение в поведении было вызвано увеличением количества сахарного раствора, поступающего в улей (потому что пчёлы из кормушки превышали свой темп кормления в ответ на более богатую пищу), а не повышением качества поступающего сахарного раствора. На это указывает возобновление танцев пчёл кормушки Б, когда число пчёл кормушки А сократилось с 40 до 10. На основе данных в Boch 1956.
испытываемое пчёлами кормушки-В. Это не просто предположение. 11 июля 1987 года я установил место кормления для 30 пчёл из наблюдательного улья и в течение дня наблюдал их поведение при четырёх уровнях концентрации сахара - от 0,5 до 2,0 моль/Л. Когда предлагался раствор 0,5 моль/Л, пчёлы кормились медленно, затрачивая в среднем 7,7мин. на полёты туда и обратно к кормушке. Но когда предлагались растворы с более высокой концентрацией, пчёлы кормились в гораздо более высоком темпе, нуждаясь в среднем только в 4,9мин. за полёт туда и обратно (данные из таблицы 1 в Seeley, Camazine, и Sneyd 1991). О сходном влиянии качества пищевых источников на темп кормления сообщили Шмид (1964), Нуньес (1966, 1970) и Уоддингтон (1990). Действительно, собственные экспериментальные результаты Боха убедительно свидетельствуют о том, что заполнение кормушки А раствором 2,0 моль/Л вызывало снижение танцев пчёл из кормушки В из-за увеличения количества, а не качества сахарного раствора, вносимого в улей. Это было показано в конце его эксперимента, когда он уменьшил взяток нектара в семью, удалив всех пчёл, кроме 10, из кормушки А, и заметил, что пчёлы из кормушки В быстро возобновили свой танец (рис. 5.20).
Наиболее прямое эмпирическое доказательство против гипотезы о том, что пчёлы-кормилицы информируют фуражиров о прибыльности источников нектара, получено из эксперимента, специально разработанного для определения того, кто оценивает источники нектара - фуражиры или кормилицы (подробно описано в Seeley, Camazine, Sneyd 1991). 17 августа 1989 года были установлены два места кормления: одно в 50м. от наблюдательного улья, загруженное раствором 0,75 моль/Л глюкозы, и другое в 1250м. от улья, но загруженное более богатым раствором 1,00 моль/Л (рис. 5.21). Пятнадцать пчёл из наблюдательного улья были обучены посещать каждую кормушку, и все новобранцы в кормушки были пойманы, чтобы стабилизировать условия на каждой кормушке. Критическая особенность этой экспериментальной схемы заключается в том, что она представляет пчёлам ситуацию, в которой

Рис. 5.21 Экспериментальная схема и результаты теста, для которого пчёлы оценивают источники нектара в семье: фуражиры или пищевые хранительницы. Сили, Камазин и Снейд 1991.
источник пищи с самой высокой концентрацией сахара не является источником с самой высокой общей энергетической прибыльностью. Таким образом, с одной стороны, гипотеза о том, что пищевые кладовщики оценивают качество источника нектара, предсказывает, что пчёлы из кормушки 1250м., 1,00 моль/Л будут танцевать сильнее, потому что их нектар более концентрирован и поэтому должен быть одобрен пищевыми кладовщиками. С другой стороны, гипотеза о том, что фуражиры оценивают качество источника нектара, предсказывает, что пчёлы из 50-метровой, 0,75-моль/Л кормушки будут танцевать сильнее, потому что её меньшее расстояние от улья более чем компенсирует её более низкую концентрацию сахара с точки зрения общей энергетической рентабельности. Какой прогноз верен? Как показано на рис. 5.21, пчёлы из ближней кормушки танцевали гораздо сильнее, чем из дальней. Понятно, что это, должно быть, фуражиры, которые оценивают нектар - источник качества.
Этот вывод подкрепляется средним временем поиска для двух групп фуражиров. Во-первых, обратите внимание, что пчёлам из кормушки 1250м., 1,00 моль/Л потребовалось больше времени, чтобы начать разгрузку, чем пчёлам из кормушки 50м., 0,75 моль/Л. Это идёт вразрез с гипотезой оценки кладовщиками пищи, которая предполагает, что пчёлы-кладовщики пищи предпочтительно выгружают фуражиров с более концентрированным нектаром. Эта разница во времени поиска, очевидно, возникла из-за того, что фуражиры из дальней кормушки пришли к выводу, что прибыльность их кормушки была довольно низкой, и поэтому они замедлили свой темп добычи, отчасти из-за того, что не стремились выгружать свой нектар сразу же после входа в улей. Во-вторых, обратите внимание, что фуражиры из 50-м, 0,75-моль/Л кормушки и 1250-м кормушки, когда они снова наполнялись раствором сахарозы 2,50-моль/Л, начинали выгружаться одинаково быстро, несмотря на огромную разницу в концентрации между их сахарными растворами. Это тоже противоречит основному предположению гипотезы оценки продовольственными кладовщиками. Это равенство среднего времени поиска для двух групп фуражиров, несомненно, произошло потому, что фуражиры, как из ближних, так и из дальних кормушек посчитали, что их кормушка была очень прибыльной, и поэтому они решили кормиться с высоким темпом, который включал в себя поиск выгрузки нектара сразу же после входа в улей.
Все имеющиеся в настоящее время данные убедительно подтверждают идею о том, что каждый нектарный фуражир независимо оценивает прибыльность своего источника пищи и соответственно масштабирует свою продукцию (рис. 5.19, Н3). Эта задача обработки информации, очевидно, имеет следующий общий вид (рис. 5.22). Собирая нектар с цветочной

Рис. 5.22 Блок-схема, иллюстрирующая обработку информации, выполняемую фуражиром нектара при принятии решения о том, как долго танцевать по возвращении в улей. Пчела интегрирует информацию о своём конкретном цветочном участке, чтобы оценить его энергетическую рентабельность, и она интегрирует информацию об общих условиях кормления, чтобы установить порог танца. Окончательное решение о том, как долго танцевать, принимает во внимание как уровень доходности источника нектара, так и порог танцевальной реакции. Так, например, источник нектара среднего качества может вызывать короткие или длинные танцы, в зависимости от состояния переменных, влияющих на порог танца, таких как успех семьи в сборе нектара.
поляны, пчела получает информацию об энергетике своего конкретного кормового участка, определяемую такими переменными, как расстояние от улья, концентрация сахара в нектаре и обилие нектара, и к концу своего путешествия за нектаром она интегрирует эту информацию, чтобы дать ей представление об общей энергетической рентабельности своего источника нектара. Нервная система каждой пчелы, по-видимому, откалибрована в процессе развития так, что она знает, даже в начале своей карьеры фуражира, где любой данный уровень прибыльности попадает в диапазон прибыльности, испытываемой пчелами: низкий, высокий или какой-то промежуточный. Фуражир также принимает информацию об условиях кормления в целом, определяемую такими переменными, как взяток нектара в семью и погода, и интегрирует эту информацию, чтобы установить уровень рентабельности, который является порогом для танцев. Наконец, нервная система пчелы сочетает в себе ее чувство “доброты” источника нектара и её чувство правильного порога для танца, чтобы принять решение о том, как долго она должна танцевать.

Итог
1. Каждая пчела-фуражир, возвращающаяся в улей с цветочной поляны, приносит домой информацию об источнике пищи. В типичной семьи будет несколько тысяч фуражиров, что создаст сильный приток информации (рис. 5.2). Большинство фуражиров используют старые источники и поэтому предоставляют обновленную информацию о предыдущих находках, в то время как некоторые из них являются исследователями (или разведчиками) новых источников и поэтому приносят новости о новых открытиях (рис. 5.3). Разведчики - это безработные фуражиры, которые ищут новые источники пищи путём самостоятельного поиска, а не следуя танцам вербовки. Примерно 10% безработных фуражиров отправляются на разведку, что означает, что семья обычно выставляет около 100 разведчиков в день. Мало что известно о поисковом поведении пчёл-разведчиков.
2. Хотя все фуражиры приносят домой информацию о местоположении и прибыльности источника питания, только пчёлы, возвращающиеся из высокодоходных источников, исполняют танцы и таким образом делятся своей информацией. Таким образом, общая информация внутри улья состоит почти исключительно из информации о богатых источниках пищи.
3. Фуражиры делятся своей информацией в небольшой области улья, расположенной сразу за летком, называемой танцполом (рис. 5.4). Внутри танцпола смешиваются танцы для разных кормовых площадок (рис. 5.5); таким образом, пчела, стоящая на танцполе, подвергается воздействию информации о нескольких источниках пищи.
4. Фуражир сообщает о прибыльности своего источника пищи, регулируя силу своего танца. В принципе, это может включать в себя модуляцию длительности сигнала (количество пробежек в танце) или интенсивности сигнала (сила каждой пробежки в танце), или и то, и другое. Пчёлы полагаются в основном на модуляцию длительности сигнала (рис. 5.7). Продолжительность танца колеблется на два порядка, от 1 до примерно 100 пробежек в танце в соответствии с доходностью источника питания (рис. 5.8). Продолжительность любого танца, однако, не даёт точной информации о прибыльности источника пищи, который он представляет. Пчёлы полагаются в лучшем случае лишь незначительно на модуляцию интенсивности сигнала для кодирования информации о прибыльности источника питания. Источники порогового уровня вызывают только слабые покачивания, тогда как сверхпороговые источники вызывают энергичные покачивания. Пробеги виляния для источников пищи, которые находятся выше порога танца, очевидно, не отличаются по силе или эффективности, о чём свидетельствует экспериментальный результат, согласно которому доля рекрутов семьи к двум равноудалённым кормушкам с различной прибыльностью точно предсказывается по доле пробегов виляния для каждой кормушки (рис. 5.9).
5. Пчёлы должны иметь мерило, по которому они измеряют прибыльность источника нектара. Тот факт, что две кормушки раствора сахарозы будут вызывать танцы с эквивалентными средними длительностями, когда пчёлы, эксплуатирующие их, испытывают одинаковую энергетическую эффективность, но не равные темпы прироста энергии, говорит о том, что пчёлы используют энергетическую эффективность в качестве критерия рентабельности источника нектара (табл. 5.1). Использование этого критерия поможет семьи максимизировать пожизненный сбор энергии каждого фуражира, предполагая, что производительность кормления пчелы ограничена затратами энергии, а не временем. Возможно, однако, что нектарные фуражирные пчёлы используют различные критерии доходности источника нектара в зависимости от времени года и состояния семьи.
6. Связь между стимулом доходности источника нектара и реакцией продолжительности танца покачивания характеризуется несколькими особенностями. Во-первых, линейность функции стимул-реакция (рис. 5.10). Поскольку диапазон стимулов, вызывающих ответные реакции, намного меньше, чем диапазон реакций, линейная функция достаточна для сообщения о полном диапазоне сверхпороговых стимулов, обеспечивая при этом хорошее разрешение низкоуровневых стимулов. Вторая особенность - отсутствие адаптации в ответе (рис. 5.11). Каждая пчела функционирует как “тонизирующая” сенсорная единица, сообщающая о текущем уровне рентабельности своего источника нектара, а не только об изменениях его рентабельности. Третья особенность - сильная вариативность реакции у пчёл. Отдельные пчёлы сильно различаются по своим танцевальным порогам. Этот факт может позволить семьи реагировать градуированным образом на более широкий диапазон стимулов, чем, если бы все пчёлы имели одинаковые пороги.
7. Фуражиры нектара адаптивно настраивают свои танцевальные пороги в зависимости от кормового статуса своей семьи. Порог танца каждой пчелы ниже, когда взяток нектара в семью низок, чем когда он высок (рис. 5.12). Эта адаптация позволяет семье использовать широкий спектр источников нектара, когда корма становится мало, тем самым поддерживая взяток энергии в улей, и использовать только высокодоходные источники, когда корма становится много, тем самым повышая эффективность получения энергии. Пчёлы корректируют свои пороговые значения в ответ на изменения количества нектара, поступающего в улей, что подтверждается изменениями в танце, когда количество, но не качество взятка нектара в семью экспериментально манипулировалось (рис. 5.14). Фуражир обнаруживает изменения в скорости сбора нектара в своей семье, принимая во внимание некоторую переменную в процессе разгрузки (рис. 5.16–18). Вероятно, именно столько времени фуражир тратит на поиски пчелы-кладовщика, чтобы выгрузили её, так как эта переменная легко воспринимается пчёлами и надёжно изменяется со взятком нектара в семью. Эта надёжность гарантирована правилами вероятности, потому что поиск фуражира среди пчёл в зоне разгрузки, очевидно, представляет собой процесс случайной выборки, в котором вероятность успеха каждого испытания уменьшается по мере увеличения скорости прибытия фуражиров.
8. Фуражир должна иметь возможность узнать, является ли цветочная поляна, которую она только что посетила, источником нектара низкого, среднего или высокого качества. Хотя ранее широко распространено было мнение, что пчёлы-кладовщики сообщают фуражирам, кто из них посетил лучшие источники нектара, выборочно выгружая тех из них, которые имеют самый сладкий нектар, теперь эта идея, как известно, ошибочна. Доказательства против этой гипотезы являются как концептуальными, так и эмпирическими. Концептуально эта гипотеза неверна, поскольку качество источника нектара не может быть оценено исключительно по концентрации сахара в его нектаре. Эмпирически эта гипотеза опровергается экспериментом, в котором пчёлы, принесшие менее концентрированный из двух растворов сахарозы, начали разгружаться быстрее и танцевали более энергично (рис. 5.21). Теперь ясно, что каждый фуражир нектара самостоятельно оценивает прибыльность своего цветочного участка, интегрируя информацию об энергетике добывания пищи на своём конкретном участке. Пчела также интегрирует информацию об условиях кормления в целом (взяток нектара в семье, погода и т.л.), чтобы установить уровень рентабельности, который является порогом для танцев. Наконец, нервная система пчелы объединяет входные данные о прибыльности источника нектара с входными данными о пороге танца, чтобы сформировать решение о её поведенческом выходе: как долго пчела должна танцевать (рис. 5.22).


Как пчелосемья влияет на информацию об источниках пищи.
5.9. Работающие фуражиры против безработных фуражиров.
Важный первый шаг к пониманию того, как семья реагирует на информацию об источниках пищи, - это снова провести различие между занятыми и безработными фуражирами, то есть между теми пчёлами-фуражирами, которые в настоящее время и не заняты в эксплуатации участков цветов. Это различие имеет решающее значение, потому что члены этих двух групп совершенно по-разному используют накопленную в семье информацию об источниках пищи. Как правило, работающий фуражир использует только небольшой объём информации о своём собственном источнике пищи, который он несёт в своей нервной системе, тогда как безработный фуражир (если он новобранец, а не разведчик; см. рис. 5.3) использует большую часть информации, совокупность информации об источниках пищи, которую её сожители представляют на танцполе.
Каковы доказательства того, что работающие фуражиры на самом деле игнорируют информацию на танцполе? Летом 1990 года я провёл эксперимент, который требовал, чтобы я внимательно наблюдал за пчёлами-фуражирами внутри наблюдательного улья, по одной за один раз, от момента прибытия в улей до момента вылета (см. таблицу 2 в Seeley и Towne 1992). Каждая пчела кормилась в кормушки, расположенной в 400м. от улья и загруженной раствором сахарозы в диапазоне 1,0–2,5 моль/Л. Моя главная цель состояла в том, чтобы измерить продолжительность танца каждой пчелы, но протокол наблюдения также позволил мне оценить степень танца, следующего этим пчелами. За 24 дня (5-29 июля) я наблюдал 1712 случаев, когда фуражир возвращалась в улей, выгружала раствор сахарозы, иногда исполняла танец, а затем покидала улей, чтобы вернуться к кормушке. Я ни разу не видел, чтобы пчела сориентировалась на танцора, не говоря уже о том, чтобы внимательно следить за ним. Этот результат тем более примечателен, что зона разгрузки нектара по существу совпадает с танцполом (сравните рисунки 5.4 и 5.16), и поэтому пчёлы, которых я наблюдал, обычно стояли в нескольких сантиметрах от других фуражиров, исполняющих танцы. 23 июня 1992 года я снова искал танцы, сопровождаемых завербованными фуражирами. На этот раз я установил место кормления в 350м. от наблюдательного улья на Биологической станции Клюквенного озера и наблюдал по очереди за каждой из 30 пчёл из кормушки, когда они возвращались в улей. В течение дня кормушку устанавливали на четырёх различных уровнях концентрации сахара (0.5, 1.0, 1.5 и 2.0 моль/Л), и на каждом уровне за каждой из 30 пчёл следили в течение двух возвращений в улей, в общей сложности 240 наблюдений. Все четыре установки концентрации сахара дали один и тот же результат: ни один из этих работающих фуражиров не проявил никакого интереса к танцам, исполняемым вокруг них. Нуньес (1970) сообщает об аналогичном выводе, основанном на подробных наблюдениях за поведением в улье занятых фуражиров: “Не было замечено, чтобы пчёлы, регулярно посещающие автоматическую кормушку, следовали за другими танцорами, "рекламирующими" [единственную другую доступную] кормушку.” Учитывая, что мы с Нуньесом наблюдали около 2000 возвращений в улей пчёл, активно эксплуатирующих источники пищи, и не видели никаких танцев, следующих за этими пчёлами, кажется разумным заключить, что нанятые фуражиры редко, если вообще когда-либо, следуют танцам.
Совершенно противоположная реакция на танцы безработных фуражиров. Рассмотрим, например, случай с фуражирами, которые начинают свой день безработными, потому что цветы, где они добывали пищу ранее, ещё не начали приносить нектар или пыльцу. Эти пчелы устраиваются на танцполе и следуют за танцовщицей, за артисткой покачиваясь на одной или двух ногах, по-видимому, просматривая утренние отчёты о кормах в поисках новостей о вчерашнем цветочном участке. Эта ситуация легко воссоздаётся экспериментально. Утром 3 сентября 1981 года 40 меченых пчёл из наблюдательного улья были обучены посещать кормушку для сахарной воды в 200м. от них, и им было разрешено кормиться там до 5:30 вечера того же дня, когда корм был убран. На следующее утро, прежде чем снова наполнить кормушку, я записал положение помеченных пчёл внутри наблюдательного улья и отметил все случаи танца этих пчёл. В течение первых получаса наблюдения, 6:00-6:30, пчёлы были рассеяны по всему улью (рис. 5.23). Постепенно, в течение следующего часа, пчёлы спустились на танцпол, так что к 7:30 почти все помеченные пчёлы собрались плотной толпой на танцполе, где шли танцы для различных естественных источников пищи. В течение временного интервала 7:30-8:00, 27 (68%) из 40 пчёл, ориентированных по крайней мере на одну танцовщицу, сообщающую о цветочном участке, хотя каждая помеченная пчела отвернулась после того, как выполнила всего 1 или 2 покачивания, как будто быстро поняла: “Она не рекламирует мой кормовой участок”. Тем временем несколько меченых пчёл время от времени совершали разведывательные визиты к кормушке, так что, когда я снова наполнил её сахарным раствором в 8.30, пчела появилась там всего через 7 минут. Она загрузилась, полетела обратно в улей и объявила о своём открытии энергичным танцем. К 9:30 32 из оставшихся 38 пчёл (одна пчела исчезла) следовали за танцем, рекламирующим кормушку, и были замечены за кормлением на кормушке. Очевидно, эти безработные фуражиры проявляли большой интерес к танцевальным репортажам своих сородичей. Такое поведение, очевидно, типично, поскольку пчёлы повторили это действие в

Рис. 5.23 Положение группы пчёл в двухрамочном наблюдательном улье (см. рис. 4.2) утром 4 сентября 1981 г. Все 40 пчёл в группе были обучены питанию сахарной водой в предыдущий день, и все 40 были помечены для индивидуальной идентификации. На рисунках каждая точка изображает место, где пчела была впервые замечена в течение периода времени, показанного утром 4 сентября; не все пчёлы были видны. Поначалу многие пчёлы отдыхали в тихих местах вдали от танцпола, но к 7:30 они собрались со всех сторон на танцполе, где следили за танцами, ожидая новостей о возобновлении своего источника пищи. На основе неопубликованных данных Т. Д. Сили.
последующие 2 дня (Seeley, неопубликованные результаты); более того, другие исследователи (Körner 1939; von Frisch 1967) описывают аналогичные модели поведения временно безработных фуражиров в начале дня.
Многие безработные фуражиры, однако, не так легко переходят в ряды завербованных фуражиров, поскольку часто они сталкиваются с проблемой поиска нового места для заготовки кормов, а не просто возобновления работы на знакомом месте. Эта ситуация возникает либо тогда, когда фуражир опытна, но её предыдущая цветочная поляна сильно испортилась, либо когда она неопытна и поэтому не имеет прежнего рабочего места, на которое она может вернуться. Начинающие фуражиры действительно составляют значительную часть фуражиров семьи. Пчела-фуражир обычно живёт всего около 10 дней, и поэтому около 10% фуражиров семьи умирают каждый день (Sakagami и Fukuda 1968; Dukas и Visscher 1994). Эти пчёлы должны быть заменены, чтобы не уменьшились силы фуражиров, а это означает, что в любой день примерно 10% фуражиров в семье только начинают свою кормовую карьеру.
Безработный фуражир может найти новый источник пищи либо самостоятельно, либо, воспользовавшись информацией, доступной на танцполе, чтобы направить его к прибыльному источнику (рис. 5.3). Как мы уже видели (раздел 5.1), когда фуражирам, как опытным, так и новичкам, нужно найти новые источники пищи, подавляющее большинство делает это, следуя за танцами своих сородичей.
Таким образом, теперь мы можем видеть замечательную особенность организации кормления пчелиной семьи: каждый занятый фуражир знает только о своём конкретном участке цветов, и поэтому он функционирует с чрезвычайно ограниченным знанием текущих возможностей кормления. Но безработные фуражиры имеют возможность приобрести широкие знания о возможностях фуражирования, читая информацию, отображаемую на танцполе.

5.10. Как безработные фуражиры читают информацию на танцполе.
Безработный фуражир имеет возможность хорошо узнать о различных источниках пищи, используемых его семьёй, когда он выходит на танцпол, чтобы следить за танцами, чтобы найти новый богатый источник пищи. Конечно, информация о танце выстраивается в улье таким образом, чтобы пчела могла получить представление о возможностях добывания пищи. Как было показано ранее, в течение дня в улье вблизи друг от друга исполняются танцы, представляющие собой несколько цветочных участков (рис. 5.4 и 5.5). Кроме того, прибыльность источника нектара кодируется в танцах - в продолжительности танца, - поэтому существует вероятность того, что танцы для более богатых и более бедных источников нектара различаются пчёлами (рис. 5.7). Кроме того, как отмечалось ранее, среди естественных источников питания самые сильные более чем в 100 раз длиннее самых слабых, что означает, что рентабельность природных источников питания сильно варьируется (рис. 5.8). Следовательно, вполне возможно, что безработный фуражир мог бы следить за многочисленными танцами на танцполе и получить обширные знания о доступных источниках пищи, включая их относительную прибыль. Получив эту информацию, она могла затем сравнить различные источники пищи и выбрать лучший из них в качестве своего следующего рабочего места. Делают ли это безработные фуражиры, или они на самом деле принимают новый кормовой участок, основанный на гораздо более ограниченной информации?
5.10.1. ПОВЕДЕНИЕ ПЧЁЛ - СЛЕДУЮЩИХ ЗА ТАНЦУЮЩИМИ ПЧЁЛАМИ.
Логичным первым шагом к ответу на этот вопрос является простое наблюдение за танцующим поведением безработных фуражиров. Это легко сделать. Небольшую группу фуражиров обучают от наблюдательного улья до кормушки, маркируют их краской для индивидуальной идентификации, затем убирают кормушку и наблюдают за помеченными пчёлами в наблюдательном улье, когда они следуют за танцующими, чтобы найти новый источник пищи. В сентябре и октябре 1990 года я проделал эту процедуру трижды, каждый раз давая 10 пчёлам корм в течение 2 дней из кормушки с сахарным раствором, затем снимая кормушку утром третьего дня и наблюдая за мечеными пчёлами в улье. Я наблюдал, как 21 из 30 пчёл следуют за танцами, чтобы найти свой следующий источник пищи. Хотя поведение этих пчёл значительно различалось, все они следовали общей схеме, которая показана на рис. 5.24 и обобщена в следующем составном описании поведения пчелы, следующей за танцем (более подробно описано в Seeley и Towne 1992).
В течение первых нескольких часов пчела не следует за танцами, даже если в улье есть многочисленные танцы, рекламирующие богатые цветочные пятна. Вместо этого за это время она делает несколько вылазок за пределы улья, чтобы осмотреть кормушку (теперь пустую). Каждый полёт короток, обычно длится менее 5 минут. В конце концов, однако, она начинает следить за танцами. Это начинается с периода, около 3 часов, когда безработный фуражир обычно следует за несколькими танцорами, но каждый из них всего за 1-2 покачивания бежит и без заметного изменения своего уровня возбуждения. Этот период беспорядочного следования танцу внезапно заканчивается, когда пчела начинает следовать за одним танцором с большим энтузиазмом. Она взволнованно следит за этим танцором через многочисленные покачивания, редко менее 6, а иногда 12 или более, извиваясь рядом с танцором, пока она внезапно не отрывается от танцора и не выходит из улья, по-видимому, чтобы найти источник пищи, указанный танцем, за которым она только что последовала.
Если пчела найдёт этот источник пищи, она вернётся примерно через час с грузом пыльцы или нектара. Однако более вероятно, что она заползет обратно в улей всего через 15 минут и будет жадно выпрашивать еду, не сумев обнаружить цель вербовки. В течение следующего часа или около того, она может снова обратить беглое внимание на одну или две танцующие пчелы, прежде чем снова броситься в действие, спотыкаясь рядом с танцовщицей в течение примерно полудюжины пробежек, а затем пробежать через сот и выйти из улья. Этот поиск, как и первый, скорее всего, окажется неудачным, так что примерно через 15 минут пчела снова вползет в улей с пустым желудочком. В среднем пчеле нужно будет сделать примерно четыре попытки, то есть провести четыре танцевальных поиска, чтобы найти рекламируемый танцором цветочный участок. Очевидно, для пчелы нет ничего тривиального в том, чтобы найти цветочную полянку, которую рекламировала танцующая пчела.
Рисунки 5.24 и 5.25 иллюстрируют ещё одну характерную особенность поведения пчёл, следующих за танцем, которая заключается в том, что последовательные поиски пчёл часто направлены на различные цели вербовки. Пчела может даже чередовать две разные цели вербовки в ходе серии поисковых попыток (см. нижнюю запись на рис. 5.25). Очевидно, что безработный фуражир не ограничивает свои попытки поиска единственным лучшим источником пищи или даже одним типом корма (нектар или пыльца).
Эти наблюдения позволяют сделать два важных вывода о том, как безработные фуражиры читают информацию на танцполе. Во-первых, они не получают информацию от большого числа танцоров, прежде чем отправиться на поиски нового источника пищи. В самом деле, каждому такому поиску предшествует всего один период следования за танцором в течение многочисленных (более 1 или 2) пробежек виляния. Поэтому ясно, что пчела, следящая за танцем, не проводит тщательного изучения информации, доступной на танцполе, прежде чем покинуть улей. Во-вторых, безработный фуражир крайне редко следит за танцем от начала до конца. Этот факт говорит о том, что эти пчелы не получают информацию о прибыльности источника питания в ходе последующего танца, поскольку, как показано в разделе 5.4, информация о прибыльности сильно выражена только в продолжительности танца. То, что пчелы не пытаются измерить продолжительность танца, не так уж удивительно. В конце концов, немногие пчелы будут рядом с танцовщицей, когда она начнет танцевать; поэтому только небольшая часть пчел, следующих за танцем данной пчелы, сможет измерить полную продолжительность ее танца. Более того, поскольку кодирование прибыльности источника пищи в продолжительности танца чрезвычайно шумно (см. рис. 5.7), пчела, следящая за танцем, которая сумела точно измерить продолжительность танца, все равно не имела бы точной информации о прибыльности источника пищи, представленного танцем. Таким образом, типичная модель поведения пчел, следующих за танцами, убедительно свидетельствует о том, что безработные фуражиры не приобретают широких знаний о доступных источниках пищи, не сравнивают их с точки зрения прибыльности и не выбирают самый богатый для своего следующего рабочего места. Доказательство этого, однако, требовало проведения эксперимента, в котором информация на танцполе хорошо контролировалась, так что различные гипотезы о том, как пчелы следуют за танцами, могли быть точно проверены.

Рис. 5.24 Запись танца безработного фуражира, пытающегося найти новый источник пищи. Поначалу она не следила ни за какими танцами и вместо этого проверила свой предыдущий источник пищи - кормушку, которая не была наполнена в день наблюдений (16 сентября 1990 года). Затем с 11:30 до 1:00 она последовала за несколькими танцовщицами, но каждая из них была очень короткой. В 1:21 она последовала за танцовщицей, рекламирующей источник нектара, расположенный в 2600м. к северу, и сразу же после этого покинула улей, чтобы найти эти цветы, но, очевидно, безуспешно, так как вернулась через 22 минуты без еды. В 3:09 она снова внимательно следила за одной танцовщицей пыльцы (в течение 8 пробежек), быстро покинула улей и провела около 20 минут снаружи, но снова вернулась без еды. Наконец, в 3:50 она последовала за танцовщицей, рекламирующей ближайший источник нектара, и через 49 минут вползла в улей с большим грузом нектара. Общий модель поведения этой пчелы типична, так как 20 других пчёл показали сходную модель, сначала следуя за танцами только кратко, а затем внимательно следуя только за одним танцором перед каждым уходом из улья. Эти 20 других пчёл также совершили несколько танцевальных поисков вне улья, прежде чем, наконец, найти новый источник пищи (см. рис. 5.25). На основе данных, полученных в Сили и Тауне в 1992 году.

Рис. 5.25 Как 4 пчелы нашли новые источники пищи, следуя танцам, по данным, собранным в сентябре 1990 года. Каждая стрелка обозначает цветочную полянку, обозначенную танцем, который пчела проделала перед тем, как покинуть улей. Направление и длина стрелки дают масштабированное расположение сообщаемого участка цветов. Пчёлы обычно делают несколько танцевальных поисков, прежде чем найти новый источник пищи. Порядок поисков обозначается цифрами рядом с каждой стрелкой; звезда рядом со стрелкой указывает на источник пищи, который в конце концов был найден. Обратите внимание, что последовательные поиски часто ведут к целям вербовки, которые отличаются как местоположением, так и типом корма (нектар или пыльца). На верхней диаграмме изображена схема поисков, выполняемых пчелой, представленная на рис.5.24. По Сили и Тауну 1992 года.

5.10.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ТОГО, КАК ПЧЁЛЫ СОБИРАЮТ ИНФОРМАЦИЮ НА ТАНЦПОЛЕ.
Чтобы проверить, следует ли каждый безработный фуражир несколькими танцами и избирательно реагирует на самый сильный, я создал ситуацию, в которой подавляющее большинство танцев в наблюдательном улье сигнализировали только о двух кормушках, одна из которых была очень прибыльной и вызывала сильный танец, а другая - менее прибыльной и вызывала более слабый танец. Две кормушки находились на равном расстоянии от улья, но в противоположных направлениях, и каждкю из них посещали 30 помеченных фуражиров. Я измерил общее количество танцев (количество пробежек) и общее количество вербовки (количество пчёл) для каждой кормушки. Логика теста работает следующим образом. Если каждый безработный фуражир следует за несколькими танцами, сравнивает их и реагирует только на танец, рекламирующий лучший источник пищи, то танцы для более прибыльной кормушки будут непропорционально эффективными для каждого пробега; то есть доля новобранцев в более богатой кормушке будет превышать пропорцию пробежек для этой кормушки. Если, однако, каждый фуражир следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, то доля новобранцев для каждого фуражира будет соответствовать доле пробежек виляния для этого фуражира. Следует отметить, что эти прогнозы критически зависят от предположения, что нет никакой разницы между более богатыми и более бедными кормушками в привлекательности или эффективности возбуждения бега виляния (см. раздел 5.4). Поэтому в этом эксперименте одновременно рассматривался вопрос о том, вызывают ли более богатые источники пищи более живые, а не просто более продолжительные танцы, и вопрос о том, как пчёлы, следующие за танцем, воспринимают информацию на танцполе.
В июле 1990 года в 400м. к северу и югу от наблюдательного улья, расположенного в центре Биологической станции Клюквенного озера, были установлены две кормовые станции (рис. 5.26 и 5.27). Тридцать индивидуально помеченных пчёл были приучены к каждой кормушке, и все остальные пчёлы, прибывающие к каждой кормушке, были пойманы. Каждое испытание эксперимента длилось 1 день и начиналось с загрузки двух кормушек растворами сахарозы, которые различались по концентрации, но содержали один и тот же запах (анис). Концентрация сахара для каждой кормушки была тщательно отрегулирована в начале каждого испытания, чтобы более богатая кормушка вызывала танцы, которые были сильными - но не настолько сильными, чтобы новобранцы прибывали быстрее, чем их можно было легко поймать, - и чтобы более бедная кормушка вызывала покачивание со скоростью примерно 2/3, 1/3 или 1/10, как для более богатой кормушки. Затем в течение следующих 3-5 часов мы с моими помощниками записывали танцы для каждого фуражира и вылавливали новобранцев у каждого фуражира.

Рис. 5.26 Эскиз экспериментальной схемы на Биологической станции Клюквенного озера в июле 1990 года: Н - наблюдательный улей; FN - кормовая станция в 400м. к северу от улья; FS - кормовая станция в 400м. к югу. Обе кормушки располагались на полянах диаметром около 30м. Контурные линии указывают на высоту футов над уровнем моря.


Рис. 5.27 Аэрофотосъемка биологической станции клюквенного озера, смотрящей на юг. Наблюдательный улей расположен на большой поляне, а кормушки расположены на небольших полянах за пределами этой фотографии, как показано на рис. 5.26. Фотография У.М. Шилдса.
Было проведено одиннадцать испытаний этого эксперимента, и в каждом из них мы обнаружили, что доля пробежек виляния для каждой кормушки точно предсказывала долю новобранцев, прибывающих к кормушке. Например, 13 июля 1990 года северная и южная кормушки были загружены растворами сахарозы 1,75 и 1,25 моль/Л, и между 9:00 и 1:00 пчёлы из каждой кормушки выполнили в общей сложности 8722 пробега виляния, из которых 90,4% были для более богатой северной кормушки. Эти танцы вызвали 153 новобранца к кормушкам, из которых 135, или 88,2%, прибыли к северной кормушке (см. также рисунок 5.9). Ещё десять попыток этого эксперимента дали ту же самую схему набора кормушек, строго пропорциональную числу пробегов виляния для каждой кормушки (рис. 5.28). Безусловно, наиболее убедительные результаты в этом эксперименте были получены при испытаниях 22 и 29 июля, когда количество пчёл, посещавших кормушку, было уменьшено с 30 до 5. В эти дни, следовательно, было больше танцев на одну пчелу для более богатой кормушки, но больше танцев в целом для более бедной кормушки, потому что было намного больше пчёл (30), посещающих её. В этих условиях, если каждая пчела, преследующая танец, не будет предпочтительно реагировать на виляющее движение более богатой кормушки, то семья совершит ошибку - она направит больше новобранцев на более бедную кормушку. Именно это мы и обнаружили! И 22, и 29 июля в танцах для более богатой кормушки в среднем было в два раза больше пробежек, чем для более бедных кормушек, но только 17% от общего числа пробежек приходилось на более богатую кормушку и только 15–16 % новобранцев прибыли к более богатой кормушке (см. рис. 5.28).

Рис. 5.28 Результаты эксперимента, предназначенного для проверки того, сравнивают ли пчёлы танцы и предпочтительно реагируют на те, которые представляют лучшие источники пищи. На основе данных, приведённых в таблице №2 Seeley и Towne 1992.
Таким образом, однозначно ясно, что безработные фуражиры не следят за множеством танцев и избирательно реагируют на тех, кто рекламирует лучший источник пищи. Вместо этого результаты показывают, что каждая пчела отреагировала всего на один танец перед тем, как покинуть улей в поисках нового источника пищи. Это, в свою очередь, означает, что наблюдаемые короткие эпизоды танца (рис. 5.24) не были частью тактики изучения доступных вариантов набора. Вместо этого они, вероятно, были недорогими попытками получить информацию об источнике пищи вчерашнего дня, которая снова могла обеспечить обильную пищу. Результаты экспериментов также демонстрируют, как ранее отмечалось (раздел 5.4), что отдельные бега виляниями для более богатых и более бедных источников пищи в среднем одинаково привлекательны для пчёл, следующих за танцами.
Недавние исследования Олдройда, Риндерера и Буко (1991) показывают, что выборка танцев пчелы не является полностью случайной, но несколько смещена в зависимости от её генотипа. Когда они создали семьи, состоящие из двух генетически маркированных патрилиний (родственников по отцу), различимых по их цвету (тёмный против светло-коричневого), установили их в наблюдательных ульях и наблюдали за танцами, происходящими в этих семьях, они обнаружили, что пчёлы определённой патрилинии иногда проявляли статистически значимое смещение в сторону следующих танцев, выполняемых членами их собственной патрилинии. Авторы указывают, что это предубеждение не обязательно отражает патрилинейное признание как таковое, поскольку оно может быть объяснено, по крайней мере, частично, различиями между двумя патрилинами в поведении фуражиров. Например, их светло-коричневые пчёлы предпочтительно следовали за танцорами, несущими пыльцу, и, возможно, также предпочтительно исполняли танцы для источников пыльцы. Эти две тенденции, действуя вместе, породили бы более сильную, чем ожидалось, ассоциацию между танцорами и последователями танца одного и того же патрилинария. Последующее исследование Олдройда и его коллег (1993), которое искало патрилинейные различия в дистанции кормления, также показало, что пчёлы следовали за танцами, выполняемыми членами их собственной патрилинии чаще, чем ожидалось случайно, хотя этот уклон иногда был чрезвычайно слабым или вообще отсутствовал. Как и в предыдущем исследовании, более высокая, чем ожидалось, ассоциация между полными сестрами на танцполе, очевидно, возникла частично в результате различий между двумя патрилинами в производстве и следовании танцам для источников пищи, отличающихся некоторой переменной, в данном случае расстоянием от улья.
В природе такие предубеждения в отношении следования танцам членов одной и той же патрилинии, вероятно, гораздо слабее, чем в семьях двух подсемейств, изученных Олдройдом и его коллегами, поскольку естественные семьи обычно состоят из 10 или более патрилиний, и, следовательно, подавляющее большинство танцоров, встреченных любой данной пчелой, будут от патрилиний, отличных от её собственных. Тем не менее, открытие, что пчёлы разных патрилиний иногда демонстрируют преимущественное следование определённым типам танцев, таким как танцы пыльцы по сравнению с танцами нектара, вероятно, относится к естественным семьям. Однако следует отметить, что эти предпочтения, безусловно, не являются абсолютными и, по-видимому, довольно слабыми, поскольку, как отмечалось ранее (рис. 5.24 и 5.25), пчела обычно следует танцам, представляющим чрезвычайно разнообразные источники пищи, в том числе расположенные на разных расстояниях от улья и несущие различные виды корма (пыльцу или нектар). Когда Линдауэр (Lindauer, 1952) наблюдал 30 случаев, когда безработный фуражир следовал за танцем партнера по гнезду, чтобы переключиться с одного кормового участка на другой, он заметил, что в 14 случаях пчела переключалась с добычи пыльцы на добычу нектара или наоборот. Очевидно, что пчела, следящая за танцем, как правило, не проявляет подавляющего предпочтения к определённому типу танца.

5.10.3. ПОЧЕМУ ПЧЁЛЫ ШИРОКО НЕ ВЫБИРАЮТ ИНФОРМАЦИЮ НА ТАНЦПОЛЕ.
На первый взгляд, кажется крайне неадаптивным для безработного фуражира не следовать нескольким танцам в улье и избирательно реагировать на самый сильный из встреченных. В конце концов, не сумев широко изучить возможности добывания пищи, фуражир часто не узнаёт о лучшем источнике пищи. Вероятность того, что это произойдёт, показана на рис. 5.29, где вероятность получения информации о наилучшем источнике пищи показана как функция числа танцев пчелиных образцов и доли пробегов виляния в улье, которые предназначены для наилучшего источника пищи. Пчёлы, выбравшие только один танец, имеет низкую вероятность узнать о лучшем источнике, если только доля пробежек виляния для этого источника не окажется высокой. Но если пчела пробует несколько танцев, а не только один, она может поднять свою вероятность узнать о лучшем источнике почти до 1,00.
Так почему же пчёлы не берут пробы широко и тем самым не дают себе высокую вероятность получить информацию о лучшем источнике пищи? Можно возразить, что они этого не делают, потому что информация о прибыльности источников питания не выражается в танцах таким образом, чтобы её легко извлекали последователи танца, но этот ответ напрашивается на вопрос, почему эта информация не является более доступной для последователей танца. Я предлагаю, чтобы пчёлы не пробовали широко, потому что, учитывая все обстоятельства, для

Рис. 5.29 Вероятность (P) того, что танцующая пчела узнает о лучшем источнике пищи, рекламируемом на танцполе, как функция количества танцев, которые она пробует (N), и доли общих танцевальных узоров, которые предназначены для лучшего источника пищи ©. За исключением случаев, когда C низкий (< 0,30), если пчела пробует несколько танцев, её вероятность получения информации о лучшем источнике пищи будет близка к 1,00. Сили и Таун 1992 года.
семьи будет лучше, если последователи танца не будут разборчивы. Откликаясь на все танцы в улье, фуражиры отправляются к множеству различных источников пищи, каждый из которых имеет известную, относительно высокую рентабельность (о чём свидетельствует тот факт, что он вызвал танцы), но неизвестный размер и в значительной степени непредсказуемое будущее. И, распределяя себя между всеми разумно прибыльными кормовыми участками, фуражиры семьи могут соответственно расширять и сокращать свои усилия на постоянно меняющемся массиве источников пищи. Следование только танцам за одним, лучшим источником пищи, напротив, привело бы к подходу "все или ничего", который мог бы оставить семью чрезмерно инвестированной (например, в высокорентабельный, но небольшой или недолговечный источник) и недостаточно информированной, если бы условия кормления изменились. Этот аргумент далее развивается ниже (раздел 5.14) в теоретическом исследовании, которое показывает, что семья достигает высокого успеха в добывании пищи, распределяя фуражиров просто пропорционально количеству танцев для каждого источника.

5.11. Как работающие фуражиры реагируют на информацию о прибыльности источников питания.
Как только пчела находит источник нектара, она тщательно регулирует множество переменных своего поведения в соответствии с прибыльностью источника, и именно эти корректировки лежат в основе большей части способности семьи разумно распределять свои усилия по добыванию пищи среди различных источников нектара. Чтобы получить точную картину этой модуляции поведения по отношению к доходности источника нектара, мне нужно было записать поведение фуражиров в экспериментальной обстановке, где я мог бы точно варьировать качество источника нектара и поддерживать постоянными все другие факторы, влияющие на поведение фуражира нектара, такие как взяток нектара в её семью и полнота её сотов (Lindauer 1948; Seeley 1989a). Это было достигнуто в июле 1987 года путём установки двух наблюдательных ульев, одного экспериментального и одного контрольного, на Биологической станции Клюквенного озера и установки кормушки сахарной воды для каждого улья в 420м. от ульев (геометрия экспериментальной схемы показана на рис. 5.30). Кормушку каждой семьи

Рис. 5.30 Экспериментальный массив, используемый для исследования того, как нектарные фуражиры изменяют своё поведение в соответствии с прибыльностью источника нектара.
посещали 30 меченых пчёл, и все новобранцы и перебежчики из каждой кормушки регистрировались. Все новобранцы были пойманы, чтобы стабилизировать условия на обоих кормушках. Поимка новобранцев также гарантировал, что взяток нектара из каждой кормушки оставался на устойчивом низком уровне, тем самым контролируя переменные взятка нектара и количество пустых сот в каждой семье. Кроме того, подсчёты поимки рекрутов обеспечивали ещё одну меру поведения меченых пчёл. Нехватка естественных кормов в Клюквенном озере гарантировала, что сбор пищи каждой семьёй из источников, помимо кормушек, будет оставаться низким и устойчивым на протяжении каждого эксперимента. Каждое испытание длилось 5-7 часов. В течение этого времени доходность кормушки экспериментальной семьи систематически изменялась путём изменения концентрации её сахарного раствора (0,5–2,0 моль/Л) и регистрировалось поведение её кормушек. Между тем, концентрация сахара в кормушке контрольной семьи оставалась неизменной (1,5 моль/Л), а поведение её фуражиров регистрировалось для двойной проверки возможных смешивающих изменений таких влиятельных переменных, как температура воздуха, погодные условия и доступность нектара.
На рис. 5.31 показано, как пчёлы тонко регулировали некоторые компоненты своего кормового поведения в соответствии с качеством источника пищи 10 июля 1987 года. Когда качество было высоким, например, когда кормушка экспериментальной семьи была загружена раствором 2,0 моль/Л, все 30 пчёл продолжали посещать кормушку, работали быстро и сильно танцевали, так что дополнительные гнездовые пчёлы появлялись у их кормушки с высокой скоростью. Когда качество было низким (0,5 моль/Л раствора), напротив, почти половина пчёл перестала посещать кормушку, а те, что упорствовали, кормились только медленно, проводя всё больше времени внутри улья между полётами к кормушке, и они не выполняли вербовочных танцев. Этот набор реакций привёл к падению числа пчёл, посещающих кормушку. Установка кормушки на промежуточные уровни качества вызывала поведенческие реакции

На рис. 5.31 показано, как пчёлы тонко регулировали некоторые компоненты своего кормового поведения в соответствии с качеством источника пищи 10 июля 1987 года. Когда качество было высоким, например, когда кормушка экспериментальной семьи была загружена раствором 2,0 моль/Л, все 30 пчёл продолжали посещать кормушку, работали быстро и сильно танцевали, так что дополнительные гнездовые пчёлы появлялись у их кормушки с высокой скоростью. Когда качество было низким (0,5 моль/Л раствора), напротив, почти половина пчёл перестала посещать кормушку, а те, что упорствовали, кормились только медленно, проводя всё больше времени внутри улья между походами к кормушке, и они не выполняли вербовочных танцев. Этот набор реакций привёл к уменьшению числа пчёл, посещающих кормушку. Установка кормушкиа на промежуточные уровни качества вызывала поведенческие реакции промежуточной силы, с соответственно промежуточными скоростями рекрутирования к кармушку. Следует отметить, что данные, собранные в течение дня на кормушке контрольной семьи, не показали существенных изменений в количестве пчёл, посещающих кормушку, или в скорости набора, что говорит о том, что условия окружающей среды были стабильными во время испытания. Таким образом, представляется очевидным, что изменения в поведении пчёл экспериментальной семьи происходили исключительно в ответ на изменение рентабельности источников питания.
промежуточной силы, с соответственно промежуточными скоростями рекрутирования к кармушке. Следует отметить, что данные, собранные в течение дня на кормушке контрольной семьи, не показали существенных изменений в количестве пчёл, посещающих кормушку, или в скорости набора, что говорит о том, что условия окружающей среды были стабильными во время испытания. Таким образом, представляется очевидным, что изменения в поведении пчёл экспериментальной семьи происходили исключительно в ответ на изменение рентабельности источников питания.
Такие многомерные изменения кормового поведения по отношению к доходности источника нектара типична. Не только я был свидетелем этого во всех трёх испытаниях только что описанного эксперимента (Seeley, Camazine, Sneyd 1991), но и другие исследователи (von Frisch 1967, p. 45; Núñez 1966, 1970, 1982) анализировали одну или несколько поведенческих переменных с использованием аналогичных экспериментальных процедур и также сообщали о изменениях силы танца, темпа поиска пищи и отказа от источника пищи в соответствии с прибыльностью источника нектара. Более того, Уоддингтон (1990) заметил, что, когда пчёлам давали 60%-ный (2,25 моль/Л) раствор сахарозы, они поддерживали более высокую температуру в грудной клетке и питались более энергично, чем когда им давали 20%-ный (0,6 моль/Л) раствор. Нуньес (1966, 1970, 1982) также сообщает, что пчёлы корректировали размер нектарной нагрузки в зависимости от рентабельности источника пищи, особенно когда рентабельность варьировалась путём изменения доступности, а не концентрации сахарного раствора. Таким образом, поведенческая модуляция нектарных фуражиров сводится к следующему общему правилу: по мере увеличения доходности источника пищи увеличивается темп сбора пищи, увеличивается объём загружаемого нектара, увеличивается продолжительность танцев и уменьшается вероятность отказа от источника пищи.

5.12. Правильное распределение фуражиров среди источников нектара.
Мы видели, что знания наемного фуражира о множестве источников пищи, эксплуатируемых его семьёй, ограничены её собственным конкретным источником (раздел 5.9), что она делает свою собственную независимую оценку этого источника (раздел 5.8) и что на основе этой оценки плюс информация о состоянии фуражирования семьи (раздел 5.7) она выбирает соответствующую реакцию на фуражирование. Это включает в себя решение о том, следует ли продолжать поиски источника, и если да, то, как сильно рекламировать источник, танцуя (раздел 5.11). Мы также видели, что безработный фуражир - если только он не пчела-разведчик - следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, каждый раз, когда он пытается найти новый источник пищи (раздел 5.10). Таким образом, мы теперь знаем, что каждый фуражир в пределах пчелиной семьи обладает лишь крайне ограниченными знаниями о возможностях своей семьи в области фуражирства. Но в то же время мы знаем, что семья в целом реагирует таким образом, что принимает во внимание весь спектр возможностей добывания пищи за пределами улья (раздел 3.4). Как примирить эти два, казалось бы, противоречивых факта?
Более точно, как мы можем объяснить способность семьи действовать мудро с точки зрения действий плохо информированных фуражиров? Ответ подсказывает эксперимент, изображённый на рис. 5.32. 8 июня 1989 года на Биологической станции Клюквенного озера в наблюдательном улье была создана семья, состоящая примерно из 4000 пчёл, помеченных для индивидуальной идентификации, и снабженная двумя кормушками с раствором сахарозы в 400м. к северу и югу от улья (схема идентична показанной на рис. 5.26). В течение следующих 10 дней преобладала дождливая погода, но к концу дня 18 июня мои помощники и я имели 12 и 15 различных пчёл, посещавших северную и южную кормушки, каждая из которых содержала 2,0 моль/Л раствора сахарозы. Затем 19 июня (тёплая и солнечная погода) мы загрузили северные и южные кормушки растворами 1,0-и 2,5 моль/Л утром, а также растворами 2,5 - и 0,75 моль/Л днём, и с 7:30 до 4:00 мы записали личности пчёл, посещающих каждую кормушку в течение каждого получаса. По этим записям мы могли определить, сколько разных пчёл посещало каждую кормушку каждые 30 минут, и мы могли рассчитать среднедушевые показатели набора и оставления пчёл для каждой кормушки в течение дня.
Рис. 5.32 показывает, что процесс распределения фуражиров среди источников нектара можно рассматривать как процесс, сродни естественному отбору, то есть процесс, в котором

Рис. 5.32 Преимущественная эксплуатация более богатых из двух источников продовольствия, как это было отмечено 19 июня 1989 года, вместе с данными о структуре вербовки ® и оставления (a) для каждого фуражира. Обе кормушки располагались в 400м. от улья и были идентичны, за исключением концентрации их сахарных растворов (М = моль/Л). Сахарные растворы меняли в полдень, чтобы изменить относительные качества двух кормушек. Количество точек над каждой кормушкой обозначает количество различных пчёл, посетивших кормушку за полчаса до времени, показанного слева. Переменные r и a обозначают среднедушевые показатели вербовки или оставления кормушки, измеряемые в рекрутах (или перебезчиков) за 30 мин на пчелу, посещающую кормушку. За день до наблюдений 12 и 15 пчёл имели опыт работы на северной и южной кормушках соответственно и таким образом обеспечивали начальную связь между семьёй и каждой кормушкой. Эти пчёлы вернулись к своим кормушкам утром 19 июня, но не были учтены как новобранцы. По Сили, Камазина и Снейда 1991.
распределение особей между альтернативными состояниями (источниками пищи) определяется не каким-то высокопоставленным, хорошо информированным руководителем, а просто дифференцированным “выживанием” (сохранением у источника пищи) и “размножением” (вербовкой к источнику пищи) особей, каждая из которых реагирует на свой собственный, непосредственный набор обстоятельств. Например, во второй половине дня 19 июня, после того как относительные качества северных и южных кормушек поменялись местами, семья произвела соответствующее перераспределение своих фуражиров, просто заставив каждого нанятого фуражира реагировать на изменившиеся условия на своей собственной кормушке. Пчёлы южной кормушки реагировали на ухудшение их кормушки снижением уровня вербовки и увеличением уровня оставления, в то время как пчёлы северной кормушки реагировали на улучшение их кормушки повышением уровня вербовки (уровень оставления оставался низким). Конечным результатом было то, что процент населения-фуржиров семьи, связанного с более богатым источником пищи, автоматически увеличивался, в то время как процент бедного источника пищи неизбежно уменьшался. Короче говоря, посредством процесса, аналогичного естественному отбору, семья построила глобально правильный ответ из локально контролируемых действий своих членов.


Итог.
1. Чтобы понять, как семья реагирует на полученную информацию об источниках пищи, важно провести различие между занятыми и безработными фуражирами - между фуражирами, которые занимаются и не занимаются эксплуатацией участков цветов. Только безработные фуражиры черпают из большого объёма информации об источниках пищи, которая выставляется на танцполе. Занятые фуражиры игнорируют информацию, представленную в танцах, и вместо этого полагаются на информацию, полученную во время фуражирования на своём цветочном участке. Таким образом, каждый занятый фуражир знает только о своём конкретном участке цветов, тогда как каждый безработный фуражир имеет возможность приобрести широкие знания об источниках пищи, эксплуатируемых его семьёй.
2. Тщательное наблюдение показало, как безработные фуражиры читают информацию на танцполе. Следующие за танцем пчёлы не проводят тщательного изучения информации, имеющейся на танцполе, прежде чем покинуть улей в поисках нового источника пищи. Вместо этого каждая пчела, следующая за танцем, внимательно следит за одним танцором (в течение нескольких пробежек), прежде чем покинуть улей (рис. 5.24). Эти наблюдения также показывают, что чрезвычайно редко пчёлы, следующие за танцующим, следуют за танцем пчелы от начала до конца. Этот вывод предполагает, что последователи танца не получают информацию о прибыльности источника питания от танцев, поскольку, как было показано ранее (раздел 5.4), информация о прибыльности сильно выражена только в продолжительности танца.
Вопрос о том, как безработные фуражиры получают информацию на танцполе, также был решён экспериментально. Критический эксперимент состоял в том, чтобы представить семью с двумя кормушками раствора сахарозы, которые были равноудалены от улья, но различались по рентабельности. Если каждый безработный фуражир следует нескольким танцам, сравнивает их и избирательно реагирует на самый сильный, то танцы для более прибыльного фуражира будут непропорционально эффективны на один ход виляния, и доля новобранцев в более богатом фуражире превысит долю ходов виляния для этого фуражира. Если, однако, каждый безработный фуражир следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, то доля новобранцев для каждого фуражира будет соответствовать доле пробежек виляния для этого фуражира. Было проведено одиннадцать испытаний этого эксперимента, и в каждом из них доля пробегов виляния для каждой кормушки точно предсказывала долю новобранцев, прибывающих к кормушке (рис. 5.28). Таким образом, очевидно, что безработные фуражиры не следуют многочисленным танцам и, следовательно, не избирательно реагируют на те, которые рекламируют лучший источник пищи.
Результаты показывают, что каждая пчела пробует только один танец, выбранный в основном наугад, прежде чем покинуть улей в поисках нового источника пищи. Это, в свою очередь, означает, что многие пчёлы не смогут узнать о лучшем источнике пищи (рис. 5.29). Что касается того, почему пчёлы не отбирают образцы широко и тем самым повышают вероятность получения информации о лучшем источнике пищи, то для семьи может быть лучше, если её кормильцы не будут широко информированы и разборчивы, поскольку такая ситуация приведёт к ответу "все или ничего" на источники пищи. Такая модель реакции не подходит для пчелиной семьи, которая имеет много фуражиров и поэтому должна распределять своих фуражиров между несколькими источниками пищи, а не теснить их на один лучший источник.
3. Как только пчела обнаружила источник нектара, она тщательно регулирует множество переменных своего поведения в соответствии с прибыльностью источника. Общая закономерность этой поведенческой модуляции такова: по мере увеличения доходности источника нектара увеличивается темп добывания пищи, увеличивается объём загруженного нектара, увеличивается продолжительность танцев и уменьшается вероятность отказа от источника нектара (рис. 5.31).
4. Каждый фуражир в пределах пчелиной семьи обладает лишь ограниченными знаниями о множестве источников пищи, эксплуатируемых её семьёй, однако семья в целом координированно реагирует на полный набор возможностей для добывания пищи. Умение семьи распределять фуражиров среди источников нектара возникает в процессе, аналогичном естественному отбору. Другими словами, принятие решений относительно распределения пчёл среди альтернативных источников нектара происходит не через какого-то высокопоставленного, хорошо информированного руководителя, а через дифференцированное “выживание” (упорство у источника пищи) и “размножение” (вербовка к источнику пищи) фуражиров, каждый из которых знает только о своём конкретном участке цветов (рис. 5.32).
Эта идея была проверена с помощью математической модели, которая наделяет каждого фуражира строго ограниченной информацией и заставляет каждого фуражира реалистично реагировать на это небольшое количество информации (рис. 5.33). Модель была проверена путём сравнения её предсказаний с моделью распределения фуражиров по двум источникам нектара, наблюдавшейся в экспериментальной ситуации. Модель имеет правильное качественное поведение, отслеживая лучший из двух источников нектара, и даже обеспечивает удивительно хорошее количественное соответствие между моделированием и наблюдением (рис. 5.34). Таким образом, как модель, так и эксперимент показывают, что семья может построить глобально правильное решение проблемы распределения рабочей силы из локально управляемых действий своих членов.
5. Семьи демонстрируют перекрёстное торможение между группами фуражиров, собирающих нектар с разных участков цветков (рис. 5.35). Это торможение усиливает способность семьи по-разному реагировать на источники нектара с различными уровнями энергетических вознаграждений. Сильная эксплуатация богатого нового источника нектара препятствует эксплуатации более бедных источников двумя способами. Во-первых, он сокращает набор в более бедные источники, снижая долю танцев на танцполе, которые предназначены для более бедных источников, и таким образом уменьшая потенциальных рекрутов. Во-вторых, это способствует отказу от более бедных источников, повышая взяток нектара в семью, что заставляет всех фуражиров повышать пороги приёма, и таким образом увеличивает вероятность отказа пчёл, добывающих пищу в малопривлекательных источниках нектара (рис. 5.36).
6. Описание механизмов распределения фуражиров среди источников нектара не раскрывает закономерность распределения, которая является результатом, или эффективность сбора нектара, которая возникает из этой закономерности распределения. Я исследовал эти темы, разработав систему дифференциальных уравнений, которая моделирует процесс выделения в гипотетической семьи пчёл, поведение которых близко приближается к наблюдаемому поведению реальных пчёл. Гипотетическая семья стремится к определённому распределению фуражиров среди источников нектара, в котором каждый фуражир испытывает одинаковую скорость накопления “добычи” независимо от того, какой источник он посещает (распределение равной добычи). Я эмпирически проверил точность модели, увидев, действительно ли в устойчивом состоянии фуражиры из разных искусственных источников нектара испытывают одинаковые темпы накопления добычи. Результаты одного теста подтверждают это предсказание модели. Наконец, я использовал модель для оценки эффективности схемы распределения семьи. Результат показывает, что ни одно распределение не приносит добычи гипотетическому улью семьи более чем в два раза быстрее, чем распределение равной добычи. Очевидно, что схема распределения семьи, даже если она генерируется распределённым образом пчёлами, обладающими лишь ограниченной информацией, достаточно хороша для удовлетворения потребности семьи в сборе нектара как можно быстрее и эффективнее.









Координация сбора и переработки нектара.
Важной особенностью организации сбора нектара пчелосемьями является разделение труда между фуражирами, пчёлами, работающими вне улья для сбора нектара, и кладовщиками пищи, несколько более молодыми пчёлами, работающими внутри улья для обработки нектара, либо раздающими его голодным пчёлам в своём гнезде, либо хранящими его в сотах для будущего потребления (рис. 6.1). Такая специализация пчёл на разных частях общей задачи сбора нектара, несомненно, повышает эффективность накопления энергии семьёй. Это означает, например, что, обнаружив богатый источник нектара, фуражир может сконцентрироваться на его использовании до того, как он исчезнет, а не делить свои усилия между сбором и переработкой. В то же время, однако, такое разделение труда создаёт проблему координации внутри семьи, потому что темпы сбора и обработки нектара должны поддерживаться в равновесии, чтобы вся операция протекала гладко. Если скорость сбора превышает скорость обработки, фуражиры будут испытывать длительные задержки выгрузки по возвращении в улей. В свою очередь, если скорость переработки - или, точнее, мощность переработки - превышает скорость сбора, продовольственные кладовщики будут лишь частично заняты.
Поддержание этих двух норм является серьезной проблемой, потому что, как было показано ранее (раздел 2.6), семьи испытывают большие и непредсказуемые изменения изо дня в день в поставках нектара в окружающую среду, в зависимости от цветущих растений и погодных условий. Поскольку семья обычно стремится приобрести как можно больше нектара, она будет вносить внутренние коррективы, чтобы её скорость сбора нектара повышалась всякий раз, когда увеличивается запас нектара во внешней среде. Следовательно, скорость сбора нектара в семьи может резко меняться даже от одного дня к другому. Например, в день прохладной дождливой погоды поступление нектара в семью может составлять ноль граммов, в то время как всего через несколько дней, в тёплый солнечный день в середине взятка нектара, оно может увеличиться до нескольких килограммов (Вишер и Сили 1982; см. рисунок 2.15 в этой книге). Такие сильные колебания в уровне сбора, в свою очередь, требуют столь же сильной корректировки способности семьи по переработке нектара. Мы увидим, что пчелосемьи обладают особыми механизмами управления обратной связью, которые поддерживают в равновесии скорость сбора и переработки нектара в семье.

Как семья регулирует скорость сбора в зависимости от внешнего запаса нектара.

6.1. Быстрое увеличение количества фуражиров нектара с помощью танца виляния.
Скорость сбора нектара в семьях (С) является функцией трёх переменных:

где Nс - количество фуражиров, занятых сбором нектара, Lс - средний объём загрузки нектара, а Tс - среднее время цикла сбора нектара (рис. 6.1). Хотя подробные данные об изменениях Тс и

Рис. 6.1 Два различных, но пересекающихся цикла сбора и обработки, которые образуют операцию сбора нектара. Цикл сбора происходит в основном в поле, когда фуражиры собирают нектар у цветов, приносят его обратно в свой улей, а затем возвращаются к цветам, чтобы собрать больше нектара. Цикл обработки происходит полностью внутри улья, когда пчелы-кладовщики выгружают возвращающиеся нектарные фуражиров в зоне разгрузки (непосредственно у летка в улей; рис. 5.16), транспортируют свежий нектар глубоко внутри улья другим пчёлам для немедленного использования или в соты для хранения, а затем ползут обратно в зону разгрузки нектара, чтобы обслужить больше фуражиров.
Лс в связи с изменениями запаса нектара в окружающей среде отсутствуют, вполне вероятно, что первый часто уменьшается, а второй часто увеличивается по мере того, как нектар становится более обильным. Парк (1929) сообщает, например, что Тс для пчёл, собирающих нектар с белого донника (Melilotus alba), составляла 45мин. при благоприятных условиях (исследуемая семья набирала более 2,0кг. в сутки), и 63мин. при посредственных и плохих условиях (суточная прибавка массы менее 0,5кг.). Доказательства корректировки Lс получены от Нуньеса (1966, 1970), который измерил нектарную нагрузку пчёл, посещающих кормушка сахарного раствора, в зависимости от скорости взятка кормушки. При самой низкой скорости взятка (1,0 мкл/мин) пчёлы поглощали в среднем только около 20 мкл за один поход за кормом, тогда как при самой высокой скорости взятка (16,7 мкл/мин) они загружали в среднем почти 50 мкл. Действительно, пчеловоды могут определить, когда идёт сильный взяток нектара, заметив, когда возвращающиеся фуражиры тяжёло приземляются у летка в улей с брюшками, сильно раздутыми нектаром. Таким образом, очевидно, что взяток нектара в семью увеличивается при благоприятных условиях частично за счёт снижения Тс и частично за счёт повышения Лс.
Однако основным средством семьи регулировать взяток нектара по отношению к его изобилию, очевидно, является изменение Nс, числа пчел, активно собирающих нектар. В то время как Tс, вероятно, может варьироваться в 10 раз, а Lc - в 5 раз, Nс, безусловно, может быть скорректирован в 50 раз или более, и всего за несколько часов. Такая мощная адаптация внутри семьи достигается, когда успешные фуражиры нектара исполняют танцы виляния, чтобы привлечь ранее безработных фуражиров к сбору нектара. Один экспериментальный результат, иллюстрирующий лабильность переменной Nс, показан на рис. 6.2. Днём 24 июля 1991 года на

Рис. 6.2 Быстрое увеличение числа фуражиров, занимающихся сбором нектара с помощью танца виляния. Семья около 4000 пчёл была установлена в наблюдательном улье на биологической станции Клюквенного озера. Утром 25 июля 1991 года не было никаких естественных источников нектара, и пчёлы не собирали нектар и не производили танцы виляния. Затем одну пчелу выпускали на кормушку в 350м. к северу от улья, которая давала 2,5 моль/Л раствора сахарозы. В течение следующих 3 часов кормушка активно рекламировалась в улье танцами, содержащими в общей сложности 2538 ходов виляния. В результате количество фуражиров, эксплуатирующих кормушку, резко возросло с 1 до 46. На основе неопубликованных данных Т. Д. Сили.
Биологической станции Клюквенного озера 10 пчёл из семьи примерно из 4000 пчёл, занимающей двухрамочный наблюдательный улей, были приучены кормушке, загруженной 2,5-моль/Л раствором сахарозы и расположенной в 350м. к северу от наблюдательного улья. Время года и место проведения этого эксперимента были таковы, что эта кормушка была, по существу, единственным источником нектара, доступным для исследуемой семьи, о чём свидетельствует уровень движения менее 1 пчёлы в минуту в улей, когда пища не была обеспечена в кормушке. На следующее утро каждая из 10 пчёл, приученных к кормушке, была аккуратно поймана в пластиковый пакет по прибытии к кормушке, чтобы предотвратить семью от эксплуатации кормушки. Все они были пойманы к 9:00. В это время видеокамера начала записывать все танцы виляния, исполняемые для кормушки. Поначалу, конечно, их не было. Затем в 10:30 была выпущена одна из 10 пчёл (самая сильная танцовщица в группе), после чего она возобновила поиски пищи и начала исполнять танцы виляния, чтобы набрать дополнительных фуражиров к кормушке. Каждый новобранец был помечен при первом же походе к кормушке. В течение следующих 3 часов первый фуражир провёл 28 походов к кормушке и выполнил в общей сложности 871 пробег по улью, который вместе с 1667 пробегами по другим пчелам, которые были набраны к кормушке, вызвал впечатляющий взрыв, от 1 до 46, в количестве пчёл (Nс), приносящих нектар в улей.

6.2. Увеличение количества пчёл, отправленных на кормежку по сигналу встряхивания.
Последние работы начинают предполагать, что медоносная пчелиная семья может реагировать на увеличение нектара не только активацией существующих фуражиров, но и увеличением числа пчёл в семье, отправленных на фуражирование. Механизм этой адаптации, по-видимому, включает в себя поразительное коммуникативное поведение, выполняемое фуражирами, которое фон Фриш (1967) назвал “танцем подергивания”, а другие назвали “вибрационным танцем” (Schneider, Stamps, и Gary 1986a, b), “танцем встряхивания” (Gahl 1975), “дорсо-вентральной вибрацией живота” (D-VAV) (Milum 1955) или просто “встряхиванием” (Allen 1959). Чтобы произвести этот сигнал, пчела вибрирует всем своим телом дорсо-вентрально с частотой около 16Гц. в течение 1-2 секунд, обычно хватая другую пчелу ногами (Milum 1955; Gahl 1975) (рис. 6.3). После получения одного такого сигнала встряхивания
\
Рис. 6.3. Одна пчела сигнализирует другой посредством тряски. Стрелка указывает на дорсо-вентральную вибрацию тела пчелы. Передавая этот сигнал, пчела встряхивает серию различных пчёл, каждая из которых только коротко (1-2 секунды) и со скоростью от 1 до 20 пчёл/мин. Частота вибрации сотрясения составляет примерно 16Гц. Оригинальный рисунок М. К. Нельсона.
пчела обычно проползает небольшое расстояние по соту и вскоре встряхивает другую пчелу. Пчёлы демонстрируют большие колебания в частоте (от 1 до 20 встряхиваний пчёл в минуту) и количестве (до 200) сигналов, производимых последовательно (Allen 1959). Пчёлы, которые получают сигнал встряхивания, просто стоят неподвижно, пока их не выпустит встряхиватель.
Некоторые факты свидетельствуют о том, что этот сигнал встряхивания служит для увеличения числа пчёл, занятых добычей пищи в периоды обильного корма или большой потребности в пище, или и того, и другого (рис. 6.4). Во-первых, когда Schneider, Stamps и Gary (1986a) сравнили поведение пчел, которые были и не были встряхнуты, они обнаружили, что те, кого встряхнули, были значительно более склонны выползать на танцпол в течение следующих 30 минут (Р = 0,52), чем те, кого не встряхнули (Р = 0,16). Эта реакция на встряхивание, как правило, приводит встряхнутых пчел в контакт с танцами покачивания, которые должны стимулировать их начать добывать пищу. Более того, Шнайдер и его коллеги обнаружили, что даже довольно молодые пчелы, которым всего 10-14 дней от роду, проявляют реакцию движения к танцполу. Такие молодые пчелы обычно занимаются обработкой пищи, а не добычей пищи (раздел 2.2), но, по-видимому, их можно заставить переключиться на последнюю задачу. Таким образом, оказывается, что пчелы, кроме фуражиров, являются важными мишенями сигнала встряхивания. Эта идея находит дальнейшее подтверждение в пространственном распределении сигналов встряхивания. Они производятся по всему улью (James Nieh, личное общение), где они будут приниматься пчелами, выполняющими разнообразные задачи, а не только на танцполе, где сосредоточены пчелы, уже отправившиеся на поиски пищи.
Ещё одним доказательством функциональной значимости сигнала встряхивания является набор обстоятельств, при которых пчёлы производят эти сигналы (Schneider, Stamps, и Gary 1986a). В течение дня их производство в семье достигает пика рано утром, прежде чем кормовая деятельность полностью развернётся. И в течение года утренние пики сигналов встряхивания наблюдаются в основном во время обильного кормления. Schneider, Stamps, и Gary (1986b) также экспериментально исследовали гипотезу о том, что выработка сигнала встряхивания зависит от недавних успехов семьи в сборе пищи. Чтобы манипулировать успехом кормления семьи, они прикрепили большую лётную клетку (2×2×4м.) к летку в наблюдательный улей и поместили в

Рис. 6.4 Совместное воздействие сигналов дрожания и танцев покачивания на увеличение числа пчёл, собирающих нектар в медоносной пчелиной семье. Сигналы дрожания (S) происходят по всему улью, в то время как танцы покачивания (W) происходят в основном в зоне танцпола возле входа в улей. Сигналы встряхивания стимулируют не фуражиров двигаться на танцпол, где они столкнутся с танцами покачивания, которые побудят их покинуть улей и начать поиски пищи.
клетку кормушку для раствора сахарозы. Регулируя количество сахарного раствора, подаваемого в кормушку, они могли точно регулировать ежедневное потребление семьёй “нектара". Не манипулируемая контрольная семья была также установлена в соседнем наблюдательном улье. Они измеряли интенсивность сигналов встряхивания, как для экспериментальных, так и для контрольных семей, делая ежечасные подсчёты. На рис. 6.5 показаны результаты одного из экспериментов. Это показывает, что блокирование приёма экспериментальной семьёй сахарного раствора сопровождалось устойчивым снижением высоты утреннего пика сигналов встряхивания, и что обеспечение сильного взятка сахарного раствора в конечном итоге сопровождалось повышением выработки сигнала. Пометив пчел, посещающих кормушку в лётной клетке, экспериментаторы также определили, что эти пчёлы-фуражиры в первую очередь ответственны за сигналы встряхивания в экспериментальной семьи. Взятые вместе, эти данные предполагают, что фуражиры стимулируются производить сигналы встряхивания несколькими днями хорошего кормления, по-видимому, в результате чего семья посвящает дополнительный труд фуражированию, как только она пережила длительный период очень успешного фуражирования.
Недавние наблюдения, касающиеся контекста и закономерности выработки сигнала встряхивания, также убедительно свидетельствуют о том, что этот сигнал работает в сочетании с танцем покачивания, чтобы пробудить пчёл к началу поиска пищи (Seeley, Weidenmüller, и Kühnholz, unpublished results). Мы с двумя моими коллегами обнаружили, что пчела-фуражир с высокой вероятностью производит дрожащие сигналы, когда она находит богатый источник пищи после длительного периода плохого кормления и, таким образом, почти или вовсе не занимается добычей пищи. Производство сигналов встряхивания кажется особенно сильным, если успешный фуражир возвращается в улей, в котором большинство фуражиров всё ещё бездействуют из-за недавней нехватки корма и поэтому стоят практически неподвижно на сотах. В природе эти обстоятельства возникают как тогда, когда период плохой погоды мешает фуражирам семьи выйти за пределы улья, а затем однажды утром снова преобладает хорошая погода, так и тогда, когда взяток нектара начинается после продолжительной нехватки нектара. Работая на биологической станции Клюквенного озера, где источники пищи, кроме наших кормушек, скудны, мы обнаружили, что можем надёжно заставить пчёл производить сигнал встряхивания, если сначала приучим их к

Рис. 6.5 Результаты одного испытания эксперимента, проверяющего гипотезу о том, что фуражиры стимулируются к получению сигналов дрожания периодами очень успешного фуражирования. Успех кормления экспериментальной семьи контролировался путём ограничения её кормушек полётной клеткой, содержащей кормушку с сахарным раствором, в то время как кормление контрольной семьи вообще не контролировалось. Для каждой семьи количество пчёл, производящих сигналы встряхивания, определялось ежечасно между 7:00 утра и 5:00 вечера; показанные значения являются максимальными значениями, регистрируемыми каждый день. В экспериментальной семье (чёрные кружки) выработка сигналов встряхивания быстро снижалась при опустошении кормушки и снова повышалась только через 2 дня при заполненой кормушке. В контрольной семье (белые кружки) выработка сигналов встряхивания за 8 дней эксперимента изменилась относительно незначительно. Шнайдер, Стэмпс и Гэри 1986а.
кормушки с раствором сахарозы, затем оставим кормушкау пустой на несколько дней, чтобы семья испытала период чрезвычайно скудного сбора нектара, и, наконец, наполняем кормушку богатым раствором сахарозы. Многие из пчёл, обученных кормиться в кормушке, обнаружив, что она снова наполнена, будут демонстрировать поведение, подобное изображённому на рис.6.6. Поначалу, когда пчела-фуражир возвращается в улей, она издаёт длинную цепочку энергичных встряхивающих сигналов, но никакого покачивания не происходит. В конце концов, она переходит к производству как дрожащих сигналов, так и виляющих бегов. И в конечном счете она завершает переключение между типами сигналов и выполняет только покачивания. Это поразительное зрелище - увидеть, как фуражир возбужденно вбегает в улей и начинает трясти своих отдыхающих сородичей ещё до того, как она попытается выгрузить свой сахарный раствор. Конечно, кажется, что она изо всех сил пытается пробудить их своими дрожащими сигналами, и нет никаких сомнений в том, что в течение следующего часа пчёлы внутри улья становятся гораздо более активными, ползают и следуют за танцами виляния, а не просто неподвижно стоят на сотах.
Таким образом, есть хорошие, хотя и предварительные, доказательства того, что сигнал встряхивания является важным механизмом информационного потока в управлении добычей пищи в семьи. Безусловно, этот процесс общения заслуживает более глубокого изучения. Как специфическая совокупность стимулов, которые заставляют пчелу-фуражира производить сигнал встряхивания, так и полное воздействие этого сигнала на отдельных пчёл и на целые семьи остаются важными предметами для будущих исследований.

Рис. 6.6 Производство сигналов встряхивания и покачивания одной пчелой-фуражиром утром 23 июля 1994 года. Эта пчела была членом семьи, созданной в наблюдательном улье на биологической станции Клюквенного озера, где корма крайне скудны. В течение нескольких дней, предшествовавших наблюдениям (17-20 июля), эта пчела успешно добывала корм в кормушке с раствором сахарозы, расположенной в 350 м от улья, но в течение 2 дней, непосредственно предшествовавших наблюдениям (21-22 июля), она не добывала корм, так как кормушка оставалась пустой. Таким образом, ее обнаружение богатого корма у кормушки утром 23 июля последовало за 2-дневным периодом чрезвычайно низкой кормовой активности, как для нее самой, так и для ее семьи в целом. В первые 10 возвращений в улей из кормушки она подавала в основном встряхивающие сигналы, по-видимому, чтобы разбудить своих все еще неподвижных сородичей по гнезду, но при последующих возвращениях она постепенно переключалась на производство покачиваний. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили, А. Вайденмюллера и С. Кюнхольца.

Как семья регулирует скорость обработки по отношению к скорости сбора.

6.3. Быстрое увеличение числа переработчиков нектара за счёт танца дрожания.
Скорость обработки нектара семей (P), как и скорость сбора нектара, является функцией трёх переменных:

где Np-количество пчёл, занятых обработкой нектара (обычно называемых пчёлами-приёмниками или пчёлами-хранителями пищи), Lp - средний объём нектара, загруженного пчелой-хранителем пищи, а Tp - среднее время цикла обработки нектара (см. рис. 6.1). В настоящее время нет никаких сомнений в том, что семья может быстро и резко повысить скорость обработки, когда её скорость сбора увеличивается, но детали того, как это достигается, не поняты полностью. Все три переменные, влияющие на скорость обработки, могут быть скорректированы пчёлами, но в настоящее время у нас есть доказательства только для корректировки Np.
Первый признак того, что семья может быстро регулировать количество пчёл, занятых обработкой нектара, появился в виде неудачи в эксперименте, который я проводил, чтобы определить, как нектарные фуражиры получают информацию о взятке нектара в свою семью (Seeley 1989a). Как объяснялось ранее (раздел 5.7.3), этот эксперимент включал маркировку всех хранилищ пищи в семье, затем удаление их в конце дня и наблюдение на следующий день, показали ли нектарники реакцию на возросшую трудность поиска пчелы-кладовщика пищи (таким образом, проводилось различие между гипотезой выгрузки опыта и гипотезами запаха нектара и движения пчёл). В частности, 14 июля 1987 года я работал с семьёй примерно из 4100 пчёл, и между 9:00 утра и 5:30 вечера я отметил в улье в общей сложности 753 пчелы, которые были замечены получающими сахарный раствор от фуражиров, возвращающихся из кормушки. В процессе маркировки этих пчёл-кладовщиков я также собрал данные о том, как долго возвращающиеся фуражиры должны были искать внутри улья пчёл-кладовщиков. Их поиски оказались довольно короткими, всего 11 секунд в среднем, в течение дня (рис. 6.7; см. также рис. 5.17). Наконец, между 6:00 и 8:00 вечера я удалил всех помеченных пчёл-кладовщиков из семьи, открыв улей и выщипывая помеченных пчёл с сотов щипцами и помещая их в маленькую клетку. На следующее утро я с тревогой наблюдал за наблюдательным ульем, чтобы узнать, не придётся ли теперь фуражирам, возвращающимся с кормушки, дольше искать пчелу-кладовщика, и если да, то не будут ли они менее склонны, чем накануне, исполнять для кормушки танцы виляния. Первоначально, с 8:30 до 9:00, время поиска пчёл было приятно выше, чем в предыдущий день, в среднем 32 секунды, но, к моему удивлению и ужасу, среднее время поиска быстро уменьшилось, так что к 1:00 не было никакой существенной разницы между 14 и 15 июля во времени поиска пчёл (рис. 6.7). Каким-то образом семье удалось заменить продовольственных

Рис. 6.7 Наблюдения, которые первоначально показали, что медоносная пчелиная семья может быстро регулировать количество пчёл, функционирующих в качестве кладовщиков пищи. 14 июля 1987 года семья содержала всех своих продовольственных кладовщикиков, и пчёлам, возвращающимся из кормушки с сахарным раствором, требовалось в среднем всего 11 секунд, чтобы найти пчелу-кладовщика, чтобы разгрузить их. В конце дня большинство продовольственных кладовщиков было удалено из семьи. На следующее утро фуражиры, возвращающиеся с кормушки, сначала испытывали длительное время поиска (30+ сек.) из-за нехватки в семье пчёл-кладовщиков пищи, но через несколько часов возвращающиеся фуражиры снова быстро находили кладовые пищи (x±СЗ). Очевидно, семья произвела внутреннюю перестройку, чтобы заменить удалённых кладовщиков продовольствия. На основе данных, рассмотренных в Seeley 1989a.
кладовщиков, которые я с таким трудом убрал. Как семья добилась этого, я не знал, но я заметил поразительное поведение ранним утром 15 июля, когда семья всё ещё была практически лишена продовольственных складов: около 10% фуражиров из кормушки, после безуспешных поисков внутри улья разгрузчика, начали выполнять интригующий маневр, который фон Фриш назвал танцем дрожания. Функция этого танца оставалась загадкой с тех пор, как фон Фриш впервые описал его в 1923 году, и я задавался вопросом, не связан ли танец дрожания с увеличением запасов продовольствия, но у меня не было достаточно данных, чтобы установить связь.
В эксперименте, проведённом 14 и 15 июля 1987 года, потребность в дополнительных обработчиках нектара возникла из-за уменьшения их поставок, но такое уменьшение вряд ли произойдёт в природе, поскольку нет естественного аналога экспериментальному удалению пчёл-кладовщиков семьи. В семье, не подвергшейся экспериментальным манипуляциям, потребность в дополнительных обработчиках нектара возникнет из-за роста спроса на этих пчёл в начале взятка нектара. Естественно возникает вопрос, может ли семья мобилизовать дополнительных пчёл для переработки нектара в естественном контексте повышенного спроса на этих пчёл, в отличие от искусственного контекста снижения их предложения. Недавно с помощью двух коллег - Сюзанны Кюнхольц и Ани Вайденмюллер - я определил, что пчелиная семья действительно может увеличить число переработчиков нектара (Np), чтобы справиться с более высоким взятком нектара. 18 июля 1994 года мы обучили 12 пчёл из наблюдательного улья на биологической станции Клюквенного озера добывать корм из кормушки с раствором сахарозы, расположенной в 350м. к югу от улья. В течение следующего дня, 19 июля, мы разрешили этим 12 пчёлам кормиться из этой кормушки, но я поймал всех новобранцев в кормушке, чтобы поддерживать взяток нектара в семью на низком уровне (всего 2,7 фуражира нектара в минуту в улей). Тем временем Сюзанна и Аня сидели рядом с ульем и наносили краску на пчёл-кладовщиков, которые выгружали сахарный раствор из этих 12 фуражиров. Они также сканировали улей каждые 15 минут, считая каждую пчелу, исполняющую танец дрожи. Через 12 часов практически все продовольственные кладовщики в семье были помечены (рис. 6.8). Всего было около 770 пчёл, что составляло 17% семьи, численность которой, как было установлено, составляла приблизительно 4450 пчёл. Кроме того, Сюзанна и Аня заметили, что в тот день в улье было очень мало трепета. Наконец, на третий день, 20 июля, я позволил вербовке в кормушку проходить без помех, в результате чего взяток сахарного раствора из кормушки в семью быстро поднялся до уровня в 10 раз выше, чем в предыдущий день (26,5 поступающих нектарных фуражиров в минуту). Этот колоссальный всплеск взятка пищи вызвал резкое увеличение числа пчёл, участвующих в получении нектара: около 2250 пчёл - примерно 50% населения семьи! Это также вызвало захватывающее зрелище танцев дрожания внутри улья, когда 10-30 фуражиров постоянно исполняли танцы дрожания. Второе испытание через несколько дней дало практически идентичные результаты. Поэтому ясно, что семья может увеличить количество пчёл, функционирующих в качестве кладовщиков пищи, когда спрос на этих пчёл возрастает. Похоже также, что механизм, увеличивающий количество пчёл продовольственных кладовщиков, скорее всего, связан с танцем дрожания.


Рисунок 6.8 Результаты одного испытания эксперимента, проверяющего гипотезу о том, что семья увеличивает скорость переработки нектара во время взятка нектара за счёт увеличения числа пчёл-фуражиров. Семья была установлена в наблюдательном улье, и количество пчёл, которым разрешалось собирать раствор сахарозы из кормушки, регулировалось, чтобы регулировать взяток нектара в семью. Все пчёлы в улье, которые получали нектар от фуражиров, посещавших кормушку, были помечены краской на грудной клетке, и общее количество пчёл-приёмщиков, помеченных таким образом, регистрировалось каждые 15 минут. Кроме того, количество дрожащих танцоров в наблюдательном улье подсчитывалось каждые 15 минут (чёрные столбцы: счёт 19 июля; белые столбцы: до 20 июля). 19 июля 1994 года только 12 пчёлам было разрешено собирать пищу из кормушки; следовательно, взяток нектара был низким, а уровень танцев дрожи - низким. Общее число приёмщиков нектара в семье составляло около 770. На следующий день, однако, более 100 пчёлам было позволено приносить пищу из кормушки; следовательно, взяток нектара был в 10 раз выше, и многие из фуражиров производили дрожащие танцы. Самое главное, что число нектароприёмщиков резко возросло, примерно до 2250 пчёл, или примерно в три раза больше, чем в предыдущий день. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили, С. Кюнхольца и А. Вайденмюллера.
6.3.1. ОПИСАНИЕ ТАНЦА ДРОЖАНИЯ.
В начале 1920-х годов фон Фриш написал прекрасное описание любопытного танца дрожания: “Иногда можно наблюдать странное поведение пчёл, которые вернулись домой с кормушки для сахарной воды или другой цели. Это как если бы они внезапно заразились болезнью танца Святого Вита. В то время как они бегают по сотам нерегулярно и в медленном темпе, их тела, вследствие дрожащих движений ног, постоянно совершают дрожащие движения вперед и назад, вправо и влево. Во время этого процесса они передвигаются на четырёх ногах, причём передние лапы, сами дрожащие и трясущиеся, удерживаются примерно в том положении, в котором просящая милостыню собака держит свои передние лапы. Если они принесли сахарную воду ... часто [они] будут удерживать её, пока не успокоятся. Продолжительность этого "дрожащего танца" весьма изменчива. Я видел случаи, когда явление исчезало через три-четыре минуты, затем пчела снова казалась нормальной и вылетала из улья. Обычно, однако, этот танец длится гораздо дольше, и я трижды наблюдал, как пчела трепещет на сотах без перерыва в течение трёх четвертей часа” (фон Фриш, 1923, стр. 90; мой перевод).
Сложная модель поведения, описанная фон Фришем, графически изображена на рис. 6.9.

Рис. 6.9 Поведение пчелы во время исполнения танца дрожи. Пчела слева иллюстрирует сильное колебательное движение тела из стороны в сторону, в то время как диаграмма справа показывает вращательные и поступательные движения тела. Пронумерованные стрелки справа обозначают с интервалом в 1 секунду положение пчелы на соте и угол её тела относительно вертикали. В течение этого 15-секундного отрезка танца пчела шла непрерывно, со средней скоростью вращения 58°/с и средней поступательной скоростью 5,7 мм/с. Сили 1992.
Здесь мы видим, что движения пчелы, образующей танец дрожания, можно разделить на три различных компонента: (1) вибрационный - сильное встряхивание тела из стороны в сторону, а иногда и спереди назад; (2) вращательный - постоянное изменение направления оси тела; и (3) поступательный - медленное движение вперед по соту (подробно описано в Seeley 1992). Вибрационное движение, по-видимому, имеет примерно ту же частоту, что и танец покачивания, который составляет 10-15Гц., но заметно отличается по форме. В то время как в танце покачивания брюшко пчелы качается взад и вперед, когда пчела вращается вокруг точки примерно в передней части её головы, в танце дрожания все тело пчелы трясётся туда-сюда: нет точки поворота. Это покачивание из стороны в сторону прерывается - каждую секунду или около того - кратковременными паузами; поэтому танец имеет довольно отрывистый, неритмичный вид. Во время каждой паузы пчела поворачивает свое тело в другую сторону. Эти вращательные движения большие и частые. Серия измерений угла интерфикса одного типичного танцора с фиксациями, снятыми с видеозаписи с интервалом в 1 секунду, показывает средний угол интерфикса 48 ±37° (без учёта направления поворота, по часовой стрелке или против часовой стрелки). Эти частые повороты производят произвольную ориентацию тела пчелы относительно силы тяжести. При выполнении боковых встряхивающих и вращательных движений пчела также перемещается по соту. Эта поступательная составляющая дрожащего танца имеет низкую скорость, всего 6,0-2,3 мм/сек, но движение непрерывное, так что дрожащий танцор постоянно находится в движении. Низкая поступательная скорость в сочетании с высокой скоростью вращения означает, что каждый танцор прослеживает очень извилистую, часто пересекающуюся траекторию движения, которая, тем не менее, может легко покрыть площадь более 100см2 за 2-минутный период (см. 3 в Seeley 1992).
Недавняя работа Нье (1993) выявила акустическую составляющую в танце дрожания. Примерно четыре раза в минуту дрожащая танцовщица бросается вперёд и ударяется головой о другую пчелу. В то же время она использует свои летательные мышцы для генерации звука, впервые описанного Esch (1964), который имеет основную частоту 320Гц. и длится до 100мс. Пока неясно, производят ли дрожащие танцоры этот акустический сигнал по всему улью, поскольку наблюдения Нье ограничивались пчёлами на танцполе. Но здесь он обнаружил, что наиболее распространёнными получателями сигнала были танцоры виляния (44%) и другие танцоры дрожания (25%). Когда он затем сравнил, какие пчёлы получили этот сигнал, с какими пчёлами присутствовали на танцполе, он обнаружил, что танцоры дрожания, по-видимому, избирательно направляют свой сигнал на танцоров покачивания, танцоров дрожания и пчёл, получающих нектар от другой пчелы (вероятно, пищевые кладовщики), и подальше от последователей танца и пчёл, просто стоящих на танцполе (Nieh 1993).
Обычно фуражир начинает свой дрожащий танец в непосредственной близости от летка, где она безуспешно пыталась найти пчелу-кладовщика. Как только она начала свой танец, она будет продолжать танцевать в течение длительного времени, в среднем около 27 минут (наблюдаемый диапазон: от 2 до 82 минут). В течение этого времени пчела будет путешествовать глубоко внутри улья, гораздо глубже, чем если бы она вместо этого исполнила танец виляния (рис. 6.10). В результате дрожащие танцы распределяются по всей самой расплоднойой части улья, в отличие от танцев виляния, которые сосредоточены у летка. Когда я впервые наблюдал за пчёлами, исполняющими дрожащие танцы, я подумал, что они делают это, чтобы привлечь кладовщика пищи. Но вскоре стало ясно, что это не так, поскольку, медленно передвигаясь по улью, они редко останавливаются, чтобы выгрузить нектар. В самом деле, даже если живот танцовщицы может быть набухшим нектаром, обычно она даже не пытается разгрузить его до конца своего дрожащего танца. В этот момент она извергает свой нектар другой пчеле, ухаживает за собой, выпрашивает немного еды, а затем вылетает из улья, чтобы возобновить поиски пищи.


Рис. 6.10 Пространственные распределения в двухрамочном наблюдательном улье из 44 танцев покачивания и 44 танцев дрожания, полученные путём построения графиков положений танцоров, наблюдаемых в образцах сканирования, выполненных с интервалом 2 мин в течение 60 мин. Очерченные области в улье обозначают области, содержащие расплод. По Сили 1992.

6.3.2. ПРИЧИНА ТАНЦЕВ ДРОЖАНИЯ.
Значение танца дрожи оставалось для фон Фриша загадкой, поскольку, хотя он - как и танец покачивания - явно был сигналом связи, он не мог ни определить его причину, ни обнаружить какое-либо воздействие на других пчёл в улье. Эта ситуация привела его в 1923 году к предварительному заключению, что танец дрожания не даёт другим пчёлам никакой информации, мнение, которое, за неимением лучшей информации, он поддерживал в своём мастерском труде о танцах пчёл (von Frisch 1967). Но мои случайные наблюдения в июле 1987 года дали мне важный намёк на истинное значение танца дрожания как коммуникационного сигнала. Наблюдая любопытную корреляцию между удалением запасов пищи в семье, исполнением танцев дрожания нектарными фуражирами семьи и, в конечном счёте, заменой отсутствующих кладовщиков пищи, я пришёл к выводу, что причиной танцев дрожания являются длительные задержки, испытываемые нектарными фуражирами при поиске кладовщиков пищи, и что эффект танцев дрожания заключается в привлечении дополнительных пчёл к задаче хранения нектара (увеличение Np), или в стимулировании существующих пчёл-кладовщиков пищи работать усерднее (увеличение Lp или уменьшение Tp), или и то, и другое. Короче говоря, у меня было предчувствие, что танец дрожания помогает устранить узкое место в процессе сбора нектара, сигнализируя о необходимости в семьи дополнительного труда, посвященного обработке нектара.
Четыре года спустя, летом 1991 года, я провёл эксперименты, специально разработанные для проверки этих идей. Сначала я проверил свою гипотезу о причине танца дрожания. Это включало в себя экспериментальное увеличение взятка нектара в семью (чтобы имитировать начало взятка нектара) и наблюдение за тем, запускался ли дрожащий танец всякий раз, когда скорость потребления нектара семьёй была настолько высока, что возвращающиеся фуражиры испытывали длительные поиски, чтобы найти запасы пищи. Выполняя этот тест, я убедился, что качество источника пищи фуражиров не ухудшилось, когда взяток нектара в их семью увеличился, так что я мог отличить свою гипотезу от гипотезы, предложенной много лет назад Линдауэром (1948; см. также Schick 1953), которая заключается в том, что стимулом, заставляющим фуражиров начать дрожать, является0 заметное ухудшение их источника пищи.
Рисунок 6.11 иллюстрирует экспериментальную схему и результаты этого испытания. В

Рис. 6.11 Экспериментальный массив и результаты одного испытания теста на то, что длительный поиск в улье пчелы-фуражира является критическим стимулом, заставляющим фуражира исполнять дрожащие танцы. Взяток нектара в семью варьировался путём корректировки количества фуражиров (0-40), посещающих южную кормушку, и были взяты данные о времени поиска и танцевальном поведении фуражиров (всегда 15), посещающих северную кормушку. Всякий раз, когда взяток нектара из южной кормушки оставался низким (периоды времени 1 и 3), пчёлы северной кормушки испытывали короткое время поиска и исполняли танцы виляния. Напротив, когда взяток нектара из южной кормушки был поднят до высокого уровня (период времени 2), так что пчёлам северной кормушки пришлось выполнять длительные поиски в улье, чтобы найти пчёл-кладовщиков пищи, они выполняли в основном дрожащие танцы. Периоды времени: 1 = 11:00-12:00, 2 = 1:30-2:15, 3= 2:30-3:00. Как среднее время поиска, так и вероятность дрожания танца были достоверно (Р <0,001 для обоих) различны между периодами времени 1 и 3 и периодом времени 2. По Seeley 1992.
конце июня 1991 года семья пчёл в наблюдательном улье была доставлена на Биологическую станцию Клюквенного озера, и фуражиры из этой семьи были приучены к двум кормушкам примерно к северу и югу от улья (схема, показанная на рис. 5.26). Первая пробная часть эксперимента началась утром 10 июля, когда обе кормушки были загружены высококонцентрированным (2,5 моль/Л) раствором сахарозы, и я начал собирать данные о поведении фуражиров из северной кормушки, когда они возвращались в наблюдательный улей. Две наиболее важные переменные поведения каждой пчелы были (1) сколько времени она потратила на поиски пчелы-кладовщика и (2) исполняла ли она танец, покачивалась или дрожала. С 11:00 до 12:00 только 15 пчёлам разрешалось кормиться из каждой кормушки (все новобранцы были захвачены по прибытии в кормушки), и таким образом взяток нектара в семью поддерживался на низком уровне. Пчёлы из северной кормушки вели себя так, как и ожидалось: время поиска в среднем составляло всего около 15 секунд, и они исполняли только покачивающиеся танцы. Затем с 12:00 до 1:30 помощник на южной кормушке прекратил отлов новобранцев там, чтобы количество пчёл, приносящих пищу из этой кормушки, увеличилось. К 1:30 40 пчёл деловито приносили домой нектар из южной кормушки. В этот момент взяток нектара в семью стал умеренно высоким, и поведение фуражиров с севера резко изменилось. Наблюдения с 1:30 и 2:15 показали, что эти пчёлы теперь искали гораздо дольше, чем раньше, чтобы найти разгрузчика, в среднем около 45 секунд, и что теперь они исполняли в основном дрожащие танцы! Чтобы в полной мере оценить этот результат, важно отметить, что единственными изменениями стимулов, испытываемыми пчёлами-фуражирами севера между первым периодом (11:00-12:00) и вторым периодом (1:30-2:15), были те, которые ощущались внутри улья как часть опыта разгрузки (повышенная трудность поиска пчелы-кладовщика пищи и т.д.). Наконец, между 2:15 и 2:30 взяток нектара в семью был снижен путём отключения южной кормушки, после чего пчёлы северной кормушки снова начали испытывать короткое время поиска и выполнять только покачивающиеся танцы. На следующий день была проведена вторая попытка эксперимента с практически идентичными результатами.
Таким образом, стало ясно, что если фуражир возвращается в улей из богатого источника нектара и обнаруживает, что ему приходится долго искать кладовицу пищи, он будет исполнять трепетные танцы. На рис. 6.12 показана общая зависимость между длительностью времени

Рис. 6.12 Танцевальное поведение как функция времени поиска в улье фуражиров, посещающих богатый источник пищи. Данные были собраны от 15 пчёл, посещавших кормушку, содержащую 2,5 моль/Л раствора сахарозы и расположенную в 350м. к северу от улья. Как показано на рис. 6.11, время поиска этих пчёл варьировалось путём изменения количества пчёл, приносящих нектар из второй кормушки, расположенной к югу от улья. Таким образом, единственными изменениями, лежащими в основе перехода от танца виляния к танцу дрожания, были те, которые произошли внутри улья: время поиска и другие переменные опыта разгрузки. Сили 1992.
поиска и вероятностью дрожания (и покачивания) пчёл, посещающих высокорентабельную кормушку. В то время как большинство фуражиров, испытывающих время поиска 20 секунд или меньше, исполняли танец виляния, большинство фуражиров, испытывающих время поиска 50 секунд или больше, исполняли танец дрожания. Интересно, что существовал довольно широкий диапазон промежуточных времен поиска (20-50 сек), в течение которых фуражиры, как правило, не исполняли ни одного танца, что указывает на то, что маловероятно, что фуражир будет мотивирован исполнять оба танца одновременно.
Недавнее исследование Кирхнера и Линдауэра (Kirchner и Lindauer, 1994) подтверждает важность длительного времени поиска для запуска танцев дрожания. Это исследование также указывает на то, что, очевидно, самое важное для фуражира нектара - это не то, как долго он должен искать пчелу-кладовщика, которая первой получает свой нектар (начальное время поиска), а общее количество времени, затраченного на поиск кладовщиков пищи в процессе избавления от груза нектара (общее время поиска). (Иногда фуражир должен расположить несколько продовольственных кладовщиков в ряд - всякий раз, когда каждый из них берёт только часть груза нектара фуражира.) Наиболее убедительным свидетельством того, что общее время поиска важнее начального, является эксперимент, в котором Кирхнер и Линдауэр предоставили пчёлам, посещающим кормушку, раствор 2-моль/Л сахарозы плюс 1-моль/Л соли (NaCl). Эти пчёлы, вернувшись в свой улей, без труда находили пищевых кладовщиков (среднее начальное время поиска: 10 секунд), но пищевые кладовщики отказывались принимать большую часть странной пищи, так что каждый фуражир должен был найти в среднем около 21 различных пищевых кладовщиков, чтобы завершить свою разгрузку. Таким образом, общее время поиска было чрезвычайно долгим - в среднем 146 секунд - и более 75% пчёл исполняли дрожащие танцы, несмотря на довольно короткое начальное время поиска. Эти результаты показывают, что возвращающиеся нектарные фуражиры отмечают общую сложность выгрузки, а не только задержку начала выгрузки.

6.3.3. ЭФФЕКТЫ ТАНЦЕВ ДРОЖАНИЯ.
Вспомните мою гипотезу об эффекте танца дрожания: что это вызовет увеличение способности семьи перерабатывать нектар, либо привлекая дополнительных пчёл для работы в качестве кладовщиков пищи, либо стимулируя существующие кладовщиков пищи работать усерднее (принимать большие грузы или обрабатывать их быстрее), либо и то, и другое. Один из способов проверить эту гипотезу экспериментально состоял в том, чтобы манипулировать фуражирами семьи так, чтобы семья испытывала внезапный, стрессовый взяток нектара, а затем наблюдать, последовал ли за танцем дрожи последовательный быстрый спад среднего времени поиска возвращающихся фуражиров, свидетельствующий об увеличении способности семьи перерабатывать нектар.
Первое из двух испытаний этого “стресс-теста” было проведено утром 19 июля 1991 года. Схема была идентична схеме, показанной на рис. 6.11: пчёл из наблюдательного улья обучали кормиться из двух кормушек, расположенных в 350м. к северу и югу от улья, и каждая была загружена богатым 2,5-моль/Л раствором сахарозы. Первоначально, с 8:15 до 9:45, только 15 пчёлам разрешено кормиться из каждой кормушки; два помощника у кормушек аккуратно отлавливали в полиэтиленовые пакеты всез дополнительныз фуражиров, прибывающих к кормушкам. Таким образом, сначала семья имела низкую скорость прибытия фуражиров в улей, и в результате эти фуражиры испытывали короткие поиски (в среднем 9 секунд) и выполняли только покачивающиеся танцы (см. рис. 6.13). Затем в 9:45 помощники быстро освободили всех пойманых фуражиров у двух кормушек, в общей сложности 88 пчёл. Несмотря на то, что они были заперты в течение часа или более, подавляющее большинство освобождённых фуражиров немедленно полетели к своей кормушке, чтобы возобновить загрузку, и в течение следующей минуты или двух они летели обратно в улей, тем самым производя почти мгновенное увеличение скорости прибытия фуражиров в улей и соответствующее увеличение взятка нектара в семью. Пятнадцать минут спустя я возобновил сбор данных в улье. Эти наблюдения показали, что

Рис. 6.13 Результаты проведённого 19 июля 1991 года испытания “стресс-теста” гипотезы о том, что эффект дрожащих танцев заключается в увеличении способности семьи перерабатывать нектар. Данные были получены от пчёл, посещавших две кормушки, каждая из которых давала 2,50 моль/Л раствора сахарозы, как показано на рис.
высвобождения фуражиров и, как следствие, увеличения взятка нектара в семью было достаточно, чтобы создать длительное время поиска в улье (в среднем 30 секунд) и вызвать дрожащий танец. Самое главное, однако, я наблюдал в течение следующих 2 часов, что, несмотря на скорость прибытия фуражиров, которая продолжала расти и в конечном итоге достигла уровня, в пять раз превышающего зафиксированный в начале эксперимента, среднее время поиска, испытываемое фуражирами, упало до 10 секунд, именно то, что было замечено в начале эксперимента! Это открытие подразумевает, что способность семьи перерабатывать нектар была увеличена, чтобы соответствовать новому, более высокому уровню взятка нектара. Кроме того, уровень дрожания был высоким, когда время поиска сокращалось - когда мощность обработки нектара повышалась - и затем падал практически до нуля, как только время поиска стабилизировалось на своём нормальном, низком уровне. Следовательно, существовала сильная корреляция между появлением дрожащих танцев и увеличением способности семьи перерабатывать нектар.
Эта корреляция убедительно свидетельствует о том, что существует причинно-следственная связь между танцами дрожания и повышением способности семьи перерабатывать нектар, но это не является окончательным доказательством того, что первое вызывает второе, поскольку какой-то другой сигнал или сигнал, сам тесно коррелирующий с танцем дрожания, может быть критическим стимулом для большей переработки нектара. Чтобы более строго проверить влияние танца дрожания на способность семьи перерабатывать нектар, нужно провести эксперимент, который включает манипуляцию танцем дрожания независимо от других переменных. Одной из возможностей было бы повторить “стресс-тест”, описанный выше, но с модификацией удаления дрожащих танцоров по мере их появления. Затем, если скорость обработки нектара семьи повышается после того, как семья подвергается стрессу с более высокой скоростью сбора нектара, несмотря на отсутствие каких-либо танцев дрожания в семье, будет ясно, что танец дрожания не является необходимым стимулом для увеличения обработки нектара. Но, если скорость переработки нектара в семьи не растёт, это открытие обеспечит дальнейшее подтверждение идеи о том, что танец дрожания необходим для сигнализации о необходимости увеличения переработки нектара.
На второй эффект танца дрожания указывают недавние экспериментальные результаты Ниэ (1993) и Киршнера (1993). Когда они воспроизводили звук, производимый дрожащими танцорами, либо загружая звук непосредственно на пчёл (Nieh), либо на соты улья (Kirchner), они обнаружили, что пчёлы, исполняющие покачивающиеся танцы для источников нектара, как правило, прекращают танцевать и покидают улей. Это приводит к прекращению набора семьёй дополнительных пчёл к источникам нектара. В качестве контроля они воспроизводили сигналы, состоящие из белого шума или синусоидальных волн 100Гц., и не находили ответа. Таким образом, оказывается, что танец дрожания помогает семьи достичь соответствия между сбором нектара и обработкой нектара не только стимулируя повышение скорости обработки, но и подавляя любое дальнейшее повышение скорости сбора.
Недавние открытия о причинах и следствиях танца дрожания показали, что мы можем думать о танцах покачивания и танцах дрожания как о взаимодополняющих ролях в поддержании в семьи хорошо подобранных темпов сбора и обработки нектара (рис. 6.14).

Рис. 6.14 Взаимодополняющие эффекты танцев покачивания и танцев дрожания, при которых семья поддерживает соответствие между темпами сбора и обработки нектара. Фуражиры, возвращающиеся из богатых нектаром источников, выбирают между двумя типами танцев в зависимости от времени, затраченного на поиски пчелы-кладовщика пищи, что является надёжным показателем относительных темпов сбора и переработки. Каждый тип танца оказывает возбуждающее действие на количество пчёл, выполняющих либо поиск пищи, либо хранение пищи, а танец дрожания также оказывает дополнительное тормозящее действие на танец покачивания.
Оба они выполняются фуражирами, возвращающимися из богатых источников нектара, достойных большей эксплуатации, но в то время как танцы виляния появляются, когда среднее время поиска низкое (следовательно, скорость сбора < скорость обработки) и повышают скорость сбора, танцы дрожания появляются, когда среднее время поиска высокое (следовательно, скорость сбора > скорость обработки) и повышают скорость обработки.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 22.11.2021, 13:16
Сообщение #40





Пчеловод
Сообщений: 966
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1198

Пчело-стаж:6-10 лет
Пчелосемей:1-10



6.4. Какие пчёлы становятся дополнительными кладовщиками пищи?
Учитывая, что семьи выделяют дополнительных пчёл на задачу хранения пищи в начале взятка нектара (см. рис. 6.8), возникает вопрос: какие пчёлы становятся дополнительными кладовщиками пищи? Одна из возможностей заключается в том, что каждая семья содержит резерв неактивных рабочих пчёл, или резервов, которые она может использовать, когда условия меняются и для выполнения конкретной задачи, такой как обработка нектара, внезапно требуется дополнительная рабочая сила. Другая возможность, не исключающая первой, состоит в том, что семьи справляются с изменениями в своих трудовых потребностях, перемещая активных рабочих пчёл из одного сектора экономики семьи в другой. Например, дополнительные запасы пищи могут быть получены из набора пчёл, занятых уходом за расплодом. Одним из признаков того, что эта вторая идея верна, являются дополнительные результаты эксперимента, проведённого 18-20 июля 1994 года и описанного выше (Seeley, Kühnholz, и Weidenmüller, , в подготовке). Примерно 10% членов семьи, участвовавших в этом исследовании, были пчёлами, которые были помечены и затем введены в наблюдательный улей, когда им было 0 дней, следовательно, были известного возраста (см. раздел 4.7). Таким образом, когда 19 и 20 июля в семьё была проведена перепись пчёл-кладовщиков, можно было получить возрастное распределение этих пчёл. Результаты, показанные на рис. 6.15, показывают отчётливое увеличение доли молодых пчёл,

Рис. 6.15 Возрастное распределение пчел, получавших нектар от фуражиров в течение 2 последовательных дней, в один из которых взяток нектара в семью был слабым, а в другой - сильным (см. рис. 6.8). Когда взяток нектара регулировался от слабого к сильному, возрастное распределение пчёл-приёмников смещалось вниз. Наблюдалось, что даже молодые пчёлы в возрасте 10 или менее дней, которые обычно занимаются уходом за расплодом, функционируют в качестве кладовщиков пищи. На основе неопубликованных данных Т.Д. Сили, С. Кюнхольца и А. Вайденмюллера.
когда взяток нектара увеличивался, а семья увеличивала количество пчёл-кладовщиков пищи. 19 июля только 5% продовольственных кладовщиков были моложе 18 дней, но через день, когда взяток нектара внезапно стал намного выше, эта доля возросла до 28%. Действительно, значительная часть пчёл, получавших нектар во время высокого взятка, была всего 10 или менее дней от роду. В целом наблюдался значительный сдвиг в сторону снижения среднего возраста - с 24,9 до 19,6 дней (Р <0,03). Таким образом, кажется, что дрожащие танцы побудили многих относительно молодых пчёл, возможно, ранее активных в уходе за расплодом, переключиться на задачу получения нектара. Этот результат, подтверждённый повторением эксперимента, возможно, не так уж удивителен, учитывая тот факт, что танец дрожи в основном исполняется в самой расплодной области улья (рис. 6.10), и, следовательно, целью его сообщения, по-видимому, являются в основном пчёлы-кормилицы семьи.

Итог.
1. Пчелосемьи обладают разделением труда по сбору нектара между фуражирами, которые работают в поле, собирая нектар, и кладовщиками пищи, которые работают в улье, обрабатывая только что собранный нектар (рис. 6.1). Эта организация повышает эффективность приобретения энергии семьёй, но требует координации двух трудовых групп, чтобы поддерживать темпы сбора и обработки в равновесии. Эта проблема координации является основной, потому что семья испытывает большие и непредсказуемые изменения изо дня в день в скорости сбора нектара, в результате изменения в поставке нектара за пределами улья из-за изменений погодных условий и цветочных ресурсов.
2. Семья регулирует свою скорость сбора по отношению к внешнему запасу нектара частично за счёт изменения скорости полётов каждого фуражира за кормом и размера нагрузки нектара, но главным образом за счёт изменения числа активных, занятых фуражиров. Когда запас нектара увеличивается, семья увеличивает количество пчёл, собирающих нектар. Это включает в себя не только быструю активацию безработных фуражиров с помощью сигнала танца виляния (рис. 6.2), но, по-видимому, также стимулирование не форажиров начать добывать пищу с помощью сигнала встряхивания (рис. 6.3). Фуражиры подают сигнал встряхивания по всему улью (рис. 6.4), очевидно, в ответ либо на продолжительный период успешного кормления (рис. 6.5), либо на возвращение богатого корма после нехватки (рис. 6.6), либо и на то, и на другое. Когда запас нектара уменьшается, семья сокращает число фуражиров нектара - вероятно, просто потому, что фуражиры отключают свои сигналы вербовки (танцы виляния и тряски), поскольку они испытывают более бедное кормление, в результате чего уровень отсева превышает уровень вербовки среди занятых фуражиров.
3. Семья повышает скорость обработки нектара, когда скорость его сбора увеличивается за счёт увеличения числа пчёл, занятых обработкой нектара (рис. 6.8). Дополнительные пчёлы стимулируются к функционированию в качестве переработчиков нектара танцем дрожания, поведением, выполняемым внутри улья фуражирами, в котором пчела медленно ходит вокруг гнезда (рис. 6.10), постоянно делая дрожащие движения вперед и назад, вправо и влево и постоянно поворачивая своё тело в разные стороны (рис. 6.9). Когда скорость сбора семьи заметно увеличивается, так что её нектарные фуражиры должны проводить длительные поиски, чтобы найти запасы пищи по возвращении в улей, фуражиры стимулируются исполнять дрожащие танцы (рис. 6.11). В общем, пчёлы, возвращающиеся из высокодоходных источников нектара, будут исполнять дрожащие танцы, если их время поиска в среднем превышает 50 секунд, тогда как они будут исполнять покачивающиеся танцы, если их время поиска в среднем меньше 20 секунд (рис. 6.12). Исполнение дрожащих танцев оказывает как возбуждающее действие, так что способность семьи перерабатывать нектар увеличивается, так и подавляющее действие на танцоров-качалок, так что скорость сбора нектара стабилизируется (рис. 6.13).
4. Танцы виляния и танцы дрожания играют взаимодополняющую роль в поддержании семьи хорошо подобранными темпами сбора и обработки нектара (рис. 6.14), поскольку первый позволяет семьи увеличить скорость сбора, а второй - увеличить скорость обработки.
5. Хотя многие пчёлы, стимулированные танцами дрожания, чтобы функционировать в качестве кладовщиков пищи, вероятно, являются пчёлами, которые ранее были неактивны в улье, значительная часть новых кладовщиков пищи - это относительно молодые пчелы, которые в противном случае, вероятно, были бы заняты уходом за расплодом (рис. 6.15). Эта способность быстро переключать пчёл между различными задачами поднимает важную и до сих пор не решённую загадку о том, как семья может правильно распределять свой труд среди конкурирующих потребностей.

Регулирование строительства сот.
Важным компонентом общего процесса кормления семьи является создание пчелиных сот, в которых хранятся резервные запасы пыльцы и мёда семьи. Эти соты энергетически дороги - синтез 1г. пчелиного воска потребляет по меньшей мере 6г. мёда (Hepburn 1986) - поэтому семья не строит полный набор сотов, когда она впервые занимает домашний участок. Скорее, семья пчёл ограничивает свои инвестиции в создание сот тем, что абсолютно необходимо; первоначально он создает только небольшой набор сот, а затем увеличивает их только тогда, когда ему критически необходимо дополнительное пространство для хранения (см. раздел 3.6). Таким образом, конструкция сот в семьях медоносных пчёл представляет собой загадку, касающуюся контроля времени и объёма производственного процесса.Кроме того, можно поставить вопрос о контроле над типом производства, поскольку пчелосемья строит два различных типа сот - рабочие и трутневые (рис. 7.1) - и довольно точно ограничивает

Рис. 7.1 Пчелиный сот, показывающий два размера ячеек, обнаруженных в сотах пчелиной семьи: меньшие рабочие ячейки (вверху и слева) и большие трутневые ячейки (внизу справа). Эта разница в размерах ячеек отражает разницу в размерах тела между рабочими пчёлами и трутнями, которые выращиваются в этих ячейках. Оба типа ячеек используются как для хранения пищи, так и для производства расплода. Фотография Т. Д. Сили.
трутневые соты примерно 15% от общих сот в пределах своего улья. Можно также поставить вопрос о контроле места и формы производства, то есть о том, как семьи удаётся построить множество параллельных, равномерно расположенных сот, причём каждый сот представляет собой правильный массив шестиугольных ячеек. Вопросы типа, расположения и формы сотовых построек, однако, имеют отношение к вопросам, отдельным от социальной организации кормления семьи, и поэтому не будут обсуждаться в этой книге.

7.1. Какие пчёлы строят соты?
Логичным первым шагом к разгадке механизмов, контролирующих сроки и объём строительства сот, является определение того, какие члены семьи на самом деле ответственны за создание сот. Эти пчёлы должны лежать в основе механизмов управления. На сегодняшний день наилучшие сведения о том, какие пчёлы строят соты, получены из исследования, опубликованного почти 70 лет назад Г. А. Решем, учеником Карла фон Фриша. По существу, Реш (1927) определил возрастную группу, к которой принадлежат строители сот. Для достижения этой цели он работал с небольшим ульем, содержащим 12 рамок сот и семью примерно из 10 000 пчёл, к которой он добавлял по 100 0-дневных рабочих пчёл каждый день, начиная с 9 мая 1926 года. Каждая пчела, добавленная в семью, получала красочную метку, кодирующую дату её эклозии (выхода из расплодной ячейки), так что её возраст можно было точно определить в ходе последующих наблюдений. После добавления пчёл в течение 54 дней 2 июля Реш удалил одну рамку с сотами из улья и заменил её другой рамкой без сот, тем самым обеспечив пчёлам открытое пространство в улье, в котором можно было построить сот. Через 12 часов он осторожно поднял рамку из улья, чтобы минимизировать разрушение массы пчёл, строящих новый сот внутри рамки (рис. 7.2), анестезировал скопление пчёл,


Рис. 7.2 Пчёлы, строящие соты. Строительство сота начинается, когда особи с хорошо развитой восковой чешуей откладывают свой воск на фронт конструкции после пережевывания каждой восковой чешуи, чтобы смешать её с секрецией слюнных желез, которая делает воск более пластичным. Фотография Т.Д. Сили.
строящих сот, и удалил меченых пчёл из скопления. Реш предположил, что все эти пчёлы участвовали в постройке сот, но, конечно, возможно, что некоторые из них действительно выполняли другие задачи или просто отдыхали в строительном кластере и были случайно удалены вместе со строителями сот.
На рис. 7.3 показано возрастное распределение 202 меченых пчёл, извлеченных из

Рис. 7.3 Возрастное распределение сотовых пчёл в типичной семье в середине лета. Заштрихованные гистограммные полосы: частотное распределение для 202 пчёл известного возраста, извлечённых из скопления пчёл, строящих новый сот. По-видимому, большинство, хотя и не обязательно все, из этих пчёл занимались постройкой сот. Точки данных: высота эпителия восковой железы по отношению к возрасту, основанная на гистологическом исследовании 736 пчёл известного возраста, извлечённых из сотовых скоплений в трёх отдельных экспериментах (x ±СЗ). Возрастной диапазон пика развития восковых желез, 10-18 дней, соответствует возрасту пчёл, наиболее часто встречающихся в строительном скоплении. На основе данных, опубликованных в Rösch 1927.
строительного скопления. Хотя их возрастной диапазон довольно широк, от 2 до 52 дней, большинство (67%) пчёл пришли из относительно узкого поддиапазона, от 10 до 20 дней. Два повторения этого эксперимента дали по существу те же результаты. Таким образом, имеющиеся данные указывают на то, что пчёлы, строящие соты, происходят в основном из рядов пчёл среднего возраста в семье. Как уже было показано (раздел 2.2), это пчёлы, которые в значительной степени завершили выполнение задач, связанных с центральной частью улья - например, кормление расплода, запечатка расплода и уход за маткой, - но часто ещё не начали работать за пределами улья в качестве фуражиров. Вместо этого они выполняют задачи, связанные с периферийной, пищевой областью улья - такие как получение нектара, хранение нектара, упаковка пыльцы и, очевидно, построение сота.
Реш представил второе доказательство того, что строители сот - это пчёлы среднего возраста в семье, когда он исследовал гистологический статус эпителия восковой железы для каждой меченой пчелы, собранной в строительном скоплении. (Он обоснованно предположил, что высота эпителия восковой железы пчелы является хорошим показателем её способности к производству воска, и это было обильно подтверждено последующими исследованиями, которые последовательно сообщают о тесной корреляции между секрецией воска и высотой эпителия (обзор в Hepburn 1986)). Как показано на рис. 7.3, Реш обнаружил, что когда его пчёлы были молоды (менее 10 дней), их восковые железы развивались, когда они были среднего возраста (от 10 до 18 дней), их восковые железы были максимальных размеров, а когда они были старыми (более 18 дней), их восковые железы либо быстро вырождались, либо уже имели минимальный размер. Хотя эта закономерность не является универсальной - например, в семьях, которые недавно роились, возрастной диапазон пчел с большими восковыми железами может достигать 30 и более дней (Turrell 1972), - последующие исследования сообщают о сходных графиках роста и падения восковых желез (Hepburn 1986; Muller и Hepburn 1992), указывая, что картина, показанная на рис. 7.3, типична для установленных семей в течение лета. Это открытие, в свою очередь, подразумевает, что обычно именно пчёлы среднего возраста в семье выполняют функции производителей воска и строителей сот.

7.2. Как строители сот знают, когда строить соты.
Чтобы объяснить, как пчёлы знают, когда строить соты, полезно сначала определить конкретные условия, при которых строительство сот происходит в улье, а затем изучить, как строители сот чувствуют, выполняются ли эти условия. Таким образом, в этом разделе я перейду от рассмотрения моделей на уровне семей к анализу процессов на индивидуальном уровне.

7.2.1. УСЛОВИЯ, ПРИ КОТОРЫХ СТРОЯТСЯ СОТЫ.
В главе 3 (раздел 3.6) я рассмотрел результаты одного исследования Келли (1991), которое предполагает, что пчёлы в установленной семье начнут строить дополнительные соты только при соблюдении двух условий:
(1) семья собирает нектар с высокой скоростью и
(2) соты семьи для хранения меда почти полны.
Таким образом, в общих чертах время формирования сот, по-видимому, определяется двумя переменными, одна из которых является внешней по отношению к семье (доступность нектара), а другая - внутренней (наполненность сота). В разделе 3.6 также утверждалось, что привязка контроля за построением сот к обеим этим переменным имеет хороший функциональный смысл, поскольку, хотя ни одна из переменных сама по себе не является хорошим показателем потребности в большем количестве сот, две переменные, рассматриваемые совместно, обеспечивают надёжный показатель потребности в дополнительном соте. Только когда семья испытывает как обилие нектара за пределами улья, так и небольшое пустое пространство для хранения внутри улья, она явно нуждается в дополнительном соте.
Выводы Келли относительно условий, вызывающих образование сот, были недавно подтверждены неопубликованным исследованием, проведённым Стивеном Праттом летом 1993 года. Пратт использовал в основном ту же экспериментальную установку, что и Келли: семья из примерно 5000 пчёл занимала четырёхрамочный наблюдательный улей, в двух нижних рамках которого находились полностью построенные соты, заполненные расплодом, третья рамка обеспечивала полностью построенный сот для хранения мёда, а четвёртая рамка сверху была пуста, чтобы обеспечить пространство, где пчёлы могли построить новый сот (рис. 7.4). Кроме

Рис. 7.4 Конструкция наблюдательного улья, используемого для исследования условий, в которых семья инициирует и поддерживает построение сот. Две нижние рамки содержали полностью построенные соты, наполненные расплодом плюс немного пыльцы и мёда. Рамка для хранения мёда также содержала полностью отстроенный сот. В зависимости от потребностей эксперимента этот сот либо содержали практически пустым (периодически вставляя новую рамку пустого сота), либо оставляли неуправляемым, чтобы пчелы могли постепенно наполнять его мёдом. Верхний, сотовый корпус, каркас всегда начинался полностью лишенным сот, поэтому он обеспечивал пчёлам открытое пространство, в котором можно было построить дополнительный сот.
того, эксперимент Пратта был похож на эксперимент Келли в том, что он регулировал взяток “нектара” в свою семью, контролируя количество раствора сахарозы (2,5 моль/Л), доступного из кормушки, и он варьировал пустое пространство для хранения в улье своей семье, заменяя его сот для хранения либо пустым, либо частично заполненным мёдом, в зависимости от того, что требовалось для каждой фазы его эксперимента. Наконец, наблюдая за постройкой сот семьи при различных комбинациях экспериментальных обработок, он мог определить набор условий, которые запускают создание сота. Основное улучшение экспериментальной процедуры Пратта по сравнению с Келли состояло в том, что Пратт проводил свои исследования на биологической станции Клюквенного озера, где природные источники нектара, как правило, редки (см. раздел 5.7.2), и поэтому его пчёлы были в значительной степени ограничены сбором сахарного раствора, который он предоставлял; в результате он работал с гораздо более жёстким контролем скорости потребления нектара его семьёй.
На рис. 7.5 показаны результаты эксперимента Пратта. В течение всего 11-дневного эксперимента семья испытывала высокий взяток “нектара”, но в течение первых 3 дней (19-21 июля) сот для хранения семьи оставался почти пустым, и семья не строила сот. В течение следующих 4 дней (22-25 июля) семье было разрешено заполнить свои соты хранения, и когда около 60% ячеек сот хранения содержали мёд, семья начала строить дополнительный сот для хранения. Таким образом, эксперимент Пратта, как и эксперимент Келли, показывает, что условия, вызывающие создание сот, - это высокий взяток нектара в сочетании с почти полными сотами для хранения.
Эксперимент Пратта также дал доказательства того, как контролируется количество сот. Пратт сделал удивительное наблюдение, что его исследовательская семья продолжала строить сот до самого конца своего эксперимента, хотя в течение последних 4 дней (26-29 июля) сот для

Рис. 7.5 Результаты эксперимента, проведённого в июле 1993 года с целью определения условий, при которых семья пчёл начнёт, а затем продолжит строительство нового сота. Контролировались две переменные кормовой ситуации семьи: суточный взяток “нектара” (2,5 моль/Л сахарного раствора) и наполненность сота для хранения мёда. Семья не строила соты во время фазы А, когда взяток нектара в семью был высоким, но её соты для хранения содержались почти пустыми. Семья начала строить соты во время фазы В, когда взяток нектара оставался высоким, и семье было позволено заполнить свои медосборные соты. Строительство сот началось, когда около 60% ячеек этого сота содержали мёд. Наконец, семья продолжала строить соты во время фазы С, когда взяток нектара поддерживался на высоком уровне, но сотохранилище снова становился практически пустым. На основе неопубликованных данных С. Пратта.
хранения семьи манипулировался так, что он оставался в значительной степени лишённым мёда (рис. 7.5). Это продолжение строительства сота интригует, потому что оно контрастирует с тем, что Келли наблюдал в своём эксперименте: строительство сота прекратилось почти сразу (в течение 24 часов), когда он отключил взяток нектара в свою семью (см. фазу С на рис. 7.6). Ясно, что семья может быстро закрыть строительство, когда захочет. Эти два набора наблюдений предполагают, что условия, необходимые для поддержания построения сота, несколько отличаются от условий, необходимых для начала построения сота. Очевидно, семье нужно только продолжать испытывать высокий взяток нектара, чтобы продолжать строить сот. С чего бы это? В природе семья, вероятно, никогда не испытает резкого опустошения своих сотохранилищ, особенно когда идёт взяток нектара. Таким образом, в нормальных условиях, кажется, пчёлы, строящие соты, могут позволить себе игнорировать состояние своих медоносных запасов, как только началось строительство сот. Напротив, семья, живущая в природе, имеет довольно высокую вероятность пережить резкое падение взятка нектара, как это произошло бы в случае плохой погоды, и в этой ситуации семье, вероятно, следует прекратить строительство сот, поскольку ей больше не понадобится дополнительное пространство для хранения. Таким образом, кажется, что пчёлам, строящим соты, будет выгодно оставаться остро чувствительными к состоянию взятка нектара в их семью после начала строительства сот. Учитывая всё вышесказанное, вполне логично предположить, что дальнейшее развитие семьи зависит только от продолжения сильного взятка нектара в улей. Если это верно, то количество сот, построенных семьёй, контролируется главным образом продолжительностью, а возможно, и интенсивностью взятка нектара, который стимулирует семью строить сот.
Прежде чем закончить этот раздел, я должен отметить, что взяток нектара и наполненность сот - не единственные переменные состояния семьи, которые определяют,

Рис. 7.6 Результаты эксперимента, проведённого в июне 1990 года с целью изучения условий, необходимых для построения сот. Этот эксперимент отличается от эксперимента, показанного на рис. 7.5, тем, что на этот раз манипулируемой переменной был взяток “нектара” семьи (2,5 моль/Л сахарного раствора), а не полнота её медового сота. Семья не строила сот в фазе А, когда взяток нектара был низким, а сот для хранения оставался почти пустым. Семья начала строить сот в конце фазы В, когда взяток нектара в семью был высоким, а её сот для хранения стал почти полным (около 80% ячеек содержали мёд). Во время фазы С сбор нектара в семье был снижен, и её сотовое хранилище почти сразу же заполнилось. Однако строительная деятельность быстро возобновилась в фазе D, когда взяток нектара был увеличен, а в соте для хранения семьи всё ещё было много мёда. По Келли 1991.
начинаёт ли она строить сот. Пратт (неопубликовано) обнаружил, что осенью семьи будут строить мало новых сот, несмотря на опыт полного хранения сот и высокие успехи в сборе нектара. Вместо того, чтобы начать строить больше сот, семьи, похоже, вместо этого начинают хранить мед в центральной, самой расплодной области улья, где свободные ячейки становятся доступными для хранения пищи, поскольку матка закрывает свою кладку яиц, готовясь к зиме. Кроме того, как показано на рис. 7.7, Келли (1991) не наблюдал образования сот в одном эксперименте, в котором он кормил семью 400мл. раствора сахарозы ежедневно в течение 7 дней, и к третьему дню более 80% ячеек в соте для хранения были наполнены мёдом. Причина этой загадочной закономерности стала ясна на седьмой день, когда Келли заметил в своём улье пять запечатанных маточников, свидетельствующих о том, что семья готовится к роению. Очевидно, когда пчёлы находятся в режиме роения, они воздерживаются от строительства сот на своём старом месте гнезда, чтобы сохранить свои ресурсы для большой задачи строительства нового набора сот на своём новом месте гнезда. Таким образом, условия высокого взятка нектара и почти полных сот вызовут формирование сот только в том случае, если будут выполнены и другие условия: семья не готовится ни к роению, ни к зимовке. В следующем разделе предположим, что мы имеем дело с несогреваемой семьёй весной или летом.


Рис. 7.7 Экспериментальные результаты августа 1990 года, которые показывают, что пчелы в семьи, готовящейся к роению, избегают строить сот в условиях, которые обычно вызывают массовое строительство сота. Семье был дан высокий взяток нектара в течение недели, и, следовательно, она заполнила свой накопительный сот медом значительно выше уровня, обычно связанного с началом строительства сота (пунктирная горизонтальная линия, средняя панель); но удивительно, что семья вообще не построила сот. Запечатанные маточники были замечены в улье в последний день эксперимента, что указывает на то, что маточники должны были присутствовать в улье в течение предыдущих нескольких дней. Очевидно, семья готовилась к роению на протяжении большей части, если не всего, этого эксперимента. По Келли 1991.

7.2.2. КАК СТРОИТЕЛИ СОТ ЧУВСТВУЮТ УСЛОВИЯ, ПРИ КОТОРЫХ СТРОИТСЯ СОТ.
Весьма сомнительно, что пчёлы, ответственные за создание сот, непосредственно следят за скоростью сбора нектара в своей семье и полнотой сот для хранения их семьи, чтобы знать, когда они должны строить соты. По-видимому, это потребовало бы гораздо больших возможностей сбора информации, чем те, которыми на самом деле обладают рабочие пчёлы. В конце концов, успех семьи в сборе нектара отражает деятельность тысяч пчёл, а полнота её сот отражает состояние тысяч ячеек, разбросанных по нескольким сотам. Поэтому представляется гораздо более вероятным, что строители сот чувствуют один или несколько сигналов, которые дают косвенное, но надёжное указание на уровень взятка нектара в их семью и оставшееся пространство для хранения мёда.
Были выдвинуты две гипотезы о том, как может работать этот более простой механизм получения информации. Первая, которую можно назвать “гипотезой медового вздутия желудка”, была первоначально сформулирована Риббендсом (1952). В дискуссии о том, как передача пищи помогает информировать пчёл о потребностях их семьи, он писал: “Парк (1923) показал, что запасы воды семьи могут храниться в медовых мешочках домашних пчёл, и можно предположить, что, когда сотового пространства недостаточно, созревающий нектар должен храниться подобным же образом; пчёлы были бы отвлечены на эту задачу, а их запасённый груз ассимилировался и превращался в воск, который затем использовался бы для восполнения нехватки места в сотах.” Поскольку мы теперь знаем, что именно пчёлы среднего возраста, или пчёлы-кладовщики, являются главными строителями сот, мы можем сформулировать эту гипотезу несколько более точно следующим образом: когда пчёлам-кладовщикам не хватает места для хранения поступающего нектара, эти пчёлы будут вынуждены удерживать нектар в своих медовых желудках, и длительное расширение медового желудка вызывает выделение воска и строительство сот. Вторая гипотеза может быть названа “гипотезой трудности хранения” и впервые была сформулирована Келли (Kelley, 1991). Он предположил, что критическим стимулом для создания сот пчёлами-кладовщиками пищи является не длительное вздутие медового желудка, а затруднение в поиске ячеек, в которых откладывается нектар. Согласно этой гипотезе, хранители пищи не ждут, чтобы начать строить сот, пока их существующие соты хранения не заполнятся, и поэтому они вынуждены держать большие объёмы нектара в своих телах; скорее, они начинают строить сот, когда хранение нектара достигает определённого уровня сложности. Этот механизм позволил бы пчёлам начать решать проблему пространства для хранения до того, как она станет острой.
Какая из этих гипотез верна? Чтобы проверить гипотезу о вздутии медового желудка, Келли (Kelley, 1991) проверил, действительно ли пчёлы-кладовщики пищи становятся все более полными нектара до того, как строятся соты. Он брал пробы пчёл 12-18-дневного возраста из своей исследуемой семьи 20 июня 1990 года, когда накопительный сот семьи был в основном пуст, и снова 25 июня, когда накопительный сот семьи был значительно заполнен и семья собиралась начать строить сот (см. рис. 7.6). Каждую пчелу, которую он собирал, обезболивали охлаждением, а затем её медовый желудок отделяли от тела и взвешивали. Келли обнаружил, что средний размер желудка пчёл-кормильцев значительно увеличивался от времени, когда улей был относительно пустым, до времени, когда он был относительно полным (5,9 ±6,3мг. против 15,9 ±12,3 мг [x ±СЗ], Р <0,001). Это открытие, однако, лишь слабо подтверждает гипотезу о медовом вздутии желудка, поскольку наблюдаемая разница в размерах желудка может просто отражать тот факт, что исследуемая семья кормилась 25 июня, а не 20 июня (см. рис. 7.6). Другими словами, увеличение среднего размера медового желудка, которое зафиксировал Келли, могло произойти из-за того, что пчёлы-хранители пищи обрабатывали больше нектара 25 июня, чем 20 июня, а не потому, что их соты-хранилища были более полными 25 июня, чем 20 июня. Более того, тот факт, что средний вес медового желудка 25 июня составлял всего 15,9мг, в то время как медовый желудок пчелы может весить 60 и более мг., когда он набит нектаром, указывает на то, что в среднем продовольственные кладовщики семьи не испытывали сильно раздутых желудков за день до того, как они начали строить соты. Легко понять, почему они не были более полными, ибо, как показано на рис. 7.6, даже когда семья начала строить сот, около 20% ячеек в накопительном соте оставались пустыми. Очевидно, семья ещё не достигла той точки, когда пчёлы-хранители пищи были вынуждены использовать свои собственные тела в качестве контейнеров для хранения. То же самое относится и к семье, изученной Праттом, в которой строительство сот началось, когда около 40% ячеек в соте хранения оставались пустыми. Таким образом, имеющиеся доказательства, хотя и предварительные, говорят о том, что гипотеза медового вздутия желудка неверна.
Обращаясь к гипотезе трудности хранения, мы, к сожалению, обнаруживаем, что явной проверки этой идеи не проводилось. Те немногочисленные доказательства, которые имеются в отношении этой гипотезы, получены из наблюдений, которые я сделал над поведением пчёл-кладовщиков пищи (Seeley 1989a). Работая с пчелиной семьёй, состоящей из 4000 пчёл, живущих в двухрамочном наблюдательном улье, я следил за 10 пчёлами-кладовщиками, каждая в течение 60 мин, в двух наборах условий: во-первых, когда улей был практически пуст (27-29 мая 1987 г.; только 13-32% ячеек в соте хранения содержали мёд), а во-вторых, через несколько дней, когда улей был практически полон мёда (1-2 июня 1987 г.; 97-99% ячеек содержали мёд). Между этими двумя периодами наблюдений зацвели деревья чёрной саранчи (Robinia pseudoacacia), и образовавшийся взяток нектара позволил пчёлам наполнить наблюдательный улей мёдом. Я заметил, что когда улей был почти пуст, пчёлы-кладовщики могли быстро найти ячейку для хранения нектара, и поэтому среднее время цикла обработки (рис. 6.1) составляло всего 10,2мин. (СЗ = 4,0 мин). Напротив, когда улей был почти полон мёда, пчёлы-кладовщики с большим трудом находили место для хранения нектара. На самом деле никто этого не делал, и все вместо этого проводили время либо стоя неподвижно, концентрируя нектар, либо ходя, раздавая нектар соседям по гнезду, либо и то, и другое. В этой ситуации средняя продолжительность цикла обработки была значительно выше, чем раньше, - 28,3мин (СЗ = 19,5мин.). Очевидно, когда улей был почти полон мёда, кладовщики испытывали большие трудности с поиском места для хранения нектара. Следует отметить, однако, что эти наблюдения относятся к пчёлам, живущим в улье, уже почти заполненном мёдом, следовательно, в улье, в котором обычно уже начиналось строительство сот (на самом деле моя исследовательская семья начала строить соты на стеклянных стенах моего наблюдательного улья).
Но что нам действительно нужно знать, чтобы проверить гипотезу о трудностях хранения, так это то, испытывают ли пчёлы, хранящие пищу, возрастающие трудности до того, как их улей переполнен мёдом, поскольку, как только что отмечалось (рис. 7.5 и 7.6), начало формирования сот обычно предшествует полному заполнению улья. В идеале у нас была бы ясная картина того, как сложность хранения нектара возрастает в зависимости от полноты сот семьи, и у нас были бы экспериментальные данные, указывающие, действительно ли пчёлы-кладовщики реагируют на трудности хранения нектара. Я с нетерпением жду тщательного изучения этой привлекательной гипотезы о том, как отдельная пчела получает информацию о необходимости её семье строить сот.

7.3. Как количество пустых сот влияет на добычу нектара.
Мы теперь знаем, что скорость сбора нектара в семье сильно влияет на её сотовую деятельность, при этом высокий взяток нектара является существенным стимулом для построения сот. Недавние исследования показывают, что причинно-следственные связи между сотами и добычей нектара могут действовать и в другом направлении, так что количество пустых сот в улье семьи влияет на её нектарную добывающую активность. Более конкретно, теперь есть веские доказательства того, что семья с большим количеством пустых сот будет собирать нектар с более высокой скоростью, по сравнению с семьёй с небольшим количеством пустых сот, при прочих равных условиях. Это влияние пустых сот на скорость сбора нектара в семье может быть адаптивным, поскольку оно может помочь семьям избежать голода, когда их запасы мёда падают до опасно низкого уровня. В природе, если у семьи в улье много пустых сот, то, вероятно, она приближается к голоду, и в этой ситуации её шансы на выживание увеличатся, если её нектарные фуражиры будут работать более энергично, так как это поможет семье накопить медовый запас как можно быстрее. Но почему бы фуражирам нектара не работать всегда с максимально возможной скоростью? Возможно, потому, что это фактически снизило бы пожизненный вклад пчёл-фуражиров в экономику их семьи, поскольку достижение высокого уровня кормления может повлечь за собой снижение эффективности кормления (Houston, Schmid-Hempel, и Kacelnik 1988). Короче говоря, естественный отбор, возможно, сформировал пчёл, чтобы реагировать на крайнюю нехватку пищи, о чём свидетельствует большое количество пустых сот внутри их ульев, временно корректируя стратегию кормления, чтобы максимизировать скорость, а не эффективность сбора нектара.

7.3.1. МОДЕЛЬ СЕМЕЙНОГО УРОВНЯ.
Первое указание на то, что количество пустых сот в улье семьи влияет на скорость сбора нектара, было получено в эксперименте, проведённом Rinderer и Baxter (1978). Во время весеннего взятка нектара в Луизиане они собрали 20 семей пчёл на одной пасеке и случайным образом распределили в каждую семью по одной из двух групп обработки. В одной группе улей каждой семьи получил 36 рамок пустых сот (общая площадь пустых сот =1,88м2), в то время как в другой групе улей каждой семьи получил 72 рамки пустых сот (общая площадь сота 4,06м2). (Некоторые рамки, используемые во второй группе эксперимента, были немного больше, чем те, которые использовались в первой группе эксперимента.) Улей каждой семьи взвешивали в начале и в конце 15-дневного эксперимента, чтобы измерить, сколько мёда собрала каждая семья. Затем эксперимент был повторен, удалив добавленные соты из улья каждой семьи, переместив все семьи на новое место и, наконец, повторив манипуляции, как и раньше, но изменив эксперимент для двух групп семей. В обоих испытаниях эксперимента разница в количестве пустых сот привела к значимой (Р <0,008) разнице в среднем приросте массы семьи: испытание 1, 36 против 51кг.; испытание 2, 47 против 58кг. (36-рамочная и 72-рамочная обработки соответственно). Rinderer (1982a) также повторил этот эксперимент несколько лет спустя и получил практически идентичные результаты. Поскольку мёд - это в основном концентрированный нектар, увеличение веса семьи является показателем уровня её активности в сборе нектара. Таким образом, обнаружение большего увеличения веса семьями с более пустыми сотами подразумевает, что наличие большого количества пустых сот каким-то образом заставляет семью собирать больше нектара, чем это было бы в противном случае.

7.3.2. ПРОЦЕССЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО УРОВНЯ.
Какие механизмы могут лежать в основе модели дифференцированного сбора нектара на уровне семей по отношению к различным количествам пустых сот? Rinderer и Baxter (1978) предполагают, что пустые соты стимулирует поиск нектара. С этой точки зрения разница в среднем приросте массы семей, о которой они сообщили, отражает дифференциальное возбуждение фуражиров в двух наборах семей (рис. 7.8). В качестве альтернативы, однако, эта разница в увеличении массы семьи может отражать дифференциальное торможение фуражиров. Другими словами, возможно, что фуражиры в обеих обработках начинали с одинаковой скорости сбора нектара, но что она снижалась быстрее в семьях с меньшими ульями, потому что их ульи быстрее достигали уровня наполненности, при котором семья вынуждена снижать скорость сбора нектара. Одним из объяснений этого вынужденного снижения взятка нектара может быть то, что всё более полные соты затрудняют пчёлам-кормильцам переработку нектара, а это, в свою очередь, затрудняет сбор нектара фуражирами. Мы, конечно, знаем, что фуражир нектара

Рис. 7.8 Три механизма, которые могли бы создать наблюдаемую картину семей с большим количеством пустых сот (L), хранящих больше мёда в своих ульях в течение заданного времени t, чем семьи с небольшим количеством пустых сот (S). Сверху: дифференциальное возбуждение нектарной добычи приводит к последовательным различиям между семьями в скорости сбора нектара. Середина: дифференциальное торможение нектарной кормежки, результат того, что семьи с небольшим количеством пустых сот имеют меньшую ёмкость для хранения мёда и поэтому испытывают торможение обратной связи раньше, чем семьи с большим количеством пустых сот. Внизу: дифференциальное возбуждение и дифференциальное торможение происходят одновременно.
завершает сбор только после того, как ему удаётся передать свой груз нектара пчеле-кладовщику.
Информация, предоставленная Rinderer и Baxter (1978), указывает на то, что дифференциальное возбуждение было главным образом ответственно за дифференциальный сбор нектара в их эксперименте. Они указывают, что дифференциальное торможение нектарных фуражиров было маловероятным, поскольку “во все времена эксперимента каждая семья имела свободное место для хранения”. Поскольку ёмкость хранения одной рамки пустого сота составляет 2,2кг. мёда (Rinderer 1982a), общая ёмкость хранения 36 рамок пустых сот, предоставленных каждой семье малого улья, составляла около 79кг. мёда; и в среднем семьи мелких ульев накапливали 36кг. мёда в первом испытании и 47кг. во втором. Таким образом, ясно, что маленькие семьи ульев никогда не наполняли свои соты мёдом. Но даже несмотря на то, что соты малых ульевых семей никогда не были заполнены мёдом, возможно, что дифференциальное торможение кормления способствовало исходу этого эксперимента, потому что, вероятно, способность семьи к обработке нектара снижается, и поэтому скорость сбора нектара вынуждена падать задолго до того, как её соты полностью заполнены. Одно из свидетельств этого можно найти в исследованиях, посвященных контролю за строительством сот, о которых говорилось выше. Здесь я отметил, что построение сот начинается, когда соты семьи заполнены только на 60-80% (рис.7.5 и 7.6), и что построение сот, по-видимому, выполняется теми же пчёлами, которые выполняют обработку нектара (рис. 7.3). Таким образом, процесс создания сот, вероятно, уменьшит количество пчёл, обрабатывающих нектар, и это может затруднить деятельность фуражиров, заставляя каждого из них дольше искать пчелу-кладовщика пищи каждый раз, когда она возвращается в улей.
То, что создание сот действительно приводит к подавлению добычи нектара, доказывает один результат, зафиксированный Праттом в его исследовании контроля над созданием сот. Как показано на рис. 7.9, он наблюдал заметный всплеск времени поиска в улье возвращающихся

Рис. 7.9 Заметное увеличение времени поиска нектара фуражирами, когда их семья начала строить сот. Обратите внимание, что этот всплеск времени поиска не отражал увеличения сбора нектара в семье (нижняя панель), и поэтому он почти наверняка был вызван снижением способности семьи к переработке нектара. Эти результаты подтверждают идею о том, что создание сот приведёт к временному торможению добычи нектара. На основе неопубликованных данных С. Пратта.
нектарных фуражиров именно тогда, когда его исследуемая семья начала строить сот. Как было показано ранее (раздел 5.7.3), большее среднее время поиска в улье не только вынуждает фуражиров нектара совершать меньшее количество полётов за кормом в день, но и побуждает их повышать порог принятия источников нектара. Оба эффекта снижают скорость сбора нектара в семье. Учитывая эту связь между постройкой сот и уменьшением добычи нектара, было бы полезно знать, наблюдали ли Риндерер и Бакстер либо строительство сот только в своих небольших семьях-ульях, либо строительство сот начиналось раньше в маленьких семьях-ульях, чем в больших. Любое из этих явлений могло бы служить косвенным доказательством дифференцированного подавления нектара, добываемого между их маленькими и большими семьями-ульями. К сожалению, они не дают никакой информации о постройке сот своими исследовательскими семьями.
Дополнительные доказательства того, что пустые соты действительно стимулируют пчёл к более быстрому сбору нектара, получены из серии лабораторных экспериментов, в которых группы из 30-50 пчёл помещались в “накопительные клетки”, где им давали фиксированное количество пустых сот вместе с кормушкой, обеспечивающей раствор сахарозы вволю. Через 3-7 дней измеряли количество сахарного раствора, которое каждая группа пчёл переносила из кормушки в соты (Rinderer и Baxter 1978, 1979, 1980). Например, в одном эксперименте две обработки состояли в том, чтобы дать каждой группе из 50 пчёл либо один кусок сота (47см2, примерно 180 ячеек), либо три таких куска сот. Через 3 дня средний объём нектара, перенесённого группами пчёл с тремя сотами, был на 30% выше, чем группами с одним сотом: 7,25 против 5,58мл (Р <0,01). Крайне сомнительно, что дифференциальное торможение сбора нектара повлияло на исход этого эксперимента, так как при обеих обработках в среднем более 93% ячеек оставались пустыми в конце эксперимента.
Можно было бы ещё утверждать, что такие исследования включают в себя в высшей степени искусственные условия и что, следовательно, стимулирующий эффект пустого сота, который наблюдался, является просто следствием большего количества сот, обычно стимулирующих пчёл работать больше, давая им более естественную среду, а не большего количества сот, специально стимулирующих пчёл собирать больше нектара. Однако результаты последующего эксперимента, проведённого Rinderer (1982b), показывают, что первая из этих двух интерпретаций неверна. В этом эксперименте он снова работал с экспериментальной системой накопительных ячеек, но вместо того, чтобы сравнивать эффекты различных количеств пустых сот в клетке, он сравнивал эффекты различных типов запаха сот, закачиваемого в каждую клетку. Риндерер обнаружил не только то, что группы пчёл, получавших летучие запахи из пустых сот, хранили на 32% больше сахарного раствора, чем контрольные группы, не получавшие летучих запахов из пустых сот, но и то, что группы пчёл, получавших летучие запахи из наполненных мёдом сот, хранили не больше сахарного раствора, чем контрольные группы. Эти результаты показывают, что стимуляция накопления пустыми сотами, наблюдавшаяся в предыдущих экспериментах с накопительной клеткой, была не просто широкой реакцией на соты вообще, но, напротив, была специфической реакцией на пустые соты в частности.

Итог.
1. Пчелиная семья нуждается в сотах из пчелиного воска для хранения резервных запасов мёда и пыльцы, но поскольку эти соты энергетически дороги, семья строит дополнительные соты только в случае крайней необходимости. Таким образом, сотовое строительство представляет нам загадки об управлении временем и объёмом производственного процесса.
2. Два свидетельства указывают на то, что строители сот происходят в основном из рядовых пчёл среднего возраста в семье. Во-первых, анализ возрастного распределения пчёл в строящихся областях (рис. 7.2) показывает, что подавляющему большинству из них 10-20 дней (рис. 7.3). Во-вторых, анализ активности восковых желез в зависимости от возраста показывает, что эти железы максимальны у пчёл в возрасте 10-18 дней (рис. 7.3). Поскольку известно, что пчёлы среднего возраста в семье выполняют другие задачи на периферии, в области хранения пищи в улье, оказывается, что создание сотов осуществляется пчёлами, которые также занимаются обработкой нектара, пчёлами-хранителями пищи.
3. Пчёлы-строители сот/кладовщики пищи начнут строить соты только тогда, когда будут выполнены два условия:
(1) семья имеет высокий взяток нектара и
(2) её складские соты становятся почти полными (рис. 7.5 и 7.6).
Таким образом, время формирования сот отражает как внешнюю переменную (наличие нектара), так и внутреннюю переменную (наполненность сот). Любопытно, что как только семья начала строить сот, ей, по-видимому, требуется только постоянный сильный взяток нектара, чтобы продолжить своё строительство (рис.7.5), возможно, потому, что в природе семья всегда будет иметь хорошо заполненные соты, как только она начала строить соты. Это говорит о том, что количество сот, построенных в тот или иной период строительства, отражает в основном внешнюю переменную: наличие нектара.
4. Сомнительно, что строители сот обладают полномочиями по сбору информации, необходимой для непосредственного контроля скорости сбора нектара в их семье и полноты её сот хранения. Кажется более вероятным, что вместо этого они чувствуют какой-то случайный сигнал, который надёжно указывает на то, что настало время для строительства сот. Одна из возможных причин - длительное вздутие медового желудка. Против этой гипотезы, однако, возражает наблюдение, что пчёлы начинают строить соты, когда 20% или более ячеек в сотах для хранения остаются пустыми, следовательно, задолго до того, как пчёлы вынуждены использовать свои собственные тела в качестве контейнеров для хранения. Второй возможностью для критического сигнала является трудность в поиске ячеек, в которые можно поместить нектар. Хотя ясно, что пчёлы испытывают трудности с поиском места для размещения нектара после того, как их улей заполнен мёдом, остаётся неизвестным, делают ли они это до того, как улей полностью заполнен, то есть до того времени, когда обычно начинается строительство сот. Таким образом, эту вторую гипотезу ещё предстоит проверить.
5. Семья с большим количеством пустых сот в своём улье будет собирать нектар быстрее, чем семья с небольшим количеством пустых сот, при прочих равных условиях. Эта модель на уровне семей может отражать ситуацию, в которой различные количества пустых сот приводят к дифференциальному возбуждению фуражиров или дифференциальному торможению фуражиров, или и то и другое (рис. 7.8). Вероятно, замешаны оба. Вероятно, что дифференциальное торможение должно играть определённую роль, поскольку, когда соты семьи становятся почти полными, её способность к обработке нектара уменьшается, и, следовательно, скорость сбора нектара должна падать (рис. 7.9). Однако тесты эффективности накопления пчёл в ячейках, где соты никогда не приближаются к полноте, обнаруживают корреляцию между количеством пустых сот и количеством хранящегося сахарного раствора, предполагая, что обширные пустые соты в улье семьи действительно побуждает фуражиров семьи работать более энергично. Если это так, то эта реакция может быть адаптацией, помогающей семьям избежать голода.


Регулирование сбора пыльцы.
Одним из ключей к пониманию системы контроля, регулирующей потребление пыльцы пчелиной семьёй, является признание того, что предложение пыльцы семье подвергается гораздо большим колебаниям, чем её спрос на пыльцу (рис. 8.1). Запас пыльцы в семье – количество, доступное за пределами улья, - может резко меняться изо дня в день в зависимости от погодных условий и цветущих цветов. Рассмотрим, например, что происходит, когда погода меняется от солнечного, тёплого дня к дождливому, прохладному дню: семья испытывает внезапный коллапс внешнего запаса пыльцы. Напротив, внутренняя потребность семьи в пыльце - количество, потребляемое взрослыми и незрелыми пчёлами внутри улья, - не сильно меняется изо дня в день. Напротив, суточное потребление пыльцы меняется лишь постепенно, по мере того как численность расплода и взрослых особей семьи медленно растёт и падает в течение лета. Семья справляется с феноменом большей динамики предложения, чем спроса, создавая внутри улья скромный запас пыльцы, примерно один килограмм (рис. 2.7). Этот резервный

Рис. 8.1 Основные особенности пыльцевого сектора экономики семьи. Внешний запас пыльцы сильно меняется изо дня в день из-за изменения погодных условий, тогда как внутренний спрос на пыльцу мало меняется изо дня в день, потому что количество пчёл (расплода и взрослых особей), нуждающихся в белке от пчёл-кормилиц, потребляющих пыльцу, меняется лишь постепенно. Семья защищает себя от провалов в запасе пыльцы, создавая запас пыльцы внутри улья.
запас достаточен, чтобы защитить семью от сбоя внешнего запаса пыльцы, продолжающегося неделю или около того, и поэтому он достаточно велик, чтобы поддерживать семью должным образом питаемой в течение длительного периода плохой погоды. По-видимому, причина, по которой семья не накапливает ещё больший запас пыльцы - несколько килограммов вместо одного, - заключается в том, что преимущества большего запаса (более сильная буферизация против сбоев в поставках пыльцы) не перевешивают затраты (меньше ячеек, доступных для выращивания расплода и хранения мёда, для данного вложения в сот).

8.1. Обратная зависимость между сбором пыльцы и запасом пыльцы.
Запас пыльцы, надёжно хранящийся внутри улья, решает проблему несоответствия между внешним предложением и внутренним спросом семьи, но создаёт новую проблему для семьи: а именно, регулирование скорости сбора пыльцы в соответствии с количеством пыльцы, хранящейся в улье. Это регулирование необходимо, если семья должна поддерживать достаточный, но и не чрезмерный запас пыльцы. Если этот резерв слишком мал в результате превышения потребления над сбором, то необходимо повысить норму сбора. И наоборот, если запас пыльцы слишком велик, что является следствием превышения сбора над потреблением, то уровень сбора следует снизить.
Один эксперимент, демонстрирующий обратную зависимость между размером запасов пыльцы в семье и скоростью дальнейшего поступления пыльцы, уже был описан в главе 3 (раздел 3.7). Там мы увидели, что фуражиры пыльцы в семье реагируют на заметное увеличение запаса пыльцы в своей семье замедлением, если не прекращением, сбора пыльцы (рис. 3.12). Мы также видели, что эта реакция довольно быстрая, так что изменение запаса пыльцы в конце одного дня может вызвать изменение поведения фуражиров на следующий день.
Другое недавнее исследование, на этот раз Fewell и Winston (1992), документирует ту же картину обратной связи между запасом пыльцы и коллекцией пыльцы, но ещё более детально. Они начали свой эксперимент в мае 1989 года, измерив запасы пыльцы в шести полноразмерных семьях, каждая из которых содержала приблизительно 35 000 пчёл и обитала в стандартном улье. В среднем каждый из этих ульев содержал в общей сложности 2240 ±360 (x ±СЗ) см² ячеек, содержащих пыльцу. Февелл и Уинстон манипулировали количеством пыльцы в этих ульях, повышая её до высокого уровня (4455 ±53см²) в трёх и понижая до низкого уровня (240 ±48см²) в трёх других. В то же время они уравняли количество мёда, незапечатанного расплода (яйца и личинки), запечатанного расплода (куколки) и пустых сот в шести ульях, так что единственным заметным различием во внутренних условиях между двумя наборами семей был размер их пыльцевых запасов. В течение следующих 16 дней они контролировали скорость сбора пыльцы в каждой семье (измеряя скорость прибытия фуражиров пыльцы в каждый улей и размер их нагрузки пыльцой), и периодически они обследовали содержимое улья каждой семьи, чтобы оценить изменения в уровнях пыльцы, мёда и расплода. Эта работа выявила несколько поразительных различий в характере сбора пыльцы между двумя наборами семей. Во-первых, средние показатели сбора пыльцы для семей с низкими и высокими запасами пыльцы составили 22,3 и 14,5 г/ч, что показывает обратную зависимость от запасов пыльцы в семьи. Более того, эти два показателя сбора пыльцы были, очевидно, значительно выше и значительно ниже, соответственно, средних показателей потребления пыльцы для двух типов семей, поскольку, как показано на рис. 8.2, запасы пыльцы двух наборов семей неуклонно росли или падали в течение

Рис. 8.2 Гомеостаз в размере запаса пыльцы семьи. Шесть семей одинакового размера были разделены на две группы по три. У каждой семье в одной группе запас пыльцы был повышен до 4460см², в то время как у каждой семьи во второй группе запас пыльцы был снижен до 240см². Затем семьи снижали или повышали скорость сбора пыльцы в соответствии с размером своих запасов пыльцы, так что к концу 16 дней все их запасы пыльцы сходились к уровню, близкому к среднему размеру до манипуляции 2240см² (обозначенному пунктирной линией). Fewell и Winston 1992.
16-дневного периода наблюдения за семьями. Действительно, к концу наблюдений запасы пыльцы в семьях обеих обработок вернулись к уровню, существенно не отличающемуся от того, что наблюдалось до манипуляций. Таким образом, ясно, что каждая из шести семей регулировала свою скорость сбора пыльцы по отношению к её запасённому хранилищу пыльцы.

8.2. Как фуражиры пыльцы регулируют скорость сбора пыльцы в своей семье.
Скорость сбора пыльцы семёй (С) является функцией трёх переменных:

где N - количество фуражиров, занятых сбором пыльцы, L - средняя нагрузка пыльцы, собранной фуражиром во время полёта, а T - среднее время полёта для фуражира пыльцы. Очевидно, что фуражиры пыльцы могут регулировать все три переменные в соответствии с запасом пыльцы их семьи. Чтобы исследовать изменения в количестве фуражиров пыльцы семьи (N) по отношению к её запасам пыльцы, Камазин (неопубликованный) переписал количество фуражиров пыльцы в семье в периоды больших и малых запасов пыльцы. Для этого эксперимента он использовал трёхрамочный наблюдательный улей, в котором две верхних рамки были полностью заполнены расплодом, а нижняя рамка была зарезервирована для манипуляций с запасами пыльцы семьи. Чтобы создать и поддерживать небольшой запас пыльцы в улье, он снимал нижнюю рамку в конце каждого дня и заменял её новой, пустой рамкой. Поскольку две верхних рамки наблюдательного улья почти не содержали пустых ячеек, возвращающиеся фуражиры пыльцы были вынуждены поместить свою пыльцу в нижнюю рамку, и, таким образом, заменив эту рамку, удалили практически всю запасённую пыльцу семьи. Чтобы создать и поддерживать большой запас пыльцы, Камазин снова снимал нижнюю рамку в конце каждого дня, но заменял её рамкой, набитой пыльцой. Он ежедневно проводил перепись фуражиров пыльцы в семье, нанося краску на грудную клетку или брюшко каждой пчелы с пыльцой, которая входила в улей между 8:00 утра и 16:15, и записывал количество различных пчёл, помеченных таким образом. Первое испытание этого эксперимента было проведено 25-28 мая 1990 года. Семья была лишена пыльцы 25, 26 и 27 мая, и в эти 3 дня подсчёты переписи составили 1684, 1597 и 1662 фуражира пыльцы (рис. 8.3). Затем вечером, в 6:00, 27 мая семье дали нижнюю рамку, набитую пыльцой, и на следующий день провели перепись. Это выявило только 737 фуражиров пыльцы, что свидетельствует о 56%-ном снижении числа пчёл, собирающих пыльцу. Повторение эксперимента 19-24 июля 1990 года выявило снижение на 26%, с 1455 до 1074, среднего количества фуражиров пыльцы между днями низких и высоких запасов пыльцы. Очевидно, что большой запас пыльцы в улье семьи каким-то образом заставляет многих фуражиров пыльцы прекратить сбор пыльцы, тем самым уменьшая количество фуражиров пыльцы (N).
По-видимому, противоположная ситуация, небольшое количество пыльцы в улье, заставляет фуражиров пыльцы набирать сородичей для сбора пыльцы, тем самым увеличивая количество фуражиров пыльцы (N). Одним из признаков того, что небольшой запас пыльцы действительно стимулирует вербовку фуражиров пыльцы, является эксперимент Камазина (неопубликованный), в котором он измерил долю фуражиров пыльцы, исполняющих танцы покачивания в условиях больших и малых запасов пыльцы. Когда он манипулировал запасами пыльцы семьи, как описано выше, и следовал за фуражирами пыльцы один за другим по их возвращению в свой наблюдательный улей, он обнаружил, что только 14 из 174 (8%) фуражиров пыльцы исполняли танцы в дни, когда запас пыльцы семьи был большим, но что 29 из 162 (18%) делали это в дни, когда запас пыльцы был небольшим.

Рис. 8.3 Корректировка количества пыльцевых кормов в зависимости от размера пыльцевого запаса семьи. В течение первых 3 дней, 25-27 мая 1990 года, семья была лишена пыльцы, ежедневно удаляя соты, содержащие пыльцу, и каждый день перепись фуражиров пыльцы выявила в общей сложности около 1700 пчёл. Затем вечером 27 мая семье дали рамку, набитую пыльцой. Перепись за 28 мая выявила только 737 фуражиров пыльцы. Так как погода была жаркой и солнечной все 4 дня, то падение количества фуражиров пыльцы, очевидно, было вызвано не каким-то внешним изменением среды семьи, а внутренним изменением запаса пыльцы семьи. На основе неопубликованных данных С. Камазина.
Исследование Фьюэлла и Уинстона (1992) (1992) предоставляет чёткие доказательства того, что фуражиры пыльцы также могут регулировать время полёта (T) и размер нагрузки (L) в зависимости от запаса пыльцы их семьи. Они маркировали 50 фуражиров пыльцы для индивидуальной идентификации из четырёх исследуемых семей (по две в каждой группе обработки, рис.8.2) и следили за вылетом и прибытием этих пчёл в свои ульи. Они также собирали и взвешивали пыльцу, привезённую немаркированными фуражирами пыльцы из каждой из четырёх семей. Эти измерения показали заметно меньшее среднее время полёта и несколько более высокий средний размер нагрузки для фуражиров из семей с небольшими запасами пыльцы по сравнению с фуражирами из семей с большими запасами пыльцы: 53,6 против 79,9 мин и 16,7 против 14,0мг соответственно (Р<0,05 для обоих различий). Большая часть разницы во времени полёта была следствием того, что фуражиры пыльцы из семей с большим количеством пыльцы проводили гораздо больше времени внутри улья между полётами по сравнению с теми из семей с небольшим количеством пыльцы (30,0 против 15,6 мин). Камазин (неопубликовано) также заметил в своих исследованиях поведения фуражиров пыльцы в улье, что если семья имеет большой запас пыльцы, то её фуражиры пыльцы проявляют нерешительность в своих поисках пищи (рис.8.4). По сравнению с фуражирами пыльцы в семье, чей запас пыльцы был невелик, они входили в улей менее быстро (ходили, а не бежали через входной туннель), тратили больше времени на уход, прежде чем искать ячейку, в которую можно



Рис. 8.4 Снижение темпа кормления по мере увеличения запаса пыльцы в семьи. Две временные линии изображают средние временное распределение поведения в улье фуражиров пыльцы из одной семьи в периоды малых (<50 ячеек) и больших (>1000 ячеек) запасов пыльцы. Толстые вертикальные линии рядом с точками I, D и L изображают стандартные ошибки времени для проверки первой ячейки, внесения пыльцы и выхода из улья соответственно. Обратите внимание, что каждая фаза поведения в улье - вход в улей, поиск ячейки, в которую можно поместить пыльцу, и подготовка к выходу из улья после внесения пыльцы - выполняется медленнее и с меньшим энтузиазмом, когда запас пыльцы в семье велик. Заметьте также, что среднее число ячеек, которые осматривает фуражир перед тем, как внести свою пыльцу, значительно меньше, когда запас пыльцы мал, чем когда он велик (5,6 против 9,3 обследованных ячеек, Р <0,001). Всего было прослежено 84 и 92 пчелы для условий малых и больших запасов пыльцы соответственно. На основе неопубликованных данных С. Камазина.
было бы поместить свою пыльцу, и оставались в улье дольше после того, как отложили свою пыльцу.
Эмпирические данные, только что описанные, показывают, что семья изменяет свои запасы пыльцы, регулируя как количество фуражиров пыльцы (N), так и уровень сбора на душу населения этих фуражиров пыльцы (L/T). Fewell и Winston (1992) дают информацию об относительной важности этих двух различных механизмов для модуляции сбора пыльцы в семье, по крайней мере, для одной конкретной экспериментальной ситуации. Они обнаружили, что общая скорость сбора пыльцы (С, в г/ч) была на 54% выше для их семей, получавших низкую обработку пыльцой, чем для тех, кто получал высокую обработку пыльцой. Они также обнаружили, что средняя скорость сбора пыльцы отдельными фуражирами (Л/Т, в г/ч/пчела) была примерно на 43% выше в низких пыльцевых семьях по сравнению с высокими пыльцевыми семьями. Таким образом, в данном исследовании общее увеличение скорости сбора пыльцы в семье произошло в основном из-за увеличения скорости сбора пыльцы на душу населения (L/T) и лишь незначительно из-за увеличения числа фуражиров пыльцы (N), поскольку последние, очевидно, только увеличились. 8% (1.54 =1.43×1.08). Это интересный результат, поскольку он показывает, что даже большая корректировка скорости сбора пыльцы в семье может быть достигнута при относительно небольшом изменении числа фуражиров пыльцы. Однако другие исследования, такие как переписные эксперименты, проведённые Камазином (рис. 8.3), и различные эксперименты, проведённые Фри (1967), показывают, что количество фуражиров пыльцы может уменьшиться на 50% или более за ночь, когда потребность семьи в пыльце внезапно снижается путём экспериментальной манипуляции запасом пыльцы семьи. Таким образом, в этих исследованиях выясняется, что изменение общей скорости сбора пыльцы в семье происходит главным образом от изменения числа фуражиров пыльцы.
Независимо от того, зависит ли семья главным образом от изменения количества собирателей пыльцы (N) или от изменения уровня сбора пыльцы на особь населения (L/T) для корректировки скорости сбора пыльцы, может сильно зависеть от того, увеличивает или снижает семья потребление пыльцы и от того, вносит ли семья большую или небольшую корректировку в потребление пыльцы. Это будет верно, если две переменные (N и L/T) различаются по своим модуляционным характеристикам. Например, представляется возможным, что количество фуражиров пыльцы быстро сокращается (за счёт заброшенности), но лишь относительно медленно увеличивается (за счёт вербовки), в то время как показатель сбора пыльцы на душу населения быстро уменьшается и быстро увеличивается. Если это так, то быстрое увеличение общего уровня сбора пыльцы в семье может быть вызвано главным образом повышением уровня сбора пыльцы на особь населения, тогда как быстрое снижение уровня сбора пыльцы в семьи может включать снижение, как числа фуражиров пыльцы, так и уровня сбора пыльцы на особь населения. Эти две переменные могут также различаться по амплитудам своей модуляции, так что число фуражиров пыльцы может варьироваться более широко, чем показатель сбора пыльцы на особь населения. Если это так, то чем больше корректировка скорости сбора пыльцы в семье, тем важнее изменение количества фуражиров пыльцы. Ясно, что эти идеи в основном спекулятивны. Полная история о том, как фуражиры пыльцы изменяют своё поведение, чтобы регулировать скорость сбора пыльцы в своей семье, остаётся невысказанной, и этот вопрос заслуживает дальнейшего изучения.

8.3. Как фуражиры пыльцы получают обратную связь о запасах пыльцы.
Тот факт, что семья модулирует свои запасы пыльцы по отношению к своему запасу пыльцы, указывает на то, что должна существовать информационная связь между запасом пыльцы семьи и её фуражирами пыльцы, которая обеспечивает либо возбуждающую обратную связь, когда запас мал, либо тормозящую обратную связь, когда запас велик, или и то, и другое. Важным первым шагом в анализе этого процесса управления обратной связью является определение того, является ли связь между запасами пыльцы и фуражирами пыльцы прямой или косвенной, то есть, ощущают ли фуражиры пыльцы непосредственно количество пыльцы, хранящейся в их улье, чтобы настроить их фуражирское поведение в соответствии с потребностями их семьи.
Более ранние исследования сбора пыльцы пчелосемьями, хотя и не предназначенные для решения данного вопроса, сообщают о выводах, предполагающих, что путь обратной связи между запасом пыльцы и фуражирами пыльцы не является прямым. Например, несколько исследований (Free 1967; Todd и Reed 1970; Al-Tikrity и др. 1972; Hellmich и Rothenbuhler 1986) показали сильное стимулирующее влияние расплода, особенно личинок, на питание пыльцой. Это открытие повышает вероятность того, что фуражиры пыльцы реагируют не на размер запаса пыльцы как такового, а на какой-то показатель общей потребности их семьи в пыльце, который может сочетать информацию, как о запасе пыльцы, так и о спросе на пыльцу внутри улья. Возможно, однако, что сильное влияние расплода на сбор пыльцы возникает просто потому, что расплод вызывает интенсивное потребление пыльцы, что, в свою очередь, приводит к снижению запаса пыльцы в семье, и именно депрессия запаса пыльцы фактически ощущается фуражирами пыльцы. Вторым доказательством, опровергающим гипотезу о прямой обратной связи между запасом пыльцы и фуражирами пыльцы, является наблюдение, что кормление семьи пыльцой, помещая её в стеклянные чашки Петри, а не в соты из пчелиного воска, приводит к уменьшению сбора пыльцы в семье (Free 1967; Free и Williams 1971). Здесь, однако, можно утверждать, что, хотя пыльца не присутствовала в улье обычным образом (упакованная в ячейки), фуражиры пыльцы, тем не менее, непосредственно ощущали присутствие пыльцы, возможно, через её запах.
Камазин (1993) недавно провёл гениальную пару экспериментов, призванных дать окончательный ответ на вопрос о прямой и косвенной обратной связи между запасами пыльцы и фуражирами пыльцы. Его экспериментальные процедуры схематически представлены на рисунках 8.5 и 8.6. Сначала он установил пару трёхрамочных наблюдательных ульев, причём два

Рис. 8.5 Схема и результаты эксперимента, проведённого для определения того, нужен ли кормильцам пыльцы контакт с запасом пыльцы их семьи для получения обратной связи относительно её размера. Две семьи были установлены в одинаковых наблюдательных ульях и лишены пыльцы в течение 5 дней (сверху). Затем фуражиры пыльцы каждой семьи были разделены под одним экраном, а над экраном в одном улье (внизу) помещалась рамка с пыльцой. На следующий день в обоих испытаниях значительно меньший процент фуражиров пыльцы продолжал собирать пыльцу в семье, которая получила пыльцу, что указывает на то, что фуражиры могли получать обратную связь через экран. Камазин 1993 года.

Рис. 8.6 Продолжение эксперимента, изображённого на рис. 8.5, проведённого для определения того, реагируют ли фуражиры пыльцы на размер запаса пыльцы их семьи, чувствуя уровень запаха пыльцы в их улье. Экспериментальный план соответствует показанному на рис.8.5, за исключением того, что использовался двойной экран. Ни в одном из опытов процент фуражиров пыльцы, продолжавших добывать пищу, не был ниже в улье, получившем пыльцевую рамку, по сравнению с ульем, получившим пустую рамку. Поэтому фуражиры не используют уровень запаха пыльцы для корректировки своего поведения по отношению к запасу пыльцы своей семьи. Камазин 1993г.
улья были установлены рядом, следовательно, в общей среде. Оба улья были установлены в лабораторном помещении, но их летки были соединены с трубами, ведущими наружу, чтобы пчёлы могли питаться естественным путём. В обоих ульях содержалась семья из 8500 пчёл, две рамки содержали расплод и мёд, и третья рамка, содержимое которой менялось в ходе эксперимента. Первый эксперимент начался с лишения обеих семей пыльцы в течение 5 дней с использованием уже описанной техники - удаление большей части пыльцы семьи в конце каждого дня путём замены её нижней рамки новой, пустой рамкой. В течение пятого дня этого периода лишения пыльцы Камазин и его помощники наносили краску на каждую пыльцевую пчелу, входящую в любой улей, и таким образом помечали всех фуражиров пыльцы в каждой семье. Затем, в конце пятого дня, Камазин отделил фуражиров пыльцы от пчёл улья в каждой семье, закупорив леток в каждый улей, удалив его стеклянные стенки, а затем осторожно вылавливая из его сот каждого помеченного пыльцевого фуражира. Выйдя за пределы лабораторного корпуса, эти пчёлы сразу же полетели к летку в улей, но из-за того, что он был заткнут, они не смогли войти в улей. В этот момент Камазин вставил пустую или наполненную пыльцой рамку в среднее положение каждого улья, переместил вторую рамку расплода в нижнее положение, затем осторожно выкурил всех пчёл внутри каждого улья на две верхние рамки и вставил проволочную сетку из сетки 4мм., которая блокировала проход этих пчёл (но не взяток пищи) обратно в нижнюю рамку. Наконец, он заменил стеклянные стены на каждом улье и снял барьер у летка в каждый улей, чтобы позволить фуражирам пыльцы проникнуть в свои ульи.
Таким образом, в конце пятого дня все фуражиры пыльцы в каждом улье находились на нижней рамке, отделённой экраном от пчёл улья наверху. Кроме того, в одном улье был большой запас пыльцы (но изолированный от фуражиров пыльцы экраном), в то время как в другом было мало или вообще не было пыльцы.
В течение шестого дня все пчёлы, возвращавшиеся в каждый улей, отмеченные накануне как фуражиры пыльцы, снова были помечены краской. Эти пчёлы были помечены разным цветом в зависимости от того, вернулись ли они в свой улей с пыльцой или без неё. Таким образом, в конце дня можно было вычислить, какая часть вчерашних фуражиров пыльцы продолжала собирать пыльцу, переключилась на нектар или не покидали улей, следовательно, не собирала её вообще. В обоих испытаниях этого эксперимента картина была ясна (рис. 8.5). В семье, получившей пыльцу, по сравнению с семьёй, не получившей пыльцу, значительно меньший процент фуражиров продолжал добывать пыльцу на шестой день: 12% против 40% и 48% против 67%. Таким образом, очевидно, что фуражиры пыльцы не нуждаются в непосредственном контакте с запасом пыльцы, чтобы реагировать на изменение размеров этого запаса.
Результаты этого первого эксперимента, однако, оставляют открытой возможность того, что фуражиры пыльцы корректируют своё поведение, чувствуя уровень запаха пыльцы в улье. Чтобы проверить эту гипотезу, Камазин провёл второй эксперимент, по существу идентичный первому, за исключением того, что вместо одного экрана использовался двойной экран с расстоянием между двумя слоями 2см. (рис. 8.6). Этот двойной экран предотвращал контакты и обмен пищей между фуражирами пыльцы и пчёлами улья, но он не блокировал прохождение запахов к фуражирам пыльцы. Таким образом, если фуражиры пыльцы реагируют на запах пыльцы, то доля фуражиров пыльцы, продолжающих добывать пыльцу на шестой день, должна была быть меньше в семьие, получившей пыльцу. Однако обе попытки этого эксперимента дали противоположный результат. В семье, получившей пыльцу, по сравнению с семьёй, не получившей пыльцу, процент фуражиров, продолжающих добывать пыльцу, был либо значительно больше, либо не отличался: 55% против 39% и 30% против 30%. Эти результаты показывают, что фуражиры пыльцы не используют уровень запаха пыльцы в улье для корректировки своего поведения по отношению к запасу пыльцы своей семьи.
Таким образом, эти два эксперимента показывают, что фуражиры пыльцы не нуждаются в прямом контакте с запасом пыльцы своей семьи, чтобы отреагировать на увеличение этого запаса. Следовательно, они показывают, что эта реакция не опосредована чувствами осязания или вкуса фуражиров. Эти эксперименты также показывают, что реакция фуражиров не опосредована обонянием. Кроме того, поскольку пыльца не испускает ни света, ни звука, кажется несомненным, что фуражиры пыльцы не измеряют запас пыльцы внутри тёмного улья с помощью зрения или слуха. Таким образом, все имеющиеся данные указывают на то, что фуражиры получают информацию о размере запаса пыльцы своей семьи не через прямое сенсорное восприятие хранимой пыльцы, а через какой-то косвенный механизм информационного потока. Что бы это могло быть?

8.4. Механизм косвенной обратной связи.
В первом эксперименте Камазина (рис. 8.5) пчёлы над экраном в улье, получившие пыльцу, каким-то образом смогли передать фуражирам под экраном информацию о том, что запас пыльцы в их семьи вырос. Как они это сделали? Почти 30 лет назад Free (1967) выдвинул гипотезу, что когда пчёлы-кормилицы в семье испытывают нехватку пыльцы в улье, они могут сообщить об этом фуражирам пыльцы, подготовив больше ячеек для сбора пыльцы, тем самым облегчая возвращающимся фуражирам пыльцы разгрузку своей пыльцы. Легкость в поиске подходящей ячейки для хранения означала бы для фуражира пыльцы, что запас пыльцы её семьи исчерпан и что она должна принять меры, чтобы увеличить сбор пыльцы семьи. В сущности, эта гипотеза выражает идею о том, что пчёлы-кормилицы производят возбуждающий сигнал в моменты нехватки пыльцы в улье. Хотя гипотеза Фри в высшей степени правдоподобна, и мы действительно теперь знаем, что фуражирам пыльцы действительно легче найти подходящие ячейки для хранения, когда их улей содержит мало пыльцы (рис.8.4), она не может объяснить разницу между семьями в поведении фуражиров пыльцы, которая была обнаружена в первом эксперименте Камазина. Экран в каждом улье не позволял пчёлам-кормилицам добраться до ячеек, с которыми контактировали фуражиры пыльцы; следовательно, если бы гипотеза Фри была полным объяснением управления обратной связью, то не было бы никакой разницы между двумя семьями в поведении фуражиров пыльцы. Таким образом, мы должны заключить, что, хотя механизм обратной связи, предложенный Free, вполне может играть определённую роль в регулировании сбора пыльцы в семье (и определённо заслуживает тщательного изучения), это, безусловно, не является полным объяснением.
Вторая гипотеза о том, как пчёлы улья передают информацию о запасах пыльцы фуражирам, была предложена Камазином (Camazine, 1993). Он предположил, что когда семья имеет достаточный запас запасённой пыльцы, пчёлы-кормилицы распределяют большое количество богатой белком секреции гипофарингеальной железы фуражирам пыльцы. Получение обильной белковой пищи означало бы для фуражира пыльцы, что её семья накопила большой запас пыльцы и что она должна сократить свой сбор пыльцы. В сущности, эта гипотеза выражает идею о том, что пчёлы-кормилицы производят тормозящий сигнал во время обилия пыльцы в улье. Эта гипотеза была вдохновлена недавними открытиями Крайльсхайма и его коллег о физиологии и социологии потребления пыльцы медоносными пчёлами. Они обнаружили, что пчёлы-кормилицы в семье являются её основными пыльцепереваривающими единицами. В частности, пищевые тракты пчёл-кормилиц имеют самое высокое содержание пыльцы, а их мидгуты (где пыльца переваривается) обладают самой высокой протеолитической активностью (Moritz и Crailsheim 1987; Crailsheim и др. 1992) (рис. 8.7). Пчёлы-кормилицы используют белок,

Рис. 8.7 Сравнение между кормилицами и фуражирами по содержанию пыльцы (вверху) и казеинолитической активности (внизу) мидгута пчелы, места переваривания пыльцы. Гораздо более высокие значения для кормилец указывают на то, что они являются пчёлами в семье, в основном ответственными за переваривание пыльцы. Две кривые на верхнем рисунке представляют данные из двух различных семей. Crailsheim и др. 1992 (вверху) и Moritz и Crailsheim 1987 (внизу).
извлечённый из пыльцы, для производства богатой белком секреции из своих гипофарингеальных желез. Когда Крейльсхайм (1991) ввёл 8-дневным пчёлам (кормилицам) 14С-фенилаланин и проследил распределение их 14С-меченых секреций гипофарингеальных желез, он обнаружил, что примерно 75% было передано в расплод, в то время как остальные 25% достались взрослым рабочим пчёлам семьи, включая фуражиров. Фуражиры имеют небольшую способность переваривать пыльцу и действительно потребляют мало пыльцы, но они имеют высокую скорость оборота белка, связанную с их высокой лётной активностью; следовательно, похоже, что фуражиры полагаются на обработанную белковую пищу от пчёл-кормилиц для поддержания белкового баланса (Crailsheim 1986; Crailsheim 1990). Если количество секреции гипофарингеальных желез, получаемое фуражирами, коррелирует с размером запаса пыльцы их семьи, и если отдельные фуражиры могут чувствовать состояние своего белкового питания и соответственно регулировать свой пыльцевой корм, то поток белка из запаса пыльцы через кормилиц и к фуражирам может служить механизмом отрицательной обратной связи (буквально!) для регулирования сбора пыльцы в семье.
Две линии доказательств подтверждают гипотезу о том, что пчёлы-кормилицы производят тормозящий сигнал во время обилия пыльцы в улье. Первый - это эксперимент, проведённый Камазином (1993), в котором он использовал в основном те же процедуры, что и описанные выше (рис. 8.5 и 8.6), но с той модификацией, что один из ульев получил один экран, позволяющий передавать обратную связь от пчёл улья к фуражирам, в то время как другой улей получил двойной экран, блокирующий обратную связь (рис. 8.8). Кроме того, ни один улей не получил пыльцы. Этот экспериментальный проект может показать, является ли обратная связь, проходящая через экран, тормозящей или возбуждающей. Очевидно, он тормозит. Это легче всего понять, предположив на данный момент, что обратная связь является возбуждающей. Если бы это было так, то фуражиры пыльцы в семьи с двойным экраном не получили бы никакого возбуждающего сигнала, и, следовательно, относительно немногие из них должны были бы продолжать добывать пыльцу. Но, как показано на рис. 8.8, была обнаружена прямо противоположная картина. Доля фуражиров пыльцы, продолжающих добывать пыльцу, была ниже в улье с одним экраном, чем в улье с двумя экранами: 60% против 80% в первом испытании и 25% против 65% во втором. Этот результат согласуется с гипотезой о том, что белковая пища кормилец подавляет сбор пыльцы фуражирами. Очевидно, фуражиры пыльцы в единственном сетчатом улье получали какую-то белковую пищу от кормилец, хотя пыльцы в их улье было мало или вообще не было.
Второе доказательство, подтверждающее гипотезу о том, что белковая пища пчёл-кормилиц препятствует сбору пыльцы фуражирами, содержится в неопубликованном исследовании Крейльсхейма, Камазина и Робинсона. Это включало две семьи в трёхрамочных наблюдательных ульях, которые манипулировали в соответствии с процедурой, показанной на рис. 8.5. Основное различие между этим экспериментом и экспериментом, представленным на рис. 8.5, заключается в том, что на 5-й день экспериментаторы не только маркировали кормушки пыльцы в каждой семье, но и кормили 14С-фенилаланином 8-дневных пчёл-кормилиц в каждой семье. Кроме того, на 6-й день они не только записали, кто из фуражиров пыльцы предыдущего дня продолжил или прекратил сбор пыльцы, но и удалили эти две группы пчёл из улья в конце дня и измерили уровень радиоактивности каждой пчелы. На сегодняшний день они провели только одно испытание этого эксперимента, но оно даёт заслуживающие внимания корреляционные доказательства, подтверждающие гипотезу Камазина. Как показано на рис. 8.9 в обеих семьях средние показатели радиоактивности были заметно выше у фуражиров, отказавшихся от сбора пыльцы, чем у тех, кто продолжал сбор пыльцы. Этот результат показывает, что пчёлы, которые отказались от сбора пыльцы, действительно получали больше белка от пчёл-кормилиц, чем пчёлы, которые продолжали собирать пыльцу. Более того, очевидно, что в семье, получившей большой запас пыльцы, произошла большая передача радиоактивной метки (через белковую пищу) от кормилиц к фуражирам.
Однако окончательная проверка гипотезы Камазина ещё предстоит. Она будет состоять из тщательных экспериментальных исследований двух ключевых предположений гипотезы: (1) скорость потока секрета гипофарингеальных желез от кормилец к фуражирам изменяется в зависимости от размера запаса пыльцы семьи и (2) количество секрета гипофарингеальных желез, которое получает фуражир пыльцы, заставляет её регулировать свою фуражирную активность.

Рис. 8.8 Эксперимент, предназначенный для выявления того, является ли обратная связь от запаса пыльцы, поступающая к фуражирам пыльцы через пчелиный улей, тормозящей или возбуждающей. Экспериментальный план следует тому, что показано на рис. 8.5, за исключением того, что один улей получает один экран (который позволяет обратную связь с фуражирами), в то время как другой получает двойной экран (который блокирует обратную связь с фуражирами). Процент пчёл, продолжающих добывать пыльцу, был ниже в улье с одним экраном, что указывает на ингибирующий эффект обратной связи. Камазин 1993г.

Рис. 8.9 Сравнение между фуражирами пыльцы, которые продолжали собирать пыльцу (светлые столбцы), и теми, кто прекратил собирать пыльцу (тёмные столбцы), с точки зрения количества 14С-фенилаланина, полученного за ночь от пчёл-кормилиц. Это сравнение было сделано дважды с двумя семьями. Одной семье в ходе эксперимента давали большой запас пыльцы, а другую держали лишённой пыльцы на протяжении всего эксперимента (эти две обработки показаны на рис. 8.5). На основе неопубликованных данных С. Камазина, К. Крайльсхайма и Г. Робинсона.
8.5. Почему обратная связь протекает опосредованно.
Если бы мы ничего не знали о контроле, лежащем в основе гомеостатической модели о запасе пыльцы семьи (рис. 8.2), мы, вероятно, предположили бы простую систему прямого контроля обратной связи, как показано в верхней части рис. 8.10, посредством которой

Рис. 8.10 Две схемы управления отрицательной обратной связью, лежащие в основе гомеостаза в запасе пыльцы пчелиной семьи. Белые и чёрные стрелки обозначают пути возбуждения и торможения соответственно. Сверху: Простая система управления, в которой размер запаса пыльцы непосредственно оценивается фуражирами пыльцы, и они соответствующим образом корректируют свой сбор пыльцы. Чем больше запас, тем больше пыльцевые фуражиры препятствуют дальнейшему сбору. Нижняя часть: более сложная система управления, которая на самом деле находится в пчелиной семье. Она включает в себя косвенную отрицательную обратную связь от запаса пыльцы к фуражирам с помощью пчёл-кормилиц, которые потребляют пыльцу и кормят фуражиров белковой пищей. Фуражиры, по-видимому, чувствуют состояние своего белкового питания и соответственно корректируют сбор пыльцы. Чем больше запас пыльцы, тем больше потребление пыльцы няньками, тем лучше белковое питание фуражиров, и тем больше фуражиров препятствуют дальнейшему сбору пыльцы.
фуражиры пыльцы непосредственно воспринимают размер запаса пыльцы своей семьи и соответственно регулируют силу своего фуражирского поведения. Обратная связь, таким образом, была бы простой и легко объясняла бы наблюдаемую модель регулирования сбора пыльцы на уровне семей. Однако, как мы видели, система управления, очевидно, использует более сложный, косвенный путь обратной связи, который включает переваривание пыльцы и распределение белка пчёлами-кормилицами, как показано в нижней части рисунка 8.10. Нижняя диаграмма на рис. 8.10 указывает на отсутствие прямого влияния запаса пыльцы на пыльцевых фуражиров. Однако это ещё предстоит доказать окончательно. Из 1-го эксперимента Камазина (1993), показанного на рис. 8.5, мы знаем, что фуражиры пыльцы склонны игнорировать отсутствие пыльцы в улье, пока они получают пищу от ульевых пчёл, и это говорит о том, что они мало или вообще не обращают внимания на количество пыльцы, хранящейся в улье. Можно было бы явно проверить, что пчёлы не реагируют непосредственно на присутствие пыльцы, выполнив эксперимент конструкции, показанной на рис. 8.6 (двойной экран в обоих ульях), но с нагруженными пыльцой и пустыми рамками, расположенными под двойным экраном. В обоих ульях фуражиры пыльцы будут лишены белковой пищи от пчёл улья; поэтому, если фуражиры пыльцы действительно игнорируют любую сохранённую пыльцу в своём улье, оба улья должны показать одинаковое высокое значение для процента пчёл, продолжающих добывать пыльцу.
Учитывая, что простая система управления обратной связью, по-видимому, удовлетворяла бы потребности семьи в регулировании сбора пыльцы, почему семья медоносных пчёл обладает такой сложной системой управления обратной связью?
Одна из возможностей заключается в том, что опосредованный механизм обратной связи пчёл приводит к более стабильному и надёжному запасу пыльцы в улье, чем это было бы достигнуто при более простой системе прямой обратной связи. Важная идея здесь заключается в том, что механизм косвенной обратной связи пчёл может позволить семье корректировать свои запасы пыльцы в ответ на изменение её потребления пыльцы ещё до того, как это изменение вызовет значительный рост или падение её запаса пыльцы. Например, когда количество личинок в семье увеличивается, пчёлы-кормилицы могут скармливать больше секрета своих гипофарингеальных желез расплоду и меньше взрослым, и это изменение в поведении может стимулировать сбор пыльцы ещё до того, как запас пыльцы семьи начнёт сокращаться. Если это так, то одним из полезных эффектов этого механизма обратной связи по сравнению с более простым механизмом прямой обратной связи является меньшая рассеянее во времени запаса пыльцы в семьи. Это, в свою очередь, может означать, что семья имеет более высокую вероятность иметь полный запас пыльцы, когда она действительно нуждается в ней, например, в начале нескольких дней дождливой погоды. Таким образом, косвенный путь обратной связи пчёл может быть адаптацией, которая помогает семье достичь стабильности в её запасе пыльцы, несмотря на колебания её спроса на пыльцу, и эта стабильность в её запасе пыльцы должна укрепить способность семьи справляться с большими, непредсказуемыми колебаниями в запасе пыльцы, которые являются неизбежной частью её кормовой экологии. Эту гипотезу можно проверить экспериментально, увидев, действительно ли пчелиная семья, вынужденная внезапно увеличить потребление пыльцы (например, когда количество личиночного расплода в её улье было искусственно увеличено), способна увеличить сбор пыльцы до того, как произойдёт падение её запаса.
Вторая гипотеза о том, почему эволюция создала механизм косвенной обратной связи в контроле сбора пыльцы, фокусируется на проблеме лёгкости сбора информации фуражирами пыльцы. Если бы эти пчёлы получали информацию о запасе пыльцы в своей семьи напрямую, то, по-видимому, каждый фуражир должен был бы исследовать все соты в улье, каким-то образом оценивая количество хранящейся пыльцы в каждом соте и, в конечном итоге, суммируя свои оценки для всех сот. Такой способ сбора информации кажется практически невозможным для пчелы-фуражира, тем более, что типичный улей семьи содержит около 100 000 ячеек, расположенных в сотах, общая площадь поверхности которых составляет около 2,5м² (рис. 2.7). В пределах этого пространства сота число ячеек, содержащих пыльцу, может варьироваться в широких пределах, от нуля до нескольких тысяч (рис. 3.11). Не может быть никаких сомнений в том, что прямая обратная связь с фуражирами из запаса пыльцы семьи потребовала бы развития сложных - или, по крайней мере, чрезвычайно трудоёмких методов получения информации. В отличие от этого, механизм косвенной обратной связи, по-видимому, использует чрезвычайно простой способ получения информации собирателем: он просто чувствует свой собственный голод по белку. Действительно, эта сенсорная способность, вероятно, существовала у досоциальных предков медоносных пчёл, поскольку одиночные насекомые должны обладать внутренними сенсорными процессами для поддержания белкового баланса в их телах (Waldbauer и Friedman 1991). Таким образом, возможно, что косвенная обратная связь возникла без эволюции каких-либо новых механизмов получения информации фуражирами пыльцы.
В целом, кажется разумным предположить, что пчелосемьи обладают запутанным, косвенным механизмом обратной связи от запаса пыльцы к фуражирам пыльцы, потому что этот механизм - относительно механизма прямой обратной связи - влечёт за собой гораздо более простые процессы сбора информации фуражирами пыльцы и, следовательно, эволюционировать было намного легче. Первым шагом к проверке этой гипотезы будет выяснение точных механизмов, с помощью которых фуражиры пыльцы получают обратную связь относительно запаса пыльцы в их семье, поскольку это позволит выяснить, действительно ли средства сбора информации, лежащие в основе механизма косвенной обратной связи, так просты, как мы сейчас полагаем.

8.6. Как распределяются фуражиры семьи между сбором пыльцы и нектара.
Чтобы эффективно использовать труд, имеющийся у семьи для сбора пищи, она должна уметь распределять фуражиров между задачами сбора пыльцы и нектара в соответствии со своими потребностями в питании. Мы уже видели одно свидетельство того, что семьи действительно обладают этой способностью. Когда семьи с небольшим запасом пыльцы внезапно снабжаются большим запасом пыльцы, число пчёл, занятых сбором пыльцы, резко падаёт (рис. 8.3). По-видимому, такая реакция позволяет семье уделять больше труда задаче сбора нектара. И наоборот, когда семьи вынуждены истощать свои запасы пыльцы в период ненастной погоды, число пчёл, занятых сбором пыльцы, увеличивается (раздел 8.2). Кажется вероятным, что увеличение рядов фуражиров пыльцы влечёт за собой некоторое уменьшение рядов фуражиров нектара, но это не точно, потому что дополнительные фуражиры пыльцы могут быть набраны из группы безработных фуражиров или даже из большого группы не фуражиров в семье. Последняя возможность подтверждается исследованиями, которые предполагают, что пчелосемьи обладают особым коммуникационным процессом - сигналом встряхивания (раздел 6.2), посредством которого фуражиры могут стимулировать не фуражиров становиться фуражирами. К сожалению, нам до сих пор не хватает подробной информации ни о закономерностях, ни о процессах распределения фуража между сбором нектара и пыльцы, хотя эти механизмы, несомненно, являются важной частью общей организации фуражирования медоносными пчёлами. Таким образом, в настоящее время мы ограничиваемся теоретическим исследованием этого вопроса, но это имеет смысл, поскольку даёт концептуальную основу для будущих эмпирических исследований.
Если для простоты предположить, что количество фуражиров в семье фиксировано, то основное явление распределения может быть представлено графически, как показано на рис. 8.11. В любой момент времени каждый из фуражиров семьи находится в одном из трёх показанных состояний: нектарный фуражир (N), пыльцевой фуражир (P) или безработный фуражир (U). Фуражиры могут перемещаться между этими тремя состояниями, но должны проходить через U, чтобы перейти из N в P или наоборот. Биологической основой этого требования является простое наблюдение, что, когда фуражиры перемещаются между кормовыми участками, подавляющее большинство делает это, следуя за танцами внутри улья для получения информации о новом месте (раздел 5.1). Каждый из переходов, изображённых на рис. 8.11, характеризуется константой скорости (rn и rp для рекрутирования (набора) в N и P и an и ap для отказа от N и P). Эта модель процесса выделения выражается математически следующими тремя дифференциальными уравнениями, которые выражают скорость изменения количества пчёл в каждом состоянии:



Рис. 8.11 Модель распределения в пчелосемье между сбором нектара и сбором пыльцы. В любой момент времени каждый фуражир находится в одном из трёх показанных состояниях. Модель предсказывает стационарное распределение фуражиров между тремя состояниями во времени в зависимости от набора констант скорости (rP, aP и т.д.), связанных с четырьмя показанными переходами. В этой ситуации семья в целом может добиться разумного распределения труда, если каждый из её фуражиров просто немного модифицирует (изменяет) своё поведение, таким образом, чтобы настроить константы нормы в соответствии с потребностями семьи в питании.
Модель предсказывает стационарное распределение фуражиров между сбором нектара, сбором пыльцы и статусом безработных в зависимости от набора четырёх констант скорости, связанных с переходами.
Этот абстрактный взгляд на феномен распределения ясно показывает, что исследование того, как целая семья умудряется разумно распределять своих фуражиров между пыльцой и сбором нектара - когда общее количество фуражиров остаётся постоянным - сосредотачивается на понимании того, как отдельные пчёлы-фуражиры умудряются настраивать константы скорости относительно потребностей их семьи в питании. Этот сложный вопрос остаётся в значительной степени неисследованным, но, тем не менее, мы можем перечислить возможные способы, которыми фуражиры могли бы изменить своё поведение, чтобы адаптивно регулировать константы скорости. Рассмотрим, например, семью, которая исчерпала свой запас пыльцы и поэтому должна выделить больше пчёл для сбора пыльцы. Семья достигнет этого, если её фуражиры поднимут rp и an и понизят rn и ap или, по крайней мере, произведут некоторое подмножество этих четырёх корректировок. Разумно ли предположить, что фуражиры могут выполнять различные поведенческие корректировки, необходимые для производства всех четырёх этих изменений? Я думаю, что ответ - да. Данные, представленные выше (раздел 8.4), указывают на то, что фуражиры почти наверняка чувствуют потребность своей семьи в пыльце, ощущая свой личный белковый голод. Это понимание подразумевает, что, вероятно, все фуражиры в пределах семьи, а не только фуражиры пыльцы, обладают информацией о потребности семьи в пыльце. Поэтому мы можем обоснованно предположить, что пчёлы во всех трёх состояниях модели вносят свой вклад в адаптивную настройку констант скорости. Повышение rp и понижение rn, например, может включать в себя фуражиров пыльцы, производящих больше и более длинных танцев набора, вместе с нектаром, производящим меньше и более коротких танцев набора, плюс безработные фуражиры, избирательно следующие за танцорами, несущими пыльцу. Снижение ap, чтобы привести другой пример, вероятно, будет включать в себя фуражиров пыльцы, снижающих свой порог принятия источников пыльцы, тем самым уменьшая их тенденцию прекращать сбор пыльцы. Ясно, что тайна того, как фуражиры изменяют своё поведение, чтобы настроить константы скорости, предлагает богатый предмет для исследования. Мы вообще ничего не знаем, например, о возможности того, что безработные фуражиры предпочтительно следуют за танцами пчёл, несущих пыльцу или нектар, в зависимости от потребностей их семьи в питании. Я надеюсь, что нам не придётся долго ждать, чтобы узнать, какие поведенческие изменения действительно делают фуражиры, чтобы их семья поддерживала правильное распределение труда между сбором нектара и пыльцы.

Итог.
1. Внешнее предложение пыльцы пчелиной семье претерпевает гораздо большие ежедневные колебания, чем её внутренний спрос на пыльцу (рис. 8.1). Чтобы защитить себя от этих колебаний в запасах вне улья, семья хранит скромный запас пыльцы, около килограмма, внутри улья. Поддержание этого запаса пыльцы на должном уровне - ни слишком малом, ни слишком большом - требует, чтобы семья регулировала скорость сбора пыльцы в соответствии со своим запасом пыльцы. Семьи действительно демонстрируют обратную зависимость между запасом пыльцы и сбором пыльцы (рис. 3.12 и 8.2).
2. Семьи корректируют свою скорость сбора по отношению к запасу пыльцы частично за счёт изменения общего числа фуражиров пыльцы (рис. 8.3) и частично за счёт изменения скорости сбора пыльцы на душу населения (рис. 8.4). В некоторых экспериментах ясно, что изменения в норме работы на душу населения составляют большую часть общего изменения скорости сбора пыльцы в семье, в то время как в других, по-видимому, изменение числа фуражиров пыльцы является более важным механизмом корректировки. Возможно, эти два механизма обеспечивают дополнительные средства регулирования потребления пыльцы семьёй: один (скорость сбора на особь населения), который имеет высокую скорость регулировки, но только низкий диапазон настроек, и другой (количество фуражиров), который имеет низкую скорость регулировки, но высокий диапазон настроек.
3. Фуражиры пыльцы не получают обратной связи о размере запаса пыльцы своей семье через прямое сенсорное восприятие пыльцы. Этот факт подтверждается экспериментами, которые показывают, что фуражирам не нужно прикасаться к пыльце или пробовать её на вкус, чтобы отреагировать на увеличение запаса пыльцы в их семье (рис. 8.5), и что эта реакция не опосредована обонянием фуражиров (рис. 8.6). Кроме того, поскольку пыльца не испускает света и не производит звука, ясно, что фуражиры пыльцы не чувствуют количество пыльцы внутри тёмного улья через зрение или слух.
4. Механизм, посредством которого фуражиры пыльцы получают обратную связь о запасе пыльцы своей семьи, очевидно, использует косвенный путь информационного потока, который вовлекает пчёл, не являющихся фуражирами в семьи. Вероятно, важнейшими пчёлами в этом механизме обратной связи являются пчёлы-кормилицы, поскольку они являются основными пыльцеусвояющими единицами внутри семьи (рис. 8.7). Кормилицы могут обеспечить возбуждающую обратную связь, когда в улье мало пыльцы, возможно, подготовив больше ячеек для хранения пыльцы, в результате чего возвращающимся фуражирам пыльцы будет легче выгрузить свою пыльцу. В настоящее время, однако, имеются данные только об тормозящей обратной связи от кормилец, когда в улье имеется много пыльцы (рис. 8.8). Предварительные данные свидетельствуют о том, что тормозящим сигналом является белковая секреция гипофарингеальных желез нянек, часть которой поступает в корме фуражирам (рис. 8.9). Будущие исследования необходимы для проверки двух ключевых предположений, лежащих в основе этой гипотезы: (1) количество секрета, получаемого фуражирами, изменяется в зависимости от размера запаса пыльцы в семье, и (2) количество, получаемое собирателем пыльцы, влияет на её фуражирскую активность.
5. Несколько объяснений могут объяснить, почему механизм обратной связи от запасов пыльцы к кормильцам пыльцы настолько запутан (рис. 8.10) Одна из возможностей заключается в том, что сложный механизм обратной связи пчёл помогает стабилизировать запас пыльцы семьи, позволяя семье сопоставлять свой сбор пыльцы с потреблением пыльцы без каких-либо изменений в запасе пыльцы. Уменьшение рассеивания в запасе пыльцы должно увеличить вероятность того, что семья имеет полный запас, когда это необходимо. Другая возможность состоит в том, что сложность механизма обратной связи отражает тот факт, что простой, прямой механизм потребовал бы чрезвычайно трудных, если не невозможных, усилий сбора информации фуражирами пыльцы, тогда как косвенный механизм, по-видимому, требует только скромного, легко достигаемого сбора информации фуражирами. Эти гипотезы не являются взаимоисключающими, и каждая из них может быть проверена путём дальнейшего исследования функционального устройства данной системы управления.
6. Для эффективного кормления семья должна распределять свои корма между пыльцой и сбором нектара в соответствии со своими потребностями в питании. Можно концептуализировать эту проблему распределения в терминах трёхкомпонентной модели (нектарные фуражиры, пыльцевые фуражиры и безработные фуражиры), в которой стационарное распределение фуражиров определяется константами скорости для переходов между состояниями (рис. 8.11). Эта абстракция феномена распределения указывает на богатую тему для будущих исследований: как фуражиры изменяют своё поведение, чтобы адаптивно настроить константы скорости в зависимости от пищевого статуса их семьи.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 22.11.2021, 15:59
Сообщение #41





Пчеловод
Сообщений: 966
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1198

Пчело-стаж:6-10 лет
Пчелосемей:1-10



Регулирование сбора воды.
В жаркие летние дни часто можно увидеть рабочих пчёл, пьющих воду на краю пруда, ручья или другого влажного места, а затем летящих прямо в свой улей. Кроме того, прохладным утром, после нескольких дней дождливой погоды, которая удерживала пчёл дома, обычно можно увидеть пчёл, пьющих воду из росистой травы перед своими ульями. Такие акты сбора воды имеют решающее значение для двух частей физиологии семьи: терморегуляции расплода и питания незрелых пчёл. Рассмотрим сначала потребность в воде для контроля температуры. С конца зимы до начала осени, годового периода выращивания расплода пчелиными семьями, температура в самом расплодномом районе улья каждой семьи точно регулируется между 33° и 36°C, в среднем около 34,5° и изменяется менее чем на 1°C в течение дня. Эта впечатляющая температурная стабильность достигается с помощью ряда механизмов, с помощью которых семьи либо нагревают, либо охлаждают расплод в зависимости от температуры окружающей среды (обзор в Seeley 1985 и Heinrich 1993).
При угрозе перегрева пчёлы раздвигаются на сотах и начинают обмахиваться крыльями, тем самым охлаждая внутреннюю часть улья за счёт принудительной конвекции. Если эти меры окажутся недостаточными, то они также распространят воду, особенно внутри самого расплода, для испарительного охлаждения. Вода растекается в виде небольших лужиц в углублениях на покрытых крышками ячейках, содержащих куколки, тонкими слоями по крышкам открытых ячеек, содержащих яйца и личинки, или в виде висячих капель в этих ячейках (рис. 9.1). Вода

Рис. 9.1 Распространение капель воды пчёлами-кормилицами при угрозе перегрева расплода семьи. Разбрызгивание воды в сочетании с вентилированием крыльями для удаления горячего воздуха из улья вызывая испарительное охлаждение сот расплода. Парк 1925 года.
также может быстро испаряться через “хлестание языком”, когда пчёлы висят над расплоднымиыми ячейками и постоянно вытягивают свои языки вперёд и назад. Каждый раз, когда пчела делает это, она выпускает каплю воды изо рта и втягивает её между жвалами и языком в пленку, которая имеет большую поверхность для испарения. Эти различные способы использования воды для охлаждения гнезда можно в совокупности назвать “распространением воды”.
Вторая общая потребность в воде при приготовлении пищи для расплода возникает потому, что пища, которую кормят пчёлы-кормилицы личинкам, имеет высокое содержание воды - например, пища, которую дают очень молодым личинкам в возрасте до 4 дней, составляет 70-80% воды, тогда как мёд, которым обычно питаются пчёлы-кормилицы, обычно содержит менее 20% воды (von Rhein 1951). Очевидно, пчёлы-кормилицы очень нуждаются в воде. Удовлетворение этой потребности достигается в значительной мере сбором нектара, который на 30-90% состоит из воды (см. рис. 2.12), но иногда также требуется сбор воды, особенно после череды прохладных или дождливых дней, в течение которых пчёлы были лишены возможности собирать нектар (см. рис. 3.14 и Kiechle 1961).

9.1. Важность переменного спроса.
Воду собирают не пчёлы-кормилицы семьи и пчёлы-кладовщики, которые в конечном счёте используют её внутри улья, а пчёлы-фуражиры, которые вылетают к любой луже, ручью или другому источнику воды рядом с их ульем, наполняют свои медовые желудки водой и возвращаются домой. Таким образом, для воды, как и для нектара, существует разделение труда между пчёлами, которые работают вне улья, собирая материал, и пчёлами, которые работают внутри улья, обрабатывая и потребляя этот материал. Это разделение труда подразумевает, что при сборе воды, как и при сборе нектара, семья должна решить проблему поддержания баланса между процессом сбора и процессом потребления. Действительно, для воды длительный дисбаланс между сбором и потреблением может быть катастрофическим. Если потребление превышает сбор в очень жаркий день, вероятно, семья перегреется, что вызовет аномальное развитие расплода, если не полное расплавление сотов.
Таким образом, водный и нектарный секторы экономики семьи в основном сходны в разделении труда между сборщиками и потребителями, но в то же время они принципиально различны в том, что их динамика управляется с противоположных сторон отношений поставки и потребления (рис. 9.2). Это отражает тот факт, что эти два товара имеют взаимодополняющие







Рис. 9.2 Сравнение нектарного и водного секторов экономики медоносной пчелосемьи. Они похожи в том, что оба включают разделение труда между пчёлами, работающими вне улья, собирая материал, и пчёлами, работающими внутри улья, обрабатывая или потребляя материал. Но эти два сектора отличаются тем, что динамика в секторе нектара обусловлена изменением предложения, тогда как динамика в секторе водоснабжения обусловлена изменением спроса. Соответственно, регуляторы, поддерживающие баланс между сбором и потреблением нектара и воды в семьи, работают в противоположных направлениях.
модели изменения спроса и предложения. С нектаром непредсказуемые изменения возникают главным образом на стороне сбора или предложения, потому что спрос на нектар остаётся высоким до тех пор, пока улей не будет заполнен медовыми сотами, в то время как предложение нектара меняется ежедневно, если не ежечасно, по мере изменения условий кормления. Но в случае с водой возникают непредсказуемые вариации на стороне потребления или спроса, поскольку большинство природных источников воды обеспечивают практически бесконечное предложение, в то время как спрос может меняться ежечасно при изменении температуры окружающей среды. Короче говоря, деятельность нектарного сектора обусловлена предложением, в то время как деятельность водного сектора обусловлена спросом.
Этот контраст, несомненно, лежит в основе многих организационных различий между этими двумя частями экономики семьи. Например, семья хранит в своём улье запас нектара, но не воды. Функциональное значение этого различия кажется ясным: семья нуждается во внутреннем запасном запасе мёда, чтобы защитить себя от широких колебаний в доступности нектара вне улья, но она не нуждается во внутреннем запасном запасе воды, потому что вода всегда в изобилии вне улья. Второй пример организационного различия, которое прослеживается в дифференциальных вариациях спроса и предложения, касается механизмов контроля, координирующих сбор и потребление. Они работают в противоположных направлениях для нектара и воды (рис. 9.2). Для нектара, как было показано ранее, семья обладает устройствами, такими как танец дрожания, которые позволяют ей модулировать скорость обработки в ответ на изменение скорости сбора (раздел 6.3). Что касается воды, то, как мы увидим, семья обладает несколькими изящными механизмами, позволяющими регулировать скорость её сбора в соответствии с изменениями в норме потребления.

9.2. Закономерности сбора воды и нектара при перегреве улья.
В главе 3 (раздел 3.8) я рассмотрел результаты эксперимента Линдауэра (1952), в котором он нагревал соты семьи в наблюдательном улье и наблюдал резкое увеличение движения семьи в кормушке воды, начиная всего через полчаса после начала нагрева (рис. 3.13). Этот эксперимент показывает, что пчелиная семья может быстро и мощно увеличить сбор воды при угрозе перегрева. Но поскольку этот эксперимент проводился в очень искусственных условиях - в теплице в середине зимы и, вероятно, только с водой (без нектара), доступной фуражирам семьи, - мы должны рассмотреть дополнительные примеры реакции фуражиров семьи на перегрев, включающие семьи, живущие в более естественных условиях. В частности, нам нужно знать, влияет ли перегрев расплода не только на сбор воды в семье, но и на сбор нектара. Этот момент важен, потому что обычно считается, что механизмы, регулирующие сбор воды и сбор нектара, связаны таким образом, что когда семья увеличивает потребление воды, она также уменьшает потребление нектара, особенно нектара с высокой концентрацией сахара (см. раздел 9.6). Возможно, однако, что механизмы, регулирующие сбор воды, были несколько неправильно поняты. Хорошей отправной точкой для того, чтобы по-новому взглянуть на эти элементы управления, является рассмотрение общих закономерностей сбора воды и нектара семьёй, когда она справляется с тепловым стрессом.
Летом 1993 года Сюзанна Кюн-Хольц (неопубликованно) повторила эксперимент Линдауэра, в котором он нагревал соты семьи наблюдательного улья, но она использовала семью, фуражиры которой могли свободно летать на открытом воздухе к естественным источникам воды и нектара. Чтобы следить за сбором воды и нектара в семье, она и её помощник ловили пчёл по одной, когда они собирались войти в улей, сжимали брюшко каждой пчелы, чтобы заставить её отрыгнуть содержимое своего медового желудка, а затем измеряли процент сахара в жидкости рефрактометром. Исследуемая семья занимала двухрамочный наблюдательный улей, и, подобно Линдауэру, Кюнхольц перегревал соты семьи, направляя излучение от 100-ваттной лампы на стекло с каждой стороны улья. Термисторные зонды, встроенные в соты, давали информацию о температуре сот. Результаты одного из испытаний этого эксперимента, проведённого 13 сентября 1993 года, представлены на рис. 9.3. В начальный контрольный период температура расплода составляла 33-34°С, и не было сбора воды, только сбор нектара, концентрация сахара которого обычно находилась в пределах 30-60%. В течение двух последующих экспериментальных периодов, когда температура расплодных сот поднялась до 37-38°С, наблюдался сильный сбор воды примерно 10-14% возвращающихся фуражиров, но заметного изменения диапазона концентраций сахара в нектаре не наблюдалось. Он оставался стабильным на уровне 30-60%. Эксперимент закончился вторым контрольным периодом, и интересно отметить, что, хотя лампы были выключены в 4:02 пополудни, сбор воды продолжался ещё, по крайней мере, час, даже когда самые высокие температуры уже не были повышены. Очевидно, семье может потребоваться значительное время, чтобы ликвидировать свой дефицит воды после сильного перегрева. Однако самое важное открытие этого эксперимента на самом деле не было найдено: никаких признаков того, что возбуждение сбора воды связано с торможением сбора высококонцентрированного нектара.

Рис. 9.3 Схема сбора воды и нектара семьёй, чей расплод был искусственно нагрет в течение 4 часов 13 сентября 1993 года. Семья занимала наблюдательный улей; излучение от 100-ваттной лампы накаливания с каждой стороны обеспечивало тепловой стресс. Температуру внутри улья, как в верхней зоне хранения мёда, так и в нижней области расплода (обозначенной пунктирной линией), контролировали с помощью термисторных зондов. Вернувшихся фуражиров ловили, а содержимое их медовых желудочков анализировали на содержание сахара с помощью рефрактометра. Когда лампы были включены, температура в расплоде поднялась, но семья ограничила ее рост до 38°C, в значительной степени установив сильный взяток воды в улей для испарительного охлаждения. Обратите внимание, что семья увеличила сбор воды, не прекращая сбор высококонцентрированного нектара. На основе неопубликованных данных С. Кюнхольца и Т.Д. Сили.
Тот же вывод относится и к исследованию, проведённому Ленским (1964), в котором он поместил улей пчёл в теплицу в Израиле в солнечный летний день и наблюдал за движением фуражиров семьи на кормушке воды и кормушке сахарного раствора (30%), расположенных внутри теплицы. Ленский также записал температуру внутри и снаружи улья. Как показано на рис. 9.4, в течение дня температура за пределами улья достигала почти 48°C, однако пчёлы смогли ограничить повышение температуры расплода до уровня ниже 38°C, без сомнения, с помощью испарительного охлаждения. В то же время пчёлы создали интересную схему сбора воды и сахарного раствора. Воду собирали в течение всего дня, но сильно собирать начали только около 1:00, как только сбор сахарного раствора пошел на убыль. (Заметное снижение сбора сахарного раствора между 11:00 и 2:00, возможно, было вызвано неспособностью нектарных фуражиров достичь достаточного испарительного охлаждения своих тел во время полёта при температуре выше 45°C [Heinrich 1980]. Водные фуражиры, вероятно, имели преимущество в этих условиях, поскольку вода обеспечивает более сильное испарительное охлаждение, чем 30% - ный раствор сахара.) То, что произошло дальше, самое важное: вскоре

Рис. 9.4 Закономерности температуры и кормления семьи, установленной в теплице в течение солнечного дня. Температура за пределами улья быстро поднялась до более чем 45°C, но пчёлам удалось сохранить самую высокую температуру расплода в пределах 2°C от её нормального диапазона (33-36°C, обозначенного затенением). Несомненно, они достигли этого, по крайней мере, частично, путём испарительного охлаждения, используя воду и раствор сахара (30% сахарозы), принесённый в улей. Ленский 1964.
после того, как уровень сбора воды начал расти, уровень сбора сахарного раствора также начал расти, и примерно с 2:00 до 4:00 потребление семьи обеих жидкостей возросло. Таким образом, нет никаких указаний на то, что эти два процесса сбора регулировались совместно таким образом, что, когда водосборники семьи поощряли собирать больше корма, её сборщики нектара одновременно не поощряли кормление меньшим количеством корма. Как мы увидим ниже, этот небольшой факт может быть важным указателем на пути к пониманию механизмов, регулирующих сбор воды в семьи.
Одним из общих выводов этих экспериментов Линдауэра, Кюн-Хольца и Ленского является то, что пчелиная семья может соответствующим образом регулировать скорость сбора воды, увеличивая ее, когда самый расплод начинает перегреваться, и уменьшая ее, когда опасность перегрева миновала. Далее следует рассмотреть, какие пчёлы в семье выполняют задачу сбора воды и как эти пчёлы знают, когда они должны и не должны собирать воду.

9.3. Какие пчёлы собирают воду?
Только очень малая часть пчёл в семье когда-либо собирает воду. Это было продемонстрировано Линдауэром (1952, 1954), когда в начале апреля 1951 года он перенёс полноразмерную семью в место за пределами Мюнхена, где поблизости не было источников воды, и обеспечил семью водопоем всего в 4м. от улья. На следующий день пчёлы обнаружили источник воды Линдауэра и в течение следующих 5 месяцев, очевидно, собирали там большую часть своей воды. Периодические проверки ближайших двух альтернативных водопоев, примерно в 200 и 450м. от улья, не выявили пчёл. Каждый день, с 6 апреля по 18 сентября, Линдауэр помечал пчёл, посещающих его водопой, краской для индивидуальной идентификации и делал утренний и дневной учёт особей, собирающих воду. В течение этого 5-месячного периода только 507 различных пчёл были замечены у кормушки, хотя за тот же период времени семья должна была выставить не менее 50 000 пчёл-фуражиров (рис. 9.5). Очевидно, менее 1% пчёл этой семьи служили водоносами воды.
Очевидно, что фуражиры воды являются подмножеством фуражиров и, следовательно, относятся к старшим пчёлам в семье (см. рис. 2.5). Кихле (Kiechle, 1961) наблюдал, как

Рис. 9.5 Продолжительность работы в качестве водосборщика. Полноразмерная семья была перемещена в место, где поблизости не было источников воды, был установлен искусственный водопой, пчёлы, посещающие его, были помечены для индивидуальной идентификации, и записи водосборщиков производились каждое утро и после обеда. В период с 6 апреля по 18 сентября 1951 года наблюдалось 507 пчёл, посещавших источник воды. Как было показано, продолжительность их водосборной деятельности варьировалась в широких пределах, но большинство (54%) функционировали как водосборники в течение 4 дней и более. Линдауэр 1952.
меченые особи переключались между сбором воды и сбором нектара, когда он менял содержимое (либо воду, либо 1 моль/Л раствора сахарозы) кормушки, эксплуатируемой семьёй, размещённой в лётной комнате. Более того, изучая семьи, живущие на открытом воздухе, Кихле наблюдал особей, которые служили фуражирами воды во время высокой потребности в воде, а затем становились фуражирами пыльцы или нектара, когда потребность в воде спадала. Это открытие ставит вопрос о том, что определяет, какие фуражиры выполняют функцию фуражиров воды, а какие - нектара или пыльцы. Одна из гипотез состоит в том, что материал, который собирает тот или иной фуражир, определяется просто танцем вербовки, которому он случайно следует при поиске своего текущего кормового участка. Другими словами, фуражиры воды могут быть просто теми фуражирами, которые совершенно случайно последовали за танцами пчёл, посещающих водные источники. Возможно, однако, что полная история о том, как фуражиры распределяются между различными секторами - нектаром, пыльцой и водой - добывающей деятельности семьи не так проста. Например, возможно, что безработные фуражиры предпочтительно следуют танцам пчёл, несущих определённый материал в зависимости от потребностей их семьи (эта идея также была поднята в контексте сбора пыльцы, раздел 8.6). Более того, возможно, что некоторые фуражиры имеют генетическую предрасположенность к сбору воды, так же как некоторые фуражиры определённых генетических линий предпочитают сбор пыльцы или нектара (Robinson и Page 1989). Предположительно, такое влияние на тип корма должно означать, что безработные фуражиры от природы предпочитают следовать за танцорами, несущими пыльцу или нектар. Остаются неразгаданными вопросы о том, следуют ли некоторые безработные фуражиры за танцовщицами, несущими воду, и если да, то отражает ли это предпочтение внешние факторы (потребности семьи) или внутренние (например, гены пчелы или её воспоминания о предыдущем опыте фуражирования), или и то, и другое.
Какими бы ни были механизмы, которые заставляют некоторых фуражиров собирать воду, ясно, что, как только пчела занимается этой задачей, она может стать узкоспециализированной в ней, собирая воду в течение многих дней подряд и выполняя десятки фуражирских полётов каждый день (рис. 9.5). Например, когда Парк (1929) поймал 7 случайных фуражиров воды из семьи днём 17 августа 1921 года, пометил их для индивидуальной идентификации, а затем следил за их поведением в течение 18 и 19 августа, он обнаружил, что эти пчелы были удивительно целеустремленными в своей работе. В оба дня все пчёлы, кроме одной, проводили весь день, собирая воду, и в общей сложности пчёлы в среднем совершали более 46 полётов на одну пчелу в день, при норме на душу населения чуть менее 5 полётов в час. Робинсон, Андервуд и Хендерсон (1984) сообщают аналогичную статистику для пчелы, которая, очевидно, специализировалась исключительно на сборе воды на протяжении всей своей 14-дневной кормовой карьеры.

9.4. Что побуждает пчёл начать собирать воду?
Некоторые пчёлы, а может быть, и большинство, стимулируются к тому, чтобы начать добывать воду танцами вербовки сородичей, которые уже начали собирать воду. Но что стимулирует самых первых фуражиров воды и, следовательно, запускает весь процесс сбора воды? В случае сбора воды для охлаждения можно предположить, что именно ощущение высокой температуры внутри улья изначально говорит пчёлам, что их семья нуждается в воде. Однако два свидетельства говорят о том, что эта гипотеза ошибочна. Один из них - это анекдотический отчёт Линдауэра (1954) о том, что он мог вызвать сбор воды в семье, занимающей наблюдательный улей, даже если он нагревал только ограниченную часть улья, далеко удалённую от летка и где не было ни одного из помеченных сборщиков воды семьи. Второй ключ к разгадке - это тщательно задокументированное открытие Линдауэра (1954) о том, что фуражиры семьи становятся сильно мотивированы собирать воду, когда они заперты внутри улья из-за прохладной дождливой погоды (см. рис. 3.14). Очевидно, что в этих условиях водосборщики должны реагировать на какой-то сигнал, кроме высоких температур внутри улья.Из соображений скупости представляется разумным предположить, что фуражирыи воды реагируют на тот же нетемпературный сигнал, когда они начинают собирать воду в жаркие дни. Что бы это могло быть?
Линдауэр (1954) предположил, что то, что стимулирует первых фуражиров воды становиться активными, - это присутствие высококонцентрированного сахарного раствора в их медовых желудках. Пчела может ощущать это либо непосредственно, когда жидкость проходит через её вкусовые органы во время обмена пищей, либо косвенно, как чувство жажды. Линдауэр далее предположил, что сборщики воды будут испытывать этот опыт всякий раз, когда их семья страдает от отрицательного водного бюджета - когда сбор воды в семье держится на необычно низком уровне (когда прохладная погода мешает добыванию пищи) или когда её потребление воды внезапно возросло (когда жаркая погода вызывает испарительное охлаждение). Эта гипотеза была проверена Кихле (Kiechle, 1961), который проверил корреляцию между условиями кормления семьи, средней концентрацией сахара в пчёлах в семье и мотивацией пчёл собирать воду. Для анализа содержимого медового желудка членов семьи он ежедневно около 9:00 утра брал пробы у 10-15 пчёл, как из самого расплода (пчёлы-кормилицы), так и из входа в улей (в основном безработные фуражиры). Чтобы проверить мотивацию фуражиров для сбора воды, он поместил небольшую, пропитанную водой ткань у летка и записал, какая часть пчёл, столкнувшихся с этим источником воды, также пила из него в течение, по крайней мере, 10 секунд. Как показано на рис. 9.6, он обнаружил, что в периоды прохладной дождливой погоды

Рис. 9.6 Концентрация сахара в медовых желудках пчёл у расплода (белые кружки) и пчёл у летка (чёрные кружки) заметно меняется в зависимости от погоды. Символы: R = сильный дождь, S = ливень, а кружки указывают на степень облачности. Концентрация сахара остаётся низкой, пока пчёлы способны питаться, но после нескольких дней дождливой или прохладной нелётной погоды (медоносные пчёлы редко вылетают из улья при температуре ниже 10°C) концентрация сахара становится довольно высокой. С этим состоянием коррелирует увеличение доли пчёл, которые пьют при встрече с мокрой тряпкой, помещённой у летка. (Обратите внимание, что поскольку содержимое медового желудка отбиралось ранним утром, показания концентрации сахара за каждый день отражают в основном уровень кормовой активности в предыдущий день.) На основании данных Кихле 1961г.
(22-25 июля и 7-8 августа) концентрация сахара в содержимом медового желудка резко повышалась, особенно у пчёл, пойманных у летка в улей, и что такое повышение соответствовало повышению процента пчёл, пьющих воду у летка в улей.
Кихле также провёл один эксперимент со своей исследовательской семьёй. Утром 11 августа, после взятия в 9:00 проб пчёл для анализа медового желудка и анализа желания пчёл собирать воду, он скормил семьи 100мл разбавленного (15%) раствора сахарозы, а затем во второй половине дня повторил свои измерения в 3:00. Он обнаружил, что между 9:00 и 3:00 средняя концентрация сахара у пчёл-кормилиц упала с 37% до 25%, а процент пчёл, пьющих у летка, упал с 50% до 8%. Таким образом, Кихле обнаружил именно те корреляции между погодными условиями, средней концентрацией сахара в содержимом медового желудка и мотивацией собирать воду, которые предсказываются гипотезой Линдауэра. В будущем, возможно, удастся разработать более точную проверку гипотезы о том, что фуражиры реагируют на высокую концентрацию сахара в медовом желудке как на показатель необходимости начать сбор воды.

9.5. Что говорит водосборщицам продолжать или прекратить свою деятельность?
Как только пчела начинает собирать воду, она должна быть проинформирована о том, что её семья нуждается в большем количестве воды, и реагировать соответствующим образом. Если потребность сохраняется, она должна продолжать собирать и, возможно, даже исполнять танцы виляния, чтобы привлечь других к этой задаче; но если потребность спадает, она должна прекратить собирать. Очевидно, что способность семьи в целом адаптивно модулировать свой сбор воды критически зависит от того, что каждый водный фуражир имеет готовый доступ к текущей информации о потребности семьи в воде и приспосабливает своё поведение в соответствии с этой информацией.
Как пчела, занимающаяся сбором воды, получает информацию о потребности своей семьи в дополнительной воде? В 1954 году Линдауэр предположил, что пчела делает это очень легко каждый раз, когда она возвращается в улей, просто отмечая, как быстро её груз воды забирается пчёлами внутри улья. Это предположение было основано на наблюдении Линдауэра о том, что при острой нехватке воды ульевые пчёлы быстро и охотно принимают груз каждого фуражирыа воды, и каждый фуражиры воды активно продолжает приносить воду и может даже исполнять танец покачивания. Он также заметил, что если потребности семьи в воде удовлетворены, ульевые пчёлы принимают каждую порцию воды медленно и неохотно, а фуражиры воды прекращают сбор. Линдауэр количественно определил эти соотношения, измерив время доставки (время между прибытием водосборщика на леток и завершением передачи ему водной нагрузки) для всех водосборщиков и отметив их последующее поведение. Как показано на рис. 9.7, когда время доставки составляло менее 40 секунд, почти всегда происходил танец; когда время доставки увеличивалось, танцы становились всё реже; а если доставка занимала более 2 минут, то танцев вообще не было. Он также отметил, что по мере того, как время доставки становилось всё длиннее, мотивация собирателя воды приносить дополнительную воду ослабевала, поскольку она брала всё более длительные интервалы отдыха в улье и в конце концов перестала собирать.
Линдауэр осторожно указал, что, возможно, не время доставки само по себе указывает на потребность семьи в воде, поскольку есть несколько других аспектов опыта разгрузки, которые также ковариируют (мера линейной зависимости двух случайных величин) с потребностью семьи в воде. К ним относятся время поиска (время между летком и началом выгрузки), количество пчёл, одновременно забирающих жидкость от водосборщика, живость поглаживания усиков в процессе выгрузки и количество отклонений выгрузки, которые испытывает водосборник, прежде чем найти пчелу, готовую принять его груз.1* По мере увеличения потребности в воде
1*. Фуражир нектара или воды испытывает отторжение при разгрузке, когда он встречает ульевую пчелу, которая протягивает свой язык в рот фуражира и, по-видимому, пробует его груз, но затем немедленно убирает свой язык и уходит.
уменьшается время поиска и отклонения выгрузки, в то время как количество одновременных выгрузчиков и живость поглаживаний антенн увеличиваются. На рис. 9.8 показано, как один фуражир воды испытывал изменения в нескольких из этих переменных, когда потребность её семьи в воде экспериментально переключалась с высокой на низкую, и как эта пчела в конце

Рис. 9.7 Взаимосвязь между временем доставки и тенденцией к исполнению танцев виляния водосборщиками. Затененные полосы: коллекционирование полётов с последующим танцем; белые полосы: коллекционирование полётов без танца. Чем короче срок доставки, тем больше вероятность того, что пчела исполнит танец виляния, который привлечет новых пчел для сбора воды. Эта связь говорит о том, что короткое время доставки воды указывает сборщикам на потребность их семьи в более высокой скорости забора воды. Линдауэр 1954.
концов перестала приносить домой воду. Например, в то время как улей нагревался, пчела испытывала время поиска и доставки 21 ±12 сек и 64 ±25сек., но после отключения тепла эти времена выросли до 83 ±85сек. и 326 261сек., что значительно выше (x СЗ, P < 0,01 для обоих сравнений). Аналогично, количество отклонений выгрузки, испытываемых водосборником при возвращении в улей, было низким (3,3 ±1,8), когда улей нагревался, и было значительно выше (28,2 ±10,1), когда нагревательные лампы были выключены.
Остаётся исследовать, лежит ли указание на потребность семьи в воде во всей совокупности переменных опыта разгрузки, некотором подмножестве этих переменных или, возможно, только в одной специальной переменной. Чтобы решить эту загадку, различные переменные, составляющие опыт разгрузки, должны быть разделены экспериментально, чтобы влияние каждой из них на поведение собирателей воды можно было оценить независимо. Это ещё предстоит сделать. Однако можно сравнить различные переменные с точки зрения того, насколько сильно они изменяются в зависимости от изменения потребности семьи в воде,









Рис. 9.8 Изменение множества переменных опыта разгрузки водосборщика по мере того, как потребность его семьи в воде переходит от высокой к низкой. До тех пор, пока улей нагревался (свет включался в 11:20), а расплод семьи находился под угрозой перегрева, каждый раз, когда пчела возвращалась в улей, она испытывала (1) короткий поиск, чтобы найти разгрузчика, (2) несколько встреч с ульевыми пчёлами, которые пробовали, но отвергали её водянистый груз, и (3) короткое время, чтобы завершить её доставку. Но как только опасность перегрева миновала (свет погас в 2:38), время поиска, выгрузки и доставки пчелы увеличилось. В конце концов, пчела перестала собирать воду. На основе неопубликованных данных С. Кюнхольца и Т. Д. Сили.
и таким образом определить, какая переменная(ые) могут обеспечить наиболее сильный, наиболее легко воспринимаемый сигнал или индекс потребности в воде. В таблице 9.1 показаны

изменения в четырёх переменных - время поиска, время доставки, отклонение выгрузки и максимальное количество разгрузчиков - которые были зарегистрированы, когда 5 различных водосборщиков следовали полёт за полётом, поскольку их улей сначала нагревался, а затем не нагревался лампами накаливания (протокол показан на рис. 9.8). Все четыре переменные имели последовательный характер изменения, либо увеличение, либо уменьшение, когда потребность семьи в воде уменьшалась (лампы выключались), но они заметно отличались по величине изменения. Это выражается для каждой переменной отношением средних значений, наблюдаемых с применением тепла к улью и без него. Максимальное количество одновременных разгрузчиков варьировалось довольно мало (среднее отношение =1,5), поэтому этот фактор, по-видимому, не является решающим показателем потребности в воде. Время поиска и время доставки варьировались гораздо сильнее в зависимости от потребности в воде (среднее соотношение = 6,6 и 4,3 соответственно), и поэтому они, вероятно, дадут более чёткую информацию о спросе на воду. Однако наиболее сильно варьировалось число отказов от разгрузки (среднее отношение = 14,5), что, по-видимому, позволяет предположить, что отказ от разгрузки может быть наиболее важным показателем потребности в воде. Но значение индекса зависит не только от качества информации, которую он даёт, но и от точности, с которой его можно понять. Восприятие длительностей (например, времени поиска) - хорошо известное явление для медоносных пчёл, но способность подсчитывать количество дискретных событий (например, отклонений выгрузки) - нет (von Frisch 1967, p. 102). Таким образом, следует задаться вопросом, могут ли фуражирыи воды считать до 40 или более отклонений разгрузки и могут ли они уловить различия в количестве отклонений, испытываемых при различных возвратах в улей. Принимая во внимание все эти факты, я прихожу к предварительному выводу, что время поиска разгрузчицы, вероятно, является самым важным показателем потребности семьи в воде.
Несмотря на то, что у нас ещё нет большого количества экспериментальных данных относительно восприятия потребности семьи в воде, представляется весьма вероятным, что Линдауэр был прав, предположив, что фуражиры воды чувствуют потребность своей семьи в более высоком потреблении воды, отмечая одну или несколько переменных процесса разгрузки. Я говорю это отчасти потому, что корреляция между опытом выгрузки сборщика воды и её последующей фуражирской деятельностью настолько сильна (рис. 9.8), а отчасти потому, что я провёл эксперименты, которые показывают, что фуражиры нектара чувствуют потребность своей семьи в более высоком потреблении нектара, отмечая одну или несколько переменных процесса разгрузки (Seeley 1989a; см. также раздел 5.7.3). Весьма привлекательно думать, что фуражиры нектара и фуражиры воды чувствуют потребность в соответствующих материалах сходным образом.

9.6. Почему меняется практика разгрузки водосборщицы, когда меняется потребность в воде её семьи?
Причиной изменения опыта разгрузки водосборщика является самый большой остающийся вопрос о механизмах, с помощью которых пчелиная семья регулирует потребление воды. В качестве первого шага к ответу на него важно отметить, что то, что позволяет фуражирам воды разгружаться быстрее - испытывать более короткие сроки поиска и доставки - когда потребность их семьи в воде возрастает, почти наверняка является увеличением доли пчёл в зоне разгрузки, которые принимают воду. Нет никаких сомнений в том, что увеличение этой доли сократит среднее время поиска сборщиков воды, поскольку это уменьшит ожидаемое количество пчёл, которое сборщик воды должен отобрать, чтобы найти ту, которая принимает воду (более подробное обсуждение взаимосвязи между временем поиска и составом пчёл в зоне разгрузки см. модель в разделе 5.7.4).
В любой данный момент времени отдельная пчела-приёмщик, очевидно, не разгружает без разбора как фуражиров воды, так и фуражиров нектара, а вместо этого выбирает между ними, предпочтительно разгружая тот или иной тип фуражира. На этот выбор указывает несколько фактов. Во-первых, приёмщики могут легко различать два типа фуражиров, пробуя жидкость, которую предлагает каждый возвращающийся фуражир. Жидкости, принесённые домой фуражирами воды и нектара, имеют сильно разделительное распределение по отношению к концентрации сахара вода обычно содержит менее 3% сахара, в то время как нектар обычно содержит более 12% сахара (рис. 2.12 и 9.3). Кроме того, то, что известно о способности пчёл обнаруживать различия концентраций в растворах сахара, указывает на то, что они могут легко различать растворы, такие же разные, как вода и нектар (von Frisch 1967). Второе свидетельство, сообщенное несколькими наблюдателями, состоит в том, что фуражиры (как фуражиры воды, так и фуражиры нектара), возвращаясь в улей, часто сталкиваются с пчёлами, которые протягивают свои языки в глоссальную канавку пчёлы-фуражира, как будто они готовы выгрузить её, но затем почти сразу же убирают свои языки и уходят (Lindauer 1954; Kiechle 1961; Seeley 1986; см. также рис. 9.8). В таких случаях отклонения выгрузки очень похоже на то, как если бы потенциальная пчела-приёмщик попробовала груз фуражира и решила отказаться от него. Это произошло бы, если бы приёмщик воды случайно связался с сборщиком нектара или если бы приёмщик нектара связался с сборщиком воды. Третья линия доказательств, подтверждающая идею о том, что пчела-приёмщик предпочтительно принимает либо нектар, либо воду, но не то и другое, - это то, что Кихле (Kiechle, 1961, p. 169) наблюдал, наблюдая за одной удивительной пчелой, номером 221, которая отличилась тем, что неоднократно переключалась между сбором воды и сбором концентрированного раствора сахарозы в один и тот же день. Эта особенная пчела принадлежала к небольшой семьи, занимавшей наблюдательный улей, который размещался в лётной комнате, и поэтому её поведение легко контролировалось как внутри, так и снаружи улья. В течение 2-часового периода наблюдения 18 марта 1960 года Кихле неуклонно следовал за пчелой 221, когда она совершила 22 кормовых похода, 13 к водопою и 9 к кормушке, содержащей раствор 2 моль/Л сахарозы. Два типа фуражирских полётов смешивались в течение всего периода наблюдения, но только когда пчела возвращалась домой с раствором сахарозы, её корм быстро принимался приёмщиками. По-видимому, приёмщики различали водный раствор и сахарный раствор, причём большинство принимало только последний.
Критический вопрос теперь можно сформулировать более точно: каков именно процесс, при котором доля пчёл-приёмщиков, принимающих воду, изменяется всякий раз, когда семья нуждается в воде? В частности, почему увеличивается доля водоприёмщиков, когда увеличивается потребность семьи в воде? Рассмотрим две различные гипотезы, графически представленные на рис. 9.9. Первый, который, по-видимому, подразумевается в работах Линдауэра (1954, 1971), заключается в том, что в семье есть одна группа универсальных пчёл-приёмщиков, и что эти пчёлы обычно отвергают воду и принимают нектар, но переключаются на приём воды (и, возможно, разбавляют нектар) и отказываются от нектара (особенно концентрированного нектара), когда чувствуют, что их семья нуждается в воде. Эта гипотеза предсказывает сильную связь, в форме перекрёстного торможения, между сбором воды и сбором нектара, потому что увеличение числа приёмщиков, принимающих воду, уменьшит число приёмщиков, принимающих нектар, если только дополнительные приёмщики также не активируются, когда возникает потребность в воде. Если эта гипотеза верна, то вполне вероятно,

Рис. 9.9 Две гипотезы о том, как изменяется доля пчёл-приёмщиков, принимающих воду, когда изменяется потребность семьи в воде. Белые и чёрные стрелки обозначают перенос воды и нектара соответственно. Овал на каждой диаграмме обозначает место контроля за сбором воды. Согласно первой гипотезе, пропорция меняется, потому что пчелы-универсалы могут переключаться между приёмом нектара или воды, в зависимости от потребности семьи в воде. Эта гипотеза предсказывает торможение нектара в период интенсивного сбора воды. Согласно второй гипотезе, доля пчёл-приёмщиков, принимающих воду, изменяется, поскольку одна группа специализированных приёмщиков, приёмщиков воды, присутствует или отсутствует, в зависимости от потребности семьи в воде. Согласно этой гипотезе, приёмщики воды - это пчёлы-кормилицы, которые чувствуют нехватку воды и приходят, чтобы разгрузить сборщиков воды, чтобы забрать воду обратно в расплод. Эта гипотеза предсказывает небольшое, если вообще какое-либо, торможение сбора нектара в периоды интенсивного сбора воды.
что, когда семья испытывает острую потребность в воде, её реакция будет включать одновременно увеличение потребления воды и уменьшение потребления нектара, особенно концентрированного нектара.
Вторая гипотеза вызывает идею о том, что в семьи есть две группы специализированных пчёл-приёмщиков воды и приёмщиков нектара, и что приёмщики воды обычно не получают воду, но начнут делать это, когда почувствуют, что их семья нуждается в воде. Согласно этой гипотезе, приёмщики воды - это просто пчёлы-кормилицы, которые почувствовали нехватку воды в самом расплоде и переместились в зону разгрузки, чтобы получить воду из возвращающихся сборщиков воды, тогда как приёмщики нектара - это знакомые пчёлы-кладовщики, которые выгружают возвращающиеся сборщиков нектара (рис. 6.1). Эта гипотеза, в отличие от первой, предсказывает только слабую или незначительную связь между сбором воды и сбором нектара, потому что, согласно этой гипотезе, увеличение числа приёмщиков, принимающих воду (няньки, ищущие воду), автоматически не приводит к уменьшению числа приёмщиков, принимающих нектар (пчёлы-кладовщики). Поэтому, если эта гипотеза верна, когда семья испытывает острую потребность в воде, её реакция будет включать увеличение потребления воды, но, возможно, не уменьшение потребления нектара и, конечно, не избирательное отклонение концентрированного нектара. (Семья может немного уменьшить отребление нектара, потому что миграция водоприёмщиков в зону выгрузки может затруднить поиск нектароприёмщиков, что замедлит активность нектароприёмщиков.)
Какая гипотеза верна, если верна вообще? В начале 1950-х годов Линдауэр (Lindauer, 1954) провёл несколько экспериментов, которые обеспечивают косвенную проверку этих двух гипотез. Результаты одного такого эксперимента приведены на рис. 9.10, где показана картина сбора воды

Рис. 9.10 Сбор воды и 2-моль/Л раствора сахарозы семьёй, заключённой в лётное помещение и лишенной воды в течение 2 предыдущих дней. Затенённые столбцы: собирающих полётов с последующим танцем; белые столбцы: собирающие полёты без танца. Линдауэр 1954.
и 2 моль/Л раствора сахарозы небольшой семьёй в лётном помещении после 2-дневного лишения воды. В течение первого часа фуражиры практически не обращали внимания на богатый сахарный раствор, но жадно набирали воду, и почти каждый сбор сопровождался танцами. Эта поразительная закономерность предполагает, что в начале практически все пчёлы-приёмщики семьи принимали воду и отвергали раствор сахара - явление, которое легче объяснить гипотезой 1, чем гипотезой 2. Однако, поскольку условия, существовавшие внутри семьи в начале этого эксперимента, могут быть чрезвычайно необычными, полученные результаты могут не быть хорошим показателем того, как обычно контролируется сбор воды. Например, когда семья сильно лишена воды, как это было в исследуемой семьи, каждая пчела в улье испытывает острую жажду, так что даже пчёлы, которые обычно принимают нектар и отвергают воду (приёмщики нектара), будут временно принимать воду, чтобы утолить свою собственную жажду, но после того, как эта чрезвычайная ситуация пройдёт, снова будут отдельные группы приёмщиков воды и приёмщиков нектара, обеспечивая отдельный контроль этих двух материалов. В связи с этим следует отметить, что между 10:00 и 12:00, после устранения чрезвычайной ситуации с водой, сбор нектара в семьи увеличился, в то время как сбор воды не уменьшился. Этот факт говорит о том, что контроль над двумя процессами сбора данных на самом деле не был связан взаимно тормозящим образом; следовательно, результаты этой части эксперимента дают некоторую поддержку гипотезе 2. В целом, теперь кажется очевидным, что, хотя этот эксперимент ясно показывает интересную реакцию кормления лишённой воды семьи, он не даёт решающих доказательств относительно двух гипотез о том, как контролируется сбор воды.
Второй эксперимент показан на рис. 9.11. В этом исследовании Линдауэр работал с небольшой семьёй, занимавшей наблюдательный улей внутри летной комнаты, и представил ей четыре кормушки, содержащие сахарные растворы различной концентрации, от довольно разбавленных (0,25 моль/Л) до высококонцентрированных (2 моль/Л). Никакого источника воды не было. Он следил за общим количеством походов к каждой кормушке в течение часовых периодов и манипулировал потребностью семьи в воде, нагревая внутреннюю часть улья лампой. Выполняя этот эксперимент, Линдауэр хотел увидеть, сможет ли он создать ситуацию, в которой пчелы-приёмщики будут принимать только разбавленный раствор сахара и отвергать концентрированный раствор сахара. Если бы это было возможно, это обеспечило бы поддержку

Рис. 9.11 Схемы кормления семьи, размещённой в лётной комнате, предлагали четыре кормушки с различными концентрациями сахарных растворов, а затем нагревали с помощью яркой лампы, чтобы вызвать потребность в воде. Линдауэр 1954.
гипотезы 1. В первый день, 26 марта, нагревание улья явно стимулировало сбор двух разбавленных сахарных растворов: среднее число походов сбора в час к кормушкам 0,5 - и 0,25 моль/Л возросло с 0 и 0 в течение первых 3 часов сбора данных (с 9:00 до 12:00) до 15 и 10 в течение последних 3 часов (с 1:00 до 4:00). Для обоих фуражиров это увеличение статистически значимо (Р <0,01). Однако не так ясно, что нагревание также задерживало сбор двух концентрированных сахарных растворов: среднее число полётов сбора в час к кормушкам 2,0 и 1,0 моль/Л действительно упало с 11,7 и 10,7 утром до 5,7 и 6,0 днём, но ни для одной из кормушек это падение не было статистически значимым (Р >0,05 и Р >0,30 соответственно). Таким образом, эти результаты дают лишь двусмысленное подтверждение гипотезы 1. Данные, собранные во время второго испытания этого эксперимента, 29 марта, ещё менее убедительны, потому что в этом испытании, по какой-то причине, нагревание, казалось, мало влияло на питание семьи. Таким образом, этот второй эксперимент, как и первый, показывает закономерность реакции семьи на повышенную потребность в воде, но не проясняет лежащий в её основе процесс.
Летом 1994 года мы с Сюзанной Кюн-Хольц провели исследования, призванные непосредственно проверить две гипотезы, представленные выше. Наш основной план состоял в том, чтобы заглянуть внутрь семьи и определить, являются ли, когда семья начинает собирать воду, пчёлы, получающие воду, новой группой, отличной от тех, которые ранее наблюдались, получая нектар. Если гипотеза 2 верна во всех своих деталях, то пчёлы, получающие воду, должны быть не только другой группой, но и более молодой группой по отношению к пчёлам, получающим нектар, поскольку эта гипотеза предсказывает, что приёмщики воды - это ищущие воду пчёлы-кормилицы (см. рис. 2.5 для сравнения типичных возрастов пчёл-кормилиц и пчёл-кладовщиков пищи). Мы быстро поняли, что часть гипотезы 2 неверна: приёмщики воды - это не жаждущие пчёлы-кормилицы. Это стало ясно, когда мы взяли семью пчёл в наблюдательном улье на Биологическую станцию Клюквенного озера, нагрели её двумя 100-ваттными лампами, чтобы стимулировать сбор воды, обнаружили и обозначили многие из сборщиков воды семьи, когда они всасывали воду из влажных камней вдоль берега озера, а затем определили возрастное распределение пчёл, которые видели, как они получали воду из этих сборщиков. Мы смогли определить возрастное распределение водоприёмщиков, потому что мы добавляли в семью меченых пчёл известного возраста (см. раздел 4.7) каждый третий день в течение 3 недель до начала нашего эксперимента. Результаты трёх испытаний этого эксперимента, проведённых 10-12 июня 1994 года, показаны на рис. 9.12. Возрастное распределение водоприёмщиков - это были

Рис. 9.12 Возрастные распределения пчёл, наблюдаемых при получении воды от водоприёмщиков или уходе за маткой. Эти данные были собраны в течение трёх последовательных дней (10-12 июня 1994 года; данные каждого дня представлены рисунком на различных столбиках) путём наблюдения за приёмщиками воды и свитой матки в семье, занимающей наблюдательный улей. Определить возраст примерно 10% наблюдавшихся пчёл удалось благодаря тому, что 50 0-дневных пчёл с идентификационными метками ранее вводились в семью каждые 3 дня, начиная с 20 мая 1994 года. На основании неопубликованных данных С. Кюнхольц и Т.Д. Сили.
пчёлы среднего возраста, от 12 до 23 дней - соответствовало тому, что обычно наблюдается у пчёл-кладовщиц, а не у пчёл-кормилиц. Более того, между возрастными распределениями пчёл, получающих воду, и пчёл, ухаживающих за маткой, почти не было совпадения, и именно пчёлы-кормилицы в семьи ухаживают за маткой (кормят и ухаживают).
Этот взгляд на возрастное распределение приёмщиц воды показал, что они взяты из той же возрастной группы, что и приёмщицы нектара, но он оставил открытым вопрос о том, являются ли приёмщики воды приёмщиками нектара, которые переключились на приём воды во время нехватки воды (гипотеза 1). В качестве альтернативы приёмщиками воды могут быть не пчёлы, которые обычно заняты приёмом нектара, а пчёлы, которые обычно заняты какой-то другой задачей (или бездействуют) и которые начинают получать воду, когда возникает необходимость (гипотеза 2, слегка изменённая). Чтобы различить эти две гипотезы, мы провели два испытания следующего эксперимента. Во-первых, утром мы помечали примерно половину приёмщиков нектара в нашей наблюдательной семье улья, нанося краску на грудную клетку каждой пчелы, которую видели выгружающей любую из 25 пчёл, ранее обученных питаться раствором сахарозы. Затем, во второй половине дня, мы нагревали наблюдательный улей, чтобы стимулировать сбор воды, затем идентифицировали и маркировали 10-20 сборщиков воды и, наконец, наблюдали разгрузку этих сборщиков воды, чтобы увидеть, были ли какие-либо из приёмщиков воды пчёлами, которые были помечены как приёмщики нектара утром. Если это так, то это указывает на то, что, по крайней мере, некоторые из приёмщиков воды происходят от приёмщиков нектара, которые переключились на приём воды. В первом испытании, проведённом 23 июня 94 года, мы наблюдали 178 различных пчёл, получавших воду во второй половине дня, и заметили, что 32 (18%) из них были пчёлами, получившими нектар утром. Во втором испытании, проведённом 3 июля 94 года, мы наблюдали, как 126 различных пчёл получали воду во второй половине дня, и на этот раз мы обнаружили, что 36 (29%) имели краску, идентифицирующую их как получавших нектар ранее в тот же день.
Эти результаты показывают, что обе гипотезы, описанные выше, содержат часть истины о том, как семья увеличивает количество водоприёмщиков, и, таким образом, как это происходит, когда потребность семьи в воде увеличивается, её сборщики воды испытывают более легкую разгрузку. С одной стороны (гипотеза 1), теперь ясно, что некоторые из приёмщиков воды являются бывшими приёмщиками нектара, которые перешли на приём воды. Но с другой стороны (гипотеза 2) также кажется очевидным, что не все приёмщики воды поступают из объёма пчёл, ранее занятых приёмом нектара. На это указывает тот факт, что в обоих испытаниях мы маркировали 45-55% приёмщиков нектара семьи (в частности, в двух испытаниях мы маркировали 307 и 378 приёмщиков нектара в семьи, которая содержала приблизительно 700 приёмщиков нектара; см. раздел 6.3), но только 18-29% (не 45-55%) приёмщиков воды были предшествующими приёмщиками нектара. Очевидно, многие из водоприёмщиков, возможно, половина или больше, были пчёлами среднего возраста, которые ранее не участвовали в приёме нектара. Поэтому, по-видимому, наша исследуемая семья имела резервный запас рабочей силы среди пчёл среднего возраста, который она могла использовать, чтобы справиться с чрезвычайной ситуацией, в данном случае с угрозой перегрева.
Идея трудового резерва внутри семьи, из которого семья может производить дополнительных водоприёмщиков во время чрезвычайной потребности в воде, объясняет ещё одно замечательное явление, которое мы неоднократно наблюдали в ходе наших экспериментов по регулированию сбора воды: семья может массово увеличивать свой сбор воды без необходимости одновременно уменьшать сбор нектара. Например, 20 июня 1994 года мы нагревали наш наблюдательный улей в течение 3 часов (с 12:30 до 3:30), контролировали уровень движения сборщиков воды в начале и в конце нагрева и в течение всего времени контролировали деятельность группы из 15 меченых нектарных фуражиров, собирающих концентрированный (2,5 моль/Л) раствор сахарозы из кормушки. В результате нагрева уровень движения семьи в сборщиках воды вырос в 45 раз, с 0,4 до 18,2 пчёл/мин в улей. Но в то же время не было никакого падения фуражирской активности пчёл, собирающих концентрированный сахарный раствор. Все 15 пчёл продолжали кормиться на кормушке в течение всего обогревательного периода, и их общая скорость движения оставалась неизменной - 2,4 пчелы/мин в улей - от начала до конца обогрева. Об отсутствии какого-либо торможения сбора нектара, пожалуй, наиболее ярко свидетельствуют записи о каждом полёте одного из фуражиров, эксплуатирующих кормушку (рис. 9.13). Несмотря на то, что семья этой пчелы

Рис. 9.13 Записи от полёта до полёта к практике разгрузки, когда одна фуражирница нектара собирала концентрированный (2,5 моль/Л) раствор сахара в течение периода времени, в течение которого её семья страдала от сильного теплового стресса и сильно увеличивала потребление воды. Эта пчела не испытывала ни повышенных трудностей в разгрузке своего “нектара”, ни снижения энергии в рекламе своего источника пищи. Эта закономерность, также наблюдаемая в 2 других дня с 2 другими особями, указывает на то, что семья может значительно увеличить свой сбор воды, не нарушая деятельность фуражиров нектара. На основе неопубликованных данных С. Кюнхольца и Т. Д. Сили.
страдала от сильного теплового стресса (самая высокая температура в расплоде почти 40°C!) от наших ламп и, следовательно, значительно увеличила потребление воды, эта пчела не проявляла признаков больших трудностей в выгрузке своей высококонцентрированной пищи (не увеличивалось время поиска, доставки или отказа от выгрузки), и она не теряла энтузиазма рекламировать кормушку, исполняя танцы виляния (не уменьшалось количество пробегов виляния, выполняемых по возвращению в улей).
Оглядываясь назад, кажется совсем не удивительным найти доказательства того, что внутренний контроль сбора воды пчелосемьями включает в себя модуляцию числа пчёл, функционирующих как приёмщики жидкости (нектара или воды), а не фиксированное число пчёл, которые принимают различные жидкости в различных условиях. Прелесть этого механизма управления заключается в том, что он позволяет семье модулировать сбор воды независимо от сбора нектара, вместо того, чтобы эти два процесса были тесно связаны во взаимно тормозящих отношениях, в которых увеличение сбора воды привело бы к уменьшению сбора нектара. Конечно, семья с большей вероятностью накопит весь мёд, необходимый ей для зимнего выживания, если её сбор нектара не будет нарушаться каждый раз, когда её сбор воды должен быть увеличен.

Итог
1. Пчелиная семья собирает воду для двух целей: понижения температуры расплода путём испарительного охлаждения (рис. 9.1) и приготовления пищи с надлежащим содержанием воды для личиночного расплода. Таким образом, потребность семьи в воде возрастает как в жаркие дни, когда грозит перегрев, так и в прохладные дни, когда затруднено добывание нектара.
2. Водный сектор экономики семьи предполагает разделение труда между фуражирыами воды, которые собирают воду за пределами улья, и потребителями воды, которые используют её внутри улья. Потребность пчёл в воде колеблется в широких пределах и неравномерно, в зависимости от погодных условий, и поэтому семья сталкивается с проблемой поддержания равновесия в нормах сбора и потребления воды. Та же проблема возникает в секторе нектара, но в то время как вариации активности в секторе нектара обусловлены предложением, вариации в водном секторе обусловлены спросом (рис. 9.2).
3. Семья может соответствующим образом регулировать скорость сбора воды, например, увеличивая её, когда расплод начинает перегреваться, и уменьшая её, когда опасность перегрева миновала (рис. 9.3 и 9.4). Это поднимает вопрос о том, какие пчёлы собирают воду и таким образом адаптивно регулируют потребление воды семьёй.
4. Пчёлы, которые собирают воду, являются крошечным подмножеством (менее 1%) фуражиров. Что определяет, будет ли фуражир заниматься сбором воды, в отличие от сбора нектара или пыльцы, остаётся неизвестным. Фуражиры воды часто выполняют эту задачу в течение многих дней подряд (рис.9.5), а иногда специализируются исключительно на сборе воды, совершая много полётов в день, пока сохраняется потребность в воде.
5. Вероятно, большинство будущих фуражиров воды побуждаются к началу сбора воды вербовочными танцами пчёл, уже занятых сбором воды. Однако то, что активирует самых первых фуражиров воды, может быть увеличением концентрации сахара в медовом содержимом желудка этих пчёл. Существует сильная корреляция между средней концентрацией сахара в медовом содержимом желудка членов семьи и их мотивацией пить воду у летка (рис. 9.6).
6. Фуражир воды, вероятно, получает информацию о потребности своей семьи в воде и, следовательно, о том, должна ли она продолжать или прекратить свою фуражирскую деятельность, отмечая одну или несколько переменных своего опыта разгрузки каждый раз, когда она возвращается в улей. Чем больше потребность, тем быстрее она может начать разгрузку, тем быстрее она может закончить разгрузку, тем меньше у неё встреч с ульевыми пчёлами, отказывающимися от её водного груза, и тем больше пчёл разгружает её одновременно (рис. 9.8). Остаётся исследовать, лежит ли указание на потребность семьи в воде во всей совокупности переменных опыта разгрузки, некотором подмножестве этих переменных или, возможно, одной специальной переменной. Тот факт, что существует сильная корреляция между опытом разгрузки сборщика воды и её последующим поведением, включая её танцевальную активность и её продолжение сбора воды (рис. 9.7), говорит о том, что пчела корректирует своё поведение в ответ на свой опыт разгрузки. Таким образом, оказывается, что фуражиры воды и нектара чувствуют потребность семьи в соответствующих материалах с помощью одного и того же механизма.
7. Фуражиры воды испытывает более быструю и лёгкую разгрузку, когда потребность её семьи в воде высока. Кажется очевидным, что ускоренная разгрузка предполагает увеличение числа пчёл, принимающих воду. Были выдвинуты две гипотезы о том, как это может произойти (рис. 9.9). В одной гипотезе дополнительные приёмщики воды - это бывшие приёмщики нектара, которые переключаются на приём воды, когда чувствуют потребность в воде; во второй гипотезе дополнительные приёмщики воды - это пчёлы-кормилицы, которые перемещаются в зону разрузки и ищут фуражиров, несущих воду, когда им нужна вода в самом расплоде. В 1950-х годах были проведены два эксперимента для проверки первой гипотезы (рис. 9.10 и 9.11), но ни один из них не доказал и не опроверг эту гипотезу. Недавние эксперименты показывают, что дополнительные приёмщики воды поступают частично из рядов приёмщиков нектара, которые переключаются на приём воды, и частично из рядов пчёл среднего возраста (не молодых пчёл-кормилиц; рис. 9.12), которые не являются приёмщиками нектара. Очевидно, семья опирается на резервный запас рабочей силы среди пчёл среднего возраста, который она может использовать в качестве источника дополнительных водоприёмщиков. Эта способность, по-видимому, объясняет, почему семья может значительно увеличить свой сбор воды без необходимости одновременно уменьшать сбор нектара (рис. 9.13). Способность модулировать сбор воды независимо от сбора нектара, несомненно, помогает семьи накапливать весь мёд, необходимый ей для зимнего выживания.


ОБЗОР III
Основные особенности организации пчелосемьи.
Я начинаю эту книгу с постановки фундаментального вопроса об эволюции биологической организации: каковы механизмы социальной координации, построенные естественным отбором, которые позволили определённым видам социальных животных совершить переход от независимого организма к интегрированному обществу? В предыдущих главах я рассмотрел механизмы социальной физиологии, лежащие в основе процесса сбора пищи в пчелиных семьях, который, возможно, является наиболее понятным примером кооперативной группы, функционирующей вне сферы человеческого общества. В этой главе я обобщу эти выводы, определив основные особенности организации пчелиных семей. Кроме того, я постараюсь поместить эти особенности в более широкий контекст, проведя сравнение между внутренней работой пчелиной семьи и других видов функционально организованных групп. К ним относятся многоклеточные организмы (группы ячеек), семьи морских беспозвоночных (группы зооидов), определённые человеческие организации (группы людей) и многопроцессорные компьютеры (группы электронных процессоров). Все такие высоко кооперативные группы разделяют основную проблему рационального распределения своих членов между различными видами деятельности таким образом, чтобы более насущные потребности коллектива удовлетворялись раньше менее насущных. Они также разделяют проблему координации действий своих членов для достижения согласованных моделей деятельности. Однако решения этих проблем сильно различаются между различными типами интегрированных групп. Сравнивая эти решения и размышляя о функциональном значении их сходств и различий, мы можем углубить наше понимание механизмов, которые делают тесное сотрудничество реальностью.

10.1. Разделение труда на основе временных специализаций.
Одной из практически универсальных черт функционально организованных групп является разделение труда, при котором каждый член группы специализируется на подмножестве всех задач, необходимых для успешного функционирования группы. Иногда специализации членов являются постоянными, и в этом случае индивиды обычно заметно различаются по морфологии в соответствии с их различными ролями; а иногда специализации являются временными, и в этом случае индивиды остаются в основном однородными по структуре. Примерами разделения труда, основанного на постоянной специализации морфологически дифференцированных особей, являются клетки позвоночных животных, где можно выделить по меньшей мере 200 типов ячеек (Alberts и др., 1983); зооиды семей сифонофоров, где часто можно увидеть полдюжины или около того типов зооидов (Mackie 1963; Harvell 1994); и рабочие семей муравьёв и термитов, где иногда можно обнаружить две или более различных физических каст (Wilson 1971; Oster и Wilson 1978). Семья медоносных пчёл является примером второго способа создания разделения труда, при котором физически сходные особи принимают только временную специализацию. В пчелиной семье легко различить четыре основных способа специализации труда, распространяющихся на жизнь пчелоочистителя, кормилицы, кладовщика и фуражира, - и в каждом из этих четырёх общих подразделений можно найти дополнительные, более тонкие специализации (раздел 2.2). Фуражиров, например, легко отличить от фуражиров нектара, пыльцы или воды. Однако специальность каждого фуражира может быть только временной, поскольку фуражир может легко переключаться с одного вещества на другое (разделы 5.10 и 9.3).
Различие между постоянными и временными специализациями высвечивает важный вопрос о биологической организации: почему разделение труда внутри кооперативных ансамблей иногда организуется так, иногда иначе, а иногда через сочетание постоянных и временных специализаций? Частично ответ может заключаться в том, что присутствие постоянно специализированных членов в группе несколько ограничивает гибкость группы в реагировании на изменения в окружающей среде, поскольку постоянные специалисты не могут переключать задачи. Таким образом, если группа состоит исключительно из постоянных специалистов, она может лишь медленно изменять свой профиль труда, корректируя рождаемость (производство) и смертность (элиминацию) различных специалистов. Это рассуждение предполагает, что будущие сравнительные исследования социальной организации покажут, что кооперативные группы обладают членами с пожизненной специализацией только в том случае, если группы живут в достаточно стабильной среде или имеют определённые высоко стабильные трудовые потребности (такие как оборона), которым некоторые из их членов могут быть постоянно посвящены. В этих ситуациях преимущества постоянной специализации, такие как повышение производительности труда в результате морфологических адаптаций, которые становятся возможными при постоянной специализации, могут перевесить издержки постоянной специализации, такие как снижение гибкости в распределении рабочей силы.
Обычно считается, что разделение труда в живых системах благоприятствует естественному отбору, потому что специализация, которую он делает возможной, позволяет индивидам повысить эффективность своей работы, обычно позволяя им приобрести специальные навыки, основанные на специальных знаниях или специальном “оборудовании” (включая морфологию), или и то, и другое (Miller 1978). Мы видели, например, что при добывании нектара пчелиными семьями разделение труда между фуражирыами нектара и переработчиками нектара повышает эффективность сбора нектара, поскольку позволяет каждому фуражиру нектара, который приобрёл специальные знания о местоположении богатой цветочной поляны, интенсивно собирать нектар там - до того, как цветы увянут, появятся конкуренты или наступит темнота, - не тратя времени на обработку и хранение каждого груза нектара, который он приносит домой (глава 6). Однако высокая эффективность выполнения задач - это лишь половина того, что требуется для того, чтобы система разделения труда приносила пользу всей группе. Не менее важно и то, что задача, которую выполняет индивид, имеет высокую значимость, где важность является функцией трудовых потребностей группы (Simon 1976). Это означает, что функционально организованные группы с разделением труда должны обладать механизмами, позволяющими регулировать уровни активности различных специалистов в соответствии с потребностями группы. В случае групп, обладающих временными специалистами, которые могут переключать задачи, должны существовать механизмы, контролирующие распределение индивидов между различными специализациями труда.
Традиционно считалось, что одним из механизмов, с помощью которого пчелиная семья добивается правильного распределения труда, является принятие рабочих пчёл разных специализаций в разном возрасте. Эта практика, безусловно, разделит труд между рабочими, и когда мы исследуем профиль труда семьи, мы видим общую картину людей разного возраста, специализирующихся на различных задачах (Seeley 1982; Winston 1987; Рис. 2.5 выше). Однако не ясно, что механизм, порождающий эту модель, связан с возрастом как таковым. Тофтс и Фрэнкс (Tofts и Franks, 1992) предлагают механизм, отличный от физиологического старения, который, кроме того, обладает свойством генерировать распределение специалистов, которое близко соответствует потребностям семьи. Процесс, предложенный Тофтсом и Фрэнком для разделения труда, называемый “поиск работы”, основан на трёх предположениях: (1) каждый работник активно ищет работу и переключается на ближайшую задачу, когда ему не удаётся найти работу в своей текущей задаче; (2) задачи расположены примерно концентрически в гнезде; и (3) рабочие пчёлы рождаются в первой задаче, которая находится в центре гнезда. Учитывая эти три допущения, семья будет демонстрировать знакомую модель возрастного полиэтизма, которая была продемонстрирована компьютерным моделированием (Tofts 1993). В основном рождение молодых рабочих пчёл увеличивает предложение рабочей силы в центре гнезда, и это пассивно вытесняет (в среднем) следующих пожилых рабочих пчёл в соседнюю рабочую зону, что, в свою очередь, увеличивает предложение рабочей силы в этой зоне, заставляя ещё более старых рабочих пчёл двигаться наружу, и так далее, пока эффекты не достигнут самой внешней рабочей зоны, внешней среды, где самые старые рабочие пчёлы работают и в конечном итоге умирают (рис. 10.1, вверху).

Рис. 10.1 Разделение труда. То, как, казалось бы, возрастное разделение труда может возникнуть без какого-либо прямого влияния возраста на поведение. Вместо этого корреляция между возрастом и поведением может быть сформирована путём пространственного упорядочения задач по зонам в сочетании с системой, в которой особи ищут (“кормят”) работу и переходят из одной зоны задач в соседнюю, когда им не удаётся найти адекватную работу. Когда молодые особи появляются в рабочей зоне, или пожилые особи переходят в новую рабочую зону, они пассивно вытесняют некоторых из нынешних обитателей, сокращая работу там. Общее направление поведенческих изменений определяется индивидами, рождающимися в одной целевой зоне (А) и умирающими в другой целевой зоне (С). Числа представляют индивидов разного возраста, от младшего (1) до старшего (4). Итог: Применение гипотезы поиска пищи для работы к пчелиным семьям с добавлением двух специальных сигналов (дрожащий танец и дрожащий сигнал), с помощью которых информация, по-видимому, перетекает из одной рабочей зоны в другую, чтобы стимулировать пчёл двигаться туда, где трудовые потребности семьи наиболее велики.
Действительно ли возрастной полиэтизм пчелиных семей возникает благодаря механизмам, выраженным в гипотезе "добывание пищи для работы"? Нет никаких сомнений в том, что второе и третье предположения справедливы для медоносных пчёл (см. рис. 2.5 и 2.7), но остаётся неясным, верно ли и первое предположение, поскольку механизмы переключения задач не полностью поняты для медоносных пчёл. Критическая неизвестность заключается в том, переключают ли рабочие задачи полностью в ответ на внешние стимулы или эти переключатели также стимулируются внутренними изменениями, связанными со старением. Последняя возможность вполне вероятна, поскольку ясно, что с возрастом рабочие пчёлы обычно испытывают повышение уровня ювенильного гормона, и есть всё больше свидетельств того, что изменение уровня ювенильного гормона изменяет пороги поведенческих реакций пчелы, по-видимому, вызывая изменения в центральной нервной системе (обзор Robinson 1992). Но также возможно, что обычное повышение уровня ювенильных гормонов вызвано не увеличением возраста пчелы, а изменением внешних стимулов, которые могут возникать по механизмам, описанным в гипотезе поиска пищи для работы. Одним из признаков того, что возраст как таковой может оказывать незначительное, а может быть, и вовсе отсутствующее влияние на уровень ювенильных гормонов у рабочих медоносных пчёл, является эксперимент, проведённый Робинсоном, Пейджем, Страмби и Страмби (1989), в котором они создали небольшие семьи, состоящие из рабочих пчёл одного возраста, и обнаружили, что независимо от возраста рабочих пчёл всегда были некоторые с низким уровнем гормонов (няньки) и всегда некоторые с высоким уровнем гормонов (фуражиры). Таким образом, ясно, что при определённых экспериментальных условиях разделение труда внутри пчелиных семей может быть совершенно не связано с возрастом. Этот эксперимент предполагает, что механизмы, лежащие в основе разделения труда внутри пчелиных семей, действительно могут быть теми же, что и гипотеза добывания пищи для работы, хотя, конечно, необходимы дополнительные исследования, чтобы доказать, что возраст не играет никакой роли в производстве разделения труда.
Даже если гипотеза поиска пищи для работы окажется в основном правильной, будущие исследования, вероятно, покажут, что естественный отбор построил разработки на основных механизмах, предложенных Тофтсом (Tofts, 1993). Эти дополнительные устройства могли бы служить, например, для усиления способности семьи адаптивно распределять свой труд в изменяющихся условиях. О существовании таких разработок свидетельствуют некоторые недавние открытия об организации кормления в пчелиных семьях. Одна из них заключается в том, что танец дрожания, очевидно, стимулирует нянек переключаться на хранение пищи, когда требуются дополнительные пищевые кладовщики (раздел 6.4), а другая - в том, что сигнал встряхивания может стимулировать пищевые кладовщиков переключаться на сбор пищи, когда дополнительные фуражиры могут быть выгодно развернуты (раздел 6.2) (рис. 10.1, внизу). Если окажется, что эти коммуникационные сигналы имеют такие эффекты, то станет ясно, что рабочие пчёлы переключают задачи не только тогда, когда им трудно найти работу в своей текущей зоне задач, но и когда они получают сигнал, указывающий на необходимость большего количества рабочих пчёл в соседней зоне задач. Короче говоря, мы можем обнаружить, что рабочих пчёл можно “тянуть”, а также “толкать” из одной зоны в другую с помощью специальных сигналов, которые позволяют информации перетекать из одной рабочей зоны в другую. Очевидно, что остаётся много интригующих загадок относительно механизмов, с помощью которых пчелосемьи и другие функционально организованные группы достигают эффективного разделения труда. Их выяснение - одна из фундаментальных проблем биологии.
10.2. Отсутствие физических связей между рабочими пчёлами.
Второй особенностью организации пчелосемей является отсутствие тесных структурных связей между пчёлами внутри улья. Отсутствие тканевых связей между членами семьи характерно для социальных семей насекомых в целом (Wilson 1971), но резко контрастирует с внутренней архитектурой функциональных единиц на других уровнях биологической организации. Молекулы в клетках и клетки в многоклеточных организмах обычно функционируют в рамках анатомически фиксированной сети взаимодействий. Действительно, структурные отношения ячеек внутри организмов часто настолько стабильны, что модели клеточных взаимосвязей служат бесценным руководством к тому, как система органов - например, зрительная кора (Van Essen и Maunsell 1983; Livingstone и Hubel 1988) - работает как единое целое. Следует отметить, однако, что не все единицы группового уровня строятся без сильных связей между их субъединицами. В семьях морских беспозвоночных - в том числе мшанок, асцидий, кораллов и сифонофоров - компоненты зооидов (которые первоначально были едиными унитарными организмами) органически связаны. В этих семьях, как и в многоклеточных организмах, мы находим фиксированные пространственные отношения субъединиц и разработку структур семейного уровня, построенных из связанных субъединиц, таких как общие сосудистые системы, нервные системы и реактивные двигательные установки (Mackie 1986).
Отсутствие физических связей между членами пчелиной семьи имеет многочисленные последствия для того, как они общаются друг с другом, делятся ресурсами и сотрудничают в общих задачах. Это означает, например, что между пчёлами в улье нет связей нервной системы. Внутри многоклеточных организмов тесные связи между клетками, способными распространять электрические сигналы (нейроны), делают возможным построение нервной системы, общесистемной сети для быстрой передачи информации к определённым целям (Horrobin 1964). Отсутствие аналогичных связей между организмами в социальной семье насекомых означает, что в семьи пчёл, например, отсутствует аналогичная общесемейная сеть для высокоскоростной связи. Интересно, что семейные морские беспозвоночные, предположительно в силу связанности их зооидов, развили нервные системы группового уровня, основанные на электрических импульсах, проходящих межзооидально через нервы и возбудимые эпителии. У некоторых видов семейная нервная система даже включает в себя такие сложные функции, как гигантские аксоны для координации быстрых реакций побега семьёй в целом (Mackie 1984, 1986).
Хотя отсутствие тканевых связей между членами семей медоносных пчёл (и других социальных насекомых), очевидно, препятствует быстрому распространению электрических сигналов между рабочими пчёлами, оно не препятствует широкому распространению информации через химические сигналы. Как мы видели, химические сигналы могут проходить между физически отдельными рабочими пчёлами либо через атмосферу внутри улья, как с летучими феромонами тревоги, которые координируют защитные реакции, либо через пищу, которой рабочие пчёлы обмениваются через трофаллаксис, как с белками, которые, по-видимому, регулируют сбор пыльцы (Раздел 8.4). Пчёлы также развили специальный путь для быстрой и широко распространённой химической передачи сигналов: пчёлы-посланники, которые улавливают феромоны матки и затем путешествуют вокруг самого расплода, активно рассеивая этот обонятельный индикатор присутствия матки (Раздел 1.2). Этот курьерский механизм, использующий преимущества физической независимости рабочих пчёл, можно рассматривать как примитивное средство достижения относительно быстрой связи от одного отправителя ко многим получателям. Многоклеточные организмы, субъединицы которых, как правило, неподвижны, используют совершенно другое решение проблемы ускорения дальнодействующей химической сигнализации в организме растений или животных: позволяя жидкости, протекающей в сосудистой системе, быстро транспортировать сигнальные молекулы (гормоны) во все части организма (Bowles 1990; Snyder 1985).
Подвижность пчёл внутри улья имеет множество последствий для конструкции семьи, помимо её влияния на коммуникационные системы семьи. Например, это означает, что должны быть решены определённые организационные проблемы, которые не возникают в сущностях, построенных из взаимосвязанных субъединиц, такие как минимизация времени и энергии, которую рабочие пчёлы тратят на перемещение внутри улья в поисках работы. Решение пчелиной семьей этой проблемы путевых издержек, по-видимому, связано с разделением труда внутри улья. Мы видели, что это довольно грубое разделение труда, с двумя основными группами задач для пчёл, которые завершили свою первоначальную работу по очистке ячеек: работа в расплоде и работа в области хранения пищи. В каждой локации есть много разных заданий. Следовательно, поведенческий репертуар пчелы, работающей в любом из этих двух мест, обычно включает в себя множество различных профессиональных навыков. (Раздел 2.2). Обобщая в нескольких задачах (хотя все ещё подмножество всех задач, происходящих внутри улья), а не специализируясь только на одной задаче, рабочие пчёлы, несомненно, сокращают время поиска и затраты на полёта между задачами (Seeley 1982). Эта идея о том, что пространственная эффективность влияет на разделение труда внутри гнезда, также применима к некоторым видам муравьев (Wilson 1976; Sendova-Franks и Franks 1993) и может оказаться верной для общественных насекомых в целом.
Способность пчелы к самостоятельным путешествиям, очевидно, создаёт не только проблемы, но и возможности для организационного проектирования. Например, в принципе, это позволяет членам семьи лично собирать информацию на обширной территории внутри улья, тем самым позволяя им основывать свои действия на широком знании внутреннего состояния семьи. Линдауэр (1952) метко назвал этот процесс “патрулированием”. Однако остаётся неясным, насколько важно это патрулирование для пчёл. До сих пор анализ процесса добывания пищи показывает, что фуражиры не проводят широкомасштабных разведывательных полётов, находясь внутри улья. Безработные фуражиры, например, не осматривают танцпол, чтобы найти танцора, рекламирующего лучший источник пищи (раздел 5.10). Точно так же нет никаких свидетельств того, что фуражиры пыльцы путешествуют по сотам и определяют размер запаса пыльцы своей семьи, чтобы оценить необходимость дальнейшего сбора пыльцы (раздел 8.3), а также никаких указаний на то, что фуражиры нектара и воды проводят широкое наблюдение за сотами или расплодом, чтобы судить о необходимости большего сбора нектара или воды (Разделы 5.7 и 9.5). Скорее всего, все три типа фуражиров, очевидно, полагаются на косвенные показатели кормовых потребностей своей семьи: белковый голод и время поиска пчелы-приёмщика. И мониторинг этих показателей не требует повсеместного патрулирования. В то же время, однако, вполне вероятно, что пчёлы, работающие внутри улья - чистильщики ячеек, кормильцы расплода, кладовщики пищи и т.д. - действительно много путешествуют; поэтому их модели поведения, вероятно, отражают некоторую интеграцию информации, собранной из разных мест внутри улья. Чтобы привести только один пример, пчела-кладовщик может решить построить дополнительный сот для хранения, когда она чувствует трудности с поиском мест для хранения свежего нектара (раздел 7.2). Это чувство трудности, вероятно, возникает только после того, как пчела обыскала соты своей семьи и натыкаясь на ячейку за ячейкой, наполненную мёдом. Очевидно, что такой прямой мониторинг условий во всей группы невозможен для особей с фиксированным местоположением в их группе, таких как клетки внутри рабочей пчелы или зооиды внутри семьи мшанок. Вместо этого они должны полагаться на информацию, которая собирается либо непосредственно из их ближайшего окружения, либо косвенно из отдалённых мест через сложные коммуникационные системы (нейронные и гормональные). Таким образом, похоже, что способность рабочей пчелы менять местоположение внутри улья и таким образом вести широкомасштабную разведку означает, что у неё будет сравнительно небольшая потребность в прямом общении со своими товарищами по гнезду, что обсуждается далее в разделе 10.4.
Таким образом, существуют глубокие различия во внутренней структуре между организациями, подразделения которых являются мобильными, и организациями, подразделения которых неподвижны. Члены пчелиной семьи, сохранившие свою физическую автономию и, таким образом, способные передвигаться по всему улью, все ещё обладают широкими поведенческими способностями своих одиночных предков (единственной заметной потерей является полная способность размножения). Кроме того, их коммуникационные пути функционируют только как неустойчивые связи, между в значительной степени независимыми, индивидами. Напротив, клетки многоклеточного организма, которые функционируют в фиксированных положениях внутри организма, выполняют только узкий набор биохимических действий, соответствующих определённому анатомическому положению каждой клетки. Кроме того, многие клетки, такие как мышечные клетки, обладают устойчивыми линиями связи, чтобы получать постоянный поток информации с удалённых участков, которые им необходимы для нормального функционирования. Короче говоря, механизмы координации, которые можно найти внутри организации, в значительной степени зависят от того, является ли топология членов организации текучей или фиксированной.

10.3. Разнообразные пути информационного потока.
Многие авторы справедливо отмечают, что формирование подразделения более высокого уровня путём интеграции подразделений более низкого уровня будет успешным только в том случае, если формирующаяся организация приобретёт соответствующие “технологии” для передачи информации между своими членами (см., например, Wiener 1961; Boulding 1978; и Wright 1988). Согласованность предполагает коммуникацию. Таким образом, ясно, что для понимания того, как работает любая полностью интегрированная сущность, мы должны знать, как информация проходит между её подразделениями. В случае пчелиной семьи мы теперь знаем, что информация течёт между её членами через механизмы, которые удивительно разнообразны и часто удивительно тонки. Естественный отбор сформировал рабочих пчёл таким образом, что они чувствительны практически ко всем переменным стимулам, содержащим полезную информацию: танцам вербовки сородичей, температуре внутри гнезда, их голоду по белку, форме пчелиной ячейки, трудностям выгрузки корма, запаху матки и бесчисленному множеству других. Очевидно, эволюция была в высшей степени оппортунистической в построении путей информационного потока внутри улья.
Чтобы получить представление об этом предмете, полезно признать различие Ллойда (1983) между сигналами и сигналами. Сигналы - это информационные действия или структуры, которые были сформированы естественным отбором специально для передачи информации. Стимулы - это переменные, которые также передают информацию, но не были сформированы естественным отбором для выражения этой информации. Оба вида информативных переменных предоставляют достоверную информацию людям, которые их замечают, но сигналы делают это явно, тогда как стимулы делают это только случайно. Один из наиболее важных уроков, который следует извлечь из анализа добывания пищи пчелиными семьями, заключается в том, что большая часть, возможно, даже большая часть общения внутри семьи происходит с помощью сигналов, а не стимулов.1* Действительно, история медоносных пчёл содержит пока только три сигнала - танец покачивания (раздел 5.2), танец дрожания (раздел 6.3) и сигнал встряхивания (раздел 6.2) - но многочисленные стимулы, включая время поиска, чтобы найти приёмщик нектара (раздел 5.7), взяток нектара (раздел 7.2), наполненность сот (раздел 7.2), уровень белка в общей пище (раздел 8.4), возможно, запах расплода (раздел 8.3) и наличие пустых пыльцевых ячеек (раздел 8.5), а также время поиска, чтобы найти приёмщика воды (раздел 9.5).
Преобладание реплик над сигналами в высокоинтегрированных группах может отражать два основных факта, касающихся эволюции коммуникационных систем. Во-первых, передача информации будет развиваться быстрее, когда она происходит через реплики, чем через сигналы, потому что эволюция подсказки включает только формирование адаптивного ответа на ранее существовавший стимул (реплику), тогда как эволюция сигнализации включает адаптивную модификацию, как стимула (сигнала), так и реакции. Может даже случиться так, что естественный отбор создаёт основанный на сигналах механизм коммуникации только тогда, когда нет сигналов, адекватно выражающих передаваемую информацию. Так, например, пчёлы обладают своим высокоразвитым сигналом танца виляния, потому что в поведении удачливого фуражира нет сигналов, которые бы случайно указывали на местонахождение его источника пищи. Второй и, возможно, более важный факт заключается в том, что процесс групповой интеграции в значительной степени представляет собой поток информации от группы к индивиду, так что каждый индивидуум может настраивать свою деятельность в соответствии с действиями других членов группы (Simon 1976). . Этот поток информации от группы к особи будет происходить в основном через сигналы, потому что индикаторы уровня группы, на которые особи реагируют для координации своих действий, скорее всего, будут побочными продуктами совместной деятельности членов семьи (сигналы), а не групповыми явлениями уровня, которые возникли специально для передачи информации (сигналов). Рассмотрим, например, впечатляющий пример координации между собирателями семьи, когда они регулируют выбор своей семьи между источниками нектара в зависимости от статуса фуражира семьи (Раздел 5.7). Эта координация происходит потому, что каждый фуражир нектара реагирует на сложность разгрузки своего нектара по возвращении в улей, действие, которое отражает действия всех кладовщиков продовольствия и фуражиров нектара в семье. Сложность выгрузки обеспечивает надёжный поток информации от семьи к особи, и ясно, что это реплика, а не сигнал.
1* Биологи обычно ограничивают термин «коммуникация» передачей информации посредством сигналов (Otte 1974; Dawkins 1986). Но поскольку большая часть информационного потока внутри семей медоносных пчёл происходит через реплики, я считаю более практичным использовать термин «коммуникация» для обозначения передачи информации, как через реплики, так и через сигналы.
Ещё одна важная особенность разнообразных путей потока информации внутри семей медоносных пчёл заключается в том, что не все они удобно отмечены заметным информационным сигналом. При рассмотрении информационного потока через сигналы, почти всегда можно обнаружить, что отправитель бросается в глаза, поскольку большинство сигналов внутри кооперативных групп формируются естественным отбором, так что они обеспечивают сильнрые и ясные сообщения получателям. Но когда кто-то рассматривает поток информации через реплики, он обнаруживает, что переменные, выражающие информацию, часто чрезвычайно тонки, поскольку в этой ситуации получатели реагируют на стимулы, которые являются просто внутренними компонентами их социальной среды. Контраст между сигналами и подсказками в видимости передачи информации иллюстрируется танцем виляния и временем поиска, чтобы найти разгрузчика, сигнал и реплику, используемые фуражирами. Первое - это акустически и визуально поразительное поведение, которое привлекает внимание других пчёл, а второе - бесшумная и невидимая переменная, заставляющая фуражиров незаметно регулировать свои внутренние пороги танцевальной реакции (Раздел 5.7). Оба стимула очень информативны, но только с первым наблюдается очевидный поток информации. Подобный контраст в видимости передачи информации наблюдается в социальной организации кормодобывания семьями огненных муравьёв (Solenopsis saevissima) (Wilson 1962). Здесь снова есть заметный сигнал - прокладка химического следа к богатому источнику пищи - вместе с менее ярким признаком - степенью скученности у источника пищи. Это скопление является автоматическим побочным продуктом пополнения запаса пищи, и, следовательно, совсем не очевидно, что это важный источник информации для муравьёв. Однако экспериментальный анализ показывает, что этот сигнал обеспечивает отрицательную обратную связь для регулирования набора, производимого сигналом.
Дихотомия (раздвоенность, последовательное деление на две части, более связанные внутри, чем между собой) сигнал – реплика (стимул) помогает нам оценить ещё один важный факт о механизмах информационного обмена в пчелиных семьях, который заключается в том, что большая часть информационного потока между пчёлами происходит опосредованно, через какой-то компонент общей среды, а не напрямую (рис. 10.2). Практически все такие непрямые

Рис. 10.2. Прямой (горизонтальные стрелки) и косвенный (вертикальные стрелки) информационный поток между рабочими пчёлами в семье. Косвенный поток возможен потому, что каждый член семьи может, как влиять, так и находиться под влиянием многокомпонентной общей среды внутри улья (соты и их содержимое, общая пища и атмосфера улья). Например, каждая пчела-кормилица в семье воздействует на самую высокую температуру расплода своими нагревательными и охлаждающими действиями и, в свою очередь, реагирует на самую высокую температуру расплода, регулируя свою терморегуляционную деятельность.
взаимодействия опосредованы не сигналами, а репликами (стимулами). Примером может служить передача информации об уменьшении сбора пыльцы в семье после нескольких дней удачных поисков. Сокращение добычи пыльцы вовлекает сотни или тысячи пчёл (Раздел 8.2), но эти пчёлы никогда не должны собираться вместе и обмениваться информацией напрямую. Их кормовая деятельность может быть полностью и эффективно скоординирована информацией, содержащейся в жидкой пище, которой обмениваются пчёлы в улье. Таким образом, по мере того как каждый фуражир пыльцы приносит всё больше и больше пыльцы, уровень белка в общей пище повышается, и фуражиры получают информацию о том, что потребность их семьи в пыльце удовлетворена (раздел 8.4). Другим примером взятка информации через общую среду является терморегуляция улья. Семья поддерживает центральный расплод при температуре от 33 до 36°C в условиях температуры окружающей среды, которая может колебаться от -20 до 45°C (раздел 9.2). Скоординированное нагревание и охлаждение расплода происходит автоматически: каждая пчела-кормилица реагирует на температуру своего непосредственного окружения соответствующим нагревом (интенсивными изометрическими сокращениями летательных мышц) или охлаждением (размахиванием крыльев, чтобы втянуть в область более холодный воздух, а при сильном перегреве - разбрызгиванием воды для испарительного охлаждения) (Heinrich 1985). По сути, температура воздуха и сот внутри улья обеспечивает коммуникационную сеть относительно потребностей пчелиной семьи в отоплении и охлаждении. Исследования других социальных насекомых также выявили важность для организации семьи косвенного информационного взятка через общую среду. Одним из них является работа Грассе (1959) о строительстве гнёзд у термитов, которая показывает, что деятельность термитов по строительству гнёзд может быть полностью и эффективно скоординирована информацией, воплощённой в структуре частично завершённого гнезда. Таким образом, один термит может начать строить колонну, отложив фекальную лепёшку; второй термит получает указания о том, куда поместить свою лепёшку, по положению лепешки, оставленной первым термитом.
Исследования информационных потоков внутри пчелиных и других социальных семей насекомых, в конечном счете, могут показать, что больше информации обменивается не напрямую, а косвенно. Использование общей среды в качестве коммуникационного пути имеет определённые преимущества, такие как обеспечение легкого перехода информации от группы к индивиду всякий раз, когда индивид реагирует на воздействие группы на окружающую среду. И, как уже упоминалось ранее, информационный поток от группы к индивиду занимает центральное место в процессе групповой интеграции. Коммуникация через общую среду также имеет то важное преимущество, что она позволяет легко асинхронно передавать информацию между людьми. Важность этой функции подчеркивается тем фактом, что разработчики многопроцессорных компьютеров, столкнувшись с проблемой создания эффективного способа взаимодействия процессоров, обнаружили, что иногда более эффективно связать каждый процессор с общей памятью, а не строить сложный набор путей связи между процессорами (“межпроцессорная коммуникационная шина”) и сложные протоколы, с помощью которых два процессора могут взаимодействовать. Основное преимущество связи через общую память заключается в том, что асинхронная связь проста, поскольку общая память обеспечивает буфер между любыми двумя процессорами (Baskett и Hennessy 1986; Gelernter 1989). Каждый процессор записывает результаты своих вычислений в общую память, где они доступны всем другим процессорам, когда они необходимы, и он считывает из общей памяти информацию, необходимую для выполнения своих вычислений. Эта непрямая передача данных между процессорами через общую память близка к непрямой связи между пчёлами через их общую среду.
Традиционно исследования коммуникации в семьях медоносных пчёл и других общественных насекомых подчеркивали заметные коммуникативные процессы, которые включают сигналы, отточенные естественным отбором, такие как танец виляния. Нет никаких сомнений в том, что эти процессы чрезвычайно важны. Тем не менее, тщательный анализ процесса сбора пищи в пчелиных семьях выявил множество тонких коммуникационных процессов, включающих сигналы, многие из которых являются переменными общей среды, информационная значимость которых вовсе не очевидна. Одним из важных уроков таких исследований является то, что мы должны мыслить творчески и внимательно следить за путями информационного потока внутри семей. Учитывая, что естественный отбор всегда строит биологические механизмы оппортунистическим образом, этот урок, вероятно, применим к коммуникационным сетям внутри живых систем на всех уровнях биологической организации.

10.4. Высокая экономия средств связи.
Хотя верно, что пчелиная семья содержит поразительно сложную сеть информационных путей, построенных из разнообразных сигналов и сигналов (стимулов), очевидно также, что общее количество информации, разделяемой внутри семьи, меньше, чем можно было бы ожидать для такой хорошо интегрированной сущности. Конечно, одна из самых удивительных истин, которые можно обнаружить при анализе процесса сбора пищи в семьи, - это удивительная экономия общения между пчёлами, участвующими в добывании пищи. Картина, которая сложилась в процессе кормления семьи, представляет собой совокупность в значительной степени независимых индивидов, которые довольно редко обмениваются информацией (прямо или косвенно) друг с другом, и поток информации, который меньше, чем кажется на первый взгляд.
Этот модель высокоэкономичной коммуникации наиболее отчетливо видна в наиболее понятном процессе коммуникации медоносной пчелы: вербовка к источникам пищи через танец покачивания. Рассмотрим сначала тот факт, что когда пчела возвращается с высокодоходного цветочного участка и рекламирует свой источник пищи танцем, она не даёт подробного описания свойств источника. Её танцевальный сигнал содержит только информацию о расстоянии, направлении и общей доброте цветов. (Танцовщица также передаёт информацию о запахе своих цветов, но она делает это через пассивное высвобождение молекул запаха из своего тела и пищи, которую она несёт, а не через активное кодирование информации запаха в танцевальном сигнале.) Таким образом, она скрывает все детали того, что делает её цветочный участок привлекательным местом для кормления - близость к улью, обилие нектара или пыльцы, высокая концентрация сахара в нектаре и т.д. - и вместо этого делится только своим личным резюме этих фактов. Такое обобщение значительно упрощает сообщение, которым она делится со своими товарищами по гнезду. Не менее примечательно, однако, то, что даже упрощенное сообщение не полностью принимается последователями танца. Пчёлы, следующие за танцем покачивания, получают информацию о расстоянии и направлении источника пищи танцора, но не о прибыльности этого источника (раздел 5.10). Информация о прибыльности, закодированная в общем количестве пробежек в танце, “принимается” семьёй в целом, поскольку она влияет на количество пчёл, набранных каждым танцором, но, очевидно, никогда не передаётся от танцора к последователю танца. Таким образом, благодаря обобщению информации отправителями и игнорированию информации получателями пчелы демонстрируют удивительную экономию передачи информации в танце покачивания.
Мало того, что коммуникативные взаимодействия фуражиров менее информативны, чем ожидалось, но и их частота оказывается удивительно низкой. Отчасти это происходит из-за того, что большую часть времени фуражиры находятся вне улья, где они отделены от своих сородичей, но даже когда фуражиры находятся внутри улья, они посылают и получают сообщения довольно редко. Каждый раз, когда фуражир нектара возвращается домой, он получает одно сообщение о том, что семьи нужно больше нектара (через сигнал времени, потраченного на поиск разгрузчиков; Раздел 5.7), но почти никогда не получает информации об альтернативных источниках пищи (чрезвычайно редко наёмный фуражир следит за танцами; (Раздел 5.9). Более того, она редко посылает сообщение о своём источнике пищи, на что указывает тот факт, что лишь небольшое меньшинство нектарных фуражиров - те, кто возвращается из высокодоходных источников нектара - исполняют танцы виляния (раздел 5.2). Очевидно, большинство фуражиров нектара посылают только два сообщения во время каждого возвращения в улей: просьбы о помощи в разгрузке вскоре после прибытия и просьбы о еде незадолго до отъезда. Фуражиры пыльцы и фуражиры воды, по-видимому, демонстрируют сходную картину нечастого обмена информацией с соседями по гнезду (разделы 8.2 и 9.5). Безработные фуражиры, однако, могут иметь несколько более высокую частоту общения, поскольку они обычно следуют за одним танцором за другим, пока не будет найден источник пищи (раздел 5.10). Но даже для безработных фуражиров многочисленные приступы танцев, следующие за ними, растягиваются на несколько часов, если не на пару дней. Кроме того, каждый танец, за которым следует безработный фуражир, обычно включает в себя тщательное следование только одному танцу, после чего фуражир покидает улей и отправляется на поиски рекламируемого кормового участка. Кроме того, нет никаких свидетельств двухдневного обмена информацией между танцором и последователем. Последователь не посылает запрос на информацию; он просто получает любую информацию, которую ему предоставляют. Таким образом, оказывается, что для безработных фуражиров, как и для занятых фуражиров, общение происходит лишь изредка.
Теперь кажется очевидным, что, несмотря на то, что фуражиры в пчелиной семье обладают великолепным поведением танца виляния для обмена информацией о кормовых участках, и даже несмотря на то, что они чувствительны к многочисленным сигналам, указывающим на потребности их семьи в корме, отдельный фуражир испытывает удивительно скудный и нечастый обмен информацией со своими соседями по улью. Что же касается пчёл-нефуражиров в семье, которые работают исключительно внутри улья и поэтому испытывают частые контакты с соседями по гнезду, то для них объём общения, вероятно, выше. Но насколько выше, остаётся неизвестным, и я подозреваю, что это меньше, чем мы сейчас себе представляем.
Чтобы поместить экономику общения медоносной пчелы в более широкий контекст, я предлагаю, чтобы интенсивность общения внутри семей была значительно ниже, чем внутри единиц на более низких уровнях биологической организации: организмов и ячеек. Это предложение отражает идею о том, что члены организации, независимо от еёё конкретного состава, будут испытывать компромисс между действием и взаимодействием. Например, у медоносных пчёл-фуражиров время, потраченное на общение - производство или исполнение танцев покачивания, - это время, которое нельзя потратить на сбор пищи. Совершенно очевидно, что этот компромисс в значительной степени применим к одному особому виду организации - многопроцессорному компьютеру, где важным конструктивным ограничением является несовместимость вычислений и коммуникаций (Denning и Tichy 1990). В любой данный момент процессор либо вычисляет (выполняет инструкции), либо общается (отправляет, получает или ожидает сообщения от других процессоров). Архитекторы многопроцессорных компьютеров узнали, что один из способов сохранить дорогостоящее время связи, ограниченное небольшой долей вычислительного времени, заключается в создании крупнозернистых систем, в которых процессоры относительно сложны и способны в основном к независимым вычислениям. Мелкозернистые системы, построенные из множества простых процессоров, вместо этого характеризуются высоким отношением связи к вычислениям (см., например, Connection Machine [Hillis 1986]). Если предположить, что в живых системах существует аналогичный компромисс “вычисление-коммуникация”, то представляется разумным предположить, что по мере того, как повышается высший уровень функциональной интеграции (от клетки к организму и обществу) и расширяются возможности субъединиц, образующих интеграты, доля времени, которую каждая субъединица тратит на общение, уменьшается. Если это так, то пчелиная семья с её экономией общения должна рассматриваться как представляющая одну крайность в спектре биологических организаций, степень детализации которых - способность компонентов функционировать независимо - широко варьируется от взаимозависимости молекул до самодостаточности организмов.

10.5. Многочисленные механизмы отрицательной обратной связи.
Организация пчелиной семьи включает в себя множество путей отрицательной обратной связи для контроля ключевых переменных физиологии семьи. Отрицательная обратная связь играет особенно важную роль в процессе кормления семьи, потому что семья испытывает сильные колебания внешнего предложения или внутреннего спроса (или обоих) на все три её кормовых продукта: нектар, пыльцу и воду. Эти колебания вызывают расхождения между нормой сбора семьи и нормой её потребления для каждого товара, и если бы они сохранялись в течение длительного времени, семья приобрела бы либо обременительный избыток, либо опасный дефицит для каждого из материалов. Механизмы отрицательной обратной связи обеспечивают фуражиров семьи информацией, необходимой им для корректировки нормы сбора и потребления семьи, чтобы устранить несоответствия между спросом и предложением. По существу, механизм отрицательной обратной связи состоит из совокупности процессов, связанных циклическим образом (образующих петлю обратной связи), и среди этих процессов имеется нечётное число тормозящих связей (Jones 1973). Основная задача изучения отрицательной обратной связи на всех уровнях биологической организации состоит в том, чтобы проследить циклический путь, по которому действует обратная связь, и понять возбуждающие и тормозящие связи между процессами внутри этого пути.
Рисунок 10.3 обобщает наше современное понимание петлевых путей управления обратной связью, участвующих в регулировании сбора нектара, пыльцы и воды. Выделяются две общие черты этих механизмов обратной связи. Одна из них заключается в том, что это высоко распределенные системы управления с обратной связью. Таким образом, они заметно отличаются от систем управления многоклеточными организмами, которые обычно состоят из специализированных компонентов, расположенных в отдельных анатомических участках. К ним обычно относятся датчики, измеряющие контролируемую переменную, управляющее устройство, считывающее информацию с датчиков, и эффекторы, реагирующие на сигналы

Рис. 10.3 Пути отрицательной обратной связи, при которых семья поддерживает баланс между сбором и потреблением (или переработкой) каждого из трёх своих кормовых продуктов. Белые стрелки: возбуждение; чёрные стрелки: торможение. Для каждого типа фуражиров выделенный жирным шрифтом прямоугольник обозначает то, что в настоящее время считается ключевой контрольной переменной для каждого товара, то есть переменную, которую фуражиры фактически воспринимают для отрицательной обратной связи на свои действия. Серые области разграничивают деятельность фуражиров и показывают, как функции обратной связи датчика, регулятора и эффектора объединяются внутри отдельных пчёл. Обратите внимание на важное различие в контроле сбора нектара по сравнению с пыльцой или сбором воды: в первом случае отсутствует путь задержки. Реакция семьи на высокий уровень сбора нектара - это повышение активности обработки, в то время как её реакция на высокий уровень сбора пыльцы или воды в конечном счёте является снижением активности сбора. Это различие отражает тот факт, что потребность семьи в нектаре фактически бесконечна, в то время как её потребности в пыльце и воде строго конечны.
управляющего устройства для восстановления переменной до желаемого уровня (Grodins 1963). Например, у млекопитающих регулирование уровня углекислого газа в крови происходит за счёт совместного действия набора рецепторов CO2 в артериях, дыхательного центра в головноммозге, который получает нервные сигналы от рецепторов, и набора дыхательных мышц, связанных с легкими, которые регулируют частоту дыхания животного в ответ на сигналы из мозга (Horrobin 1970). В медоносных пчелиных семьях, напротив, мы обнаруживаем, что сенсор, контроллер и эффектор не являются отдельными компонентами внутри семьи, но что все они происходят вместе внутри каждой пчелы, которая участвует в регуляции данной переменной физиологии семьи. Например, семья регулирует свой запас пыльцы посредством действий своих многочисленных фуражиров пыльцы, каждый из которых ощущает потребность в дополнительной пыльце, решает, какой набор поведения для добывания пищи является наиболее подходящим, а затем действует в соответствии с этим решением. Несмотря на то, что контроль за потреблением пыльцы в семье широко распределён между её членами, последовательное регулирование тем не менее происходит, потому что поведение каждого собирателя пыльцы в конечном счёте связано с одной общей переменной - размером запаса пыльцы семьи. Распределённый характер этой системы управления фактически даёт важное преимущество высокой надёжности, поскольку вся система будет продолжать функционировать достаточно хорошо, даже если некоторые её части начнут функционировать неправильно.
Вторая общая особенность механизмов обратной связи в процессе кормления семьи состоит в том, что переменные, на которые откликаются кормильцы, являются лишь косвенными индикаторами несоответствия между спросом и предложением. Это означает, что пчёлы контролируют и регулируют переменные, стабильность которых не имеет прямого значения для благополучия семьи. Таким образом, сборщики воды корректируют своё поведение, чтобы поддерживать подачу воды в соответствии со спросом на воду, но они делают это не путём измерения сбора и потребления воды, а путём обнаружения изменений во времени, затрачиваемом на поиск разгрузчиков. Точно так же фуражиры пыльцы, которые, по-видимому, ничего не знают о внутреннем запасе пыльцы в своей семье или её спросе на пыльцу, способны правильно модулировать своё поведение, обнаруживая изменения в уровне белка. Та же идея применима и к фуражирам нектара, которые исполняют танцы покачивания и дрожи, чтобы поддерживать в равновесии темпы сбора и обработки нектара в семьи, но делают это без какого-либо знания этих двух переменных кормовой операции семьи. Вместо этого, подобно водосборщикам, они отслеживают кажущуюся несущественной переменную времени поиска во время разгрузки. Почему пчёлы развили петли обратной связи, основанные на контрольных переменных, имеющих мало внутренней важности? Почти наверняка потому, что эти переменные гораздо легче воспринимаются, чем лежащие в их основе переменные спроса и предложения, тем не менее, они предоставляют всю информацию обратной связи, необходимую для исправления несоответствия между спросом и предложением. Таким образом, при проектировании контуров отрицательной обратной связи внутри пчелиной семьи естественный отбор вновь разработал механизмы функционирования семьи, которые требуют лишь минимального сбора информации членами семьи.




10.6. Координация без централизованного планирования.
Самая поразительная особенность медоносной пчелиной семьи - это её способность осуществлять скоординированную деятельность среди десятков тысяч пчёл без центральной власти. Нет никаких свидетельств того, что в семьях пчел существует иерархия управления, когда одни особи получают информацию, решают, что нужно сделать, и дают инструкции другим особям, которые затем выполняют необходимые задачи. Как заметил библейский царь Соломон для семей муравьев, “ни руководителя, ни надзирателя, ни правителя.”. В частности, ясно, что пчелиная матка не контролирует деятельность рабочих пчёл. Она действительно испускает химический сигнал, смесь феромонов “матки”, которая обеспечивает отрицательную обратную связь, регулирующую производство маток в семье (раздел 1.2), но ни этот, ни любой другой сигнал от матки не может дать исчерпывающих инструкций тысячам рабочих пчёл внутри улья.
Когерентность в пчелиных семьях зависит от механизмов децентрализованного контроля, которые порождают процессы естественного отбора, то есть дифференцированное сохранение и распространение независимых агентов (см. раздел 5.12), аналогичные тем, которые создают порядок в природном мире и в конкурентной рыночной экономике человека. Как действует этот контроль, теперь лучше всего понятно для процесса распределения фуражиров, в котором “дружественная конкуренция” между фуражирами семьи позволяет им распределять себя между множеством источников нектара, пыльцы и воды таким образом, который отражает желательность каждого источника пищи для семьи (рис. 10.4). Главной ареной для этого

Рис. 10.4 Распределение фуражиров семьи по кормовым участкам без централизованного надзора. Количество фуражиров, занятых на каждом участке, определяется просто историей набора ® и оставления (a) для каждого участка. Занятые фуражиры соревнуются друг с другом за вербовку из числа безработных фуражиров. Это соревнование, однако, является “дружественным” в том смысле, что каждый фуражир честно регулирует силу своего танцевального сигнала в зависимости от желательности своего источника пищи. Желательность отражает как прибыльность источника, так и потребность семьи в его товаре (нектаре, пыльце или воде). Поскольку безработные фуражиры реагируют, по существу, случайным образом на сигналы найма занятых фуражиров, вербовка наиболее сильна в наиболее желательных местах. И поскольку нанятые фуражиры честно решают, оставлять или не оставлять кормовой участок, то наиболее сильным является отказ от наименее желательных участков. Конечным результатом является увеличение количества фуражиров на наиболее желательных участках и уменьшение на наименее желательных. Таким образом, конкурентная система объединяет знания и действия тысяч особей для достижения рационального распределения фуражиров семьи без центрального интеллекта.
соревнования является танцпол внутри улья, своего рода центр обмена информацией о труде, где занятые фуражиры рекламируют свои рабочие места, а безработные фуражиры слушают эти объявления, чтобы найти подходящую работу. Занятые фуражиры, посещающие весьма желательные кормовые участки, остаются на этих участках и производят энергичные танцы, которые побуждают безработных фуражиров присоединиться к ним, в то время как занятые фуражиры, посещающие менее желательные места, будут склонны воздерживаться от объявления о них безработным фуражирам и могут даже прекратить работу на этих участках. Таким образом, огромная масса информации, рассеянная среди занятых фуражиров, аккуратно эксплуатируется без необходимости передавать её в центральную власть. В самом деле, ни один член семьи никогда не получает ничего похожего на синоптическое представление о кормовой деятельности своей семьи.
Чтобы в полной мере оценить красоту метода распределения фуражиров в семьи, необходимо обратить особое внимание на две детали биологии пчёл, которые позволяют пчёлам в полной мере использовать силу конкурентного рыночного процесса. Во-первых, это высокое качество информации, представленной на танцполе нанятыми фуражирами. В частности, следует помнить, что продолжительность каждого танца зависит не только от прибыльности рекламируемого кормового участка, но и от потребности семьи в рекламируемом товаре (раздел 5.8). Так, например, фуражир нектара будет выполнять суперстимулирующий, 100 танцев бега виляния, только если его источник нектара чрезвычайно богат и потребность его семьи в большем количестве нектара чрезвычайно высока. Поскольку производство каждого танца включает в себя интеграцию информации об условиях как снаружи, так и внутри улья, общая схема распределения семьи соответствует как возможностям семьи, так и её потребностям. Можно, однако, задаться вопросом, всегда ли честны объявления работающих фуражиров и, следовательно, всегда ли они дают точную информацию безработным фуражирам. Кажется разумным полагать, что танцующие пчёлы представляют на танцполе только достоверную информацию, ибо любая нечестность в танцевальном производстве должна быть устранена естественным отбором. Представьте себе, например, что возникла мутация, которая заставляет пчёл представлять ложную информацию на танцполе, например, выполнять длинный танец для кормового участка с низкой желательностью. Это, несомненно, уменьшило бы экономический - и в конечном счёте репродуктивный - успех семьи. Следовательно, мутация будет устранена. Таким образом, мы можем быть уверены в том, что набор персонала в улье служит отличным ориентиром на рынке труда для безработных фуражиров.
Вторая деталь биологии медоносных пчёл, благоприятствующая конкурентному механизму распределения фуражиров, заключается в том, что безработные фуражиры отбирают с минимальным уклоном информацию, представленную на танцполе. Каждый безработный фуражир следует только одному танцу, выбранному более или менее случайным образом, прежде чем покинуть улей и отправиться на поиски кормовой площадки (разделы 5.10 и 8.6). Эта модель, повторяемая сотнями или тысячами безработных фуражиров каждый день, означает, что каждая танцевальная реклама получает ту аудиторию, которую она заслуживает. Таким образом, информация на танцполе не только точно представлена, но и справедливо оценена. Более того, безработные фуражиры всегда открыты для дополнительных сообщений о новых открытиях, так что ни одна группа танцоров никогда не монополизирует информационный обмен. Эта политика “открытого рынка” по отношению к источникам информации означает, что семья может гибко реагировать на изменяющиеся условия за пределами улья, направляя усилия на поиск новых возможностей всякий раз, когда они возникают. Эта открытость и гибкость иллюстрируется тем фактом, что, хотя каждый источник пищи рекламируется сначала только одним кормильцем - предприимчивой пчелой-разведчицей, сделавшей открытие, - если источник предлагает обильное предложение очень желательного корма, в конечном итоге он станет массово рекламироваться в улье, а затем станет основным центром кормления семьи.
Одна из особенностей поведения безработных фуражиров заслуживает особого упоминания, ибо на первый взгляд она, казалось бы, снижает эффективность конкурентного процесса распределения рабочей силы. Это неспособность безработных фуражиров широко изучить информацию, отображаемую на танцполе. Это может показаться странным, поскольку хорошо информированные потребители имеют решающее значение для правильного функционирования конкурентных рынков в человеческом обществе (Samuelson 1973), но, по-видимому, они не являются членами пчелиного общества. Это различие проистекает из того факта, что в то время как отдельный человек стремится максимизировать свою личную прибыль, отдельная медоносная пчела стремится максимизировать прибыль своей семьи. И последняя цель лучше всего достигается, если каждый безработный фуражир воздерживается от широкого наблюдения за танцполом, чтобы определить единственный наиболее желательный источник пищи. Как эмпирические, так и теоретические исследования (раздел 5.14) показывают, что с течением времени семья достигает такого распределения своих фуражиров среди источников пищи, что предельная норма накопления стоимости из каждого источника равна, и что это распределение труда, хотя и не всегда обеспечивает максимально возможную норму накопления стоимости, в целом близко к оптимальному. Если бы вместо этого каждый безработный фуражир определил единственный лучший источник пищи, рекламируемый в улье, процесс распределения дал бы ответ "все или ничего", и кажется практически несомненным, что распределение рабочей силы в семьи было бы гораздо менее эффективным. Временные задержки в процессе найма привели бы к переинвестированию рабочей силы в один источник, который изначально был наиболее прибыльным, и недоинвестированию во все альтернативы, которые изначально были менее прибыльными, но в конечном итоге стали бы более прибыльными.
Заслуживает упоминания и второе заметное несоответствие между рыночными механизмами, обнаруживаемое в человеческих и пчелиных обществах: отсутствие цен в пчелиных семьях. Этот недостаток может сделать плавный ход экономики пчелиной семьи особенно загадочным для экономиста, поскольку цены имеют решающее значение для координации в человеческих экономических системах. В частности, цены позволяют людям разумно корректировать свою производственную деятельность в соответствии с изменениями в соотношении спроса и предложения на различные товары и услуги, не имея широких знаний об этих изменениях. Или, как выразился Фридрих Хайек (1945), система цен - это “своего рода механизм регистрации изменений, система телекоммуникаций, которая позволяет отдельным производителям следить лишь за движением нескольких указателей, чтобы приспособить свою деятельность к изменениям, о которых они, возможно, никогда не узнают больше, чем отражается в движении цен.” Хотя пчёлы-фуражиры не оцениваю издержек на нектар, пыльцу и воду, они обладают другими показателями, которые регистрируют изменения в соотношении спроса и предложения для каждого из их кормовых товаров. Для нектара и воды функциональным аналогом цены, очевидно, является время, которое каждый фуражир тратит на поиск в улье пчёл, желающих получить её нектар или воду (разделы 5.7 и 9.5). Воздействие на пчелу-фуражира, испытывающую кратковременный поиск, подобно тому, как на человека-работника, видящего высокую цену: стимулируется производство (сбор) материала. Для пыльцы аналогом, очевидно, является белковый голод, который испытывает каждый фуражир (раздел 8.4), так что ощущение глубокого голода похоже на высокую цену, и это вызывает рост производства (сбора) пыльцы. Существенно то, что каждый из этих трёх показателей достоверно повышается и понижается в соответствии с изменением соотношения спроса и предложения соответствующего материала, следовательно, каждый из них даёт ту же информацию, что и цена. Реагируя на эти показатели, каждый фуражир приспосабливает свою деятельность к деятельности по сбору (предложению) и потреблению (спросу) своих сородичей, в результате чего труд фуражиров семьи остаётся тесно связанным с потребностями их семьи.
Почему в пчелиной семье нет централизованного планирования? На этот вопрос, как мне кажется, лучше всего ответить, обратив внимание на суть проблемы, которую семья должна решить, распределяя фуражиров среди источников пищи: приспособление к бесчисленным изменениям в конкретных обстоятельствах времени и места. Некоторые из этих изменений происходят внутри улья, поскольку потребности семьи в ресурсах меняются от часа к часу, но большинство происходит за пределами улья, поскольку многочисленные, широко разбросанные источники пищи семьи меняются в прибыльности с каждой минутой. Центральное управление могло бы, в принципе, наилучшим образом координировать усилия семьи по сбору продовольствия в свете этих изменений, поскольку организация, наделённая всезнающим и умным центральным планировщиком, действительно может координировать деятельность своих членов лучше, чем организация с децентрализованной администрацией (Chandler 1977). Однако такой централизованный контроль требует, чтобы огромное количество информации - обычно распределённой между всеми людьми внутри организации - передавалось центральному подразделению, принимающему решения, чтобы это подразделение затем интегрировало все эти знания и, наконец, чтобы оно выдавало инструкции всем участникам (Simon 1981). Но мы не можем ожидать, что именно так пчёлы решают свою проблему, поскольку их коммуникационные системы довольно примитивны. Они не развили ничего похожего на семейную нервную систему, которая позволила бы быстро и эффективно передавать информацию центральному лицу, принимающему решения. Более того, в семье нет отдельного или организованного подмножества особей, способных обрабатывать огромную массу информации от фуражиров, кормильцев и пчёл-кормилиц, которая должна быть интегрирована в разработку рационального распределения усилий семьи по сбору пищи. Поэтому неудивительно, что пчёлы решают эту проблему распределения с помощью децентрализованного контроля. Решения о том, как семья должна размещать своих фуражиров, оставлены самим фуражирам, особенно работающим фуражирам, каждый из которых обладает глубоким знанием фактов своего конкретного источника пищи. Такого ограниченного знания, конечно, недостаточно. Каждый работающий фуражир должен получить дополнительную информацию о потребностях семьи в корме, чтобы он мог корректировать свои действия - такие как реклама или отказ от своего источника - в соответствии с полной схемой изменений, испытываемых семьёй. Это достигается с помощью легко воспринимаемых сигналов, которые вкратце указывают каждой пчеле, какая из потребностей семьи в корме является наиболее насущной. Таким образом, естественный отбор изобрёл изящные механизмы, с помощью которых члены пчелиной семьи могут решить сложную проблему распределения фуражиров без необходимости собирать в одном уме всю соответствующую информацию, которая на самом деле рассеяна среди всех пчёл в улье.
Непреходящие уроки улья
В течение последних 15 лет я провёл большую часть своего времени, пытаясь разгадать механизмы, которые позволяют членам пчелиной семьи работать вместе скоординированным образом, когда они собирают свою пищу с цветочных полян, усеивающих сельскую местность вокруг их улья. В этой книге рассматриваются результаты этих усилий. Она обязательно содержит множество деталей, но я надеюсь, что краткое изложение в конце каждой главы “результаты” вместе с главой “основные характеристики” поможет читателю получить общее представление о механизмах социальной координации внутри улья. В этой заключительной главе я хочу подчеркнуть два всеобъемлющих понимания, которые возникли в результате этих исследований пчёл.
Первая заключается в том, что система управляющих устройств, обнаруженная в пчелиной семье, чрезвычайно сложна и наделяет семью исключительной способностью адаптивного реагирования, как на внутренние изменения, так и на внешние непредвиденные обстоятельства. Конечно, все биологи прекрасно осведомлены об удивительных адаптивных реакциях клеток и организмов и испытывают благоговейный трепет перед сложностью механизмов, лежащих в основе клеточной и организменной физиологии. Но, вероятно, немногие биологи признают, что эволюция также наделила некоторые сообщества животных впечатляющими способностями и создала сложные механизмы коммуникации и контроля внутри этих обществ, чтобы произвести их замечательные навыки группового уровня. Я подозреваю, что этот факт мало ценится даже среди социобиологов, и на то есть веские причины: лишь сравнительно недавно у нас появились как концептуальные рамки (особенно идеи Халла и Докинза о репликаторах и взаимодействиях), так и эмпирические данные (такие, как представленные в этой книге), демонстрирующие реальность чрезвычайно богатой функциональной организации на уровне группы.
Что касается эмпирических данных о семейном кормлении медоносных пчёл, например, я думаю, что справедливо сказать, что 15 лет назад мы имели лишь смутное представление о кормовых способностях пчелиной семьи и ещё меньше осознавали сложное разнообразие механизмов, лежащих в основе этих способностей. В 1978 году никто не знал, что семья может
 тщательно контролировать обширную область вокруг улья в поисках богатых источников пищи,
 ловко перераспределять своих фуражиров в течение дня,
 тонко настраивать обработку нектара, чтобы соответствовать сбору нектара,
 осуществлять перекрёстное торможение между различными группами фуражиров, чтобы увеличить разницу в реакции между источниками пищи,
 точно регулировать потребление пыльцы в зависимости от соотношения внутреннего спроса и предложения и
 ограничивать дорогостоящий процесс создания сот до критических времён, когда требуется дополнительное пространство для хранения.

Кроме того, нам не хватало точных знаний о многих действиях на уровне пчёл, лежащих в основе таких способностей на уровне семей, включая исполнение танцев дрожания для перераспределения труда, передачу белковой пищи от нянек фуражирам для регулирования сбора пыльцы, использование времени поиска для оценки соотношения спроса и предложения и использование дружеской конкуренции на танцполе для распределения фуражиров среди цветочных полян. Сегодня, напротив, мы легко видим пчелиную семью как сложный, групповой механизм выживания генов, и мы знаем, что естественный отбор снабдил её множеством хитроумных механизмов для успешного функционирования группы. Представляется вероятным, что будущие исследования социальной физиологии медоносных пчёл и других высокосоциальных животных ещё больше подтвердят мнение о том, что сообщества животных, как клетки и организмы, могут обладать высоким уровнем функциональной организации.
Второе общее понимание касается устройств, которые природа использует для того, чтобы пчелиная семья функционировала как единое целое. Я думаю, что теперь ясно, что мы можем думать о пчелиной семье как о пакете уловок, на самом деле, почти сбивающем с толку связке специальных, специально разработанных уловок, разработанных путём естественного отбора для решения различных проблем, с которыми сталкивается семья. По этой причине, вероятно, бесполезно искать общие принципы функционирования семей, и задача социальных физиологов состоит в том, чтобы вместо этого раскрыть разнообразные устройства, используемые для осуществления функционирования семей.
В ходе этой работы наверняка будет много сюрпризов. Анализ пчелиной семьи показал, например, что нельзя даже принять соблазнительное обобщение о том, что пчелиная семья представляет собой сложную комбинацию довольно простых трюков. Конечно, некоторые трюки удивительно изящны - просты, но эффективны - и включают в себя пчёл, прекрасно работающих с удивительно ограниченной информацией, например, когда они получают информацию о потребности семьи в большем количестве нектара, просто отмечая время поиска разгрузчиков, или когда они распределяют себя между источниками пищи просто посредством конкуренции между фуражирами, а не централизованного планирования. Но некоторые другие уловки впечатляюще сложны, например, когда пчела интегрирует многовариантную информацию о цветочном участке для оценки его общего качества, объединяет это с информацией о потребности семьи в её кормовом продукте, а затем производит виляющий танец соответствующей продолжительности. Не менее сложной является способность пчёл узнавать местоположение богатого источника пищи, а затем выражать эту информацию в танце покачивания. Таким образом, кажется очевидным, что для того, чтобы раскрыть, как на самом деле работает семья, мы должны всегда помнить о полном спектре сложности в социальном поведении животных. Действительно, признание изобретательности естественного отбора в создании механизмов социальной координации поражает меня как квинтэссенция знаний, полученных в результате этих исследований пчёл.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата
Георгий-спб
сообщение 22.11.2021, 16:14
Сообщение #42





Пчеловод
Сообщений: 966
Регистрация: 7.2.2012
Из: Ленинград.
Спасибо сказали: 1198

Пчело-стаж:6-10 лет
Пчелосемей:1-10



Конец . Если кому-то нужен перевод с рисунками - пишите - вышлю.
С ув. Георгий.
Перейти в начало страницыВставить ник
Цитировать сообщениеБыстрая цитата

3 страниц V  < 1 2 3
Ответить в данную темуНачать новую тему
1 чел. читают эту тему (гостей: 1, скрытых пользователей: 0)
Пользователей: 0

 



Пчеловодство Сейчас: 6.12.2021, 18:07